Cráneo
El cráneo de los vertebrados es realmente una estructura formada por tres partes distintas,
aunque fusionadas. La más antigua constituye el esplacnocráneo, aparece por primera vez en los
protocordados. En los vertebrados por lo general ofrece soporte a las branquias y fijación a los
músculos respiratorios.
La segunda parte, el condrocráneo rodea y da soporte al cerebro (algunos autores utilizan el
término neurocráneo); formado por cartílago o hueso endocondrial. En la mayoría de los
vertebrados es principalmente una estructura embrionaria que sirve como armazón para el
desarrollo del cerebro y soporte para las cápsulas sensoriales.
La tercera parte es el dermatocráneo, compuesto por huesos dérmicos, es una contribución
posterior de la envuelta externa del cráneo en la mayoría de las formas de vertebrados. Forma los
lados y techo del cráneo para completar la caja ósea que protege al cerebro; forma la mayoría de
la limitante ósea del techo de la boca y encierra parte del esplacnocráneo. Los huesos del
dermatocráneo proceden directamente del mesénquima y ectomesénquima de la dermis. Estos
tejidos forman el dermatocráneo mediante un proceso de osificación intramembranosa.
Peces
Los condrictios (peces cartilagionosos) carecen de dermatocráneo, en su lugar el condrocráneo se
ha expandido hacia arriba y hacia el extremo para formar una caja craneana. Como consecuencia
el condrocráneo es un componente del cráneo mucho más prominente que en el resto de los
vertebrados. Presentan esplacnocráneo. Los tiburones modernos carecen de una fijación directa y
fuerte entre la hiomandibula y el palatocuadrado. En su lugar, las mandíbulas están suspendidas
por el ceratohial y por el cartílago de Meckel, así como por una conexión ligamentosa fuerte que
va desde la base de la cápsula nasal al laiente orbital del palatocuadrado.
En los sarcopterigios (peces pulmonados) primitivos la mandíbula superior (palatocuadrado) que
estaba fusionada a la caja craneana osificada, tenía una sola fila de dientes aplanados semejantes
a placas. Los huesos del dermatocráneo son parecidos a los de los actinopterigios, y al igual que en
estos el palatocuadrado se articula por la parte anterior con la cápsula nasal y lateralmente con el
maxilar. A diferencia de los actinopterigios y los peces pulmonados, la caja craneana del
crosopterigio está osificada de forma característica en dos unidades articuladas una unidad
etmoidea anterior y una otiooccipital posterior, con una unión flexible entre ellas. Como
consecuencia el hocico puede girar hacia arriba por encima del resto del cráneo, un
desplazamiento que se considera importante durante la alimentación.
Anfibios
Los anfibios más primitivos surgieron de los crosopterigios ancestrales y retuvieron muchas de las
características de sus cráneos, incluyendo la mayoría de los huesos del dermatocráneo. Se
redujeron numerosos huesos de la nariz, lo que condujo a la formación de un hueso nasal
diferenciado. El esplacnocráneo se reduce en los anfibios. En los anfibios primitivos también
desaparecen los extraescapulares que cruzan la parte posterior del cráneo del pez. El cráneo es
aplanado y en algunos existe una hendidura ótica en la parte posterior que marca la supuesta
localización del tímpano.
Los cráneos de los anfibios modernos están muy simplificados en comparación con sus
antecesores fósiles; muchos huesos dérmicos faltan o están fusionados formando huesos
compuestos. Por lo general hay huesos nasales. Al menos cuatro pares de huesos del techo
contribuyen a la formación del cráneo: los frontales y parietales están siempre presentes, pero los
prefrontales y lagrimales varía según los grupos. En los anfibios modernos el hueso hiomandibular
no interviene en la suspensión mandibular, y en su lugar se consagra a la audición convertido en la
columnilla, en el interior del oído medio. La suspensión mandibular la realizan los huesos articular
y cuadrado, con los que se articula la mandíbula al cráneo.
Reptiles
El techo del cráneo de los primeros reptiles como el de los anfibios estaba formado por el
dermatocráneo, provisto de aberturas para los ojos, y las narinas. El arco hioideo dio lugar a la
columnilla, un hueso del hocico que rodeaba la parte posterior del dermatocráneo contra el
condrocráneo. Estos reptiles carecían de hendidura ótica y membrana timpánica. La transmisión
del sonido al oído interno podía tener lugar a lo largo de los huesos de la mandíbula inferior.
Algunos reptiles carecen de ventanas temporales en el cráneo (anápsidos), tal es el caso de las
tortugas. Pero las entalladuras que se desarrollan desde la región posterior hacia la anterior a
menudo dan lugar a la abertura de grandes regiones en los huesos externos del dermatocráneo.
Los grandes músculos que cierran las mandíbulas ocupan este espacio. Mientras que por otro lado
el cráneo diápsido presenta dos ventanas temporales, una característica que se encuentra en
Sphenodon, en los cocodrilos y sus afines. En Sphenodon las barras temporales superior e inferior
completas unen firmemente la parte anterior y posterior de la pared del cráneo. La pérdida de la
barra temporal inferior da lugar al cráneo diápsido de los lagartos. La pérdida de este refuerzo
óseo inferior libera el hocico de la parte posterior del cráneo. Así pues, el cráneo de los cocodrilos
junto con Sphenodon muestra un diseño bastante primitivo, desviándose muy poco de los
primitivos fósiles diápsidos.
Aves
Provienen de un diápsido ancestral, sin embargo muestran una modificación importante de este
modelo de cráneo. La caja craneana está muy dilatada y osificada, asomando en su interior un
cerebro relativamente ensanchado. Las aves carecen de dientes, y sus mandíbulas están
recubiertas por estuches queratinizados. Las mandíbulas se alargan en un pico. Carecen de barra
temporal superior y la inferior es una varilla fina llamada barra yugal. Los huesos mecánicamente
importantes están diseñados como un sistema de eslabones de cinco barras a cada lado. Cuando
los músculos se insertan tiran del cuadrado y del paladar hacia delante, el paladar dividido se
desliza a lo largo del septo y empuja a los palatinos hacia delante, que a su vez empujan girando
contra la base del pico, rotando sobre la articulación nasofrontal, y elevan el pico. Los músculos de
cierre de las mandíbulas actúan de manera opuesta para mover el pico hacia abajo, para sujetar el
alimento y volver la maquinaria cinética a la posición de descanso.
Mamíferos
El cráneo de los mamíferos presenta un modelo sinápsido altamente modificado. En los mamíferos
terios faltan diversos elementos dérmicos, entre los que se incluyen el septomaxilar, prefrontal,
postorbital, posfrontal, cuadradoyugal y el supratemporal. Los monotremas retienen algunas
características del cráneo reptiliano, incluyendo los huesos prefrontal, posfrontal y
pleurosfenoides junto con los occipitales sin fusionar. Los terios carecen de lagrimal y los huesos
yugales son pequeños. En el cráneo de los mamíferos placentarios los centros de osificación
separados se fusionan y forman huesos compuestos. El hueso occipital, único, representa la fusión
del basioccipital, dos exoccipitales, supraoccipital e interparietal. El hueso occipital define el
foramen magnum y cierra la pared posterior de la caja craneana. En muchos mamíferos el
dermatocráneo aporta el escamoso y la bula timpánica. El condrocráneo contribuye con el
petroso, un derivado de los huesos proótico y opistoótico. El esplacnocráneo aporta los tres
diminutos huesos del oído medio (martillo, yunque y estribo).
