CENTROLO
El centrolo constituye una de las formaciones especializadas de los microtbulos y es un componente habitual de todas las clulas animales y de algunos vegetales inferiores. Guarda relacin con la divisin celular, la formacin de cilios y flagelos, y quiz con otras funciones no bien conocidas. Se presenta en parejas (diplosoma) en la clula en interfase durante la cual quedan perpendiculares entre s. Los centrolos se localizan en la proximidad del complejo de Golgi, junto al ncleo, en el citocentro de ah el nombre de centrosfera que tambin recibe la pareja de centrolos. En las clulas en mitosis, el centriolo aparece rodeado de una zona clara, radiada a modo de estrella, llamada astrosfera o ster. Las dimensiones del centrolo se encuentran en el lmite de resolucin del microscopio ptico: 0.25 um de dimetro por 0.5-0.75 um de longitud (aunque se han medido algunos centrolos de hasta casi 2 um de largo). Con el microscopio electrnico se observa que, en el interior del centrolo hay una vescula de unos 60 nm de dimetro, rodeada por un filamento dispuesto helicoidalmente, cuya longitud, estirado, equivaldra a 4-5 um Para algunos autores este filamento es una protena, quiz contrctil; para otros, es DNA o quiz RNA. Las tinciones para cidos nucleicos son positivas en los centrolos; sin embargo, la cantidad de DNA, de estar presente, es tan pequea que difcilmente puede ser demostrada. Los microtbulos de la pared forman nueve tripletes Cada triplete constituye un conjunto que gira sobre s mismo desde la base o extremo proximal (el ms prximo al ncleo) a la distal En el extremo proximal los tripletes se disponen casi radialmente formando un ngulo de 20-30 con los radios tericos. En cambio, en el extremo distal los tripletes son casi perpendiculares a los radios, formando un ngulo de 70-80 con stos. Los microtbulos de los tripletes se designan con las letras A, B y C. El microtbulo A es el ms interno y su pared es completa. El B se sita en el centro y su pared queda incompleta en la zona de contacto con el A. El C ocupa la posicin ms externa y su pared tambin queda incompleta en la zona de contacto con el B. El microtbulo A de cada triplete se une al C del triplete siguiente mediante un filamento, que es una protena llamada nexina, de 150-165 kDa.
Estos filamentos se disponen con una periodicidad de 86 nm. El microtbulo A se prolonga hacia el centro del centrolo en una masa densa. Existe adems un material denso que rodea los tripletes y que proporciona un armazn o matriz al centrolo. Es el material pericentriolar, que constituye el verdadero centro organizador de microtbulos y que, como los otros MTOC, posee tubulina g, que contribuye a la nucleacin de los microtbulos. Adems el material pericentriolar contiene las protenas centrina (para la duplicacin del centrolo), pericentrina (para la formacin de la astrosfera), material pericentriolar-1 y actina. La matriz del interior del centrolo no se distingue del hialoplasma. En el corte transversal por el extremo proximal se aprecian nueve radios en el interior del centrolo, que ofrecen una imagen de rueda de carro. El microtbulo C es algo ms corto que los otros; en un corte transversal realizado exactamente en el extremo distal, no aparece el microtbulo C sino dobletes. Estas diferencias morfolgicas entre las porciones proximales y distales de los centrolos les confieren una polaridad funcional que tendr especial relevancia en la formacin de los cilios, que crecen a partir del extremo distal de un centrolo. En algunos centrolos se ha encontrado actividad ATPasa
FUNCIN DEL CENTROLO
Como en la proximidad de los centrolos suelen verse microtbulos (tambin en la interfase), se ha sugerido que los centrolos (o ms exactamente el material pericentriolar) pueden ser centros organizadores de microtbulos, siendo la formacin de otros centrolos y de cilios un caso particular del proceso de tubulognesis. Los microtbulos se polimerizan por su extremo (+), alejandoce de su material pericentriolar, en el que se encuentra en el extremo negativo de los microtbulos.
ORIGEN DEL CENTRIOLO
La duplicacin a partir de otro centriolo ocurre en todas las celulas animales que van a sufrir mitosis, la duplicacin tiene lugar en la interface, antes de iniciarse la profase ya que hay dos parejas de centriolo que durante la profase se van separando emigrando una pareja a cada polo, para que durante la mitosis se establezca entre ambos centriolos en uso y al final de la mitosis cada clula hija tenga una pareja de centriolos.
La duplicacin de un centrolo comienza por la formacin de un procentrolo (centrolo igual de ancho pero muy corto) perpendicular al centrolo madre. Este procentrolo va creciendo por el extremo distal, que se va alejando del centrolo madre hasta convertirse en un centrolo normal. El otro centrolo, que inicialmente formaba pareja con el centrolo madre, da lugar a otro centrolo hijo del mismo modo y as se han formado las dos parejas que van a separarse una de otra. Por consiguiente, cada una de las nuevas parejas que emigrarn a los polos del huso est formada por un centrolo viejo y otro nuevo. El orden del proceso es: 1) desarrollo de la placa basal formada por material denso;
2) formacin de los radios de la rueda de carro de la placa basal; 3) inicio de la formacin de tripletes con los nueve microtbulos A; 4) formacin de los mimicrotbulos B; 5) finalmente, formacin de los microtbulos C. En las primeras etapas del crecimiento, la estructura en rueda de carro se observa a todos los niveles del centrolo, no slo en la base. El procentrolo, adems de disponerse perpendicularmente al centrolo madre, nunca est en contacto con ste, sino a unos 0.1 um de distancia. El material pericentriolar que rodea al centrolo madre acta como centro organizador no slo de microtbulos en general, sino tambin del procentriolo. En la mitosis de loa celulas vegetales no hay centriolo, los microtbulos del uso se forman a partir de un material, situado en los polos celulares, similar al material pericentriolar y que tambin contiene tubulina y
