ETOLOGÍA

Introducción a la Ciencia del Comportamiento

JUAN CARRANZA
Editor

Universidad de Extremadura
 JUAN CARRANZA
Editor

ETOLOGÍA
Introducción a la Ciencia
del
Comportamiento
 JUAN CARRANZA
Editor

ETOLOGÍA
Introducción a la Ciencia
del
Comportamiento

CÁCERES
1994
1ª edición 1994
1ª reimp. 1997
2ª reimp. 2000
3ª reimp. 2010

© 1994. Los autores y la Universidad de Extremadura

Edita:
Universidad de Extremadura. Servicio de Publicaciones
Plaza de Caldereros, 2. 10071 Cáceres (España)
Tel. (927) 257 041; Fax (927) 257 046
E-mail: publicac@[Link]
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I.S.B.N.: 84-7723-284-9
Depósito Legal: M-16.829-1997
Impreso en España - Printed in Spain
Impresión: Dosgraphic, s. l.
Índice

Págs.

Lista de autores............................................................................................................ 11
Agradecimientos.......................................................................................................... 13
Prólogo, por Alejandro Kacelnik................................................................................... 15

Parte I
INTRODUCCIÓN
Capítulo 1: El ámbito de estudio de la Etología, por Juan Carranza........................ 19
Capítulo 2: Una historia de la Etología, por Fernando Álvarez................................ 25
2.1. Etapa precientífica............................................................................................. 25
2.2. Primeros modelos etológicos............................................................................. 26
2.3. Recientes enfoques............................................................................................. 33

Parte II
LAS CAUSAS INMEDIATAS
DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA
Capítulo 3: La causación del comportamiento: modelos clásicos y causas externas,
por Juan Carlos Gómez y Fernando Colmenares..................................................... 41
3.1. Introducción....................................................................................................... 41
3.1.1. Causación, motivación y mecanismos................................................. 41
3.1.2. El lugar de la causación en los cuatro porqués.................................. 43
3.1.3. El estudio de las causas inmediatas de la conducta.......................... 45
3.2. El enfoque clásico de la causación del comportamiento............................... 49
3.2.1. Causas externas...................................................................................... 49
Estímulos Señal...................................................................................... 50
Las Pautas de Acción Fijas (PAF)......................................................... 51
Mecanismos desencadenadores innatos.............................................. 52
3.2.2. Causas internas...................................................................................... 53
6 ÍNDICE

Págs.

3.3. Las causas externas de la conducta: enfoques actuales................................. 56

Pautas de conducta................................................................................ 60
Mecanismos desencadenadores............................................................ 61
3.4. Resumen.............................................................................................................. 62

Capítulo 4: Mecanismos y causas internas de la conducta, por Juan Carlos Gómez

y Fernando Colmenares.............................................................................................. 63
4.1. Los modelos motivacionales de causación interna......................................... 63
4.1.1. Modelos cibernéticos............................................................................. 64
4.1.2. Modelos jerárquicos complejos............................................................. 66
4.1.3. Modelos de espacio de estados............................................................. 67
4.2. Conflictos entre sistemas motivacionales....................................................... 73
4.2.1. El enfoque clásico.................................................................................. 73
4.2.2. Modelos actuales de la interacción entre sistemas motivacionales:
la toma de decisiones............................................................................. 75
Los mecanismos de desinhibación....................................................... 76
Competencia entre sistemas y distribución temporal........................ 77
4.3. La etología cognitiva.......................................................................................... 81
4.3.1. La inteligencia animal: el uso de instrumentos en el chimpancé.... 85
4.3.2. La inteligencia sensoriomotriz según Piaget....................................... 87
4.4. Resumen.............................................................................................................. 90

Capítulo 5: La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos, por Fernando

Colmenares y Juan Carlos Gómez.............................................................................. 93
5.1. Introducción....................................................................................................... 93
5.1.1. La ontogenia del comportamiento: definición del problema............ 93
5.1.2. El estudio de la ontogenia del comportamiento: el enfoque etológico... 105
Identificación de las cuestiones: mecanismos, función y evolución... 105
Identificación de los niveles de análisis: el «software» y el «hard-
ware» de la ontogenia del comportamiento.................................. 105
5.2. La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos.................................... 106
5.2.1. ¿Cuál es la causa inmediata de que el comportamiento cambie du-
rante la ontogenia?................................................................................. 106
5.2.2. Agentes del cambio................................................................................ 107
Los genes................................................................................................. 107
La maduración........................................................................................ 110
El aprendizaje......................................................................................... 111
La experiencia........................................................................................ 114
5.2.3. Predisposiciones y limitaciones sobre el aprendizaje....................... 116
5.3. Resumen.............................................................................................................. 117

Capítulo 6: El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales y evolutivos,

por Fernando Colmenares y Juan Carlos Gómez..................................................... 119
6.1. Introducción....................................................................................................... 119
6.2. Función de aprendizaje..................................................................................... 120
6.2.1. Beneficios del aprendizaje.................................................................... 121
6.2.2. Costos del aprendizaje........................................................................... 122
6.3. Función del síndrome de inmadurez............................................................... 125
6.4. Genes, organismos y ambientes y su papel en el desarrollo y en la evo-
lución................................................................................................................... 130
6.5. Resumen.............................................................................................................. 135
 ÍNDICE 7

Págs.

Parte III
LAS CAUSAS ÚLTIMAS DEL COMPORTAMIENTO:
ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN
Capítulo 7: Filogenia del comportamiento, por Luis M. Arias de Reyna................. 139
7.1. Causas del cambio.............................................................................................. 140
7.2. Selección natural................................................................................................ 141
7.3. Genética del comportamiento........................................................................... 142
7.4. Expresión del comportamiento......................................................................... 144
7.5. Tipos de selección.............................................................................................. 147
7.6. Enfoques del estudio de la filogenia................................................................ 149
7.7. Resumen.............................................................................................................. 151

Capítulo 8: Modelos de optimalidad en etología, por Alejandro Kacelnik y Carlos

Bernstein...................................................................................................................... 153
8.1. Integración mediante el uso de modelos......................................................... 153
8.2. Formulación de un modelo matemático.......................................................... 154
8.3. Los modelos clásicos de forrajeo óptimo......................................................... 158
8.3.1. Explotación de parcelas: el teorema del valor marginal................... 158
8.3.2. El modelo clásico de selección de presas............................................ 166
8.4. Limitaciones de los modelos clásicos y técnicas alternativas...................... 172
8.5. Modelos dinámicos: La programación dinámica estocástica........................ 175
8.6. ¿Qué modelo?...................................................................................................... 177
8.7. Resumen.............................................................................................................. 179

Capítulo 9: Estrategias evolutivamente estables: el juego de la eficacia biológica,

por Miguel Ángel Rodríguez-Gironés........................................................................ 181
9.1. Proporción de sexos: optimalidad y estabilidad............................................. 182
9.2. Teoría de juegos: conceptos básicos................................................................. 187
9.3. Halcones y palomas........................................................................................... 190
9.3.1. Asimetrías accidentales......................................................................... 194
9.3.2. Asimetrías ligadas a características del individuo............................ 196
9.4. La guerra de desgaste......................................................................................... 200
9.5. Resumen.............................................................................................................. 202

Capítulo 10: Vivir y convivir: la vida en grupos sociales, por Juan Carlos Senar... 205
10.1. Ventajas y desventajas de vivir en grupo...................................................... 205
10.1.1. Protección contra los predadores..................................................... 205
10.1.2. Optimización de la búsqueda de alimento...................................... 209
10.1.3. Costes de la vida en grupo y su tamaño óptimo............................. 209
10.2. Interacción social, comunicación agonísticas y jerarquías sociales........... 216
10.2.1. Comunicación agonística................................................................... 216
10.2.2. Dominantes y subordinados.............................................................. 218
10.2.3. Medición del grado de dominancia.................................................. 218
10.2.4. ¿Qué hace que un individuo sea dominante?................................. 219
10.2.5. Señalización del estatus.................................................................... 220
10.2.6. Ventajas e inconvenientes de ser dominante o subordinado......... 222
10.2.7. Tamaño óptimo del grupo en función del rango............................ 224
10.3. Grupos temporales y grupos estables............................................................. 225
10.3.1. El ejemplo de los páridos.................................................................. 227
10.3.2. El sistema feudal................................................................................ 228
8 ÍNDICE

Págs.

10.3.3. Las rutas hacia la sociabilidad: reevaluando causas y conse-

cuencias............................................................................................... 229
10.4. Resumen............................................................................................................ 232

Capítulo 11: Coevolución y carreras de armamentos, por Tomás Redondo............ 235

11.1. Introducción...................................................................................................... 235
11.2. Carreras de armamentos.................................................................................. 236
11.3. Factores que otorgan ventaja en las carreras de armamentos..................... 239
11.4. Ejemplos de carreras de armamentos: hagan sus apuestas.......................... 245
11.5. Resumen............................................................................................................ 253

Capítulo 12: Comunicación: teoría y evolución de las señales, por Tomás Redondo... 255
12.1. Señales comunicativas..................................................................................... 255
12.2. Ecología de la transmisión de las señales..................................................... 257
12.3. Ritualización y el origen evolutivo de las señales....................................... 262
12.4. Información y persuasión................................................................................ 265
12.5. Explotación sensorial: la belleza existe en el ojo del que la contempla.... 270
12.6. Señales graduales y señales cooperativas...................................................... 275
12.7. Sinceridad, evaluación y engaño.................................................................... 277
12.8. Señales zahavianas y señales convencionales: hacia una teoría para las
las señales biológicas....................................................................................... 287
12.9. Sinceridad «en promedio»: verdades sólo a medias..................................... 294
12.10. Resumen............................................................................................................ 296

Capítulo 13: Evolución de los comportamientos altruistas y cooperativos, por

Sebastián J. Hidalgo de Trucios................................................................................. 299
13.1. Darwin: preguntas sin resolver...................................................................... 299
13.2. Inicio del debate: selección de grupo de Wynne-Edwards.......................... 300
13.3. Argumentos en contra de la selección de grupo........................................... 302
a)  Objeciones teóricas...................................................................... 302
b)  Estudios empíricos...................................................................... 303
13.4. La idea de Hamilton: Selección por parentesco............................................ 306
13.4.1. Eficacia biológica inclusiva............................................................... 308
13.5. Reconocimiento del parentesco...................................................................... 311
13.6. Evidencias de selección por parentesco de comportamientos altruistas... 315
13.6.1. Altruismo en insectos sociales......................................................... 315
Hymenoptera: la haplodiploidía como predisposición genética.... 316
Conflicto de intereses entre obreras y reinas.................................. 316
Origen de la eusocialidad en Isoptera: condicionantes genéticos.. 321
13.6.2. Eusocialidad en mamíferos: Heterocephalus glaber....................... 324
13.6.3. ¿Altruismo debido a selección por parentesco entre parásitos?:
el caso de Dicrocoelium dendriticum............................................... 325
13.6.4. Cooperación reproductiva entre hermanos: Pavos......................... 326
13.6.5. Llamadas de alerta entre hembras de perritos de la pradera........ 327
13.6.6. Fisión de grupos en macacos............................................................ 327
13.6.7. Ayudantes de cría............................................................................... 327
13.7. Otros mecanismos de evolución de comportamientos altruistas y coope-
rativos: Altruismo por retorno de beneficio.................................................. 331
13.8. Altruismo recíproco......................................................................................... 332
13.9. Beneficios indirectos....................................................................................... 334
13.10. Resumen............................................................................................................ 336

Capítulo 14: Reproducción, por Juan Carranza.......................................................... 341

14.1. Introducción...................................................................................................... 341
 ÍNDICE 9

Págs.

14.2. Reproducción y sexo........................................................................................ 342

14.3. El costo del sexo............................................................................................... 344
14.3.1. Origen del sexo y de la anisogamia................................................. 344
14.3.2. La proporción de sexos...................................................................... 349
Proporción de sexos en condiciones de competencia local por el
apareamiento................................................................................ 351
Proporción de sexos en condiciones de competencia o colabo-
ración local por los recursos...................................................... 353
Proporción de sexos según las condiciones de la madre............... 354
14.3.3. La inversión posterior a la fecundación.......................................... 355
14.4. Ventajas del sexo.............................................................................................. 356
14.5. Resumen............................................................................................................ 361

Capítulo 15: Sistemas de apareamiento y selección sexual, por Juan Carranza.... 363
15.1. Introducción...................................................................................................... 363
15.2. Sistemas de apareamiento............................................................................... 365
15.2.1. La Ecología de los sistemas de apareamiento................................. 365
15.2.2. Monogamia.......................................................................................... 366
15.2.3. Poliginia.............................................................................................. 367
Defensa de recursos........................................................................... 367
Defensa de hembras........................................................................... 370
Leks...................................................................................................... 370
15.2.4. Poliandria............................................................................................ 374
15.2.5. Variabilidad intraespecífica en las estrategias de apareamiento... 375
Variabilidad en las condiciones ecológicas..................................... 375
Lo mejor dentro de lo malo............................................................... 376
Estrategias alternativas en equilibrio evolutivo............................. 377
Cambio de sexo como estrategia alternativa................................... 379
15.3. Selección sexual............................................................................................... 380
15.3.1. Competencia intrasexual................................................................... 383
1) Antes de la cópula....................................................................... 383
Lucha abierta entre machos........................................................ 383
Señales que indican de modo fiable la capacidad de lucha... 384
Competencia mediante estrategias alternativas....................... 385
2) Después de la cópula................................................................... 385
Mecanismos que impiden el éxito de otra cópula posterior... 385
Competencia espermática........................................................... 386
Infanticidio................................................................................... 386
Aborto........................................................................................... 388
15.3.2. Elección de pareja.............................................................................. 388
a) Recursos........................................................................................ 389
b) Buenos genes................................................................................ 391
15.3.3. Intensidad de la selección sexual..................................................... 397
15.3.4. Consecuencias de la selección sexual.............................................. 399
15.3.5. Cuidado parental, tasas reproductivas potenciales, sistemas de
apareamiento y selección sexual: visión global.............................. 404
15.4. Resumen............................................................................................................ 405

Capítulo 16: La evolución del cuidado parental, por Montserrat Gomendio.......... 407
16.1. Introducción...................................................................................................... 407
16.2. El origen del conflicto entre machos y hembras.......................................... 409
16.3. Conflictos de intereses entre machos y hembras.......................................... 413
16.4. Cuidado parental y estrategias de apareamiento.......................................... 417
16.5. Costos reproductivos........................................................................................ 423
10 ÍNDICE

Págs.

16.6. Ciclos vitales: tamaño corporal y tasas de mortandad................................ 436

16.7. Factores ecológicos........................................................................................... 440
16.8. Resumen............................................................................................................ 441

Capítulo 17: Estrategias individuales de inversión parental, por Montserrat Go-

mendio.......................................................................................................................... 443
17.1. Variación en relación a beneficios.................................................................. 443
17.2. Variación en relación a los costos.................................................................. 446
17.3. Inversión parental en crías macho y hembra................................................ 449
17.4. Conflicto paterno-filial.................................................................................... 457
17.5. Conflicto entre hermanos................................................................................ 463
17.6. Resumen............................................................................................................ 464

Parte IV
ETOLOGÍA APLICADA
Capítulo 18: Etología aplicada a la producción animal, por Marcelo H. Cassini y
Gabriela Hermitte........................................................................................................ 469
18.1. La genética del comportamiento..................................................................... 470
18.2. La ontogenia del comportamiento.................................................................. 473
18.3. La fisiología del comportamiento................................................................... 475
18.4. La psicología animal........................................................................................ 476
18.5. La ecología del comportamiento..................................................................... 479
18.5.1. Comportamiento social...................................................................... 480
18.5.2. Comportamiento individuo-ambiente: uso del espacio................. 481
18.5.3. Comportamiento individuo-ambiente: elección de la dieta........... 486
18.6. Conclusiones y perspectivas de la etología aplicada.................................... 490
18.7. Resumen............................................................................................................ 491

Capítulo 19: El bienestar animal. Una evaluación científica del sufrimiento ani-
mal, por Concha Mateos Montero.............................................................................. 493
19.1. Introducción...................................................................................................... 493
19.1.1. Bienestar animal, sufrimiento y consciencia.................................. 494
19.2. Medidas del bienestar animal......................................................................... 496
19.2.1. Indicadores de salud física................................................................ 497
19.2.2. Índices fisiológicos del bienestar animal: el estrés........................ 498
Medidas fisiológicas implicadas en la evaluación del bienestar
a corto plazo................................................................................... 501
19.2.3. Productividad y bienestar animal.................................................... 502
19.2.4. Comportamiento y bienestar animal................................................ 503
Necesidades etológicas...................................................................... 503
Libertad versus cautividad............................................................ 505
Las preferencias de los animales: test de elección.................... 506
La fuerza de la preferencia como medida del bienestar............ 509
Comportamientos indicadores de bienestar animal....................... 513
Pautas de comportamiento asociadas al GAS............................. 514
Comportamientos asociados al miedo, conflicto o frustracción... 514
Comportamientos anormales........................................................ 516
19.2.5. Analogía con el hombre..................................................................... 519
19.3. Resumen............................................................................................................ 520

Referencias..................................................................................................................... 529
Índice de materias...................................................................................................... 575
Lista de autores

Fernando Álvarez González, Estación Biológica de Doñana, CSIC,

Avda. de María Luisa, s/n, Pabellón del Perú, 41013 Sevilla (España).

Luis M. Arias de Reyna, Dpto. de Biología Animal (Etología), Facul-

tad de Ciencias, Universidad de Córdoba, Avda. San Alberto Magno,
14004 Córdoba (España).

Carlos Bernstein, U.R.A. C.N.R.S. n.º 243, Biométrie, Génétique et Bio-

logie des Populations, Université Bernard - Lyon 1, 43, boulevard du
11 novembre 1918, 69622 Villeurbanne, Cedex (Francia).

Juan Carranza Almansa, Cátedra de Biología y Etología, Facultad de

Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres (España).

Marcelo Cassini, Dpto. de Ciencias Básicas, Universidad Nacional de

Luján, 6700 Luján, Pcia. de Buenos Aires (Argentina).

Fernando Colmenares Gil, Dpto. Psicobiología, Facultad de Psico-

logía, Universidad Complutense de Madrid, Campus de Somosaguas,
28023 Madrid (España).

Montserrat Gomendio, Dpto. Ecología Evolutiva, Museo Nacional de

Ciencias Naturales, CSIC, José Gutiérrez Abascal, 2, 28006 Madrid
(España).

Juan Carlos Gómez Crespo, Dpto. de Psicología Básica, Facultad de

Psicología, Universidad Autónoma de Madrid, 28049 Madrid (España).

Gabriela Hermitte, Dpto. de Ciencias Biológicas, Universidad de Buenos

Aires, Buenos Aires (Argentina).

Sebastián J. Hidalgo de Trucios, Cátedra de Biología y Etología,

Facultad de Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres
(España).
12  LISTA DE AUTORES

Alejandro Kacelnik, Department of Zoology, Edward Grey Institute of

Field Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS (Reino Unido).

Concha Mateos Montero, Cátedra de Biología y Etología, Facultad de

Veterinaria, Universidad de Extremadura, 10071 Cáceres (España).

Tomás Redondo Nevado, Estación Biológica de Doñana, CSIC, Avda.

de María Luisa, s/n, Pabellón del Perú, 41013 Sevilla (España).

Miguel A. Rodríguez-Gironés, Department of Zoology, Edward Grey

Institute of Field Ornithology, South Parks Road, Oxford OX1 3 PS
(Reino Unido).

Juan Carlos Senar, Museu de Zoología, Parc de la Ciutadella, Apart.

Correos 593, 08003 Barcelona (España).
Agradecimientos

Capítulos 3, 4, 5 y 6.—Durante la preparación de estos capítulos, el trabajo

de investigación de los autores fue financiado por subvenciones de la
Dirección General de Investigación Científica y Técnica del Minis-
terio de Educación y Ciencia (PB89-0146 y PB92-0194). Asimismo, el
trabajo de Fernando Colmenares también recibió una subvención de
la Universidad Complutense de Madrid (PR180/91-3379).
Capítulo 8.—Este capítulo debe su existencia no sólo a la invitación de
Juan Carranza a escribirlo, sino a su (casi) infinita tolerancia frente
a nuestras repetidas transgresiones en cumplir las fechas impues-
tas como límite; nuestro sincero agradecimiento también a Rodrigo
Vázquez y a María García Guerrero por sus acertados comentarios
sobre versiones previas.
Capítulo 9.—M. A. Rodríguez-Gironés Lausín, L. M. Bautista, R. Vázquez,
P. J. Rodríguez-Gironés, B. Arroyo y Pedro Fernández Toledo contri-
buyeron con sus comentarios a mejorar el capítulo 9.
Capítulo 10.—A todo el personal del Museo de Zoología de Barcelona,
por su apoyo y ayuda. Y muy especialmente a Montse Camerino como
excelente compañera de trabajo con la que he compartido preguntas,
fatigas e ilusiones.
Capítulo 11.—Este capítulo fue escrito prácticamente completo durante
una estancia en el Centro de Ecología de Xalapa AC (México), gracias
al convenio CONACyT-CSIC y a M. Delibes y G. Halfter. A todos sus
miembros, pero en especial a Alfonso, Benigno, Fernando y Sonia, les
agradezco haberme permitido disfrutar del Trópico, donde creo que
entendí bastantes cosas. Por muchas discusiones y sugerencias útiles,
estoy en deuda con F. Álvarez, M. Brooke, T. Clutton-Brock, R. Fraga, M.
Gomendio, C. Herrera, N. Davies, A. Lotem y D. Noble. J. López Rojas
y F. Campos dibujaron las figuras y N. Davies y M. Brooke tuvieron la
amabilidad de ceder la fotografía de los huevos de cuco. El Ministerio
de Educación y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y
14 AGRADECIMIENTOS

Tecnólogos en España, proyecto de investigación DGICYT PB87-0316),

CSIC y Junta de Andalucía (grupo de investigación 4003) proporcio-
naron el apoyo económico.
Capítulo 12.—Buena parte de las ideas aquí expuestas fueron inspiradas
por diversas personas. Agradezco a F. Álvarez, F. Castro, N. Davies, C.
FitzGibbon, C. Godfray, T. Guilford, A. Kacelnik, A. Lotem, J. Maynard
Smith, G. Parker y J. Stamps el tiempo dedicado a disipar mi confusión.
Parte de los datos (e ideas), son compartidos con F. Castro y J. Zúñiga.
J. López Rojas y F. Campos dibujaron las figuras. Mientras escribía
este capítulo, recibí subvención económica por parte del Ministerio
de Educación y Ciencia (Programa de Perfeccionamiento de Doctores y
Tecnólogos en España, proyecto de investigación DGICYT PB87-0316 y
CSIC), la Junta de Andalucía (grupo de investigación 4003) y el British
Council (Programa Fleming).
Capítulo 18.—Los autores desean agradecer a la doctora Bibiana L. Vilá
y al doctor Juan Carranza por los comentarios realizados sobre el
manuscrito.
El Editor.—Este libro nace recogiendo el interés por la Etología de los
estudiantes universitarios españoles. Ellos son los primeros respon-
sables de su existencia, y en particular en las Primeras Jornadas de
Etología en Extremadura (noviembre, 1990) de donde partió la idea.
Quiero expresar mi más sincera consideración a todos los autores
que han participado, al aceptar realizar el esfuerzo y asumir el reto
que supone hacer un libro de este tipo (incluida su paciencia para
considerar las sugerencias del editor). Muchos de ellos, además, han
contribuido notablemente en aspectos que afectan a la concepción
general del libro, sobrepasando los límites de los capítulos de que son
autores. Por último, deseo reconocer también el esfuerzo del Servicio
de Publicaciones de la Universidad de Extremadura al financiar la
publicación, y de todas aquellas personas que directa o indirectamente
han tenido algo que ver en la larga etapa de su preparación.
Prólogo
ALEJANDRO KACELNIK

La etología es una disciplina vibrante y en crecimiento. Creo no equi-

vocarme al intuir que esto es especialmente notable en el mundo hispano
parlanta, y que Juan Carranza, nuestro inspirado y tenaz editor, ha de
haber pensado en producir un libro de introducción a la etología a partir
de su experiencia directa del enorme interés reinante. Me place que lo
haya hecho. En poco tiempo, tuve la suerte de participar en una variedad
de eventos etológicos en España incluyendo el XXIII Congreso Internacio-
nal de Etología, el IV Congreso Español y I Iberoamericano de Etología,
seminarios etológicos especializados organizados por la Fundación Juan
March y por la Fundación Científica Europea y un curso de postgrado
con cientos de estudiantes de todo el país. Los rasgos comunes en todos
estos eventos fueron claros: una inmensa participación de estudiantes y
de investigadores jóvenes, una multitud de proyectos iniciados reciente-
mente, objetivos y preocupaciones compartidos con las más establecidas
escuelas etológicas del extranjero, estrecha integración e intercambio
con el resto de toda Europa y entre la Península Ibérica y Latinoamérica,
y por sobre todo una magnífica camadería entre los contribuyentes de
varias universidades. Todo parece indicar que se dispone de la materia
prima esencial (los recursos humanos) para un desarrollo energético y
armonioso, beneficiándose de experiencias y teorías universales pero al
mismo tiempo promoviendo el interés por especies poco estudiadas y
modos de pensar nuevos.
Si este libro logra (como creo que hará) capitalizar este entusiasmo
reciente y vigoroso y transmitir la fascinación por la mirada etológica a
una audiencia aún más amplia, su función habrá sido lograda.
¿Qué es esto de la mirada etológica? Es simplemente el ver el comporta-
miento como una expresión más de lo viviente, y por lo tanto sujeto a las
leyes que controlan el resto de la biología. Los biólogos ven la vida como

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 15-16. 1994.
16 PRÓLOGO

un fenómeno con continuidad histórica, con un origen probablemente

único (sobre el que abundan teorías e incertidumbres) y una larga historia
de cambios. En el curso de esta historia se diversifican y modifican las
especies, predominantemente por un proceso de inigualable simplicidad:
la selección natural Darwiniana. Hoy percibimos y aceptamos que desde
el punto de vista biológico (que no es el único posible), las explicaciones
de los fenómenos de la conducta deben dar cuenta o estar al menos en
armonía con esa visión de la historia de la vida, que constituye el núcleo
teórico de la biología contemporánea. Pese a una diversidad de intereses
y perspectivas, este núcleo teórico es compartido entre quienes contri-
buyen a este libro, y da coherencia a la ciencia etológica que intentamos
introducir en este volumen. La etología se distingue de otros estudios del
comportamiento y de las diversas corrientes de la psicología con interés
en lo mental por su constante intento de entender el comportamiento en
su contexto natural, y por integrar diversos niveles de explicación.
Este libro está organizado alrededor de este enfoque. Luego de una sec-
ción introductoria donde se presentan las bases metodológicas e históricas
de la disciplina, siguen dos secciones en las que una diversidad de temas
de etología básica son desarrollados con referencia al esquema metodo-
lógico introducido en el primer capítulo: la constante interdigitación de
las explicaciones históricas (filogenia y ontogenia) con las funcionales
(valor adaptativo de la conducta) y mecanísticas (causas inmediatas del
comportamiento). Finalmente, el libro concluye con dos áreas de aplica-
ción que están adquiriendo creciente importancia: la importancia de los
estudios comportamentales en la producción animal y el desarrollo de
bases científicas para fundamentar los juicios referidos al problema ético
derivado de la experiencia afectiva en especies diferentes de la nuestra.
Editar un libro es una tarea difícil e ingrata. Es bien sabido que el
crédito por los aciertos en cada capítulo suele ser atribuido al autor mien-
tras que las deficiencias –si existen– suelen ser puestas en la cuenta del
editor. En tanto contribuyente a este volumen quisiera lograr, al menos en
parte, revertir ese hábito. La existencia del libro en sí, y buena parte de
los aciertos en el mismo, se deben en una enorme medida a la capacidad
organizativa y el inspirado entusiasmo que Juan Carranza nos consiguió
transmitir, y los errores o deficiencias que quizás detecten nuestros lec-
tores obedecen a las limitaciones de los autores.
 Parte I

Introducción
Capítulo 1
El ámbito de estudio de la Etología

JUAN CARRANZA

El objetivo de este libro es proporcionar una introducción a la Etolo­

gía. La Etología es una ciencia joven, y como tal se encuentra aún en pe­
ríodo de formación; sus tejidos se están estructurando, sus estructuras
están sufriendo especializaciones, y el conjunto está experimentando un
rápido crecimiento. Etimológicamente la palabra Etología procede de las
raíces griegas ethos (costumbre) y logos (tratado). El nacimiento de esta
ciencia respondía al interés por profundizar en el conocimiento de las
costumbres animales; por comprender la variedad de comportamientos
que en diferentes situaciones exhiben los individuos de diferentes espe­
cies, y a los que en épocas pasadas únicamente se habían dedicado meras
descripciones. Una posible definición de Etología podría ser: el estudio
científico del comportamiento de los seres vivos.
Esta definición incluye dos términos que reclaman nuestra atención.
Uno de ellos, al cual quiero referirme en primer lugar, es «comportamien­to».
¿Qué es el comportamiento? Nuestra percepción más evidente del com­
portamiento es el movimiento en los animales. De ahí, que las primeras
preguntas que se nos antojan como claros objetivos de la Etología son del
tipo «¿Qué hace un animal? ¿Por qué lo hace?», etc. De hecho, clásicamente
el comportamiento se había definido como el resultado del movimiento
muscular. No obstante, las preguntas relativas a lo que los animales ha­
cen constituyen buenos puntos de partida pero pronto requieren de toda
una familia de preguntas que dan cuerpo a nuestro entendimiento sobre
el problema inicialmente planteado a la vez que configuran el ámbito de
la Etología. Por ejemplo, imaginemos un animal que huye al detectar un
predador. En ese comportamiento intuimos unos mecanismos implica­
dos en la detección del estímulo y en la decisión de huir, así como un
objetivo: sobrevivir. Podemos hacernos preguntas sobre los mecanismos;
por ejemplo de qué modo percibe al predador, qué variaciones en esa se­

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 19-24. 1994.
20 Capítulo 1

ñal producirían la misma respuesta de huida, o alguna diferente como

por ejemplo seguir comiendo o incluso acercarse al estímulo. Podemos
preguntarnos cómo llega el animal a adquirir esa relación entre visión
del predador y respuesta de huida, la cual es obviamente valiosa desde el
punto de vista de la supervivencia. Puede que necesite observar a otros
comportándose de esa manera para aprender cómo reaccionar él mismo, o
puede que la reacción esté previamente grabada en su programa genético.
Quizás el fin último nos parezca lo más fácil de entender. El objetivo
de sobrevivir está tan arraigado en nuestra propia mente que nos parece
algo obvio e irrenunciable. No obstante, una vez comprendida la teoría
evolutiva sabemos que el fin último de cualquier ser vivo no es sobrevivir
sino hacer que el mayor número posible de copias de sus genes perma­
nezcan a lo largo de las generaciones. La conexión entre esto y sobrevivir
sigue pareciendo obvia, pero una mirada algo más detenida nos mostra­
ría que hay animales que no parecen hacer lo mejor para sobrevivir. Por
ejemplo, algunos pierden un tiempo precioso antes de huir para alertar
a otros de la presencia del predador, y los hay que interponen su propio
cuerpo entre sus congéneres y el predador, al cual incluso se atreven a
atacar. Y lo interesante es que un estudio detallado nos revelaría que
aunque sin duda arriesgan su vida están haciendo lo mejor para que sus
genes sobrevivan.
El comportamiento está basado en decisiones. Decisiones que no tie-
nen por qué implicar ningún tipo de proceso consciente. Que el proceso
sea consciente o no es irrelevante en este punto. Al hablar de decisio-
nes nos referimos igualmente a opciones tales como: seguir comiendo o
iniciar una huida; elegir a un individuo u otro como pareja reproductiva;
seguir creciendo o empezar a reproducirse; desarrollar o no un adorno
de plumas en la cabeza; tener una cría macho o hembra, etc. Todas estas
cuestiones entrañan igualmente unos mecanismos (proceso fisiológico
implicado en la decisión), y un objetivo adaptativo en virtud del cual
la selección natural ha diseñado el modo en que el ser vivo resuelve el
dilema. El comportamiento es pues el modo en que los seres vivos resuel­
ven los problemas a los que deben enfrentarse a lo largo de sus vidas.
Los actos observables más simples (llamados clásicamente pautas) forman
parte de tácticas o estrategias, que configuran las soluciones que un ser
vivo adopta ante un problema. Las estrategias utilizadas por los seres
vivos, objeto de estudio de la Etología moderna, incluyen diversidad
de procesos, tanto aquellos movimientos musculares más clásicamente
identificados como comportamiento, como otros muchos procesos cuyos
mecanismos –al igual que en el caso de los primeros– se incluyen en el
campo de estudio de las diversas ramas de la Fisiología.
¿Cuál es entonces la particularidad del enfoque etológico? Niko
­Tinbergen, uno de los padres de la Etología y premio nobel en 1972, junto
con Konrad Lorenz y Karl von Frish, explicaba que la Etología se carac­
 El ámbito de estudio de la Etología 21

teriza por tratar de responder a cuatro cuestiones fundamentales sobre el

comportamiento: su causalidad inmediata o mecanismo (causas), su de­
sarrollo ontogénico (ontogenia), su historia filogenética (evolución) y por
último su significado adaptativo (función). Si nos preguntamos, por ejem­
plo, por qué un macho de avutarda realiza la impresionante exhibición de
cortejo popularmente conocida como la rueda, podemos dar una respuesta
desde el punto de vista del mecanismo, explicando cómo la anatomía de
su cuello se caracteriza por poseer un enorme saco inflable que comunica
con la cavidad bucal y puede llenarse de aire dando a su gola el aspecto
de globo, mientras la acción de los músculos y las extraordinarias articu­
laciones de las alas permiten los movimientos de contorsión que hacen
aparecer el plumaje blanco. Otros procesos internos como los niveles de
testosterona están implicados en que ocurra el proceso, pero no sólo ellos
condicionan su aparición, es necesario que el animal haya percibido el
aumento en el fotoperíodo en esa estación del año, así como, quizás, la
presencia de una hembra u otra causa externa social que le haga decidirse
a realizarlo en ese preciso momento, y con una determinada intensidad
y duración. También podemos responder desde el punto de vista de la
ontogenia diciendo que conforme el animal ha ido haciéndose adulto las
estructuras anatómicas y las habilidades para utilizarlas han ido cam­
biando. Quizás ha necesitado ejercicios para adquirir práctica, quizás han
estado involucrados procesos de aprendizaje basados en la relación con
otros individuos de su especie. Si nos fijamos en sus antepasados en la
historia evolutiva, podemos responder que las avutardas son otídidas, y
que entre las especies de esta familia son frecuentes los comportamientos
de este tipo. En particular podríamos investigar cómo las especies de las
que procede la avutarda realizaban comportamientos de cortejo similares
que se fueron modificando hasta llegar al actual, y estaríamos dando
una respuesta basada en la filogenia. Pero también podríamos fijarnos,
por último, en el sentido adaptativo de ese comportamiento. En concreto,
por qué la selección natural ha favorecido esa estrategia particular de
comportamiento y no otra. Para ello nos valdríamos de la moneda de la
selección natural, es decir el incremento en las copias de genes o alguna
otra variable medible correlacionada con ella, y analizaríamos los cos­
tos y beneficios en esa moneda asociados al comportamiento de cortejo.
Observaríamos, por ejemplo, cómo el número de hembras atraídas por
un macho es proporcional al tiempo que éste se mantiene en cortejo,
lo cual a su vez depende de su rango de dominancia, ya que las ruedas
de los machos subordinados son frecuentemente interrumpidas por los
dominantes. Podríamos descubrir que las hembras aprecian el aparearse
con machos que realizan este comportamiento ya que ello está asociado
a cualidades como salud, tamaño, rango de dominancia y edad –es decir
habilidad para la supervivencia– siendo todas ellas deseables en la medida
en que puedan ser heredadas por los hijos macho de esa hembra. Esta
preferencia femenina dirige la selección natural hacia el favorecimiento de
22 Capítulo 1

aquellos genes que confieren a los individuos machos tanto las cualidades
deseadas por las hembras como la tendencia y habilidad para realizar, en
el momento adecuado, el comportamiento que las convencerá.
Las respuestas bajo estos cuatro enfoques son todas ellas diferentes
pero igualmente ciertas; ninguna es única y todas son necesarias para
una comprensión global del comportamiento.
La visión del comportamiento como estrategias por las que opta el
organismo vivo enfrentado a problemas que pueden repercutir en su efi-
cacia biológica, permite ampliar el concepto a todos los seres vivos, tras­
pasando la clásica y poco justificada restricción de la Etología a las fron­
teras del reino animal. De ahí la intención en el segundo de los términos
que merecía especial atención en nuestra definición de Etología: «seres
vivos». Es cierto que aún la producción científica mundial en el campo de
la Etología se refiere en su inmensa mayoría al comportamiento animal,
pero también es cierto que son ya apreciables los trabajos que nos enseñan
cómo problemas tales como cuándo reproducirse, el compromiso entre
número y tamaño de los descendientes, la comunicación, el mimetismo,
el engaño, las carreras de armamentos, la elección de pareja, y un largo
etcétera, son resueltos por las plantas por medio de estrategias que no
difieren en lo sustancial de las descritas para sus parientes animales.
Enseñar unas plumas de colores para atraer a la pareja no es realmente
muy diferente a mostrar una estructura coloreada para atraer al otro ga­
meto que es transportado por un insecto. Extender la mano para coger un
fruto y comérselo es comparable a dirigir una hoja hacia la posición de
máxima recepción de radiación solar para con ella fabricar comida. El ma-
terial genético de los descendientes es rodeado de materia por sus padres,
de tal modo que pueda superar los obstáculos que previsiblemente va a
encontrar hasta su reproducción. Así es frecuente en animales que esa ma-
teria permita el movimiento para ocultarse, defenderse o escapar de los
predadores, mientras que en plantas es común que la materia esté en forma
de comida o estructuras que aprovechan el movimiento de los animales.
Diseños como los ganchos para adherirse al pelo, la pulpa de los frutos y
las cubiertas de protección de las semillas, favorecen el transporte animal
y permiten o impiden selectivamente que ciertas partes sean comidas.
Para el lector que comienza a descubrir aquí la Etología, sus límites
pueden parecer laxos y poco definidos. Nuestra más profunda intención
es realmente dar la impresión de ausencia de límites concretos. No se
debe permitir que una definición restrinja el crecimiento del sujeto que
se define. Como indica Hinde (1982), nuestra actitud hacia la Etología
debe ser aquella que promueva sus conexiones con otras ciencias, aun­
que eso dificulte la tarea de definirla. Es esperable que con el tiempo
la naturaleza de la Etología vaya cambiando –como también la de otras
ciencias– así como sus conexiones externas y subdivisiones internas.
 El ámbito de estudio de la Etología 23

No obstante, es conveniente sin duda contar con una etiqueta que per-
mita distinguir adecuadamente los cursos, libros de texto, etc., que no­
sotros llamaríamos etológicos de aquellos otros que no llamaríamos así.
Para ello diríamos que la Etología es la ciencia que reúne a todos los
intentos que, desde un punto de vista científico, tratan de responder a
alguna de las preguntas de Tinbergen sobre el comportamiento. Por ello
es comprensible que la Etología pueda subdividirse en distintas ramas
que responden a las cuestiones de comportamiento desde uno u otro de
los cuatro enfoques. Así, el estudio de los mecanismos se ha desarrollado
con cierta independencia del enfoque adaptativo. Este último es sin duda
el que ha experimentado un desarrollo más espectacular, dando cuerpo
a la denominada ecología del comportamiento, que podríamos llamar
también etología adaptativa, ya que es precisamente el enfoque adaptativo
el que hace que el estudio del comportamiento requiera de la perspectiva
ecológica para encontrar las razones que hacen que una u otra estrategia
sea favorecida por la selección natural. Existe un interés creciente por
no perder de vista los distintos enfoques que pueden inter-beneficiarse,
como mecanismos y función adaptativa. La filogenia y ontogenia, por su
parte, suelen introducir también cuestiones sobre los mecanismos y el
valor adaptativo.
La estructura de este libro pretende responder a esta naturaleza de la
Etología. Así, sin perder de vista la conexión entre los distintos enfoques
en el estudio del comportamiento, nos ocupamos de cada uno de ellos en
distintos capítulos. Nuestro recorrido comienza en el capítulo 2 con una
rápida visión histórica del desarrollo de esta ciencia. La parte siguiente
trata sobre las causas inmediatas del comportamiento: los mecanismos,
analizando las influencias internas y externas en el comportamiento ani­
mal (capítulos 3 y 4) y la ontogenia (capítulos 5 y 6). La parte III se ocupa
de las causas últimas del comportamiento o etología evolutiva: una breve
introducción a la filogenia (capítulo 7) completa tres de las cuatro pregun­
tas de Tinbergen, dando paso a la función adaptativa. Comenzamos con
una introducción a la optimización (capítulo 8), el comportamiento como
diseño óptimo de la selección natural. Una estrategia óptima puede no ser
evolutivamente estable si su éxito depende de las estrategias elegidas por
los demás miembros de la población: la teoría de juegos aplicada al juego
de la eficacia biológica (capítulo 9). Las bases de la vida en grupos socia-
les se presenta en el capítulo 10. Estrategias que significan adaptaciones
y que producen contraadaptaciones: la dinámica de la coevolución y las
carreras de armamentos (capítulo 11), da paso a las sutilezas de los siste­
mas comunicativos: proporcionar información o engañar (capítulo 12). En
un contexto de maximización de la propia eficacia biológica, la selección
natural, paradójicamente, favorece la evolución de comportamientos al­
truistas y cooperativos (capítulo 13). Los genes diseñados para producir
el máximo número de copias aceptan producir hijos en los que sólo se
24 Capítulo 1

incluyen la mitad de ellos, procediendo la otra mitad de otro individuo:

el enigma de la reproducción sexual (capítulo 14). Machos cuyo éxito re­
productivo está limitado por el número de apareamientos y hembras cuyo
éxito lo está por la cantidad de esfuerzo parental que puedan conseguir
para sus crías, entran en conflicto de intereses. Este conflicto subyace en
los sistemas de apareamiento, dando forma a las fuerzas selectivas que
en este contexto tienen lugar, es decir la llamada selección sexual (capí­
tulo 15), así como en las estrategias de cuidado parental (capítulo 16).
Maximizar la producción de descendientes a lo largo de la vida entraña
decisiones relativas a cuándo reproducirse, qué parte del presupuesto de
inversión parental ha de gastarse en cada momento, de qué sexo se han
de producir las crías y cuánto se ha de invertir en cada una de ellas (ca­
pítulo 17).
La parte final del libro (parte IV) aporta un par de pinceladas a las
crecientes aplicaciones de la Etología, ocupándose de sus utilidades en el
campo de la cría de animales (capítulo 18), para terminar con los avances
en la ciencia, cada vez más influyente, del bienestar animal (capítulo 19).
Capítulo 2
Una historia de la Etología

FERNANDO ÁLVAREZ

2.1.  Etapa precientífica

El enfoque naturalístico a la comprensión del comportamiento ani-

mal debe tener una larga historia o, mejor dicho, prehistoria, para el
­hombre paleolítico y cazador, al menos en su faceta utilitaria. La conduc-
ta de animales más o menos monstruosos o divinos fue también parte
de varias mitologías de la antigüedad, en las que los sujetos en cuestión
desarrollaron tan diferentes conductas como amamantar a futuros reyes,
predar sobre diversos héroes e incluso aparearse con diosas, humanas
y ninfas.
No obstante, la propia comprensión de la conducta animal tardó mu­
cho el hombre en planteársela seriamente. Para la mayoría de los filósofos
grecolatinos el hombre era un ente aislado y, muy alejados de ese papel
estelar, los animales eran meros comparsas cuya conducta no merecía
gran atención.
Así, ni Heráclito ni los filósofos estoicos precisaban observar a los
animales para exponer sus ideas sobre la conducta. Su sistema filosófico
clasificaba a los seres animados como poseedores o no de alma y en ello
radicaba toda la diferencia. Al no disponer de ese alma, los animales
actuaban irracionalmente, en palabras de Séneca, «sin reflexión».
Aristóteles reconocía en los animales las capacidades de percepción,
emociones, memoria, aprendizaje e inteligencia y no era partidario de
aquella clasificación dicotómica, ya que sus observaciones le habían
convencido de la existencia de diferencias tan sólo graduales entre los
seres vivos. En su Historia Animalium (Historiai peri ta zoa), el hombre
se sitúa al más alto nivel de la Scala Naturae, aunque su superior capaci-
dad intelectual no difería cualitativamente de la de otras especies.

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 25-38. 1994.
26  CAPÍTULO 2

En la Edad Media europea no era preciso tampoco observar a los ani­

males para comprender su conducta. La doctrina vigente contaba con la
solución, aunque para ello hubiera que podar aquí y allá a Aristóteles
para conformarlo a la teología escolástica.
Así, San Alberto Magno y Santo Tomás de Aquino eliminaron al hom-
bre de la Scala Naturae de Aristóteles, ya que le consideraban único
y su comportamiento regido por la razón. Para ellos los animales eran
arrastrados a actuar según su ciego instinto natural. El énfasis de los
escolásticos en el control instintivo del comportamiento animal venía
dictado por necesidades del sistema teológico, en el que la idea de instinto
era un concepto útil.
La dicotomía instinto-razón como explicación de la conducta animal
y humana persistió por mucho tiempo,y aun en el siglo XVII Descartes y
sus seguidores la defendían con ardor. Hay un indicio, sin embargo, en
las palabras de su obra tardía Pasiones del alma, de que el gran interés de
Descartes por mantener esa dicotomía era más moralista que científico:
«Después del error del ateísmo, no hay nada que aleje más de la virtud a
las mentes débiles que la idea de que las mentes de los animales se ase-
mejen a la nuestra y que, por tanto, no tengamos más derecho a la vida
futura que los mosquitos o las hormigas».
El argumento parece evidente: el sistema teológico propone al hombre
como único ser capaz de distinguir el bien del mal mediante el uso de su
razón. Comportándose de acuerdo con ese criterio podría cada humano
salvar o condenar su alma inmortal. Puesto que los animales no dispon-
drían de alma ni podrían, por tanto, preservarla tras la muerte, la posesión
por ellos del don de la razón se haría innecesaria. Los animales se limi-
tarían a obedecer maquinalmente a un instinto donado a cada individuo
por un creador, instinto por el que se garantizaría su supervivencia.
Así pues, y aún con las notables excepciones de Hume, Voltaire y
Rousseau, en esa época precientífica, que alcanza hasta la publicación de
El origen de las especies (Darwin, 1859), se hace depender la conducta
de dos conceptos mutuamente excluyentes: el instinto y la razón. La úl­
tima de estas capacidades se consideraba prerrogativa del hombre, mien-
tras que a los animales se les consideraba arrastrados a actuar según un
instinto ciego.

2.2.   Primeros modelos etológicos

Darwin (1871, 1872) da los primeros pasos en la salida de ese círculo

vicioso al basar sus conclusiones principalmente en los hechos, ya que
para él la conducta, la morfología y la fisiología se integran en el bagage
de adaptaciones que permiten a los individuos sobrevivir y reproducirse.
 Una historia de la Etología 27

Además, al desecharse en la propuesta evolutiva la idea de discontinuidad

en la evolución de la mente, no se precisaba ya tomar al hombre como
referencia, ya que se suponía también su comportamiento derivado del
que mostraran sus antepasados animales.
Especial interés tienen para Darwin los procesos de comunicación,
a los que dedica el libro La expresión de las emociones en el hombre y
en los animales. Asimismo, la conducta reproductiva es parte integrante
del proceso por él formulado de la selección sexual, dependiente de la
competencia entre machos y de la elección de éstos por las hembras.
No obstante, el amplio campo que abrió Darwin con su teoría de la
selección natural no tuvo inmediatas consecuencias en la comprensión
de la conducta. Los primeros darwinistas no supieron desembarazarse
de la antigua dicotomía instinto-razón e insistieron en buscar conductas
instintivas en el hombre y conductas racionales en los animales, impi-
diéndose así un desarrollo acorde con la idea de continuidad implícita
en la teoría evolutiva.
Interesado en el proceso evolutivo, C. O. Whitman (1898), en Norteamé­
rica, encontró apoyo a la teoría de Darwin y dio los primeros pasos en la
comprensión biológica de la conducta al demostrar que el comportamiento
que él llamó instintivo había de desarrollarse de forma acorde con las
estructuras morfológicas, lo que expuso en su meticulosa obra póstuma
sobre el comportamiento comparado de diversas especies y razas de in-
sectos y palomas.
Continuador de los estudios de Whitman y discípulo suyo, W. Craig
(1918), también en Norteamérica, puso en pie el primer modelo teórico
sobre la estructura del comportamiento. Según Craig, una parte de la
conducta (el comportamiento apetitivo) sería variable, flexible y de
­
­búsqueda, y otra parte (el acto consumatorio) sería finalizadora de se-
cuencias, de estructura fija, innata y se realizaría en respuesta al estímulo
hallado.
Si este interesante inicio de los estudios de comportamiento murió
sin apenas ningún eco, el comenzado en Europa por O. Heinroth y su
discípulo K. Lorenz marcó de hecho el nacimiento de la Etología.
En su tratado sobre la conducta de patos y gansos, publicado en 1910,
Heinroth usa por primera vez el término Etología en su significado mo-
derno, demostrando la existencia de cadenas de actos de comportamiento,
fijas y características de cada especie.
Además, en su intento por aislar el comportamiento innato del apren-
dido, Oskar y Magdalena Heinroth realizaron muchísimos experimentos
Kasper Hauser, en los que se crió a numerosas especies de aves en aisla­
miento, privadas de toda influencia de los progenitores naturales. Sus re-
sultados, publicados en los cuatro volúmenes de su Aves de C
­ entroeuropa,
28  CAPÍTULO 2

entre 1924 y 1928, fueron una revelación para muchos zoólogos y consti-
tuyen el comienzo de los estudios etológicos.
Llama en este punto la atención el que la Etología no naciera en el
seno de una institución científica o universitaria, si no que, en un cu-
rioso paralelismo con la elaboración de la teoría evolutiva por Darwin,
fuera más bien el resultado de la actividad privada de Oskar Heinroth,
director del acuario de Berlín, y, en igual grado, del esfuerzo sobrehuma-
no de su esposa Magdalena Heinroth, criando tan gran cantidad y varie­
dad de aves para su observación.
La entusiasta respuesta a la aparición de Aves de Centroeuropa por
parte del joven médico Konrad Lorenz, por entonces estudiante de Zoo-
logía en Viena, sería el inicio de diez años de intensa relación, en que
el continuo intercambio de ideas y de observaciones entre él y Heinroth
tendría importantes repercusiones científicas.
De este período e inmediatamente después proceden las teorías sobre
el «Mecanismo Desencadenante Innato», la ley de «Suma Heterogénea de
Estímulos» y la de «Energía de Acción Específica», así como la profun­
dización del fenómeno de la impronta. En este desarrollo tuvo parte im-
portante la relación de Lorenz con los zoólogos J. von Uexküll, O. Koehler,
E.  von Hoist, A. Seitz y con el ya anciano W. Craig, cuya obra y la de
C. O. Whitman llegó a Lorenz por azar.
El modelo del Mecanismo Desencadenante Innato (Lorenz, 1937, 1950)
supone que determinados estímulos-signo externos desencadenan pautas
fijas de conducta.
Ejemplos frecuentemente aducidos en apoyo del modelo han sido la
evitación del precipicio visual en sujetos no experimentados de polli-
tos, gatos, corderos y niños (Gibson y Walk, 1960), el picoteo preferente
por pollitos a fotografías de esferas iluminadas en su parte superior, es
decir, de apariencia tridimensional (Dawkins, 1968),o el ataque por el
pez espinoso a modelos con vientre rojo (Tinbergen, 1951), por petirro-
jos a plumas rojas (Lack, 1943) o por el pechiazul hacia plumas azules
(Peiponen, 1960).
Un importante matiz al modelo del Mecanismo Desencadenante Innato
es que con frecuencia las señales, aunque simples, deben guardar deter-
minas relaciones espaciales, es decir, deben funcionar como estimulos
configuracionales (fig. 2.1).
Por ejemplo, el color rojo desencadenante del ataque en el pez espinoso
(Gasterosteus aculeatus) deberá situarse en la par te inferior del modelo
(Tinbergen, 1948) o la petición de alimento por pollos de mirlo se hará
hacia la «cabeza» del estímulo, es decir, hacia la parte que guarda una
determinada relación configuracional de tamaño con el «cuerpo» del
estímulo (Tinbergen y Kuenen, 1939).
 Una historia de la Etología 29

Figura 2.1.–Estímulos configuracionales. Izquierda: Modelos utilizados en el desencade-

namiento del ataque en el pez espinoso. A (forma de pez y color uniforme) es raramente
atacado, mientras que los modelos rudimentarios con parte inferior roja (B) son intensa-
mente atacados. Derecha: Modelos utilizados para desencadenar la petición en pollos de
mirlo (A y B) (Tinbergen, 1951).

La especificidad con que un estímulo-signo concreto desencadena

una pauta fija de conducta se interpretaba como resultado de mecanis-
mos ­nerviosos en relación con la respuesta concreta, mecanismos que
detectarían la presencia de un estímulo configuracional determinado y
activarían la respuesta apropiada. A estos mecanismos se les denominó
Mecanismos Desencadenantes Innatos.
El modelo de energía de acción específica supone que las pautas fi-
jas de conducta se asocian en el tiempo en grupos a un más alto nivel,
siendo cada uno de esos grupos activado por un factor interno concreto
en el sistema nervioso central, factor que representaría la acumulación
de energía de acción específica para el grupo de pautas fijas de conducta
que dependiera de ese factor.
Las analogías que más influyeron en la difusión de este concepto fue-
ron el Modelo Psicohidráulico de Lorenz (1950) y el Modelo Jerárquico
de Tinbergen (1951) (fig. 2.2).
Según el primero de estos modelos, tras la realización de una cierta
agrupación de pautas fijas de conducta, y de la descarga de la energía a su
30  CAPÍTULO 2

Figura 2.2.–Concepto de Energía de Acción Específica. A) Modelo psicohidráulico de Lo-

renz (1950) y B) Modelo Jerárquico de Tinbergen (1951). En A se libera la acumulación de
«energía de acción específica» (mediante la realización de un acto o grupo determinado de
actos) por efecto de la presión de la energía acumulada y del «estímulo-signo» específico
de cada acto o grupo de actos. En B se representa la estructura jerarquizada del «centro
instintivo» reproductivo del pez espinoso. Dicho «centro reproductivo» lo constituirían
varios centros de nivel de complejidad inferior (se representa sólo el «centro territorial»),
compuestos a su vez por centros de menor nivel, hasta alcanzar el nivel de los actos con-
cretos, por ejemplo, el de morder al rival.
 Una historia de la Etología 31

servicio, ésta comenzaría a acumularse de nuevo como las gotas de agua lo

hacen en un depósito. Como resultado de la presión del agua acumulada
(la energía de acción específica sin liberarse) sobre una válvula de salida, y
del peso que actuara abriendo esa válvula (los estímulos-signo específicos
que desencadenan la ejecución de aquella agrupación concreta de actos),
la válvula finalmente cedería, liberando el agua hacia otro depósito (la
agrupación de actos) con orificios a diferentes niveles (las pautas fijas de
acción o elementos del grupo de actos).
El Modelo Jerárquico de Tinbergen propone la existencia de centros
instintivos organizados según complejidad jerarquizada. Por ejemplo, en
el tan estudiado pez espinoso existiría un centro del instinto reproduc-
tivo, compuesto a su vez de varios instintos de nivel de complejidad in-
ferior. Cada uno de los centros subordinados, por ejemplo, el centro de la
territorialidad, se compondría a su vez de centros instintivos más simples:
el centro de la nidificación, el agresivo, el de cortejo, etc.
Según este modelo, existirían bloqueos, impedimentos al flujo des­
cendente de la energía de acción específica entre los centros. Mediante
la acción de los estímulos adecuados, se eliminarían los correspondien-
tes bloqueos, activándose el mecanismo desencadenante innato corres-
pondiente al estímulo y, fluyendo la energía, liberaría la realización de
los actos.
El concepto de Umwelt, desarrollado por von Uexküll (1921), representó
también una importante síntesis. Según esta idea, el animal adquiriría
un ambiente subjetivo que contendría sólo ciertos «estímulos-clave» am-
bientales, los de importancia para el desenvolvimiento de sus actividades
vitales, y que desencadenarían el mecanismo interno de ejecución del
comportamiento.
La ley de Suma Heterogénea de Estímulos (Seitz, 1940) propone que
allí donde más de un estímulo-signo desencadenen una respuesta, sus
efectos se combinarían en forma aditiva. Así, un macho de pez espinoso
con vientre rojo y postura vertical con cabeza hacia abajo desencade-
naría más ataques que un pez con vientre igualmente rojo y en postura
horizontal.
Fue también Lorenz (1935) quien propuso, profundizando en el fenó-
meno ya anteriormente descrito, aunque no comprendido, de la impronta,
que los animales formaban preferencias sociales y sexuales, duraderas y
funcionales en su etapa adulta, a través de la estimulación en períodos
críticos de su desarrollo, principalmente durante los estadios infantiles.
Asimismo, en el intento de comprender la estructura temporal del com-
portamiento, se trataron de identificar los grupos de actos relacionados
causalmente por su cercanía en el tiempo. Del análisis del comporta-
miento de peces, urodelos y gaviotas y mediante la aplicación de técnicas
matemáticas, desde el mero cómputo de frecuencias al análisis factorial de
32  CAPÍTULO 2

las relaciones de precedencia entre actos, se llegó a concluir la existencia

de agrupaciones de actos que comparten causas internas (Wiepkema, 1961;
Baerends, 1970; Halliday, 1976) (fig. 2.3).
Finalmente, si hoy nos parece obvio que para comprender el valor
a­ daptativo de la conducta los animales han de ser estudiados en su am-
biente natural, fue Tinbergen quien a partir de 1938 (Tinbergen y Kuenen,
1938; Tinbergen, 1951, 1953, 1963a) más influyó en la aceptación de este
método.

Figura 2.3.–Modelo vectorial del peso de cada acto sobre los tres primeros ejes (I, II y III)
resultantes del análisis factorial de las relaciones secuenciales entre los actos (1 al 12) del
cortejo del pez Rhodeus amarus (Wiepkema, 1961).
 Una historia de la Etología 33

2.3.  Recientes enfoques
Como un tributo a la expansión de la Etología, en los años posterio-
res a la Segunda Guerra Mundial los fundadores de esta ciencia vieron
cómo sus modelos teóricos eran reinterpretados e incluso varios de ellos
se derrumbaban.
La teoría del instinto de la Etología clásica ha sido muy criticada,
primero por la escuela behaviorista norteamericana de los años veinte.
Esta tendencia preconizaba, en palabras de algunos de sus miembros más
radicales, «una psicología sin herencia» (Z. Y. Kuo), aunque al admitir el
control genético sobre los caracteres morfológicos y negar la existencia
de ese control sobre el comportamiento (que se basaba necesariamente
en aquéllos) incurrían en una contradicción que contribuyó fuertemente
a debilitar esa tendencia (Kuo, 1967).
Una crítica más fundada al concepto de instinto comenzó también
en Norteamérica en la década de los cincuenta y se extendió a otros te-
mas en los años sesenta. Uno de los más destacados críticos fue D. S.
­Lehrman, para quien los supuestos de la Etología sobre el carácter innato
de lo que se consideraba comportamiento instintivo no se basaban a me-
nudo en datos revelantes. Para Lehrman, también los modelos etológicos
de los mecanismos motivacionales se apoyaban con frecuencia en pre-
juicios y vagas analogías, más que en investigaciones fisiológicas adecua-
das (Lehrman, 1953, 1970).
En el sistema de lealtades, rivalidades y pasiones comunes a todas las
actividades humanas, incluida la actividad científica, Lehrman pudo ser
considerado como el enemigo máximo de la Etología. No obstante, un
buen número de etólogos compartían los puntos de vista de Lehrman,
cuestionando y comenzando a desmantelar desde el interior la teoría
etológica del instinto, culminando en el análisis magistral de R. Hinde
(1959, 1966) sobre el concepto de drive unitario y sobre los modelos ener-
géticos de motivación.
Así pues, va quedando desde entonces el concepto de innato más y
más desechado del lenguaje etológico, ya que al definirse por exclusión
(sería innato lo que no es aprendido), tendría dicha categoría muchas
posibilidades de ser heterogénea (Hebb, 1953).
Además, los experimentos por los que se pretendían delimitar los com-
portamientos innatos de los aprendidos por eliminación de las expe-
riencias base del aprendizaje no tienen a menudo una interpretación tan
simple como se pretendía, habiéndose en dichos experimentos a menudo
deprivado a los sujetos de experiencias irrelevantes para el desarrollo del
comportamiento en cuestión.
Como resultado de estas críticas, a partir de los años cincuenta se
viene dando una cierta aproximación entre las diferentes tendencias del
34  CAPÍTULO 2

estudio del comportamiento. Por una parte muchos etólogos se percata-

ron de la necesidad del tratamiento estadístico de los datos de campo y
de la conveniencia en ciertos casos de realizar experimentos. Por otra
parte, algunos psicólogos se plantearon lo artificioso de las condiciones
de laboratorio al tratar de obtener conclusiones sobre el valor del com-
portamiento en la supervivencia natural. Así pues, en lo que a la Etología
se refiere, nos encontramos en los años sesenta con un enfoque válido en
muchos aspectos, que había desarrollado una metodología apropiada y
había incluso invadido otras disciplinas y, no obstante, estaba en buena
parte desprovisto de teorías generales. Lo que quedaría de sus inicios
como más característico sería su enfoque naturalístico y su dedicación a
cuestiones de evolución y adaptación.
Una revolución conceptual estaba, sin embargo, ocurriendo en el es­-
tudio de la evolución del comportamiento desde mediados los años
­sesenta, plasmándose formalmente en 1975 en la publicación por E ­ dward
O. Wilson de su obra Sociobiología, la nueva síntesis (Wilson, 1975; ­Barash,
1982).
La Sociobiología supondría un agiornamento de los estudios etológicos
cuando todas las construcciones en que se apoyaba la biología del com-
portamiento iban sucumbiendo y la selección natural como paradigma
coherente se mantenía y adquiría vigor. Además, desde un principio el
nuevo enfoque se propuso estudiar la evolución de la conducta no según
los planteamientos históricos y estáticos de la Etología clásica, sino como
un proceso en marcha (fig. 2.4).
Según esto, la nueva disciplina de la Sociobiología se planteó como
un miembro más de la familia de ciencias de la evolución, ocupándose
específicamente del estudio de los sistemas sociales animales y trabajando
dentro de un cuerpo de teoría bien contrastado, usando principalmente
de la moderna Biología de Poblaciones.
Además, buena parte del progreso sociobiológico se ha basado en avan-
ces metodológicos tales como el reconocimiento individual por los inves­
tigadores de los sujetos de estudio (bien mediante el marcaje o recono-
ciéndolos según la variación individual) y la adopción de modelación
matemática avanzada, desarrollándose principalmente dos enfoques: la
programación linear y la teoría de juegos.
La interpretación sociobiológica se apoya por una parte en la idea de
que los fenómenos de macroevolución son tan sólo la suma de eventos
evolutivos a pequeña escala, sin diferir pues cualitativamente de ellos.
Por otra parte, han sido abandonadas por la Sociobiología como falacias
las interpretaciones tan al uso en la Etología clásica, según las cuales el
valor adaptativo del comportamiento se medía por el beneficio que deri-
vara el grupo (principalmente la especie o población), más que el propio
individuo implicado. Ante el escasísimo apoyo que los hechos aportan a
 Una historia de la Etología 35

Figura 2.4.–Desarrollo de los estudios sobre comportamiento animal en la segunda mitad

del siglo XX, según Wilson (1975).
36  CAPÍTULO 2

la teoría de selección de grupo (Wynne-Edwards, 1962; Williams, 1966),

se ha hecho necesaria la búsqueda de mecanismos de selección indi-
vidual.
Así, aunque con frecuencia coinciden los intereses del individuo y
los del grupo en que aquél se integra, a veces esos intereses entran en
conflicto (caso, por ejemplo, de un área de alimentación de un grupo
que sólo puede soportar a un determinado número de individuos). Lo
que numerosas investigaciones demuestran es que la selección trabaja
únicamente a favor del individuo, conviniéndole al grupo sólo en el caso
de que así se favorezca al individuo.
Si, como ejemplo, nos detenemos en el caso de la agresión, algunos de
los primeros etólogos invocaban el bien de la especie (selección de grupo)
para explicar la frecuentemente poco dañina agresión entre congéneres
(Lorenz, 1966). Sin embargo, cuando se ha dispuesto de resultados de
miles de horas de observación sobre poblaciones silvestres se ha compro-
bado que la agresión sirve para asegurar al propio agresor la obtención
de su parte de los recursos (selección individual), siendo relativamente
frecuente la lucha a muerte e incluso el canibalismo (Wilson, 1975).
El principio de la selección por parentesco, desarrollado por W. D.
Hamilton en 1964 en base a conceptos de Genética de Poblaciones, ha
ayudado a comprender situaciones de otra forma inexplicables. Ya que
se compartían genes con los parientes, Hamilton propuso que el éxito de
éstos debería ser de interés a los individuos. De esta manera, ya que se
comparte como media la mitad del genoma con los hermanos, debería-
mos esperar comportamiento «altruísta» entre ellos, de forma que con tal
comportamiento se ayudase a preservar los genes propios de que ellos u
otros parientes son portadores.
Sería pues mediante la selección por parentesco como habrían llegado
a instalarse comportamientos altruístas, tales como la restricción de la
propia reproducción por parte de las hembras de insectos sociales, en
beneficio de la reproducción de la hembra reina. Un ejemplo con el mismo
significado sería, entre otros, el de la voz de alarma contra el predador,
que puede poner en peligro al individuo vigilante y que, sin embargo,
ayuda a resguardarse a los compañeros de grupo, dándose este fenómeno
principalmente cuando éstos son parientes.
De acuerdo con estas expectativas, la experiencia de campo ha demos-
trado que el altruísmo es más frecuente entre los individuos más estre-
chamente emparentados y dentro de poblaciones con escasa dispersión y,
por tanto, con mayor probabilidad de parentesco (Brown, 1975).
Otro concepto que resume una variedad de fenómenos sociales es el
de la inversión en la cría, elaborado por R. L. Trivers, principalmente a
partir de 1972. La teoría de inversión parental considera la relación entre
 Una historia de la Etología 37

el coste, energético o de otro tipo, de la inversión en la crianza de la prole

y la energía que se reserva para la propia supervivencia, en lo que ésta
vale posibilitando nuevas generaciones (Trivers, 1972, 1974).
Dado que el sexo que más invierte en la cría será un recurso limitado,
apetecido y por el que competirán los representantes del otro sexo, se
entiende que el grado de inversión en la cría por parte de machos y de
hembras tenga amplias repercusiones sobre la agresión competitiva in-
trasexual, las características de cortejo y de la elección de pareja y los
aspectos morfológicos y fisiológicos relacionados directamente con la
reproducción, así como con el sistema de apareamiento.
Como ejemplo de las repercusiones de la inversión parental diferen-
cial entre los sexos tenemos el caso de los frecuentemente poligínicos o
promiscuos mamíferos y las más a menudo monógamas aves. Así, ya que
en los primeros las hembras se han comprometido a una alta inversión
energética durante la gestación y la lactancia, sería en su interés sim-
plemente elegir el macho que proporcione las mejores condiciones de
supervivencia a la prole (mediante, por ejemplo, la defensa de un buen
territorio) o bien que sea portador de genes de alta calidad. Para los ma-
chos de mamíferos, quienes generalmente invierten poco o nada en cui-
dado parental, sería más ventajoso en términos de éxito reproductivo el
invertir en la formación de nuevos hijos en varias hembras.
Para el caso de las aves, las características de su reproducción, y prin-
cipalmente las mayores oportunidades de cooperación entre ambos se-
xos incubando los huevos, cuidando el nido y alimentando a los pollos,
habrían favorecido un reparto más equitativo del esfuerzo de los sexos,
promoviéndose más bien la monogamia como el sistema idóneo por el
que el padre y la madre se aseguraran la supervivencia de los hijos.
La reorganización revolucionaria que la Sociobiología impone en los
estudios de comportamiento social no podía quedar sin crítica. Así, a los
pocos meses de editada en 1975 la obra de Wilson Sociobiología, la nueva
síntesis, el autodenominado Grupo para el Estudio de la Sociobiología y
de la Ciencia para el Pueblo, liderado por R. C. Lewontin, atacó la propia
base del enfoque sociobiológico en cuanto que, según dicho grupo, la
Sociobiología se basaba en conceptos de Genética de Poblaciones más
bien provisionales y necesitados de revisión. Además, el grupo de críticos
acusaba al propio Wilson de aliarse con los teóricos políticos más reac-
cionarios, al incluir a la especie humana como sujeto de análisis en un
esquema de determinismo biológico en el que podrían apoyarse actitudes
racistas y de mantenimiento del status quo.
La respuesta de Wilson a la crítica inicial se ha seguido de contracrí­
ticas, implicando a numerosas personas de varios ámbitos, no única-
mente científicos. Lo que ha venido a conocerse como «la controversia
socio­biológica» ha sido también sometida a análisis, siendo la interpre-
38  CAPÍTULO 2

tación más plausible la aportada por U. Segerstrale (1990). Según esta

interpretación, la disensión se basaría más bien en un conflicto entre los
puntos de vista de los dos representantes más destacados de cada facción
(E. O. Wilson y R. C. Lewontin) sobre el método científico, así como en
sus diferentes actitudes y opiniones sobre política y moral.
Así, mientras que Wilson no tuvo ningún inconveniente al crear el
nuevo paradigma sociobiológico en utilizar de modo provisional las
fórmulas de la Genética de Poblaciones en tanto no se desarrollaran
otras mejores, Lewontin era partidario de desechar categóricamente las
fórmulas disponibles, excepto para los pocos casos en que se sabía que
sí eran aplicables con certeza absoluta. Así pues, Lewontin se situaría
en posiciones antirreduccionistas extremas y diametralmente opuestas a
las de Wilson, para quien la simplicación deliberada sería crucial en el
desarrollo de las construcciones teóricas.
El otro aspecto de la controversia, según Segerstrale, se referiría a
las posiciones político-morales de ambos científicos. Wilson, para quien
la teoría evolutiva sería la explicación total, haría énfasis, en su preten-
sión de socavar la influencia de la religión sobre la moral, en la explica-
ción mecanicista del altruismo, confiando en que a la larga el desarrollo
sociobiológico proporcionaría un código ético justo.
Lewontin, por su parte, en su propia versión del marxismo, vería la
Sociobiología como una ciencia perjudicial a la humanidad, al menos
en los aspectos sociopolíticos relevantes, ya que si bien el énfasis en la
obra de Wilson se hacía en la variación individual y no en las diferen-
cias entre grupos, no existiendo pues base para tildarla de promotora
del racismo, sí lo sería, según Lewontin, en cuanto a su componente de
determinismo biológico, en el que otros determinismos, entre ellos el
racismo, podrían apoyarse.
 Parte II

LAS CAUSAS INMEDIATAS

DEL COMPORTAMIENTO:
MECANISMOS Y ONTOGENIA
Capítulo 3
La causación del comportamiento:
modelos clásicos y causas externas

JUAN CARLOS GÓMEZ Y FERNANDO COLMENARES

3.1.  Introducción

3.1.1.   Causación, motivación y mecanismos

En un libro de introducción al comportamiento animal, un conocido
etólogo finalizaba así su capítulo dedicado al análisis de los mecanismos
causales o motivacionales de la conducta:
«Este capítulo habrá resultado de utilidad si ha servido para con­
vencer al lector de que no existen principios unificadores o teorías
generales ampliamente aceptadas en el estudio de la motivación.
Probablemente el consenso sobre la naturaleza de los mecanismos
motivacionales sea menor que en cualquier otra área de la etología»
(Halliday, 1983, p. 133).

Nosotros preferimos advertir de esta circunstancia al lector desde el

primer momento. De los cuatro porqués de que consta el estudio del com­
portamiento animal, según la formulación clásica de Tinbergen (1963), el
de la causación de la conducta es el que ofrece una mayor variedad de
enfoques y perspectivas y un menor grado de consenso entre los etólogos.
No obstante, el lector no debe asustarse. No albergamos el propósito de
que experimente traumáticamente esa complejidad y falta de consenso.
Nuestra exposición estará organizada de acuerdo con un plan basado en
gran medida en nuestra propia visión de las cosas; no constituye una
forma de organización universalmente aceptada por todos los investiga­
dores del comportamiento ni agota todos los contenidos posibles, pero
esperamos que resulte útil y entretenida para el lector que desea introdu­
cirse en el, por lo demás, fascinante campo de las causas y mecanismos
de la conducta.

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 41-62. 1994.
42  CAPÍTULO 3

El objetivo de este capítulo es mostrar cómo se estudia el comporta­

miento de los animales en el nivel que Tinbergen (1963), en su ya clásico
esquema sobre los objetivos de la etología, denominaba causación. Lo
primero que tenemos que aclarar es que este nivel de estudio del com­
portamiento se conoce también con otros nombres: algunos autores se
refieren a él como las causas inmediatas de la conducta; otros le dan el
nombre de estudio de la motivación o mecanismos del comportamiento.
Es especialmente importante recordar la equivalencia entre los concep­
tos de causación y motivación, ya que en otras disciplinas, y en nuestro
propio uso cotidiano de la palabra, el término «motivación» se utiliza
para referirse tan sólo a una parte de los mecanismos de la conducta;
generalmente, aquella relacionada con los aspectos «energéticos» del
comportamiento. Por ejemplo, una definición típica de motivación dentro
de la psicología es la siguiente:

«las fuerzas internas que determinan las metas de una persona o un

animal» (Sutherland, 1989).

Comparemos, sin embargo, esta definición con la que ofrece el etólogo

Patrick Colgan (1989):

«El tema de la motivación animal se ocupa de cómo y por qué

los animales realizan unas actividades concretas: qué mecanismos
internos generan la conducta, cómo influyen sobre estos mecanismos
los estímulos procedentes del ambiente exterior, y cómo beneficia la
conducta en cuestión al animal» (p. vii).

Como puede apreciarse, la definición de este etólogo es más amplia

que la del psicólogo. Mientras que, en general, para este último la
motivación es sólo un aspecto de los mecanismos internos que causan
el comportamiento, para el etólogo la palabra «motivación» puede
abarcar la totalidad de los mecanismos causales, tanto internos como
externos.
No obstante, hay etólogos que prefieren dar un sentido más res-
tringido al término «motivación», reservándolo para los mecanismos
internos de la conducta. Por ejemplo, Aubrey Manning y Marian Stamp
Dawkins (1992) afirman lo siguiente:

«…los distintos factores internos que contribuyen a que un animal

se comporte de una manera determinada suelen recibir el nombre de
“motivación”». (p. 71).

Para evitar confusiones, nosotros vamos a utilizar preferentemente la

expresión «mecanismos causales» de la conducta para referirnos tanto
a los factores internos como a los externos; cuando usemos la palabra
«motivación», será en el sentido más restringido propuesto por Manning
y Dawkins.
 La causación del comportamiento: modelos… 43

3.1.2.   El lugar de la causación en los cuatro porqués

Aclarada esta posible ambigüedad semántica, vamos a pasar a ocu­
parnos primero del lugar que los mecanismos causales ocupan dentro de
los cuatro porqués o niveles de estudio clásicos de Tinbergen. Imagine­
mos que nos enfrentamos al problema de cómo estudiar una conducta
cualquiera, por ejemplo, la conocida conducta de impronta o troquelado
(vid. también capítulo 5). Esta consiste, como es sabido, en que las crías
de ganso y de otras aves, durante su período de inmadurez, aprenden a
seguir a su madre a todas partes a las pocas horas de haber salido del
cascarón. Konrad Lorenz ilustraba espectacularmente esta conducta
haciendo él mismo de «ganso madre» al que seguían los polluelos cuya
madre había sido suplantada por el etólogo austriaco. Ahora bien, la
cuestión que interesa al investigador del comportamiento animal es
averiguar por qué siguen los polluelos a su madre. Según Tinbergen, al
formular una pregunta como esa, en realidad estamos haciendo cuatro
preguntas distintas, cada una de las cuales pertenece a un nivel de estu­
dio diferente y, por lo tanto, requiere un tipo de respuesta distinto.
Nivel funcional: Podemos decir, por ejemplo, que los polluelos siguen
a su madre porque esto les proporciona protección y alimento, es decir,
porque el hecho de seguir a su madre (que los guía, los protege, los con-
duce al alimento, etc.) les facilita la supervivencia en el entorno. Esta es
una respuesta funcional, en la cual explicamos la existencia de una con­
ducta invocando sus consecuencias adaptativas, la función que desem­
peña en beneficio del organismo: los polluelos siguen a su madre porque
eso les ayuda a sobrevivir. Pero esta respuesta es incompleta. Por ejem-
plo, podría argumentarse que a los polluelos de ganso les resultaría igual­
mente beneficioso permanecer en un nido resguardado y ser alimentados
por sus padres, como de hecho sucede en tantas otras especies de aves.
¿Por qué los gansos siguen a su madre y no permanecen en nidos si ambas
conductas pueden ser adaptativas? Para responder a esta pregunta tenemos
que pasar a un nuevo nivel explicativo.
Nivel evolutivo (filogenético): La conducta de improntación en los gan-
sos es el resultado de la historia evolutiva de esta especie. Fue esta con­
ducta, y no la de permanecer en un nido, la que resultó beneficiosa en el
pasado de la especie y la que se ha transmitido genéticamente a lo largo
de su evolución. En este nivel, explicamos la existencia de una conducta
por el valor adaptativo que ha tenido en la historia evolutiva de la especie.
Pero, una vez más, nuestra pregunta sigue sin haberse respondido del
todo. Por ejemplo, podríamos plantear la objeción de cómo se explica que
los gansos criados por Konrad Lorenz le siguiesen a él y no a su madre.
¡Lo que la evolución ha favorecido es que los gansos sigan a sus madres,
no a Konrad Lorenz! Esta objeción sólo puede resolverse en el plano del
desarrollo ontogenético.
44  CAPÍTULO 3

Nivel de desarrollo (ontogenético): Los gansos seguían a Konrad Lorenz

porque en el momento crítico en que tenían que aprender a seguir a su
madre (que generalmente es el primer objeto voluminoso en movimiento
que contemplan), su lugar estaba ocupado por el famoso etólogo austriaco.
La curiosa conducta de estos gansos se explica por su historia individual,
por la ontogenia de su conducta. La evolución no determina exactamente
que el polluelo siga a su madre, sino al objeto en movimiento que percibe
en el período crítico, que en la mayor parte de las ocasiones es su madre.
Así, pues, en última instancia, el que un polluelo siga a su madre depende
de que la vea en el momento crítico después de su nacimiento. Esto nos
lleva al cuarto nivel explicativo: el de los mecanismos o causas inmedia­
tas de la conducta.
Nivel de causación inmediata (mecanismos): Si el polluelo no pudiese
ver a su madre o no fuese capaz de desplazarse, no podría seguirla. Si
no fuese capaz de retener de algún modo una especie de («imagen» de
su madre en el momento de la improntación, no podría reconocerla como
el objeto a seguir. Deben existir unos mecanismos internos (perceptivos,
motores, de aprendizaje, etc.) capaces de realizar todas estas funciones
que componen el fenómeno de la impronta. Las funciones sólo pueden
existir en la medida en que haya mecanismos que las realicen; determinar
cuáles son esos mecanismos y cómo operan es otra manera de responder
a la pregunta de por qué los polluelos de ganso siguen a sus madres. Y
este es el nivel de explicación del que nos vamos a ocupar en este capítulo
y el siguiente.
Aunque los cuatro porqués de Tinbergen constituyen niveles diferentes
de estudio de la conducta, no son independientes entre sí: el objetivo de
la etología es explicar el comportamiento en estos cuatro planos simul­
táneamente. Al fin y al cabo, cabría decir que lo que evoluciona en la
filogénesis y lo que se desarrolla en la ontogénesis son los mecanismos
capaces de generar conductas adaptativas. En esta frase aparecen inte-
grados los cuatro porqués de la etología y se recoge el mensaje fundamen­
tal que Tinbergen pretendía transmitir con su esquema: el hecho de que
una explicación completa del comportamiento sólo puede alcanzarse
estudiándolo desde los cuatro niveles, formulando los cuatro tipos de pre­
guntas y dando los cuatro tipos de respuestas, porque, en última instan-
cia, ninguno de los cuatro niveles es concebible sin los otros.
Sin embargo, el estudio real de la conducta requiere muchas veces una
fragmentación analítica, que nos obliga a formular las preguntas e intentar
responderlas una por una. La exposición de las preguntas y las respuestas
también ha de hacerse de forma secuencial. Por eso, en este capítulo y
el siguiente vamos a centrarnos en el cuarto tipo de preguntas: las que
se interesan por los mecanismos que hacen posible que los organismos
generen sus conductas. Como el lector tendrá oportunidad de comprobar,
 La causación del comportamiento: modelos… 45

la aludida necesidad analítica no impedirá que, a lo largo de la exposición,

aflore la interdependencia que en última instancia existe entre los cuatro
niveles. Dicho esto, pasamos a ocuparnos del estudio de los mecanismos
o causas inmediatas de la conducta.

3.1.3.   El estudio de las causas inmediatas de la conducta

El estudio de las causas inmediatas de la conducta no es un objetivo
exclusivo de la etología: también lo es de la psicología, la fisiología, la
neurobiología, y otras disciplinas semejantes. Por supuesto, nosotros
vamos a centrarnos en las formas específicas en que la etología estudia
esta cuestión, intentando deslindarlas de los enfoques de las demás
disciplinas. Pero el lector debe tener presente que los límites entre la
etología y las demás disciplinas que estudian el comportamiento a veces
son borrosos e imprecisos1.
Hay dos maneras básicas de afrontar el problema de los mecanismos
del comportamiento: una consiste en abrir el organismo y ver de qué
materiales consta, cómo están dispuestos y de qué manera afectan a la
conducta. Es algo similar a destripar un reloj o quitarle la tapa a un or­
denador para estudiar su maquinaria. Por eso, a veces esta solución recibe
el nombre de «enfoque de hardware»). Este es el término inglés con que
se designa la maquinaria de que consta un ordenador: la pantalla, el
teclado, el disco duro, los microchips, las conexiones entre sus distintos
elementos, etc. En el caso de la conducta, el enfoque del hardware puede,
a su vez, centrarse en aspectos muy distintos: por ejemplo, en el nivel
anatómico podemos intentar comprender cómo los huesos, los ligamentos
y la musculatura hacen posible la realización física de los movimientos
de que consta la conducta; en cambio, en el nivel neurofisiológico, in­
tentaríamos comprender la organización del sistema nervioso que con-
trola toda esa maquinaria muscular (fig. 3.1a).
La otra manera de abordar la cuestión consiste en conservar intacto el
organismo e intentar inferir qué propiedades deben poseer sus mecanismos

1
Esto sucede no sólo en el nivel de las explicaciones causales sino también en
los otros tres niveles, pero, una vez más, es en este en el que parece más acusada
esa delimitación imprecisa y esa especie de condena a la interdisciplinariedad que
caracteriza a la etología; condena que, por lo demás, y como sugieren Hinde (1982) y
Bateson y Klopfer (1989), también puede interpretarse como su atractivo más pode­
roso. A este respecto, merece la pena citar las palabras textuales de Bateson y Klopfer
(1989): «Si nos planteamos cuestiones relativas al mundo natural, sería muy raro que
obtuviésemos una comprensión profunda del mismo a partir de un solo método o un
solo marco teórico. En nuestra opinión, el atractivo de la etología ha consistido preci­
samente en la buena disposición de sus cultivadores a dejarse inspirar por personas
formadas en otras disciplinas, cualquier intento de circunscribir la etología corre el
peligro de ser intelectualmente entontecedor…» (pp. v-vi).
46  CAPÍTULO 3

Figura 3.1.–Los dos enfoques de estudio de los mecanismos de la conducta. a) El enfoque

fisiológico o de hardware se basa en la apertura de la «caja negra» que constituye el orga­
nismo para poder estudiar los mecanismos nerviosos que median entre los estímulos y las
respuestas. b) El enfoque etológico o de software hace inferencias acerca de los mecanis­
mos internos del organismo basándose en la observación de las estimulaciones que recibe
y sus pautas de acción. La sensación de que el enfoque fisiológico observa directamente
lo que el enfoque etológico sólo puede «imaginar» es engañosa, ya que al abrir la «caja
negra» uno no encuentra diagramas explicativos de la organización del sistema nervioso.
Las inferencias y las hipótesis son también imprescindibles en el enfoque de hardware.
 La causación del comportamiento: modelos… 47

causales estudiando sistemáticamente su conducta en relación con los

acontecimientos que ocurren en el medio en que se desenvuelve. Este
es el enfoque que suele conocerse con el nombre de nivel de software.
Continuando la analogía anterior, este término hace referencia a ese
otro componente de los ordenadores que son los programas, gracias a
los cuales la maquinaria disponible se comporta de una forma o de otra:
escribe un texto, efectúa cálculos matemáticos o traza dibujos. La ma­
quinaria que contiene y ejecuta los programas es la misma (a menos que
usemos otro modelo de ordenador), pero la «conducta» del ordenador
varía espectacularmente en función de cuáles sean las «instrucciones»
aportadas por cada programa.
Este nivel de estudio del comportamiento se conoce también con el
nombre de enfoque de la caja negra, porque en él asumimos que el sis­
tema nervioso del organismo es como una caja negra, cerrada, a cuyo
interior no podemos tener acceso directo, y sobre cuyos contenidos sólo
podemos hacer conjeturas o hipótesis, basándonos en la observación de
las relaciones entre lo que entra en la caja (la estimulación del medio)
y lo que sale de ella (las respuestas del organismo) (fig. 3.1b). Esta es la
manera en que los etólogos tienden a estudiar los mecanismos de la con­
ducta, aunque hay que tener presente que los territorios del software y
del hardware no están separados por fronteras cerradas.
A veces existe una cierta polémica acerca de si la etología, para com­
prender las causas inmediatas de la conducta, no debería aproximarse
más a los enfoques fisiológicos o de hardware. Lo que late detrás de esta
polémica es el problema de hasta qué punto podemos obtener un cono­
cimiento científico útil a partir de un enfoque de software. Puesto que la
conducta es una función del sistema nervioso –se razona– ¿no sería mejor
partir siempre de nuestro conocimiento del cerebro a la hora de estudiar
el comportamiento y prescindir de los enfoques de tipo software, que,
como su propia denominación inglesa indica, serían enfoques «blandos»,
en el sentido de ser poco rigurosos?
Hay dos tipos de motivos por los que el enfoque de software puede
considerarse imprescindible en el estudio de la conducta. El primero hace
referencia a motivos prácticos: si tuviéramos que esperar a disponer de
la información y las técnicas necesarias para enfocar desde el punto de
vista fisiológico cualquier comportamiento, casi todos los aspectos de la
conducta de la mayoría de los animales no podría abordarse aún de forma
científica. La complejidad de los sistemas nerviosos es tal que, aun con
las elaboradas técnicas de que disponemos en la actualidad, no podemos
soñar con dar explicaciones fisiológicas de la mayor parte de las conduc­
tas que interesan al etólogo.
Pero, en nuestra opinión, hay una razón de tipo lógico que es más
importante. Aun cuando decidiésemos partir de un enfoque fisiológico,
48  CAPÍTULO 3

de hardware, y dispusiéramos del conocimiento y los instrumentos ne­

cesarios para abordar el estudio de cualquier conducta, no podríamos
prescindir del enfoque de software si quisiéramos comprender los datos
fisiológicos mismos. Para dar una explicación de cómo funcionan los
centros nerviosos y de qué manera se relacionan con el comportamiento,
es preciso que formulemos hipótesis e interpretaciones teóricas acerca
de cómo están organizados y cuál es la lógica de su funcionamiento; y
la formulación de este tipo de modelos teóricos es, en definitiva, lo que
hace un enfoque de software.
Sería ingenuo pensar que la diferencia entre un enfoque y otro es que,
mientras que el etólogo imagina lo que hay en la caja negra, el neu­
rofisiólogo lo observa directamente. Al levantar la tapa de la caja negra,
encontramos la caja gris, el sistema nervioso: esa masa compuesta de un
enorme número de unidades conectadas en una maraña de vías y centros
cuya estructura es todo menos «evidente». Para comprender la «caja gris»
necesitamos también hacer conjeturas e hipótesis acerca de su estructura.
La organización del sistema nervioso no puede observarse directamente;
hay que desentrañarla a base de hipótesis y teorías interpretativas.
La etología formula teorías y modelos acerca de las propiedades y estruc-
tura que deben tener los mecanismos causales para poder producir deter-
minadas conductas. La neurofisiología intenta identificar estos mecanismos
en el sistema nervioso. Por eso, lejos de constituir enfoques rivales, el fi-
siológico y el comportamental pueden considerarse como enfoques comple­
mentarios que empiezan su indagación por extremos distintos, pero que,
en la medida en que no equivoquen su camino, acabarán coincidiendo en
algún punto. Parece sensato que en nuestros estudios sobre la causación
intentemos ajustarnos a lo que se sabe sobre la base fisiológica del com-
portamiento; es decir, que formulemos hipótesis compatibles con las pro­
piedades conocidas del sistema nervioso. Pero también es sensato que el
neurofisiólogo formule hipótesis relativas al sistema nervioso que sean com­
patibles con lo que los etólogos han desvelado del comportamiento animal.
Una disciplina de reciente creación, la neuroetología, intenta aunar los
enfoques etológico y neurofisiológico. De momento, esta disciplina ha con­
seguido éxitos notables en el estudio de conductas simples en organismos
con sistemas nerviosos (relativamente) poco elaborados. Muchos autores
consideran inevitable que, a medida que avancen nuestros conocimien­
tos neurofisiológicos, la etología vaya convirtiéndose de forma natural en
neuroetología, pero, hasta que esto suceda, debemos trabajar activamente
con los métodos etológicos de «caja negra» (vid., por ejemplo, Manning
y Dawkins, 1992).
Pasamos, pues, a ocuparnos del estudio de los mecanismos de la caja
negra a partir de la observación de la conducta. Comenzaremos por pasar
revista a los conceptos e ideas de la etología clásica.
 La causación del comportamiento: modelos… 49

3.2.  El enfoque clásico de la causación

del comportamiento

3.2.1.  Causas externas
Una forma de estudiar los mecanismos causales de la conducta desde
el punto de vista etológico consiste en analizar las relaciones entre la
estimulación que recibe el organismo y las respuestas que este emite. Este
enfoque recibe a veces el nombre de «estudio de las causas externas de
la conducta». Los etólogos clásicos desarrollaron una serie de conceptos
en relación con este problema que han tenido una gran importancia en
el desarrollo de la disciplina (fig. 3.2).
Tomemos el caso de una conducta clásica: la pauta de recuperación
de huevos en el ganso (Anser anser) (Lorenz y Tinbergen, 1938). Cuando,
durante el período de incubación, un huevo rueda fuera del nido, esta ave
ejecuta con el pico un movimiento mediante el cual hace que el huevo
vuelva al interior del nido. De acuerdo con los conceptos de la etología
clásica, una conducta como esta puede analizarse en tres elementos:

Figura 3.2.–Los tres conceptos básicos de la etología clásica ilustrados con el caso de la
conducta de recuperar huevos en el ganso (Anser anser). La visión del huevo actúa como
estímulo desencadenador; éste pone en marcha un mecanismo interno hipotético llamado
«mecanismo desencadenador innato», que es la causa interna que activa la realización por
parte del animal de la pauta de acción fija mediante la cual recupera el huevo. Véase el
texto para más explicaciones.
50  CAPÍTULO 3

a) Un Estímulo Señal –la presencia del huevo fuera del nido– que
desencadena la realización de la conducta.
b) Una Pauto de Acción Fija (PAF), que es la respuesta estereotipada
del ganso ante el estímulo señal.
c) Un Mecanismo Desencadenador Innato: La estructura interna del
organismo que pone en marcha la PAF ante la presencia del es­
tímulo señal.

Estímulos Señal
Este concepto se basa en la constatación de que los animales no responden
a todos los estímulos que inciden sobre ellos, sino que, como consecuencia
de su historia evolutiva, se encuentran especialmente sensibilizados a
algunos; muestran selectividad hacia ciertas estimulaciones proceden­
tes del ambiente exterior. A través de observaciones y experimentos de
campo, los etólogos clásicos observaron cómo muchas conductas parecían
controladas por la presencia de determinadas señales estimulares en el
ambiente: por ejemplo, la mancha roja que hay en el pico de la gaviota
argéntea desencadena la conducta de picoteo en sus crías; el vientre rojizo
de los peces gasterósteos provoca una respuesta de ataque por parte de
un macho que ocupa un territorio, mientras que, en estos mismos pe­
ces, el vientre abultado típico de una hembra cargada de huevos provoca
respuestas de galanteo (Tinbergen, 1951); o, en el caso que nos ocupa, la
visión del huevo provoca la conducta de hacerlo rodar de nuevo al nido.
Cuando el estímulo señal es una característica morfológica o una con­
ducta de otro animal (como sucede en los tres primeros ejemplos de antes),
los etólogos clásicos solían llamarlo desencadenador social. Los desen­
cadenadores sociales han evolucionado para desempeñar la función de
señales comunicativas y regular las interacciones entre individuos. El
vistoso y complicado plumaje de los pavos constituye un ejemplo de de­
sencadenador social de naturaleza morfológica sumamente especializado.
En otras aves, sin embargo, lo que ha adquirido complejidad no ha sido
la morfología, sino la secuencia de conductas que constituyen los movi­
mientos de cortejo o de agresión. El desencadenador social fue el tipo de
estímulo desencadenador innato más estudiado por los etólogos clásicos.
La determinación de qué parte de la estimulación a que estaba expuesto
un animal constituía el «estímulo señal» se hacía mediante experimen-
tos. La técnica más usual consistía en la elaboración de modelos como los
de la figura 3.3, en los que las características cuyo valor de señal se quería
estudiar aparecían aisladas. Así es como Tinbergen pudo determinar que
el estímulo señal relevante para desencadenar la lucha en el gasterósteo
era el color rojo del vientre del adversario, o que el estímulo señal que
controlaba la respuesta de abrir el pico en las crías de gaviota era la man-
cha roja del pico de la madre (Tinbergen, 1951). El hecho de que en mu-
 La causación del comportamiento: modelos… 51

chos de estos ejemplos la respuesta pudiese evocarse mediante modelos

sumamente toscos del otro animal, con tal de que el estímulo señal estu­
viese presente, fue lo que llevó a conceder gran importancia a este con­
cepto como modelo de los mecanismos de control externo de la conducta.
A veces, incluso, era posible elaborar «estímulos señal supranormales»,
es decir, modelos artificiales que eran más eficaces que los originales
naturales (fig. 3.3).

Figura 3.3.–Tres ejemplos clásicos de modelos artificiales empleados para estudiar los
estímulos desencadenadores. Arriba a la izquierda, un modelo fiel al natural de la ca­
beza de la gaviota argéntea (con una mancha roja en el pico) y un lápiz de color rojo con
manchas blancas. El lápiz es capaz de provocar incluso más respuestas en los polluelos
que el modelo natural. Algo similar ocurre con los modelos de gasterósteo que aparecen
a la derecha. Los cuatro modelos burdos de abajo provocan más respuestas que el modelo
natural. Finalmente, abajo a la derecha, un pájaro ostrero prefiere ejecutar la acción de
hacer rodar el huevo sobre un modelo artificial de tamaño muy superior al huevo normal.
El uso de modelos artificiales permite aislar las características estimulares que controlan
el desencadenamiento de la conducta (ejemplos tomados de Tinbergen, 1951, 1963a).

Las Pautas de Acción Fijas (PAF)

Ligado al concepto de desencadenador innato se encuentra el de Pauta
de Acción Fija. Las PAF son formas de comportamiento estereotipadas
e innatas que, según el modelo clásico, ocurrirían siempre de la misma
manera, no sólo en el mismo individuo sino también en todos los repre-
52  CAPÍTULO 3

sentantes de la misma especie. Los ejemplos son innumerables: movi­

mientos de cortejo en las aves, posturas de amenaza y ataque, conductas
de incubación o, en el caso que nos ocupa, la conducta de recuperación
de huevos. Konrad Lorenz concebía estas pautas como equivalentes a
caracteres morfológicos, tales como la forma de las alas, la cabeza o el
pico, de manera que podrían incluso utilizarse como criterios de clasifica-
ción taxonómica (Lorenz, 1981). Las PAF, según la concepción de la etolo­
gía clásica, serían desencadenadas por sus correspondientes estímu­los
señal. En nuestro ejemplo, el estímulo del huevo fuera del nido desen-
cadena la acción estereotipada de recuperarlo: el ganso estira el cuello,
coloca el pico justo más allá del huevo y, finalmente, manteniendo esta
posición, mueve el huevo hacia el nido manteniendo el pico en contacto
casi con el suelo. Durante el trayecto, el pico efectúa pequeños movimientos
laterales de ajuste para impedir que el huevo ruede a un lado.
Las pautas de acción fijas, como los caracteres morfológicos, desem­
peñan funciones específicas y son el producto de la historia evolutiva de
cada especie. La etología clásica concebía el repertorio de conducta de un
organismo como un conjunto de pautas de acción fijas cuya descripción
y catalogación (conocida como elaboración del etograma de la especie)
era la primera tarea del etólogo.

Mecanismos desencadenadores innatos

¿Pero cuál es la conexión que existe entre los estímulos señal (la visión
del huevo descarriado) y las pautas de acción fijas (la respuesta de recu­
peración del ganso)? ¿Qué mecanismos hay en el interior de la caja negra
para hacer que determinados estímulos produzcan determinadas res­
puestas específicas? Lorenz y Tinbergen (1938) suponían que los respon-
sables de esta conexión eran los denominados mecanismos desencadenado­
res innatos, estructuras internas hipotéticas que estarían conectadas, por
una parte, a los órganos de los sentidos del animal y, por otra, a los órganos
efectores, de tal manera que, en nuestro ejemplo anterior, cuando en el
campo de visión del ganso aparece el huevo fuera del nido, el mecanismo
se activa y pone en marcha la conducta correspondiente.
Lorenz y Tinbergen observaron que la conducta de recuperación del
ganso constaba de dos componentes: el movimiento de atracción con el
cuello y los pequeños movimientos laterales de ajuste efectuados con el
pico para contrarrestar el bamboleo del huevo. El movimiento del cuello,
una vez puesto en marcha, continuaba hasta ser completado aunque el
huevo se perdiese accidentalmente por el camino; es decir, parecía que, en
este caso, cuando el mecanismo desencadenador innato ponía en marcha
la pauta de acción fija, esta ya no se paraba hasta haberse ejecutado por
completo. La visión del huevo (el estímulo desencadenador) sólo con­
trolaba la puesta en marcha del mecanismo; una vez desencadenado este,
 La causación del comportamiento: modelos… 53

los estímulos provenientes del huevo ya no ejercían ningún control sobre

la ejecución de la pauta.
En cambio, los pequeños movimientos laterales de ajuste sólo se efec-
tuaban en respuesta a la estimulación del huevo mientras rodaba. Esto
significaba, según Lorenz y Tinbergen, que la conducta tenía dos com­
ponentes: un componente fijo, que es el movimiento del pico hacia el
pecho que, una vez puesto en marcha, se ejecuta con independencia de
los estímulos externos, y otro de orientación, que son los movimientos
laterales de compensación y que están bajo control directo de la estimu­
lación ambiental. El componente fijo es el que se encuentra, de principio
a fin, bajo el control directo y exclusivo del mecanismo desencadenador
innato (Tinbergen, 1951).

3.2.2.  Causas internas
Lorenz y Tinbergen pensaban que la conducta de los animales podía
concebirse como un vasto sistema de pautas de acción fijas generadas
por su correspondiente sistema de mecanismos desencadenadores, que
estarían controlados por estímulos señal específicos. Sin embargo, los
estímulos señal procedentes del exterior no podían ser el único factor que
controlaba los mecanismos desencadenadores. En efecto, las respuestas
de un animal ante un mismo estímulo pueden variar de un período de
tiempo a otro. Por ejemplo, el ganso sólo responde a la presencia de un
huevo fuera del nido durante el período de incubación. ¿A qué se debe
esto? Pensemos en un caso típico: el de las conductas de alimentación.
La presencia de comida puede provocar una ávida respuesta de ingestión
por parte de un animal que no haya comido hace tiempo, mientras que
la visión de la misma cantidad de comida puede dejar indiferente al
animal si se ha alimentado hace poco. Intuitivamente, explicamos estas
diferencias de conducta diciendo que, en un caso, el animal tenía hambre
y, en el otro, no; es decir, recurrimos a algún factor interno que fluctúa
en el tiempo para explicar por qué unas veces un estímulo desencadena
una respuesta, y otras, no.
El hecho de que los animales puedan responder a los mismos estímu­
los de distinta manera en función del momento en que los perciben se
toma como indicio de que existen causas internas que controlan la
conducta. El efecto de los estímulos señal depende de cuál sea el estado
interno del organismo: la visión del alimento desencadena la respuesta
de ingerirlo sólo si el animal tiene hambre, es decir, si su estado motiva­
cional interno es receptivo a ese estímulo y favorece esa respuesta.
Lorenz intentó explicar este hecho con su modelo hidráulico de la
motivación (fig. 3.4). Según este modelo, los mecanismos de la conducta
funcionan como cisternas, activando las pautas de conducta mediante
54  CAPÍTULO 3

la liberación de energía (representada por el agua de la cisterna). La

liberación de energía puede producirse por dos causas: la presencia de
un estímulo externo que tire del dispositivo que tapona la salida de la
cisterna, o la acumulación de una gran cantidad de energía que empuje
el cierre aun en ausencia de un estímulo apropiado. Por supuesto, la
manera más eficaz de poner en marcha el mecanismo es que se den al
mismo tiempo un estímulo desencadenador que tire y un nivel de ener­
gía que empuje.
Este modelo explicaría por qué los estímulos señal actúan unas veces,
y otras no, y por qué la intensidad de las respuestas del animal puede
variar de un momento a otro. Cuando el estímulo abre la compuerta, la
intensidad de la respuesta depende de la cantidad de energía almacenada
que se libera. Y, si el estímulo tira pero no hay energía en el mecanismo,
la pauta de conducta no se libera y no se produce respuesta alguna (por
ejemplo, el animal saciado no consume la comida). Asimismo, este modelo
explicaría el fenómeno de las actividades en el vacío: la realización de
pautas de conducta en ausencia de las condiciones y estímulos perti­
nentes. Este fenómeno, ampliamente documentado por los etólogos clási-
cos, ocurriría cuando la cantidad de energía acumulada se hubiese hecho
tan grande que no fuese necesario el concurso de un estímulo externo para
hacer saltar el cierre de la compuerta. Pero, en general y en circunstan-
cias normales, la aparición de las conductas sería el resultado de la in­
teracción entre los estímulos ambientales (causas externas) y la energía
motivacional (causas internas) (Tinbergen, 1951).
Cada organismo dispondría de varios mecanismos motivacionales de
este tipo para regular las conductas de su repertorio. Tinbergen propuso
un modelo en el que intentaba captar la organización jerárquica del
conjunto de mecanismos motivacionales internos. Habría diferentes «ins­
tintos» (representados por diferentes «depósitos» de energía) organiza-
dos de tal manera que, al activarse uno (por ejemplo, el de reproducción),
se pondrían en marcha una serie de instintos subordinados (por ejemplo,
en el caso de la reproducción, se activarían los subsistemas de cortejo,
nidificación, cuidado de las crías, etc.). En la figura 3.4 puede verse el
modelo propuesto por Tinbergen para explicar cómo se organiza la con­
ducta reproductora del pez espinoso. Cuando llega la época del año apro-
piada, la energía correspondiente a este «instinto» se acumula y se dis­
tribuye por los distintos niveles del sistema, que quedan en condiciones
de activarse al aparecer los estímulos adecuados.
El sistema reproductor, como es lógico, coexiste con otros sistemas
motivacionales: el de miedo, el agresivo (parcialmente solapado con el
reproductor, como hemos visto), el de alimentación, etc. A veces, una
misma estimulación exterior puede activar dos sistemas motivaciona-
les incompatibles (p. ej., la visión de un rival puede activar simultánea­
mente los sistemas de miedo y agresión), dando lugar a una situación de
 La causación del comportamiento: modelos… 55

Figura 3.4.–Modelos clásicos de motivación. En la parte superior, el modelo hidráulico de

Lorenz. Sólo se activan aquellas pautas de conducta a las que llega la energía (en blanco,
en la figura). El grado de apertura de la válvula de la cisterna está controlado tanto por
la presión del agua acumulada como por la fuerza con que la estimulación externa tira
de ella. Abajo, modelo jerárquico de Tinbergen sobre la conducta reproductora del pez
espinoso. El «instinto» reproductor está controlado por subsistemas que se despliegan de
forma jerárquica y se encargan de aspectos cada vez más específicos de la conducta. Los
centros se activan al aparecer estímulos desencadenadores que desactivan los «frenos»
que, en condiciones normales, impiden que la energía pase a los centros inferiores. En la
figura, aparece representado el proceso de activación de la pauta de «morder» al adversario
(figuras dibujadas a partir de Toates, 1986; y Huntingford, 1984).
56  CAPÍTULO 3

conflicto motivacional. En el capítulo siguiente examinaremos en detalle

el problema de los conflictos motivacionales.
En resumen, la etología clásica, asociada fundamentalmente a los nom-
bres de Konrad Lorenz y Niko Tinbergen, desarrolló una serie de concep-
tos y modelos relativos a las causas externas e internas del comporta­
miento que durante muchos años constituyeron el modelo explicativo de
la conducta animal. Este modelo fue fecundo en la medida en que es-
timuló la realización de nuevas investigaciones, las cuales, como sucede
en todas las ramas de la ciencia, han terminado por poner de relieve la
insuficiencia de los modelos mismos que las inspiraron. Las investigacio­
nes de los últimos 30 años han puesto de manifiesto que hay muchas
conductas cuyos mecanismos son demasiado complejos para ser explica­
dos satisfactoriamente mediante el esquema de la figura 3.4. Sin embargo,
como veremos, la demostración de la insuficiencia explicativa de los con­
ceptos elaborados por Lorenz y Tinbergen no ha venido acompañada por
la formulación de un sistema alternativo tan general y ambicioso como el
que propusieron estos pioneros de la etología. Como hemos señalado al
principio de este capítulo, en la actualidad no existe un modelo de las cau­
sas de la conducta unánimemente aceptado por todos los etólogos. En lo que
sigue, vamos a ver de qué manera ha aumentado nuestro conocimiento
sobre la complejidad de los mecanismos de la conducta y vamos a exami­
nar algunos modelos teóricos contemporáneos de estos mecanismos.

3.3.  Las causas externas de la conducta:

enfoques actuales
Las investigaciones acerca de los estímulos que afectan a la conducta
han puesto de manifiesto que las situaciones en que la emisión de una
pauta está causada por la mera presencia de un sencillo estímulo señal,
como sostenían los modelos clásicos, es la excepción más que la regla.
Por ejemplo, Baerends y Kruijt (1973) han analizado minuciosamente las
características de la conducta de recuperar huevos fuera del nido en la
gaviota argéntea (Larus argentatus), análoga a la estudiada por Lorenz y
Tinbergen en el ganso (Anser anser), demostrando que el sencillo esquema
que vimos en el apartado anterior no basta para explicar esta conducta.
Lejos de ser una pauta bajo el control sencillo y directo de un estímulo
señal (el huevo fuera del nido), la conducta de recuperación de huevos
en la gaviota dependía de muchas otras variables. En primer lugar, los
huevos debían estar a menos de 15 cm del nido; si no, su presencia no
provocaba la conducta en cuestión. Además, dentro de este intervalo de
distancia, había posiciones más eficaces que otras. Pero, además, había
determinados parámetros estimulares de los huevos que parecían ser
más eficaces para provocar la respuesta de recuperación. Recurriendo a
 La causación del comportamiento: modelos… 57

Figura 3.5.–Estudio sobre las características estimulares que desencadenan la conducta de

recuperar huevos en la gaviota (Larus argentatus). En la figura aparecen distintos modelos
artificiales ordenados de izquierda a derecha en función de su eficacia como desencade­
nadores de la conducta de recuperación. Las líneas unen modelos del mismo tamaño que,
sin embargo, poseen valores estimulares distintos a causa de sus otras características.
Obsérvese que un gran número de modelos actúan como «estímulos supranormales», al
ser más eficaces que el huevo normal (adaptado a partir de Hinde, 1982).

la técnica experimental de usar modelos artificiales de los huevos cuyo

tamaño, color, forma y textura variaban, Baerends y Kruijt pudieron de­
terminar que, junto con la posición que ocupaban respecto al nido, los
aspectos estimulares más importantes del huevo eran el tamaño (cuanto
más grande fuese el huevo más fácilmente provocaba la conducta), el color
(los huevos de color verde y amarillo eran más eficaces que los azules) y
la textura (los huevos de textura moteada evocaban más respuestas que
los lisos). La forma era el único aspecto estimular que apenas tenía efecto
sobre la conducta de las gaviotas (éstas recuperaban indistintamente
huevos redondos o cilíndricos).
Pero lo más interesante era que, cuando estas características se com­
binaban, su eficacia parecía sumarse. Es decir, si un huevo de un tamaño
determinado tiene una eficacia, digamos, de t, un huevo de ese mismo
tamaño que además sea verde será más eficaz (t + v) y, si además tiene
pintas en lugar de ser liso, su eficacia como elicitador de la conducta de
recuperación será aún mayor (t + y + p) (fig. 3.5; Baerends y Kruijt, 1973).
Esto significa que incluso una conducta aparentemente tan sencilla
como esta ocurre en respuesta a configuraciones estimulares complejas
más que simples estímulos señal. En lugar de responder unívocamente
ante una característica muy específica, el animal actúa teniendo en cuenta
58  CAPÍTULO 3

simultáneamente los valores de distintas características de la situación

externa. Esto sucede en una conducta relativamente simple y estereotipada
que, a primera vista, parecía encajar dentro del mecanismo clásico del
desencadenador innato.
En otras ocasiones, la configuración estimular puede no actuar de
forma sumativa, como en el ejemplo que acabamos de ver, sino de forma
multiplicativa o interactiva. Por ejemplo, se ha comprobado que los
modelos artificiales que simulan un alcaudón de espalda roja (Lanius
collurio) evocan óptimamente la respuesta de ataque del papamoscas
(Ficedula hypoleuca) cuando el modelo presenta simultáneamente el
patrón de espalda roja y una línea negra en el lado de la cabeza. En cam­
bio, cada patrón presentado de forma aislada sólo provoca un diez por
ciento de respuestas. Es decir, en este caso la estimulación óptima resulta
del efecto interactivo entre estímulos simples y no de su suma.
En otros casos, el efecto de la configuración estimular puede afectar
a algún aspecto cualitativo de la conducta. Por ejemplo, en la figura 3.6
aparece representado un experimento sobre la respuesta de huida de la
rana (Rana pipiens). En principio –partes (a), (b) y (c) de la figura– puede
parecer que la reacción de la rana es una simple respuesta automática
que ocurre en función de la dirección desde la que incide el objeto ame­
nazador, siendo la dirección de huida preferida la que forma un ángulo
de unos 135 grados respecto a dicho objeto. Sin embargo, la sencilla mo­
dificación experimental introducida en (d) –colocación de un obstáculo
que bloquea la vía de huida más probable– muestra que el cerebro de la
rana es capaz de procesar la totalidad de la configuración estimular, y la
respuesta automática que genera no es una simple reacción al estímulo
amenazador sino el resultado de un proceso de cómputo más complejo
de la información ambiental.
La complejidad de la configuración estimular a que responden los or­
ganismos puede ser aún mayor en situaciones de interacción social, en las
que los estímulos a los que hay que responder son otros animales. Pense-
mos, por ejemplo, en la respuesta que puede dar un chimpancé (Pan
troglodytes) cuando otro le dirige una vocalización de amenaza. Su reac­
ción no sólo puede variar en función de la intensidad de la vocalización
percibida sino también de la identidad del emisor: la posición de su opo­
nente en la jerarquía de dominancia puede ser fundamental para deter­
minar su respuesta. Con todo, encontraríamos casos en los que, ante un
mismo animal y en condiciones de motivación interna presumiblemente
iguales, nuestro sujeto reaccionaría de distinta forma. Un factor muy im-
portante en la respuesta del chimpancé ante la amenaza de otro es la
presencia de otros animales que puedan ser potenciales aliados suyos o
del oponente. Los conflictos en los chimpancés y muchos otros primates
rara vez se resuelven con una confrontación estrictamente individual; la
intervención de aliados ocasionales o permanentes hace que el desenlace
 La causación del comportamiento: modelos… 59

Figura 3.6.–Dirección de los saltos efectuados por la rana (Rana pipiens) en respuesta a la
aparición de un objeto que se acerca amenazadoramente. La longitud de las flechas refleja
la frecuencia con que la rana salta en esa dirección. En (a), (b) y (c) la rana tiende a saltar
con más frecuencia en un ángulo de unos 135 grados en relación con el objeto que se
acerca. Sin embargo, en (d), ante la presencia de un obstáculo que bloquea precisamente la
dirección de huida más probable, la rana altera automáticamente su respuesta ajustándola
a las nuevas condiciones del entorno (figura modificada a partir de Ingle, 1976).

del conflicto dependa de una compleja interacción social en la que par­

ticipan varios individuos. Por eso, la respuesta de un chimpancé ante un
estímulo como la vocalización de amenaza que otro le dirige depende de
toda una configuración estimular de naturaleza social, constituida no sólo
por los demás animales presentes en ese momento sino también por la
historia reciente de sus interacciones (véase, p. ej., de Waal, 1982).
Es obvio que cuanto más compleja sea la situación estimular y más
factores contextuales contribuyan a matizar la conducta que emite un
organismo, menos utilidad tendrá un concepto como el de estímulo señal
para analizar los factores externos que controlan el comportamiento.
Pero, incluso en el caso de organismos con repertorios de conducta
relativamente sencillos, en los que la noción de estímulo señal puede
resultar relativamente útil, hay que evitar caer en el error de concebir el
60  CAPÍTULO 3

organismo como una especie de máquina que permanece a la espera de

que aparezcan estímulos ante los que reacciona como un aguijón, con­
cepción que, a veces, parece identificarse con el concepto de estímulo
señal. Los animales son organismos activos y buena parte de la estimu­
lación que incide sobre ellos es consecuencia de su propia actividad.
Como dice Land (1983), los sentidos tienen una «naturaleza inquisitiva»,
son aparatos activos, no meros receptores pasivos. Además, hay que
tener en cuenta que la actividad misma del organismo proporciona una
estimulación sensorial propia (cinestésica y propioceptiva) y puede alte­
rar el tipo de estimulación exterior recibida (por ejemplo, las gaviotas y
gansos, al poner en marcha la primera fase de la conducta de recuperación
de huevos –colocar el pico tras el huevo– pasan de una percepción visual
del huevo a otra táctil).
En resumen, la investigación etológica actual asume que sobre los
mecanismos internos de los animales incide en todo momento una gran
cantidad de información (no sólo externa sino también interna, proce­
dente del propio animal) que el organismo tiene que analizar e integrar.
Incluso en los casos que la etología clásica había identificado como sim­
ples estímulos señal, se comprueba que el animal tiene que percibir en
realidad configuraciones estimulares relativamente complejas.

Pautas de conducta
En cuanto al concepto clásico de pauta de acción fija, la investigación
de los últimos años indica que dos de sus características definitorias –su
carácter innato y estereotipado– deben matizarse. Aun en los casos en
que encontramos pautas de conducta básicamente innatas, puede compro-
barse que no son totalmente impermeables a la experiencia. Asimismo,
el análisis detenido de la manera en que se ejecutan las pautas supuesta­
mente «fijas» de acción pone de manifiesto que existe un grado consi­
derable de variabilidad entre individuos e incluso dentro de un mismo
individuo. Esto llevó a Barlow (1977) a redefinir el término y proponer su
sustitución por el de pautas de acción modales, haciendo hincapié en
que la identificación de las acciones como pertenecientes a una clase de­
terminada es una decisión de naturaleza fundamentalmente estadística.
Por otra parte, son muchas las especies cuyo repertorio conductual difí­
cilmente puede reducirse a un conjunto de pautas específicas que puedan
describirse en detalle y de forma inequívoca. Por ejemplo, los chimpancés
(Pan troglodytes) poseen pautas de explotación de recursos alimenticios
mediante el uso de objetos de su entorno, como palos, hojas o piedras. Sin
embargo, el tipo de pauta concreta que muestra cada chimpancé (palos
para extraer termitas de sus nidos, piedras para partir frutos, hojas para
extraer agua) depende del entorno en que se críe. Parece que la categoría
conductual propia de la especie en la que habría que clasificar todas estas
 La causación del comportamiento: modelos… 61

pautas del chimpancé debería ser de carácter muy general, algo así como
«uso de instrumentos para obtener comida». Esta categoría conductual
propia de la especie podría adoptar formas muy distintas en cada indivi-
duo en función de diversos factores (el entorno físico en que crece, las
pautas que poseen los chimpancés que le rodean, su experiencia indivi­
dual, etc.). Además, la realización individual de cada pauta dista mucho
de ser estereotipada y muestra una gran cantidad de ajustes a las condi­
ciones concretas de cada situación. Los chimpancés de un mismo grupo
pueden realizar la acción de «pescar» termitas de su nido con un palo de
maneras relativamente distintas. Más adelante volveremos a ocuparnos
de estas singulares conductas de los chimpancés que suelen considerarse
como un caso de uso «inteligente» de instrumentos (ver capítulo 4).
Aunque la identificación de pautas típicas de conducta es un requisito
de cualquier investigación etológica (puesto que estas constituyen las
unidades básicas de análisis del etólogo; vid. Martin y Bateson, 1986), el
concepto de pauta de acción fija de la etología clásica implicaba además
una serie de suposiciones acerca del carácter innato y la forma de or­
ganización de la conducta. Hoy en día, sabemos que la mayor parte de la
conducta de los animales no ocurre de acuerdo con esas suposiciones y,
por eso, se recomienda o prescindir del término o actuar con cautela al
usarlo (Dawkins, 1986).

Mecanismos desencadenadores
El concepto clásico de mecanismo desencadenador innato ha sido qui­
zás el que más ha sufrido con el paso del tiempo. La idea de un mecanismo
que se pone en marcha y ejecuta una pauta de acción con independencia
de la información sensorial recibida posteriormente se ha visto confirmada
en muy pocos casos. Típicamente, la conducta de los animales parece estar
controlada por mecanismos de retroalimentación o feedback; es decir, por
mecanismos que ejercen un control sobre la manera en que se producen
las acciones utilizando la información proporcionada por la estimulación
sensorial que entra en el organismo mientras se realizan dichas acciones.
Por ejemplo, en el caso de la pauta de recuperación de huevos por el ganso,
había al menos un componente –los movimientos laterales de ajuste del
pico– cuya ejecución dependía de la información retroalimentativa que el
animal recibía táctilmente acerca de los efectos de sus movimientos sobre
la posición del huevo. El propio Tinbergen (1989), en el prefacio de la última
reedición de su obra clásica, El Estudio del Instinto, señalaba como uno
de los aspectos más criticables de su perspectiva de entonces el hecho de
que «la discusión de la causación ni siquiera plantease el problema de la
retroalimentación» (vid. capítulo 4).
Asimismo, el hecho de que, como acabamos de ver, la estimulación que
desencadena las pautas sea más compleja de lo que inicialmente se creía
62  CAPÍTULO 3

indica que los mecanismos internos para captar e integrar esa estimulación
han de ser también mucho más complejos de lo que el concepto de me­
canismo desencadenador suponía. Qué tipos de mecanismos internos se
proponen en la actualidad es algo de lo que nos vamos a ocupar en el
capítulo siguiente.

3.4.  Resumen
En resumen, los conceptos que la etología clásica formuló para explicar
las causas de la conducta sirvieron para generar estudios que han puesto
de manifiesto que las propiedades de los mecanismos causales de la
conducta son más complejas de lo que estos modelos pioneros suponían.
Los tres conceptos básicos –estímulo señal, mecanismo desencadenador
innato y pauta de acción fija– se han redefinido perdiendo sus anteriores
implicaciones teóricas o incluso han llegado a abandonarse.
Capítulo 4
Mecanismos y causas internas
de la conducta

JUAN CARLOS GÓMEZ Y FERNANDO COLMENARES

4.1.   Los modelos motivacionales de causación interna

Como hemos visto en el capítulo anterior, el concepto de motivación
nace de una sencilla observación cotidiana: un mismo estímulo no pro­
voca siempre una misma respuesta. La presencia de comida puede provo­
car, unas veces, una ávida respuesta de ingestión por parte de un animal
y, otras, puede dejarle indiferente. El hecho de que los animales puedan
responder a los mismos estímulos de distinta manera en cada momento
se toma como demostración de que existen causas internas que controlan
la conducta.
En general, existe consenso entre los etólogos actuales respecto a la
necesidad de postular variables motivacionales intermedias para expli­
car la conducta. También existe consenso respecto al hecho de que la
conducta es el resultado de la combinación de factores causales internos
y externos: el que un animal coma o no en un momento dado depende,
por un lado, de su estado fisiológico o motivacional (causa interna) y, por
otro, de las propiedades de la estimulación disponible (causa externa;
véase capítulo precedente).
Las relaciones entre factores internos y externos se intentan explicar
mediante Modelos Motivacionales. Ya hemos visto, en el capítulo anterior,
los modelos motivacionales clásicos propuestos por Lorenz y Tinbergen.
También hemos visto cómo la complejidad de los fenómenos observados ha
llevado a abandonar la mayoría de los conceptos en que se basaban estos
modelos. ¿Cuáles son los modelos alternativos propuestos por los etólogos
actuales? Como ya hemos comentado en el capítulo precedente, no existe
un modelo generalmente aceptado por todos los etólogos. Distintos autores
han abordado el problema de los mecanismos de la conducta utilizando
enfoques distintos. Vamos a ver algunos de ellos.

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 63-91. 1994.
64  CAPÍTULO 4

4.1.1.  Modelos cibernéticos
Uno de los avances más importantes respecto a los modelos clásicos
ha sido la incorporación del concepto de feedback o retroalimentación y
otras ideas procedentes del campo de la cibernética. En las figuras 4.1 y 4.2
aparecen dos ejemplos de modelos relativos a los mecanismos de la con­
ducta de alimentación y apareamiento en la rata (Toates, 1983, 1986). Estos
modelos intentan hacer justicia a la complejidad de los mecanismos que
parecen regular ambas conductas. Comencemos por la conducta de comer
(fig. 4.1). Intuitivamente, cabría pensar que esta conducta podría expli­
carse mediante un sencillo mecanismo de retroalimentación, semejante al
que poseen los termostatos, según el cual la ingestión de comida se pone
en marcha cuando un indicador fisiológico del estado interno de animal
(al que podemos dar el nombre de «hambre») alcanza un nivel determi­
nado, y se para cuando el alimento ingerido hace bajar de nuevo el nivel
del indicador. Este sería un caso sencillo de retroalimentación negativa.
Sin embargo, este modelo no se adecua a numerosos hechos repetida­
mente observados en la conducta de comer: 1) Los índices fisiológicos,
como el nivel de glucosa en la sangre, pueden tardar algún tiempo en
alcanzar el nivel indicativo de saciedad; sin embargo, el animal deja de
comer antes de que esto suceda. 2) Un perro experimentalmente prepa-
rado con una fístula en el cuello para evitar que la comida llegue a su
sistema digestivo puede dejar, sin embargo, de comer, aparentemente en
respuesta a la estimulación bucal de la comida y sin que su estado fisioló­

Figura 4.1.–Modelo cibernético de Toates sobre los mecanismos que regulan la ingestión
de comida (adaptado de Toates, 1986).
 Mecanismos y causas internas de la conducta 65

gico haya podido variar. 3) Un animal saciado puede ponerse a comer otra
vez si se le presenta comida nueva con distinta textura y sabor, llegando
incluso a sobrealimentarse.
Estos hechos, y otros parecidos, parecen demostrar que la conducta
de ingestión de alimentos está controlada por un sistema más complejo
que un sencillo mecanismo de retroalimentación semejante al de los ter­
mostatos.
Los modelos propuestos por Frederick Toates (1983, 1986) intentan
integrar estos hechos captando la verdadera complejidad de los mecanis­
mos internos que regulan la conducta de alimentación. En el modelo de
la figura 4.1, la visión, olor y sabor de la comida (estimulación externa)
son captados por el organismo y provocan conjuntamente un determina-
do nivel excitatorio K, que es enviado a un centro de cómputo. Por otra
parte, se activa un proceso de comparación con el recuerdo de la comida
consumida recientemente, cuyos resultados son enviados a otro centro
de computación donde se combinan con información procedente de la
boca, el estómago y el intestino. Este centro, a partir de toda esta infor­
mación, efectúa una serie de cálculos cuyo resultado constituye una señal
de saciedad, que se envía al centro del que depende la puesta en marcha
de la actividad ingestiva. En este centro dicha señal compite con la señal
excitatoria proveniente de los estímulos sensoriales y del estado energé­
tico del organismo. El resultado de este cálculo es el que determina si el
animal ingiere o no el alimento.
Que el animal coma o no depende, como vemos, de muchos factores
que interactúan según las reglas de un entramado de centros y operacio­
nes bastante complejo. Si un factor presenta un valor muy elevado (por
ejemplo, si la comida es nueva y apetitosa, es decir, si provoca un valor
K muy alto), es posible que el mecanismo se ponga en marcha aunque
el resto de los factores no sea favorable (por ejemplo, si el animal ya ha
comido mucho y sus constantes fisiológicas están estabilizadas). Lo con­
trario también puede suceder: si un animal hace mucho que no come y
sus constantes fisiológicas están muy bajas, puede ingerir alimento de
baja («calidad») (es decir, de valor K poco elevado).
Los mismos principios se aplican al caso de la conducta sexual del
macho en la rata (fig. 4.2), también estudiado por Toates (1986). El que
el macho inicie una monta depende de la combinación de la activación
externa (Ae) e interna (Ai) que produce un nivel de activación potencial
(Ap). Este nivel se combina, a su vez, (en K1) con el nivel de «activabili­
dad» del estado nervioso, produciendo el nivel de activación real (Ar). Si
este supera un umbral determinado (U1), entonces el macho copula. Pero,
como puede apreciarse, lo que sucede en cada parte del sistema depende
de muchas otras variables que se conectan entre sí de modo inhibitorio
o excitatorio. Por ejemplo, el hecho mismo de que ocurra la penetración
66  CAPÍTULO 4

Figura 4.2.–Modelo cibernético del sistema de motivación sexual de la rata macho (adap­
tado de Toates, 1986).

supone un aumento de la activación interna del animal que, a través del

bucle superior de conexiones, retroalimenta positivamente el nivel de
activación real (Ar), lo cual repercute en el mantenimiento e intensifica­
ción de la pauta de copulación. Cuando la excitación alcanza un nivel
de umbral determinado (U2), se pone en marcha la pauta de eyaculación,
cuya finalización, como puede observarse en la figura, desencadena un
poderoso efecto inhibitorio sobre el sistema de copulación y sobre el nivel
de excitación interna, que decae rápidamente.
Modelos como estos parecen captar muy bien la complejidad de las
relaciones entre los factores que controlan la conducta. Lógicamente, se
consideran correctos en la medida en que predicen adecuadamente el
comportamiento del animal. Por ejemplo, el modelo de conducta sexual
que acabamos de ver predice correctamente el hecho de que, para ­provocar
una segunda eyaculación, el macho necesita una cantidad menor de pe­
netraciones. También capta adecuadamente fenómenos como la curva de
recuperación después de un período de actividad sexual (Toates, 1986).
Una ventaja añadida de este tipo de modelos es que su grado de detalle les
otorga una gran proyección fisiológica, es decir, la posibilidad de usarlos
como guías en la investigación neurofisiológica y su contrastabilidad casi
directa con datos de esta procedencia.

4.1.2.   Modelos Jerárquicos Complejos

Los modelos cibernéticos que acabamos de ver se aplicaban a siste­
mas de conductas aislados, como la alimentación o la actividad sexual.
 Mecanismos y causas internas de la conducta 67

Hay modelos más ambiciosos que pretenden explicar las relaciones entre
varios sistemas de conductas. El modelo de Baerends (Baerends y Drent,
1970; Baerends, 1976) sobre las gaviotas en período de incubación, basado
en varios años de minuciosos estudios observacionales combinados con
experimentos de campo (algunos de cuyos resultados hemos visto en el
capítulo anterior), es uno de los más elaborados. En cierto modo, puede
considerarse heredero de los modelos jerárquicos de Tinbergen (vid. sec­
ción 3.2 en el capítulo anterior), pero presenta la novedad de combinar
aspectos de la organización jerárquica con características procedentes de
los modelos cibernéticos.
Su objetivo es explicar las relaciones entre las distintas conductas que
pueden aparecer durante el período de incubación de la gaviota. Para ello
postula la existencia de una serie de subsistemas de conducta organizados
en un sistema de orden superior. El modelo consta de una lista de las pau­
tas de conducta observables (parte derecha de la fig. 4.3) y de una serie de
sistemas de control hipotéticos organizados en dos niveles. Como puede
apreciarse, se trata de un modelo tan sólo parcialmente jerárquico, ya que
la jerarquía entre los sistemas se ve sobrepasada a veces por conexiones
especiales, como las que ligan horizontalmente a los sistemas entre sí, y
dependencias múltiples de las pautas de conducta respecto a los centros
que las controlan (por ejemplo, las cinco pautas comprendidas entre «aga­
char el pecho» y «dar vueltas» dependen simultáneamente de los sistemas
de instalación y construcción). Asimismo, el modelo incorpora distintos
niveles de interacción entre los sistemas. Por ejemplo, la pauta de recupe­
ración de huevos (ver sección 3.1 del capítulo precedente), tercera conducta
empezando por arriba de la figura 4.3, está controlada por el Subsistema
de Incubación y por el Sistema de Nidificación, y también se encuentra
conectada con la pauta de «mirar alrededor». Como puede apreciarse, esta
figura nos da una imagen de la conducta de recuperar huevos muy alejada
de la pauta fija controlada por su mecanismo desencadenador innato de la
etología clásica. Aquí la pauta de recuperación se encuentra inmersa en
un complejo sistema de centros de control e interconexiones que pueden
inhibir o activar su aparición. Más adelante, en la sección sobre el con­
flicto entre sistemas motivacionales, volveremos a referirnos a este modelo.

4.1.3.   Modelos de espacio de estados

Se trata de modelos muy elaborados cuyo objetivo es proporcionar un
medio de captar globalmente la complejidad de los mecanismos de con-
trol de la conducta. Un modelo de espacio de estados parte de la idea de
que la conducta depende de la interacción entre un número indetermi­
nado, pero muy elevado, de variables internas y externas que controlan
la producción del comportamiento (fig. 4.4). Su promotor más importante
es David McFarland (McFarland, 1985; McFarland y Houston, 1981).
68  CAPÍTULO 4

Figura 4.3.–Modelo jerárquico complejo sobre los sistemas que controlan la conducta de
incubación en la gaviota (adaptado de Baerends, 1970). Obsérvese cómo la jerarquía de los
sistemas se ve constantemente sobrepasada por conexiones de feedback que establecen una
compleja trama de interrelaciones de facilitación o inhibición entre los sistemas.
 Mecanismos y causas internas de la conducta 69

Figura 4.4.–Modelos de espacio de estados. A) El espacio motivacional está constituido

por la combinación de todos los parámetros fisiológicos que afectan al organismo. Estos
parámetros pueden combinarse en espacios multidimensionales para constituir índices
que, a su vez, se combinan en nuevos espacios multidimensionales. B) La combinación
de los espacios motivacional (causas internas) y de indicios (causas extornas) da lugar al
espacio de factores causales. Véanse también figuras 4.5 y 4.6.
70  CAPÍTULO 4

Las variables internas del organismo forman el denominado espacio

motivacional, que puede representarse como un sistema de coordenadas
compuesto de muchos ejes, tantos como variables son relevantes para el
estado fisiológico interno del animal. Así, habría ejes relativos al nivel
de comida (el «hambre»), el nivel de agua (la «sed»), las conductas repro­
ductoras, la «agresividad», el «miedo», etc. En la figura 4.4, para facilitar
la representación, aparecen sólo tres ejes, correspondientes a la «sed», el
«hambre» y la tendencia a incubar los huevos, pero el lector debe tener
en cuenta que el espacio motivacional puede incluir muchas más dimen­
siones. Los valores de estos ejes pueden considerarse, a su vez, resultado
de la combinación de múltiples parámetros que podrían representarse
con otros ejes. Por ejemplo, el nivel de «hambre» sería consecuencia de
la interacción entre el nivel de grasas, proteínas, carbohidratos, glucosa,
etc. El de sed, obedecería a una combinación similar de otros factores, y
la tendencia a incubar dependería de la concentración de diferentes hor­
monas en la sangre. En conjunto, los valores de todos los ejes implicados
en el estado fisiológico del organismo harían que en un momento dado
este se encontrase en un punto determinado del espacio multidimensio-
nal que delimita todos los estados posibles de motivación interna del ani­-
mal. Las variaciones motivacionales del organismo consisten en despla­
zamientos por este espacio multidimensional.
Pero el espacio motivacional o de causas internas es sólo la mitad de
la historia. La conducta de los organismos depende también del espacio
de causas externas, que en el modelo de McFarland recibe el nombre de
espacio de indicios. La combinación de todos los factores que afectan al
valor de la estimulación que proporciona el medio se representaría tam­
bién en un espacio muldimensional.
Ya vimos anteriormente (véase capítulo precedente), a propósito de la
conducta de recuperar huevos de la gaviota, cómo las dimensiones de las
que depende el valor de los estímulos externos son variadas y pueden com­
binarse entre sí. En la figura 4.5, aparece un modelo de espacio de estados
en el que se representa el efecto combinado de los factores que afectan al
valor estimular de un huevo para provocar la conducta de recuperación
(compárese con la figura 3.5, p. 57, del capítulo anterior). Las líneas de
la figura unen aquellas combinaciones de características que poseen el
mismo valor estimular (por ejemplo un huevo verde pequeño funciona
con la misma eficacia que otro marrón grande), y reciben el nombre de
líneas isoclinas. Las líneas isoclinas son un componente importante de
los modelos de espacio de estados. Mediante ellas puede recogerse en un
solo índice la interacción entre varios parámetros estimulares (o moti­
vacionales, si se trata de factores internos). Así, vemos cómo el conjunto
anterior de líneas isoclinas relativas al aspecto de los huevos puede
resumirse en un «índice» que, en la figura 4.5, se pone en relación con
otro factor externo relevante: la distancia respecto al nido. Esta relación,
 Mecanismos y causas internas de la conducta 71

Figura 4.5.–A) Espacio de indicios correspondiente a las características estimulares en la

conducta de recuperación de huevos de la gaviota argéntea. El grosor de las líneas isoclinas
(líneas que unen estímulos de igual eficacia) indica el nivel de eficacia de los modelos
para provocar la respuesta. El hecho de que estas líneas sean paralelas significa que las
dimensiones representadas tienen efectos aditivos (véase capítulo anterior). B) Espacio de
indicios correspondiente a la combinación de las características estimulares de los huevos y
la proximidad al nido. El grosor de las líneas isoclinas (líneas que unen estímulos de igual
eficacia) indica el nivel de eficacia de los modelos para provocar la respuesta. El hecho de
que las líneas no sean enteramente paralelas significa que las dimensiones representadas
interactúan de forma multiplicativa (véase capítulo anterior).
72  CAPÍTULO 4

a su vez, da lugar a otra serie de líneas isoclinas que pueden resumirse

mediante otro índice que es el que, finalmente, representaría el «valor de
indicio» global del espacio de estímulos externos.
En los modelos de espacio de estados, los espacios muldimensionales
interno y externo se combinan para especificar las tendencias del ani­
mal, dando lugar al denominado espacio de factores causales (fig. 4.4).
La conducta que un animal realiza en un momento dado depende de la
combinación de sus parámetros internos (espacio motivacional) y externos
(espacio de indicios). Que un animal coma o no depende de su nivel de
«hambre» tanto como de la presencia de alimentos adecuados; que la ga­
viota recupere o no un huevo depende de las características de este, pero
también de la fase del ciclo reproductor en que se encuentre el animal.
En el espacio de factores causales pueden trazarse también líneas iso­
clinas que especifiquen qué puntos del espacio darán lugar a la misma
conducta. De esta forma es posible, en teoría, comprender los cambios en
la conducta de un animal como cambios de estado, es decir, desplaza­
mientos por este espacio causal, determinados por desplazamientos en
los espacios motivacional y de indicios, que, a su vez, están causados por
la interacción entre múltiples parámetros internos y externos, respec­
tivamente. Un punto cualquiera en el espacio causal corresponde a la
tendencia de realizar una conducta determinada. Una misma conducta
puede estar determinada por varios puntos distintos del espacio causal,
es decir, puede estar controlada por distintas combinaciones de causas.
Así, en la figura 4.4, la tendencia a dar la respuesta de ingestión de comida
es igual en todos los puntos unidos por la línea isoclina D1. La línea D2
une todos los puntos en que el animal presenta una tendencia de alimen­
tación mayor que la anterior, y así sucesivamente.
La situación que se presenta en la figura 4.4, con ser compleja, consti­
tuye una simplificación. Se refiere sólo a la conducta de ingerir alimen­
tos y, por lo tanto, sólo tiene en cuenta los espacios correspondientes a
la alimentación. Sin embargo, los espacios motivacionales y de indicios
completos de cualquier animal deberían incluir también las tendencias
correspondientes a otras actividades (beber, aparearse, cuidar los huevos,
huir, agredir, etc.). Los modelos de espacio de estados aspiran, en última
instancia, a captar todos los factores que controlan la conducta del animal.
Pero esto supone ya entrar en el tema de la competencia entre sistemas
motivacionales, del que nos ocupamos en el siguiente apartado.
El principal atractivo del enfoque de espacio de estados radica, como
señala McCleery (1983), en que «no es exactamente un modelo de motiva­
ción… ni es una teoría específica. Es un marco de referencia dentro del
cual pueden presentarse los modelos». Ya hemos visto cuán fácilmente
puede aplicarse al estudio de Baerends y Kruijt (1973) sobre los paráme­
tros estimulares que controlan la conducta de recuperar huevos, realizado
 Mecanismos y causas internas de la conducta 73

independientemente de este enfoque. En la sección siguiente, veremos

cómo en el estudio de las prioridades de la conducta este enfoque puede
permitir la integración de teorías a primera vista distintas.

4.2.   Conflictos entre sistemas motivacionales

Como hemos visto, casi todos los modelos tienden a asumir que los
organismos poseen un conjunto de sistemas motivacionales distintos.
Hay sistemas de reproducción, de agresión, de huida, de alimentación,
etc. En el modelo de Baerends sobre la conducta de la gaviota argéntea,
que vimos con anterioridad, puede apreciarse un subconjunto de estos
sistemas y algunas de sus interrelaciones (véase fig. 4.3).
Los grandes sistemas de conducta pueden ser incompatibles entre sí,
como por ejemplo sucede entre los sistemas de agresión y huida de este
modelo, o entre la alimentación y la reproducción. En un momento dado,
el animal tiene que optar entre entregarse a una actividad o a otra. Sin
embargo, a veces la estimulación proveniente del medio puede activar
simultáneamente dos sistemas incompatibles. Por ejemplo, en la figura 4.3,
si la gaviota percibe la aproximación de un extraño, se activa en ella el
sistema de huida, pero, por otra parte, si está incubando sus huevos, tam-
bién están activadas las pautas de protección del nido. Estamos ante lo
que se conoce con el nombre de conflicto motivacional. ¿Qué hará la ga­
viota en esta situación?

4.2.1.   El enfoque clásico

El conflicto motivacional fue uno de los temas favoritos de la etología
clásica. Este fenómeno se intentó explicar a partir de los, modelos mo­
tivacionales desarrollados por Lorenz y Tinbergen (vid. capítulo 3). Su
solución era que, al ser activados simultáneamente, dos sistemas podían
inhibirse entre sí de tal manera que ninguno de ellos llegaba a activar
del todo sus mecanismos desencadenadores y, por consiguiente, no podía
expresarse la secuencia completa de movimientos de ataque o de huida.
De esta manera, la gaviota de nuestro ejemplo puede permanecer en una
postura intermedia entre huir del nido y hacer frente al intruso, hasta
que uno de los sistemas tome definitivamente el mando. Por ejemplo, si el
conflicto lo provoca un intruso situado a una determinada distancia, el
hecho de que este se aproxime más aún puede «tirar» de la válvula del
mecanismo de huida desencadenando definitivamente esta conducta.
Muchas veces, estas posturas intermedias provocadas por el conflicto
pueden convertirse en una especie de ademanes o exhibiciones (displays),
es decir una especie de esbozos incompletos de, pongamos por caso, una
conducta de ataque. Por ejemplo, en el ganso Anser anser pueden encon­
74  CAPÍTULO 4

trarse conductas en contextos agonísticos en las que aparecen «mezcla­

dos» componentes conductuales correspondientes a las motivaciones de
«miedo» y «ataque». Por eso se conocen con el nombre de conductas o
posturas ambivalentes (si son producto de una mezcla) o movimientos
de intención (si resultan de la inhibición de algunos componentes de la
pauta completa).
Los conflictos motivacionales son terreno abonado para la aparición
de ademanes o exhibiciones (displays) que, en el curso de la evolución,
pueden seleccionarse como señales comunicativas por su efecto sobre
los demás individuos. Por ejemplo, si una conducta de agresión inhibida
por la interferencia del miedo tiene, no obstante, el efecto de provocar
la huida de los adversarios, por selección natural esta conducta puede
acabar formando parte del repertorio del animal por sí misma, como
seña] de amenaza. Según la etología clásica, este es el origen de muchas
de las exhibiciones y ademanes presentes en las conductas agonísticas
de los animales. A este proceso evolutivo de conversión de una conducta
de conflicto en señal comunicativa se le ha denominado ritualización
(véase capítulo 12).
Sin embargo, algunas de las conductas que aparecen en una situación
de conflicto motivacional no son ni una versión inhibida de la conducta
completa ni una mezcla de conductas opuestas, sino conductas perte­
necientes a un sistema motivacional aparentemente ajeno a los dos en
conflicto. Por ejemplo, en muchas especies de aves es frecuente que, en
medio de una interacción agonística en la que exista un conflicto entre
las motivaciones de ataque y huida, aparezcan conductas de atusamiento
de las plumas, pertenecientes al sistema de aseo. O, en el caso de los gas­
terósteos machos, en medio de un combate uno de los animales pueden
ponerse a excavar el suelo, lo cual constituye una pauta de nidificación
correspondiente al sistema reproductor. Estas conductas se han denomi­
nado actividades de desplazamiento.
La explicación que los etólogos clásicos daban a la existencia de estas
conductas aparentemente gratuitas y absurdas era que, cuando el con-
flicto entre dos sistemas se encontraba tan equilibrado que ninguno de
los dos conseguía imponerse, la energía acumulada en ellos (recuérdese
el. modelo de Lorenz, figura 3.4, p. 55, del capítulo anterior) se «des­
bordaba», es decir, tendía a encontrar algún medio de expresión, y este
consistía en la activación de una pauta perteneciente a un sistema o
instinto irrelevante en esa situación y, por consiguiente, no paralizado
por el conflicto. Muchas señales comunicativas parecen tener su origen
pre­cisamente en la ritualización de actividades de desplazamiento provo­
cadas por situaciones de conflicto. Estos actos evolutivamente ritualiza­
dos pasan a estar controlados por un sistema motivacional distinto. Por
ejemplo, la versión ritualizada de la pauta de atusamiento de las plumas
en muchas especies de patos, en principio ligada al sistema de aseo, habría
 Mecanismos y causas internas de la conducta 75

pasado en el curso de la evolución a estar controlada por los sistemas de

agresión.
La ritualización suele ir acompañada de una modificación de la es­
tructura morfológica de la pauta. Esta puede volverse más estereotipada
y exagerada; puede perder algunos de sus componentes o puede adqui-
rir una intensidad típica. Esto es lo que, muchas veces, puede permitir­
nos distinguir entre una conducta ambivalente o de desplazamiento que
surge genuinamente como consecuencia de un conflicto motivacional
en un momento dado y una conducta que ya se ha convertido en señal
por selección natural y está directamente controlada por un solo sistema
motivacional.
El estudio de los conflictos motivacionales y sus consecuencias es
una de las aportaciones más originales y duraderas de la etología clásica.
Como es lógico, su explicación teórica de los mecanismos que producen
el conflicto ya no se acepta en la medida en que sus modelos motivacio­
nales se han mostrado inadecuados; pero la identificación del fenómeno
en sí y de su importancia evolutiva como generador de señales comuni­
cativas sigue siendo una de las grandes aportaciones de la época clásica
de la etología. Dawkins (1986) señala, no obstante, que debemos ser cautos
a la hora de seguir usando términos como «actividad de desplazamiento»,
tan ligados a un modelo teórico que ya no se acepta. Baerends y Drent
(1970) propusieron su sustitución por el término más neutral de activida-
des de interrupción, en referencia a su aparición en medio de secuencias
conductuales aparentemente no relacionadas con ellas.

4.2.2.  Modelos actuales de la interacción entre sistemas

motivacionales: la toma de decisiones
En la actualidad, es frecuente referirse al problema del conflicto mo­
tivacional como el problema de la toma de decisiones. Los organismos
se enfrentan al problema de «decidir» cuál de las numerosas actividades
posibles en un momento dado es la que deben realizar. Este problema
está íntimamente ligado al de la optimalidad, es decir, la adopción de la
alternativa de conducta más adaptativa en cada momento (vid. capítulo 8).
Por ejemplo, un animal enfrentado al dilema de huir ante un intruso o
atacarle tiene que «tomar una decisión»; la decisión más adaptativa será
aquella que le reporte más beneficios y le exija menos costes.
El hecho de que la explicación teórica del conflicto motivacional pro-
puesta por Lorenz y Tinbergen ya no se acepte no quiere decir que dis­
pongamos de una explicación alternativa generalmente aceptada de este
fenómeno. Esta es una de las áreas en las que existe más controversia
dentro del estudio de las causas de la conducta. Vamos a ver algunas
explicaciones alternativas.
76  CAPÍTULO 4

Los mecanismos de desinhibición

La explicación clásica del conflicto motivacional hacía hincapié en
la existencia de un desplazamiento de energía desde los sistemas rele­
vantes activados en una situación (p. ej., los de ataque y huida) hacia
sistemas totalmente irrelevantes (p. ej., atusamiento). La imposibilidad de
expresarse provocada por el conflicto hacía que la energía «desbordada»
terminase por activar endógenamente pautas no relacionadas con la si­
tuación. Sin embargo, desde muy pronto, distintos autores propusieron
que tal vez las «actividades de desplazamiento» no fuesen en realidad
irrelevantes. Iersel y Bol (1958) fueron los primeros en observar que una
actividad de desplazamiento, como el atusamiento de plumas durante
un conflicto entre gaviotines, era más probable que ocurriese si las plu­
mas de los animales estaban mojadas por la lluvia, es decir, si había una
estimulación externa relevante para esa pauta. Esta observación sugería
una interpretación alternativa de las actividades de desplazamiento: tal
vez, cuando unas pautas reciben prioridad sobre otras, su activación con­
lleva un proceso activo de inhibición de las pautas menos urgentes. Por
ejemplo, en un conflicto con otro animal, atusarse las plumas mojadas
es menos urgente que enfrentarse al contrincante. Sin embargo, si por
algún motivo el equilibrio que se produce entre los sistemas de agresión
y huida en el curso de un conflicto hace que baje su poder de inhibir esas
otras actividades de menor motivación, estas, entonces, podrían alcanzar
el umbral de ejecución, impulsadas, no por la energía «desbordada» de
los sistemas en conflicto, sino por su propio impulso motivacional, que
hasta entonces habría permanecido inhibido. Según esto, el atusamiento
durante el conflicto se activaba por su propia motivación, cuando dejaba
de estar inhibido por otras pautas de mayor prioridad (la lucha/huida).
En lugar de hablar de una transferencia de energía de un sistema a
otro, lo que sucede, según esta interpretación, es que determinados siste­
mas, por su elevada prioridad, pueden inhibir a otros incompatibles. Por
ejemplo, en el modelo de Baerends de la figura 4.3 (p. 68), los sistemas
de nidificación y huida inhiben al sistema de aseo, cuyas acciones son
incompatibles y de menor prioridad que las actividades controladas por
aquellos. Cuando dos sistemas de prioridad elevada entran en conflicto
(p. ej., cuando ante la aparición de un estímulo amenazante se activa el
sistema de huida y este entra en conflicto con el de nidificación/incuba­
ción), entonces es posible que, al inhibirse mutuamente, el efecto inhibi­
torio que cada uno ejerce sobre el tercer sistema (aseo) se vea reducido,
de modo que aparezcan pautas controladas por este último sistema (por
ejemplo, «peinarse»). La observación de van Iersel y Bol sugería que el
nivel de motivación de la pauta de atusamiento había aumentado con el
agua depositada en las plumas, de manera que el sistema se desinhibía
con mayor facilidad durante el conflicto. Lo importante es que el siste-
ma de atusamiento estaba controlado por sus propias causas y los efectos
 Mecanismos y causas internas de la conducta 77

que tenía el conflicto eran de inhibición y desinhibición, no de activación

por desbordamiento.

Competencia entre sistemas y distribución temporal

Durante los últimos años se han discutido distintos enfoques globa-
les sobre el problema de la prioridad del comportamiento y las interac­
ciones entre distintos sistemas de conducta. La confrontación principal
suele ser entre modelos basados en la competencia entre sistemas y mo­
delos basados en procesos de inhibición y desinhibición. Para examinar
estas alternativas vamos a servirnos del enfoque de espacio de estados
de McFarland que examinamos en la sección 4.1.3. (p. 67).
Como se recordará, este enfoque propone la existencia de espacios mo­
tivacionales internos que interactúan con espacios de indicios externos
para determinar la conducta de los animales. Como puede observarse en
la figura 6, lo que un animal hace en un momento dado es una función
del denominado espacio de candidatos, en el cual se combinan las distin­
tas tendencias creadas por los factores externos e internos, dando como
resultado la realización de unas conductas determinadas. El espacio de
candidatos representado en la figura 4.6 se refiere sólo al posible conflicto
entre las tendencias de beber y comer. ¿Qué tipo de mecanismo es el que
decide cuál de estas dos tendencias se impone sobre las demás?
Una respuesta sencilla, heredera del modelo clásico de conflicto ­entre
sistemas motivacionales, sería decir que cada tendencia presenta al espa­
cio de candidatos un valor x determinado, y que gana la tendencia cuyo
valor es más elevado. En el punto a del espacio de candidatos de la fi­
gura 6, la tendencia de alimentarse es más fuerte que la de beber (obsérvese
que en el espacio de candidatos ambas tendencias se representan en una
misma escala; su valor se estima en una «moneda común»), y, por eso,
la primera opción es la que se impone. Las tendencias de alimentarse y
beber compiten por lo que McFarland ha llamado el camino final común
de la conducta y, en este caso, la que se impone es la conducta de comer.
¿Qué sucede, sin embargo, cuando al cabo de un rato el animal ha in­
gerido ya una cierta cantidad de comida? Lógicamente, sus parámetros
motivacionales internos se alteran, y esto hace que el animal pase a una
posición nueva en el espacio causal correspondiente a la alimentación.
Esto se refleja en un cambio correspondiente en el espacio de candidatos.
El animal ahora ha pasado a la posición b, es decir, ha entrado en un
estado en el que la tendencia cuya candidatura gana es la de beber. Si
la selección de la conducta que va a realizarse estuviese gobernada sim­
plemente por la competencia entre sistemas, el animal debería ponerse
a beber tan pronto como la trayectoria desde el punto a al b traspasase
la línea intermedia que separa los puntos en que gana cada tendencia.
Ahora bien, la ingestión de agua provocaría de inmediato una modifica­
78  CAPÍTULO 4

Figura 4.6.–El conflicto entre sistemas en un modelo de espacio de estados. Los sistemas en
conflicto son el de alimentación y el de bebida. En la parte superior, aparece representado
el espacio de factores causales de ambos sistemas, compuesto por sus respectivos espa­
cios de causas internas y externas. En la parte inferior, aparece el espacio de candidatos.
La trayectoria de a a b marca el paso de un estado en el que predomina la tendencia de
comer a otro en que predomina la de beber. La trayectoria de a a c ilustra los cambios
vertiginosos que se producirían entre una y otra actividad si el único factor del que de­
pendiese el conflicto fuera la mera competencia directa entre sistemas (adaptado a partir
de McFarland, 1985, 1989).

ción en los parámetros del espacio causal de la bebida, que se reflejaría

en el espacio de candidatos con una trayectoria que traspasaría de nuevo
la línea media haciendo cambiar al animal de actividad. Es fácil ver que
un modelo basado en la simple competencia entre tendencias no tardaría
 Mecanismos y causas internas de la conducta 79

mucho en colapsarse, haciendo que el animal se embarcase en una serie

interminable de vertiginosos cambios entre comer y beber o que se para­
lizase sin hacer ni una cosa ni otra, como el escolástico asno de Buridan.
En realidad, los animales no responden de inmediato a los cambios fi­
siológicos que produce la ingestión de comida y bebida. Parece que existe
un sistema de retroalimentación positiva que hace que la ingestión de una
u otra incremente a corto plazo la tendencia a seguir la ingesta, de manera
que se garantiza un tiempo mínimo de actividad y se evita que el sistema
se colapse. El empezar a consumir bebida hace que el animal sienta de
inmediato «más ganas de beber» (recuérdese que esta es una expresión
meramente metafórica), de manera que, aunque los parámetros fisiológi­
cos cambien, la tendencia real del animal es continuar con la ingestión
de agua durante un tiempo. Es decir, un modelo de la interacción entre
sistemas de conducta basado en la mera competencia entre tendencias
no es válido; como mínimo, debe incorporar una serie de mecanismos
correctores que le permitan ir más allá de la «simple competencia».
McFarland (1989) señala, por otra parte, que un modelo simple de com­
petencia corre el peligro de predecir que unas pocas tendencias de alta
prioridad (como beber y comer) dominen indefinidamente a otras menos
potentes que forman igualmente parte del repertorio del animal (p. ej.,
las conductas de aseo). En su opinión, un modelo que realmente quiera
explicar la complejidad de la conducta debe combinar los principios de
competencia con los principios de inhibición entre sistemas. Esto es lo que
ocurre en el modelo de distribución temporal (time-sharing), propuesto
por el propio McFarland (1974, 1985, 1989). Este modelo defiende que, en
una situación de aparente competencia entre sistemas como la que hemos
visto anteriormente entre la alimentación y la bebida, el sistema domi­
nante no se limita a manifestarse, sino que además inhibe activamente las
tendencias de los otros sistemas (bebida, aseo, etc.). La idea de McFarland
es que, cuando el animal deja de comer y bebe durante algún tiempo, no
es necesariamente porque la tendencia de beber haya excedido a la de
comer, sino porque esta última está programada de tal modo que incluye
huecos en su ejecución que permiten la realización de otras conductas.
Cada cierto tiempo, el sistema de alimentación desinhibiría brevemente al
de bebida, permitiendo que este se exprese durante un tiempo. Pasado este
tiempo, el sistema de comida vuelve a inhibir al de bebida, y el animal
se pone a comer de nuevo. El sistema alimenticio estaría endógenamente
programado para «compartir» su tiempo con otros sistemas.
Según McFarland, la existencia de «actividades de desplazamiento»
que parecen obedecer a mecanismos de desinhibición constituye un serio
argumento a favor de este tipo de mecanismo y en contra de los mecanis­
mos de competencia simple. Por ejemplo, en la figura 4.7 aparece la curva
(en cantidades acumuladas) de la actividad de comer de unas palomas.
En la parte izquierda de la figura, puede verse el perfil de alimentación
80  CAPÍTULO 4

Figura 4.7.–La pauta de alternancia de actividad y pausas durante la conducta de ingestión

de alimentos en la paloma no se ve afectada por la presencia de estímulos que activan
el sistema motivacional de aseo (clips en las plumas; parte derecha de la figura). Sin em­
bargo, en esta situación experimental, las palomas aprovechan las pausas alimenticias
para atusarse las plumas. Este resultado se toma como demostración de la existencia de
patrones endógenos de organización en actividades como la ingestión de comida (adaptado
de McFarland, 1985).

de las palomas en una situación normal. En la parte derecha, aparece el

perfil de alimentación cuando a las palomas se les han colocado clips
en las plumas. Como puede apreciarse, las palomas con clips realizan
pausas en la conducta de alimentarse, durante las cuales aparecen pautas
de atusamiento. Sin embargo, las palomas sin clips realizan exactamente
las mismas pausas, durante las cuales, dada la ausencia de estímulos
apropiados, no realizan pautas de atusamiento. La aparición de «acti­
vidades de desplazamiento» no parece requerir, según la interpretación
de McFarland, la presencia de un conflicto entre tendencias motivacio­
nales. Determinadas conductas, como la alimentación, parecen inheren­
temente organizadas en secuencias de episodios con pausas durante las
cuales aparecen conductas de menor prioridad. Cuando esto ocurre en
una situación de conflicto, se produce lo que la etología clásica deno-
minó «actividades de desplazamiento».
McFarland (1989) sugiere que un patrón de este tipo podría interpre­
tarse como una adaptación muy útil para que los animales no queden
totalmente inermes ante posibles predadores durante su alimentación.
­I nterrumpir la alimentación les permitiría, por ejemplo, realizar activida­
des de vigilancia del entorno. Asimismo, estos ritmos endógenos ayuda­
rían a evitar colapsos como los que, según hemos visto anteriormente,
podría ocasionar un sistema simple de competencia entre sistemas.
No todos los autores están de acuerdo con esta interpretación y, como
señala Colgan (1989), los datos en favor del modelo de «distribución tem-
poral» no son siempre concluyentes. Sin embargo, un mérito de este en­
foque es que permite integrar fácilmente los modelos de competencia e
inhibición. Los sistemas motivacionales competirían por ser dominantes
 Mecanismos y causas internas de la conducta 81

y tomar el control de la conducta, lo cual les permitiría inhibir y desin­

hibir otros sistemas que en ese momento son subdominantes, ya sea por
su propio ritmo o por el momento en que se encuentren dentro de su
espacio causal.
Lo más probable es que los mecanismos que gobiernan el cambio de
una conducta a otra puedan cambiar según la situación y los compor-
tamientos de que se trate. Quizás algunas conductas interactúen de
acuerdo con un sistema de competencia puro, mientras que otras podrían
operar siguiendo los principios de «distribución temporal». El propio
McFarland ha demostrado la sensibilidad de los animales a factores
como la accesibilidad de un recurso a la hora de regular su «distribución
temporal» de actividades. Así, en experimentos en que la tendencia de
comer era dominante, cuando cambiar de actividad suponía un esfuerzo
grande (por ejemplo, sortear una barrera para llegar a un depósito de
agua), los animales interrumpían menos veces la ingesta de comida para
beber (McFarland, 1985, 1989).
En resumen, como hemos visto, los modelos de motivación posteriores
a los clásicos de Lorenz y Tinbergen son muy variados y, en ocasiones, ca-
recen de la sencillez y elegancia de sus predecesores. Sin embargo, esto
es consecuencia directa de las propiedades de la conducta animal que
intentan explicar. Se está de acuerdo en que, como tan clarablemente re-
sumían los modelos clásicos de motivación, la producción del compor­
tamiento tiene que entenderse como resultado de la interacción entre
factores internos y externos. También está claro que esta interacción es de
naturaleza compleja y que los mecanismos responsables de ella han de
ser más elaborados que los sugeridos por los modelos clásicos. Como
señala Huntingford (1991), los modelos recientes de la causación de la
conducta carecen de la claridad jerárquica de los modelos de Tinbergen;
son más como redes de conexiones estimulatorias e inhibitorias, pero
esto no es más que un reflejo de la propia complejidad del comportamien-
to que se intenta explicar. Hemos visto ejemplos de distintos intentos de
captar aspectos de esta complejidad. Sin embargo, la etología carece aún
de una teoría global y unitaria capaz de integrar estos aspectos.

4.3.   La etología cognitiva

Como ya hemos comentado, el problema de la selección de actividades

que hemos examinado en la sección anterior se considera, a veces, en
analogía con las actividades humanas, como una cuestión de toma de
decisiones, es decir, de evaluación de los pros y los contras de cada
conducta para seleccionar la más conveniente para el organismo en un
momento dado. Aunque la expresión toma de decisiones es fundamen­
talmente una metáfora funcional sin implicaciones sobre el mecanismo
82  CAPÍTULO 4

responsable de su realización (vid., por ejemplo, Manning y Dawkins,

1992), no deja de recordarnos que el proceso supone algún tipo de «cono­
cimiento» o «evaluación de información» interna y externa (sobre estados
fisiológicos, calidad del alimento, accesibilidad de los recursos, etc.). Los
modelos que hemos examinado hasta ahora especificaban algunos de los
procesos y mecanismos mediante los cuales los animales «toman sus
decisiones». Sin embargo, eludían profundizar en algunos ­componentes
de estos mecanismos. Por ejemplo, en los modelos de Toates sobre la con-
ducta sexual y alimenticia de la rata (ver sección 4.1.1), aparecen constan­
tes referencias a «mecanismos de decisión», «procesos de comparación»
o «memoria», pero no se especifica nada sobre su naturaleza. McFarland
(1985), para explicar el fenómeno de «distribución temporal», llega a ha­
blar de cambios de «atención» en el animal, pero no explica en ningún
momento en qué consiste ese proceso de «atención». Baerends y Kruijt
(1973), en sus experimentos sobre la conducta de recuperar huevos, aisla­
ban las características estimulares discriminadas por las gaviotas, pero no
entraban en cuáles podían ser los mecanismos de análisis e integración
de la información responsables de sus resultados.
Este tipo de procesos y mecanismos («atención», «percepción», «me­
moria», etc.) no ha sido tradicionalmente objeto de estudio de la etología,
más inclinada a estudiar los componentes «motivacionales» en el sentido
restringido del término que los «cognitivos». Los «procesos cognitivos»
de los animales son estudiados experimentalmente por la disciplina
denominada «cognición comparada», que puede considerarse heredera
de la tradicional psicología comparada (Aguado, 1990). Sin embargo, un
movimiento reciente dentro de la etología ha reivindicado la necesidad de
estudiar este tipo de procesos también desde el punto de vista etológico.
Este movimiento recibe el nombre de etología cognitiva.
El término «etología cognitiva» fue acuñado por Donald Griffin (1978).
Este término puede entenderse, en realidad, en dos sentidos ligeramente
distintos: Un primer sentido, que es el que coincide mejor con la ­definición
original de Griffin (1978, 1991), entiende que la etología cognitiva debe
ocuparse de estudiar la posible existencia de procesos mentales complejos
en los animales, tales como la «conciencia», el «lenguaje», la «intencio­
nalidad», o las representaciones abstractas del mundo. Según este punto
de vista, el objetivo de la etología cognitiva sería averiguar hasta qué
punto los animales tienen experiencias mentales semejantes a las del
hombre y en qué medida éstas son variables importantes para explicar
las causas de su conducta. Aunque este enfoque supone la recuperación
de cuestiones cuyo estudio recomendaba el mismo Darwin (1871) en El
Origen del Hombre, es visto con recelo por algunos etólogos que temen
una relajación de la parsimonia y el rigor científico que tanto trabajo costó
conquistar en el estudio de la conducta de los animales (vid., por ejemplo,
las críticas de Colgan, 1989, pp. 63-67). Un reto de la etología cognitiva,
 Mecanismos y causas internas de la conducta 83

en este primer sentido del término, es evitar el error de los primeros se­
guidores de Darwin en el ámbito de la psicología animal, es decir, evitar
caer en el antropomorfismo y el anecdotismo acientíficos. Sin embargo,
como señalan Bateson y Klopfer (1991), también hay que evitar caer en
el peligro contrario al antropomorfismo, restringiendo y empobreciendo
innecesariamente la investigación del comportamiento animal. El inte­
rés por las posibles «experiencias mentales» de los animales se ha visto
acrecentado por la preocupación ética surgida en los últimos años sobre
el sufrimiento animal y sus implicaciones para la regulación de su uso
en la investigación (vid. capítulo 19 de este libro).
Sin embargo, la etología cognitiva también puede entenderse en un
sentido más amplio que el de Griffin, como el estudio de esos procesos
cognitivos (la memoria, la atención, la percepción, etc.) a los que de forma
explícita o implícita muchos etólogos hacen referencia en sus modelos
de los mecanismos de la conducta. La etología cognitiva, en este sentido
más amplio, sería el estudio de los mecanismos de procesamiento de la
información que generan la conducta, con independencia del grado de
complejidad de estos y de su semejanza con los del ser humano. Por «pro­
cesamiento de información» se entiende los análisis y transformaciones
que experimentan en el sistema nervioso los estímulos percibidos por el
animal, desde su entrada a través de los órganos de los sentidos hasta su
salida por los centros motores.
La actividad de procesamiento de información no tiene por qué ser
consciente ni alcanzar el grado de complejidad humano. La consciencia,
el pensamiento reflexivo, el lenguaje, son ejemplos de actividades de pro­
cesamiento de información que se dan típicamente en el ser humano; pero
en cualquier sistema nervioso se da procesamiento de información. Por
ejemplo, en un organismo tan «modesto» (en términos antropocentristas),
como la rana se da claramente procesamiento de información. Recuérdese
el experimento que contábamos en las pp. 58-59 del capítulo anterior a
propósito de la conducta de huida de la rana (Rana pipiens). Ante la pre­
sencia de un objeto que se le acerca de forma amenazadora, la rana huye
de un salto en una dirección de aproximadamente 135 grados respecto a la
dirección de incidencia del objeto. Sin embargo, cuando colocamos obs­
táculos justo en esa dirección, la rana, lejos de precipitarse contra ellos,
varía automáticamente la dirección de su salto. Esta conducta tan sencilla
sólo puede ocurrir si el cerebro del animal es capaz de integrar la informa­
ción procedente del objeto amenazador y del obstáculo y computarla para
diseñar una dirección de salto adecuada. No es necesario que la rana se
entregue a complejos cálculos conscientes sobre la dirección de los móviles
y los ángulos de huida, pero su cerebro sí debe poseer algún sistema capaz
de procesar la información relevante y generar la respuesta adecuada.
Algo parecido puede decirse respecto a la conducta de otras especies
antropocéntricamente «modestas». Por ejemplo, Baerends y Kruijt (1973),
84  CAPÍTULO 4

después de exponer los resultados de su estudio sobre la conducta de re­

cuperación de huevos en la gaviota, que hemos mencionado repetidamente
en este capítulo, aluden explícitamente a la necesidad de invocar algún
tipo de sistema de procesamiento de información:
«[Esto significa que] el mecanismo de procesamiento de la informa-
ción responsable [de esta conducta]…, ha de calcular el valor de cada
característica distinguiéndola independientemente de los valores de
las demás características» (subrayado nuestro).
La etología cognitiva, en el sentido que estamos comentando aquí, im­
plicaría, pues, la utilización de conceptos y procedimientos desarrollados
por la ciencia cognitiva1 para intentar comprender los mecanismos que
operan en el sistema nervioso de los animales. Problemas como el de la
interacción entre sistemas motivacionales pueden entenderse como pro­
blemas de procesamiento de información y toma de decisiones (ya hemos
visto que, de hecho, este último término se ha adoptado para referirse de
forma metafórica al problema).
Adoptar un enfoque cognitivo puede ayudar también a replantear algu­
nos problemas clásicos de la etología. Por ejemplo, en un trabajo reciente
Guilford y Dawkins (1991) han abordado el problema de la ritualización
de las señales comunicativas (véase capítulo 12 de este libro) desde lo que
denominan el punto de vista de la «psicología del receptor». Su tesis es
que las transformaciones que experimentan las señales comunicativas a
lo largo de su evolución pueden considerarse adaptaciones a los mecanis­
mos de procesamiento de información de que disponen los animales que
reciben las señales. Estas tenderán a adoptar formas óptimas para las ca-
pacidades de atención, percepción, memoria, etc. de sus receptores.
Aunque esta segunda interpretación de la etología cognitiva no es la
que se le dio originalmente, ha empezado a abrirse camino poco a poco
entre algunos etólogos. Por ejemplo, en un reciente libro de homenaje al
creador del término, Donald Griffin (Ristau, 1991), algunos autores hablan
de la necesidad de «redefinir» este campo en el sentido que acabamos de
comentar (Yoerg y Kamil, 1991). Esta segunda acepción del término tiene
la ventaja de que engloba a la primera, ya que fenómenos como la «inten­
cionalidad» o el «razonamiento» no son más que formas especialmente
complejas de procesamiento de información, que se describen típicamente
en la especie humana. Nada impide abordar dentro del marco de la etolo­
gía cognitiva, entendida en el segundo sentido, todos los fenómenos que
abordan los defensores del primer sentido.

1
La ciencia cognitiva es un conjunto de disciplinas, como la inteligencia artifi­
cial, la psicología cognitiva o la filosofía de la mente, que estudian los fenómenos del
conocimiento en sentido amplio. El conocimiento, en sentido amplio, es la represen­
tación y procesamiento de información en sistemas naturales (p. ej., el cerebro de un
animal) o artificiales (p. ej., un ordenador).
 Mecanismos y causas internas de la conducta 85

Sin embargo, la mayoría de los estudios emprendidos en el marco de

la etología cognitiva hacen referencia a procesos complejos de proce­
samiento de la información, como la intencionalidad, la inteligencia, la
conciencia o, incluso, el lenguaje. Para ilustrar este enfoque vamos a ocu-
parnos brevemente del problema de la inteligencia en los animales.

4.3.1.  La inteligencia animal: el uso de instrumentos

en el chimpancé
El concepto de «inteligencia» es un constructo semejante al de «ham­
bre» o «sed» que se utiliza para referirse a la capacidad que poseerían
algunos animales de generar conductas nuevas, no presentes hasta ese
momento en su repertorio, para adaptarse a situaciones nuevas (no pre­
vistas genéticamente) del entorno. El uso de un término como el de «in-
teligencia» para referirse a un proceso inobservable tiene la misma jus­
tificación que el uso del término «motivación», a saber, la existencia de
fenómenos comportamentales que no podrían explicarse sin la existencia
de procesos internos.
Normalmente, no consideraríanos como inteligente una conducta re­
fleja, enteramente controlada por un contexto específico. Por ejemplo, la
conducta de recuperación de huevos de la gaviota o la conducta de huida
de la rana, no suelen considerarse inteligentes porque, aunque las confi­
guraciones estimulares de las que dependen son complejas y, sin duda,
entrañan, como hemos visto, algún tipo de procesamiento interno de in-
formación, su forma y condiciones de despliegue parecen constituir adap­
taciones esencialmente filogenéticas, con escaso margen de variación para
adaptarse a condiciones imprevistas. Suele invocarse la existencia de
inteligencia cuando el animal es capaz de generar conductas nuevas, no
presentes en su repertorio filogenético, para adaptarse a una situación.
Un ejemplo clásico de conducta inteligente en los animales es el uso de
instrumentos en el chimpancé (Pan troglodytes). Estos animales usan, e
incluso fabrican, instrumentos para explotar recursos alimenticios de su
entorno. Por ejemplo, emplean ramas delgadas o tallos gruesos de hojas
para extraer termitas de sus nidos y consumirlas. También pueden em­
plear piedras o grandes pedazos de madera como «martillos» para abrir
frutos protegidos por cáscaras de gran dureza. Sin embargo, el hecho de
utilizar objetos para manipular el ambiente no es, en sí, lo que hace que
estas conductas se consideren inteligentes. Al fin y al cabo, la utilización
de instrumentos se da también en otros animales filogenéticamente más
lejanos al hombre. Por ejemplo, el pinzón carpintero (Castospizza pallida)
de las islas Galápagos es capaz de usar delgadas estacas manejadas con
el pico para extraer y consumir insectos de las cavidades de los árboles.
El alimoche (Neophron percnopterus), a su vez, utiliza piedras que arroja
con el pico para romper y consumir los huevos de otras aves.
86  CAPÍTULO 4

Pero en estos animales la conducta instrumental parece una adapta-

ción filogenética a situaciones muy específicas y presenta un grado bas­
tante elevado de estereotipia, como sucedía con las respuestas de recu­
peración de huevos de la gaviota o de evitación de obstáculos en la rana
(véase, no obstante, Beck, 1980). El pinzón siempre usa estacas para lo
mismo, y el alimoche siempre usa piedras con el mismo fin y en los mis­
mos contextos. El uso de instrumentos en estos animales parece producto
de una adaptación muy específica. La inteligencia, en cambio, se define
como la capacidad de adaptarse a situaciones nuevas (p. ej., Piaget, 1936)
para las que no existen conductas filogenéticamente preformadas. La inte­
ligencia es una especie de «adaptación a adaptarse». Hay indicios de que
el uso de instrumentos en los chimpancés es inteligente en este sentido.
Cada subespecie del chimpancé común (Pan troglodytes), que habita
en zonas distintas de África, utiliza típicamente una clase distinta de
­herramienta: unos usan tallos y hojas (P. t. schweinfurthi); otros, piedras
(P. t. verus); y otros, palos y bastones (P. t. troglodytes) (Sabater Pi, 1978).
Sin embargo, los chimpancés observados en cautividad, con independen-
cia de cuál sea su subespecie, pueden mostrar cualquiera de estas con­
ductas si las condiciones ambientales lo requieren. Un ejemplar de P. t.
troglodytes puede mostrar conductas de uso de piedras para machacar si
el ambiente le ofrece esta oportunidad. Cualquier subespecie de chim­
pancé es capaz de aprender a usar palos para obtener alimentos (u otros
objetos de interés) manipulándolos de maneras muy distintas: arrastrando
el objeto en cuestión, pinchándolo, «pescándolo», etc. A esto hay que aña­
dir el hecho de que los chimpancés pueden modificar las herramientas
haciéndolas más adecuadas a la situación: pueden limpiar una rama de
hojas, pelar el tallo de una hoja o ensamblar dos palos cortos para formar
uno largo.
De hecho, en cautividad, los chimpancés se han mostrado capaces de
emplear instrumentos de maneras totalmente nuevas, que no forman parte
de los repertorios conocidos en estado salvaje, pero constituyen adapta­
ciones a problemas que sí encuentran en su entorno cautivo. El cono-
cido uso de cajas apiladas unas sobre otras para alcanzar fruta colgada,
descrito por Köhler (1921), constituye un buen ejemplo.
Todo esto indica que las especializaciones mostradas en estado sal­
vaje por los chimpancés no son adaptaciones filogenéticas a condicio-
nes ambientales específicas (como sucedía con el pinzón y el alimoche),
sino adaptaciones ontogenéticas a esos entornos. Lo que los chimpancés
han desarrollado filogenéticamente es una capacidad general de usar
instrumentos que puede dar lugar a conductas especializadas en fun-
ción de los recursos específicos a que tengan que hacer frente en su
ambiente. Es decir, los chimpancés están adaptados a aprender distin-
tas formas de utilización de instrumentos según el ambiente en que ten­
gan que desenvolverse.
 Mecanismos y causas internas de la conducta 87

¿Ahora bien, qué mecanismos son responsables de este aprendizaje y

en qué se diferencian de los que controlan las conductas instrumentales
no inteligentes de otras especies? Esta cuestión ha dado lugar a encen­
didos debates entre los partidarios de explicar conductas como las que
acabamos de ver en los chimpancés a partir de sencillos mecanismos de
aprendizaje por ensayo y error y reforzamiento, y los partidarios de atri­
buir a los animales algún grado de «inteligencia». El problema estriba en
qué tipo de inteligencia puede atribuirse a los animales.

4.3.2.   La inteligencia sensoriomotriz según Piaget

Algunos investigadores del comportamiento animal creen que una ma-
nera de resolver dilemas como el anterior consiste en adoptar una perspec­
tiva teórica más amplia sobre la naturaleza del aprendizaje y la ontogénesis
de la conducta. Esta perspectiva puede ser, por ejemplo, la teoría del biólogo
y psicólogo suizo Jean Piaget. Piaget estudió en gran detalle, y partiendo
de una perspectiva biológica, el desarrollo del niño pequeño en la especie
humana. Su objetivo era comprender cómo ocurre la ontogénesis de la
inteligencia humana. Por inteligencia Piaget entendía la capacidad de gene-
rar conductas no «innatas» adaptadas a situaciones nuevas del entorno.
En su opinión, la inteligencia debe considerarse como una adaptación
biológica, o, más exactamente, como una especie de prolongación en la
conducta de las adaptaciones morfológicas y fisiológicas de los organis-
mos. Durante sus dos primeros años de vida, el niño humano carece de
lenguaje y otras capacidades simbólicas y, por lo tanto, su inteligencia no
puede estar basada en los procesos de pensamiento abstracto que parecen
usar los adultos. Sus observaciones sobre niños pequeños le llevaron a
formular el concepto de inteligencia sensoriomotriz, es decir, una inteli­
gencia práctica, basada en la coordinación de acciones y percepciones, en
lugar de en el pensamiento simbólico o el razonamiento lingüístico.
Su teoría establece que los niños humanos atraviesan por una serie de
estadios durante sus dos primeros años de vida, que les llevan desde la
mera producción de conductas reflejas (producto de adaptaciones filoge­
néticas de la especie humana) hasta la capacidad de generar conductas
nuevas para adaptarse a situaciones nuevas (ver fig. 4.8).
Lo importante de esta teoría, basada en minuciosas observaciones y
descripciones de la conducta de bebés humanos en la mejor tradición
naturalista2, es que integra las distintas formas de aprendizaje que otros

2
Piaget se había formado como biólogo y, antes de dedicarse al estudio del
desarrollo psicológico humano, había realizado investigaciones de malecología. Es
interesante resaltar que el propio Darwin había realizado observaciones sobre el
desarrollo de uno de sus hijos semejantes a las que después efectuaría Piaget. Estas
fueron publicadas en un artículo y utilizadas también en su libro sobre las emocio-
nes (Darwin, 1872, 1877).
88  CAPÍTULO 4

LAS ETAPAS DEL DESARROLLO SENSORIOMOTOR SEGÚN PIAGET:

ONTOGÉNESIS DE LOS MECANISMOS DE LA INTELIGENCIA PRÁCTICA
Reflejos: Formas de conducta innatas basadas en adaptaciones filo­
Estadio I genóticas. Pueden compararse grosso modo a las pautas de acción
0-1 meses modales de la etología. Ej.: reflejo de succión y deglución de los
alimentos.
Reacciones circulares primarias. A partir de las pautas innatas ante­
riores se forman algunas conductas nuevas muy simples adaptadas a
Estadio II
aspectos concretos del entorno. Ej.: a partir del reflejo de succión se
1-4 meses
diferencian pautas distintas para chupar objetos no nutritivos, como
un chupete, y objetos nutritivos, como el pecho materno.
Reacciones circulares secundarias. El organismo es capaz de repetir
acciones que por azar han provocado un resultado interesante en
Estadio III el medio. Estas acciones o «esquemas» pasan a aformar parte del
4-8 meses repertorio conductual del organismo. Corresponde grosso modo al
mecanismo de aprendizaje operante por ensayo y error. Ej.: el niño
aprende a golpear una pelota para que eche a rodar.
Coordinación de esquemas secundarios. Acciones intencionales
(medios afines). Las pautas desarrolladas mediante el mecanismo
Estadio IV
del estadio anterior pueden combinarse en estructuras medios-fines;
8-12 meses
p. ej.: el niño es capaz de usar la acción de apartar a un lado el trapo
que cubre un objeto para poder cogerlo.
Reacciones circulares terciarias. Uso de instrumentos con tanteo.
Se desarrollan acciones nuevas para adaptarse a situaciones nuevas,
Estadio V
pero sólo modificando por tanteo acciones conocidas. Ej.: el niño
12-18 meses
desarrolla el esquema de atraer un objeto con un palo efectuando
tanteos progresivos.
Invención de medios nuevos por combinación mental. Se desarrollan
acciones nuevas para adaptarse a situaciones nuevas sin necesidad
Estadio VI de tantear, mediante algún proceso de representación mental. Ej.:
18-24 meses las denomindas conductas de insight, en las que un niño es capaz
de «imaginar» cómo atraer el objeto con el palo sin necesidad de
efectuar tanteos previos.

Figura 4.8.–Los estadios de desarrollo de la inteligencia práctica o sensoriomotriz según

Piaget. Cada estadio hace referencia a un mecanismo diferente de inteligencia, entendida
como la capacidad de generar conductas adaptativas a situaciones nuevas. El primer es­
tadio supone un nivel de inteligencia «cero», ya que las situaciones para las que resultan
adaptativas las conductas innatas no son filogenéticameote nuevas. Piaget consideraba
la inteligencia como una prolongación de las adaptaciones morfológicas y orgánicas. En
ese sentido, los distintos mecanismos de inteligencia deben considerarse como formas de
adaptación al medio progresivamente más complejas, aunque los mecanismos de un estadio
no sustituyen necesariamente a los de estadios anteriores. Por ejemplo, un organismo capaz
de resolver problemas por tanteo mental (estadio 6), sigue siendo capaz sin embargo de
aprender acciones que han sido efectivas al azar (estadio 3). Piaget desarrolla este esquema
para explicar el desarrollo de los bebés humanos, pero es posible aplicarlo al análisis de
la conducta animal. Véase el texto para más explicaciones.

autores han identificado por separado. Así, durante el primer estadio, los
niños presentan un repertorio de meras conductas reflejas preadaptadas
a situaciones ambientales típicas de la especie humana (esto corresponde­
 Mecanismos y causas internas de la conducta 89

ría a un nivel «cero» de inteligencia y podría identificarse, salvando las

distancias, con las pautas «instintivas» de la etología clásica). En cam­
bio, en el estadio 3, los niños son capaces de incorporar a su repertorio
acciones nuevas que han provocado consecuencias adaptativas de forma
fortuita; es decir, son capaces de aprender «por ensayo y error» o, según
la terminologia de los psicólogos skinnerianos, de forma «operante». En
el estadio 4, son capaces de combinar las acciones descubiertas al azar
para formar conductas más elaboradas, que presentan una estructura de
medios-fines (una conducta que ya puede llamarse «inteligente»). En el
estadio cinco, un niño es capaz de modificar una conducta de su reper-
torio por tanteo dirigido a una meta, es decir, es capaz de desarrollar
pautas de conducta nuevas a partir de pautas de su repertorio sin que
esto ocurra al azar. En el estadio 6, es capaz de producir pautas nuevas
sin necesidad de tanteo (lo que comúnmente se conoce con el nombre de
«insight» o descubrimiento súbito de la solución de un problema).
Esta teoría, por consiguiente, considera las distintas formas de apren­
dizaje como formas progresivamente más elaboradas de adaptación onto-
genética (o «inteligencia») y permite integrar en un mismo marco fenó­
menos que otros autores han considerado contradictorios o producto de
capacidades radicalmente distintas.
Según esta teoría, el aprendizaje de conductas nuevas puede producirse
mediante distintos mecanismos. Algunos investigadores han propuesto
que distintas especies podrían manifestar sólo algunos de estos mecanis­
mos. Por ejemplo, los pinzones y los alimoches, en su conducta de uso de
instrumentos, presumiblemente permanecerían en el nivel 1: sus accio-
nes serían pautas de acción esencialmente innatas. En cambio, primates
como los monos capuchinos (Cebus apella), en los que también se dan
conductas de uso de instrumentos parecidas a las de los chimpancés, pero
menos flexibles (Visalberghi, 1990), probablemente permanezcan en los
niveles 3 y 4 de inteligencia sensoriomotriz; mientras que los chimpancés
parecen actuar dentro del nivel 5, e incluso 6.
La ventaja de llegar a alcanzar un nivel superior de inteligencia sen­
soriomotriz es que permite generar una variedad mayor de conductas en
función de un abanico de situaciones ambientales muy amplio. Se ha
sugerido que la presión selectiva que hizo aparecer estos mecanismos de
inteligencia manipulativa fue la posibilidad de acceder a recursos ali­
menticios escondidos, como termitas en sus nidos, frutos protegidos por
cáscaras de gran dureza, raíces enterradas, agua situada en el interior del
hueco de un árbol, etc. Organismos como los chimpancés aumentaron
sus posibilidades de supervivencia al desarrollar un mecanismo general
de uso de instrumentos que no dependía de un recurso concreto. Se ha
propuesto que una línea de desarrollo similar debió de ser seguida por los
homínidos que acabaron dando lugar a la especie humana con su elevado
nivel de inteligencia.
90  CAPÍTULO 4

Este es un ejemplo de una aportación procedente del enfoque cognitivo

de la conducta que puede ayudarnos a enfocar de forma más precisa el
siempre espinoso problema de la inteligencia y el aprendizaje animal. La
teoría de Piaget, o versiones modificadas de ella3, se ha aplicado al estu­
dio no sólo de la inteligencia de los primates (vid., por ejemplo, Parker y
Gibson, 1990) sino también de la inteligencia de otros animales (véase la
revisión de Doré y Dumas, 1987).
En resumen, la etología cognitiva, entendida como la aplicación de
principios y conceptos procedentes de las ciencias cognitivas al problema
de la causación de la conducta animal, puede proporcionar interesantes
aportaciones a nuestra comprensión de la complejidad del comporta­
miento en los animales. Aunque este enfoque parece especialmente útil
en el estudio de conductas complejas, no tiene por qué limitarse a ellas
y, de hecho, muchos modelos motivacionales vistos anteriormente incor­
poraban elementos cognitivos (memoria, atención, percepción, toma de
decisiones…). Sin embargo, en el estudio de conductas complejas, espe­
cialmente en aquellas más semejantes a las que la ciencia cognitiva estu­
dia en el ser humano, es importante ser cautos para no caer en la trampa
del antropomorfismo. Por otra parte, hay que evitar caer en la trampa
opuesta, la de considerar los mecanismos causales del ser humano como
radicalmente distintos de los de los animales.

4.4.  Resumen

El estudio de la causación del comportamiento es, sin duda, uno de los

cuatro porqués tinbergenianos en que menos consenso y más v ­ ariedad de
enfoques y conceptos existe. Ello se debe en parte a la naturaleza inevi­
tablemente interdisciplinar de los fenómenos que intenta estudiar y, en
parte, a la ausencia de una alternativa claramente etológica a los enfo-
ques fisiológicos o psicológicos en el tema específico de la causación.
Los modelos genuinamente etológicos de Lorenz y Tinbergen se consi­
deran superados en la actualidad, no porque se tratase de malos modelos
científicos, sino porque la lógica de la ciencia hace que los modelos con
éxito sirvan de base para realizar nuevas investigaciones que, inevitable­
mente, acaban exigiendo la creación de modelos nuevos que los sustituyan.
Pero, como hemos visto, los clásicos modelos hidráulicos y jerárquicos

3
Las modificaciones más importantes que ha sufrido la teoría de la inteligencia
sensoriomotriz de Piaget hacen referencia a las capacidades innatas propias del pri­
mer estadio. Piaget creía que en el ser humano estas eran mínimas. La mayoría de
los investigadores defiende en la actualidad que el patrimonio genético de conductas
innatas en el ser humano es mucho más rico. Mehler y Dupoux (1990) defienden este
punto de vista y lo ponen en relación con algunos conceptos de la etología.
 Mecanismos y causas internas de la conducta 91

no han encontrado aún un sustituto que haya obtenido aceptación gene­

ral. Reflejando esa vocación interdisciplinar a que se refieren Bateson
y Klopfer (1989), la etología actual ha explorado diversas posibilidades
alternativas: modelos basados en la teoría del control, modelos de espacio
de estados, modelos de inhibición y desinhibición, modelos cognitivos,
modelos fisiológicos… En lo que sí existe consenso general es en que la
conducta de los animales es el resultado de la interacción entre factores
externos e internos, y que esta interacción es un proceso sumamente
complejo incluso en especies aparentemente sencillas.
Quizá este hecho, la evidencia de que los mecanismos subyacentes han
de ser complejos, sea en parte responsable del relativo descuido que los
mecanismos causales de la conducta han sufrido como objeto de estudio
de la etología durante las dos últimas décadas. El porqué causal ha pasado
a ser uno de los que menos investigaciones han generado en los últimos
años (Huntingford, 1991). Este hecho se ha considerado preocupante por
muchos investigadores porque, como recuerdan Bateson y Klopfer (1989)
en la introducción a un reciente volumen de la serie Perspectives in
Ethology, la etología es el estudio de los cuatro porqués; la explicación
del comportamiento sólo puede alcanzarse de manera satisfactoria es­
tudiando e integrando estos cuatro aspectos (véase Bateson, 1992, para
una perspectiva optimista sobre las posibilidades de integración en la
década de los 90). Por usar la metáfora de Manan. Dawkins (1989), la
etología es un animal de cuatro patas que, para avanzar, necesita mover
de forma coordinada sus cuatro extremidades. Si una de ellas se queda
inmóvil, corre el peligro de moverse reiteradamente en círculo en torno
a un mismo punto.
Capítulo 5
La ontogenia del comportamiento
y sus mecanismos

FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GÓMEZ

5.1.  Introducción

5.1.1.  La ontogenia del comportamiento:

definición del problema
Desde el instante mismo de su concepción hasta su muerte, es
decir,durante la totalidad de su trayectoria de vida (que comprende una
etapa prenatal y otra postnatal, subdividiéndose ésta última a su vez en un
período de inmadurez y otro de madurez sexual), todo organismo experi-
menta cambios. Esta es una propiedad básica y característica de todos los
seres vivos. Los cambios pueden afectar a cualquiera de los múltiples ni­
veles de organización de un organismo (tanto observables como inferidos).
A continuación describiremos varios ejemplos de cambios ontogenéticos
que ocurren en algunos de estos niveles de organización, con un triple
objetivo. En primer lugar, ilustrar la magnitud del fenómeno de cambio
ontogenético a nivel empírico; en segundo lugar, hacer hincapié en la im-
portancia que tiene el reconocimiento explícito y formal de la existencia
de diferentes tipos de explicaciones (p. ej., causales y funcionales) y de
diferentes niveles de análisis (p. ej., etológico, psicológico y neurobioló-
gico) para su interpretación y explicación; y, en tercer lugar, enfatizar la
conveniencia de integrar tanto la información obtenida en cada nivel de
análisis como los tipos de explicación, con el fin de obtener una visión
macroscópica y una comprensión holista y sintética del fenómeno estu-
diado. Esto nos ayudará a introducir, en los siguientes apartados de esta
sección, las características del enfoque etológico, que es la aproximación
teórica adoptada en este capítulo.
Durante el proceso de diferenciación sexual de los mamíferos que, por
regla general, tiene lugar durante un período de tiempo restringido de la

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 93-117. 1994.
94  CAPÍTULO 5

etapa prenatal, las gónadas indiferenciadas del feto macho secretan una
hormona esteroidea, el andrógeno conocido con el nombre de testosterona.
Transcurrido este breve período, denominado período crítico para la di-
ferenciación del fenotipo sexual, el tejido gonadal entra en una fase de
quiescencia durante la cual deja de mostrar este «comportamiento» fisio-
lógico. Su reactivación tendrá lugar en la etapa postnatal conocida como
pubertad, cuando el individuo alcanza la madurez sexual. A partir de
ese momento, las gónadas de los machos volverán a secretar testosterona
siguiendo pautas de comportamiento fisiológico que son características
de cada especie. Estos cambios a nivel fisiológico se explican haciendo
referencia a dos mecanismos de actuación de las hormonas. Durante
un período crítico de la fase de diferenciación, las hormonas gonadales
«organizan» el fenotipo sexual del embrión; y, en la fase de la pubertad,
así como durante la etapa adulta, las hormonas «activan» un conjunto de
procesos que son específicos de cada fenotipo sexual previamente dife-
renciado (Yahr, 1988; Breedlove, 1992; Drickamer y Vessey, 1992).
Uno de los cambios más obvios que tiene lugar durante la ontogenia
de un individuo es el que se produce a nivel morfológico. Una de las pro-
piedades más características del desarrollo ontogenético es la del creci-
miento (un cambio cuantitativo), es decir, el proceso de división celular
que produce un aumento de tamaño de las estructuras orgánicas (i. e.,
tejidos, órganos, aparatos, etc.) de que consta un ser vivo en las distintas
etapas de su trayectoria vital. Sin embargo, el desarrollo no sólo implica
división y proliferación, como sugerían las teorías preformacionistas del
siglo XVIII, sino también diferenciación y especialización, como sostie-
nen las diversas concepciones epigenéticas actuales (p. ej., Gottlieb, 1976,
1991a; Oppenheim, 1982; Oyama, 1982). La existencia de diferenciación
(un cambio cualitativo) implica que, en distintas etapas de la ontogenia, un
organismo puede poseer o carecer de ciertas estructuras orgánicas. Estas
estructuras pueden ser internas y/o externas, y no solamente determinan
su apariencia morfológica sino también la fisiología de sus funciones vita-
les. La clase de los anfibios nos proporciona un ejemplo muy ilustrativo de
la magnitud de este fenómeno. El grupo de los anuros (anfibios que carecen
de apéndice caudal en la etapa adulta), constituido por las distintas espe-
cies de ranas y de sapos, se caracteriza porque los individuos sufren un
proceso de metamorfosis durante su ontogenia que afecta profundamente
a su morfología y a su fisiología. Por ejemplo, el desarrollo de la larva
comprende tres fases denominadas: premetamorfosis, prometamorfosis y
clímax metamórfico. Durante la premetamorfosis, los renacuajos aumen-
tan de tamaño pero apenas experimentan ningún cambio en su morfología;
en la etapa de prometamorfosis aparecen las extremidades posteriores y el
crecimiento continúa, aunque a un ritmo más lento; finalmente, cuando
se alcanza la etapa de clímax, las extremidades anteriores emergen y el
apéndice caudal sufre una regresión (Pough et al., 1990). Todos estos cam-
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 95

bios que ocurren dentro de la fase larval de los anfibios anuros alteran
profundamente las características morfológicas externamente visibles del
individuo durante el curso de su ontogenia. No obstante, no hay que olvi-
dar que dichos cambios morfológicos también llevan aparejados cambios
en la fisiología de ciertas funciones vitales. Por ejemplo, el cambio de
un régimen de vida exclusivamente acuático a otro en el que comienza
a explotarse el medio terrestre es posible por las modificaciones que
ocurren a nivel de la fisiología de la función respiratoria. Así, a medida
que se avanza hacia la etapa adulta se va produciendo una degeneración
de los arcos branquiales (adaptados para la respiración acuática) y un
desarrollo concomitante de los pulmones (adaptados para la respiración
aérea). Estos cambios en la fisiología y en las estructuras implicadas en
la función respiratoria de los anuros en distintos estadios de su historia
ontogenética guardan cierta similitud con cambios similares ocurridos
durante la historia filogenética de los Vertebrados, cuando algunos gru-
pos zoológicos abandonaron el medio acuático y conquistaron el medio
terrestre (Withers, 1992; Pough et al., 1990). Otro ejemplo espectacular
de cambio ontogenético abrupto en la relación estructura/función ocurre
en los mamíferos placentados (i. e., euterios) durante la transición de la
etapa prenatal a la etapa postnatal. Así, la función respiratoria que está
soportada por la placenta en la fase prenatal pasa a ser desempeñada por
una estructura completamente diferente, los pulmones, durante la vida
postnatal (p. ej., Eisenberg, 1981; Pough et al., 1990). En ambos ejemplos
se puede hablar de una emancipación, durante la ontogenia, de la función
(i. e., la respiración) del mecanismo o estructura que se encarga de reali­
zarla (i. e., las branquias o la placenta frente a los pulmones, respectiva­
mente). En otras palabras, durante la ontogenia, la función exhibe conti­
nuidad y el mecanismo discontinuidad.
Hasta ahora sólo hemos hablado de cambios ontogenéticos en estructu-
ras morfológicas y en pautas de funcionamiento fisiológico. Sin embargo,
el comportamiento es quizá el fenotipo que exhibe una mayor capacidad
de cambio, de plasticidad, durante la ontogenia, especialmente en las
especies más avanzadas. El desarrollo del comportamiento no comienza
en la fase postnatal, es decir, después de la eclosión (en las aves) o del
nacimiento (en los mamíferos), sino que se inicia durante la fase prenatal
(p. ej., Oppenheim, 1974; A. Bekoff, 1981; Oppenheim y Haverkamp, 1986;
Hall y Oppenheim, 1987; Smotherman y Robinson, 1988). Una caracterís-
tica del comportamiento de los embriones de todas la aves y mamíferos que
se han estudiado es que, tras una fase inicial de quiescencia, el e­ mbrión
comienza a mostrar actividad motora. Al quinto día del desarrollo en el
interior del huevo, la actividad del embrión de pollo ocupa un 15% del
tiempo, realizando de tres a cuatro movimientos por minuto. Hacia el
duodécimo día de desarrollo prenatal la actividad ha alcanzado un valor
del 75-80% del tiempo, con una frecuencia de 21 a 22 movimientos por
96  CAPÍTULO 5

minuto. Finalmente, la actividad motora comienza a descender a medida

que se acerca la fecha de la eclosión (día vigésimo primero) (A.  Bekoff,
1981). Oppenheim (1974) ha descrito tres fases en la etapa prenatal del
pollo doméstico definidas por la existencia de distintas pautas de compor-
tamiento motor espontáneo denominadas conductas de tipo I, de tipo II
y de tipo III. Las conductas de tipo I y II son muy similares; son de na-
turaleza espasmódica y convulsiva, y se caracterizan por la ausencia de
coordinación entre los movimientos de las diferentes partes del cuerpo.
En comparación, la motilidad embriónica de tipo III consiste en la ejecu-
ción de movimientos coordinados y aparentemente dirigidos hacia una
meta. Así, las alas, las patas y la cabeza se mueven de forma organizada.
Una de las funciones principales de las conducta motoras de tipo III es
lograr con éxito la eclosión (Oppenheim, 1974; A. Bekoff, 1981). En otras
palabras, las pautas motoras que exhibe el embrión en esa etapa de su
ontogenia parece que proporcionan beneficios adaptativos inmediatos,
independientemente de que, además, puedan conferir otras ventajas al
individuo a más largo plazo, por ejemplo, en la etapa adulta. Algunos
autores denominan a estas pautas presentes y ya funcionales en la etapa
inmadura, «adaptaciones ontogenéticas» (p. ej., Hall y Williams, 1983;
Hall y Oppenheim, 1987).
¿Existe alguna relación entre estos tres tipos de conductas motoras
prenatales? La respuesta es que, aunque a nivel motor las conductas de
tipo I y II difieren de las de tipo III, el circuito neural que controla cada
uno de estos tipos de conductas es el mismo (A. Bekoff, 1981). Es decir,
aunque existe discontinuidad ontogenética en las pautas de motilidad del
embrión, la maquinaria o mecanismo neural que ejerce el control sobre la
ejecución de dichas pautas muestra continuidad. ¿Existe alguna relación
entre las pautas de conducta prenatal y las pautas de conducta postna-
tal? En el embrión de pollo, la motilidad espontánea de tipo III aparece
por primera vez hacia el día decimoséptimo, cuando el embrión se está
colocando en la posición que precede a la eclosión. En los embriones
de mamífero, en los que las conductas de tipo III no son tan fácilmente
reconocibles, se considera que dichas conductas constituyen anteceden-
tes prenatales de la conducta postnatal de caminar (A. Bekoff, 1981). En
efecto, las conductas de motilidad prenatal que se acaban de mencionar
comparten ciertas características con la conducta de juego que exhiben
los individuos de las especies endotermas durante la fase postnatal de
inmadurez, en particular su carácter espontáneo (ejecución en ausencia
de estimulación). M. Bekoff y Byers (1981, 1985) han sugerido que una de
las funciones filogenéticamente más primitivas de la actividad m ­ otora
prenatal y postnatal (juego) podría ser la facilitación del desarrollo neu-
romuscular. Esta función sería especialmente importante en especies
endotermas (i. e., aves y mamíferos) porque son las que poseen un sistema
muscular y esquelético más moldeable por el uso. Estos ejemplos ponen
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 97

de relieve la existencia de continuidad prenatal y postnatal en las pautas

de comportamiento motor (ver también Oppenheim y Haverkamp, 1986;
Hall y Oppenheim, 1987).
Las larvas de muchos insectos y los individuos inmaduros de otras
especies tienden a desarrollar estructuras morfológicas y comportamien­
tos que les permiten competir con mayor éxito en las condiciones inme­
diatas donde se desarrollan. Por ejemplo, en algunos Himenópteros que
son parásitos, como la avispa Collyria calcitrator, las larvas pasan por un
estadio en el que desarrollan una cabeza esclerotizada y grandes man-
díbulas. Estas estructuras son empleadas para matar y alimentarse de
otras larvas de la misma especie con las que compiten por el mismo hos-
pedador. Ejemplos similares, en los que las etapas inmaduras de un in-
dividuo se caracterizan por la exhibición de comportamientos agresivos
cuya función parece ser el establecimiento de territorios y la expulsión
o eliminación de competidores de la misma especie, se han descrito en
otros insectos, en peces y en reptiles (p. ej., Archer, 1988). La interpreta-
ción de la función biológica de esta aparición temprana de conductas
­agresivas se ha articulado dentro de la teoría de las estrategias del ciclo
­v ital (p. ej., Daly y Wilson, 1983). Las especies que explotan ambien-
tes ecológicos impredecibles y muy fluctuantes tienden a exhibir una
cons­telación de «estrategias» análogas de tipo morfológico, fisiológico,
reproductivo y comportamental, denominadas «estrategias de la r», para
maximizar su éxito biológico en dichos ambientes (ver Colmenares y
Gómez, este volumen, capítulo 5, tabla 1; ver también Colmenares, 1995b,
capítulo  7). Entre estas estrategias favorecidas bajo un régimen de «se­
lección r» se encontraría el desarrollo temprano del comportamiento
agresivo con una función biológica inmediata (Archer, 1988).
La conducta de ingestión de alimentos es otra función vital que el
organismo debe realizar de forma apropiada durante la totalidad de su
trayectoria de vida. En los mamíferos, esta conducta muestra por lo me­
nos dos fases postnatales claramente diferenciadas. En la primera, la
cría exhibe la conducta de mamar, que implica dependencia alimenticia
absoluta de la madre y máxima especialización en el tipo de alimento
ingerido (i. e., solamente leche). Posteriormente, con el destete, se acaba
el período de lactancia, y el individuo inmaduro ingiere diferentes ali-
mentos sólidos y líquidos y posee una dieta más variada (Eisenberg, 1981;
Pough et al., 1990). La frecuencia de la conducta de succionar el pezón
materno muestra un descenso gradual a medida que la cría va madurando
y acercándose a la etapa de independencia alimenticia completa. Las
conductas de succión y de ingestión de alimento alternativo muestran
un solapamiento durante el desarrollo hasta que la segunda forma de
alimentación reemplaza definitivamente a la primera. En este contexto se
podría sugerir que la conducta de succionar el pezón materno constituye
un precursor ontogenético de la conducta de ingerir alimento sólido que
98  CAPÍTULO 5

emerge en una etapa posterior del desarrollo. Hall y Williams (1983) sostie-
nen, sin embargo, que existe una discontinuidad ontogenética entre estas
dos formas de conducta alimenticia, tanto a nivel de las pautas motoras
implicadas, como de sus mecanismos internos y externos de control. Por
ejemplo, en estudios realizados en la rata, se ha observado que la anosmia
(i. e., pérdida del sentido del olfato y, por tanto, imposibilidad de responder
a claves olfativas) altera la conducta de succión pero no la de ingestión de
alimento sólido. La deprivación de alimento influye en la iniciación de la
conducta de alimentación pero no en la de succionar (ver también Brake
et al., 1988). El hecho de que la conducta de succionar no sea inhibida
por la cantidad de alimento (leche) previamente ingerido y, además, esté
protegida contra el aprendizaje por condicionamiento aversivo (p. ej., un
sabor aversivo) han sugerido que la discontinuidad que esta conducta
muestra en relación con la conducta que aparecerá más adelante durante el
desarrollo, es decir, la conducta de ingestión del adulto, podría constituir
una adaptación ontogenética (Hall y Williams, 1983; Hall y Oppenheim,
1987) que estaría muy canalizada (i. e., protegida contra perturbaciones
genéticas o ambientales que pudieran producir desviaciones; Gottlieb,
1991a; Immelmann et al., 1981).
Estudios realizados sobre la ontogenia del comportamiento de juego en
el gato doméstico han revelado la existencia de un cambio brusco en la
frecuencia de una categoría de juego denominada «contacto con objeto»
que ocurre entre la séptima y la octava semana de vida (Bateson, 1981).
Bateson observó que la frecuencia de esta categoría de juego aumentaba
gradualmente hasta la séptima semana (p. ej., en tres semanas, de la cuarta
a la séptima, pasaba de 0,5 a 5 contactos por minuto), sin embargo, este au-
mento se disparaba entre la séptima y la octava semana (p. ej., en sólo una
semana aumentaba de 5 a 12 contactos por minuto). Además, este cambio
sólo afectó a las pautas de contacto con objetos de las crías macho. Las
crías hembra mostraban un cambio ontogenético en la frecuencia de esta
categoría similar al exhibido por los machos sólo si se habían criado en
camadas en las que había habido por lo menos un hermano del otro sexo.
Bateson (1981) ha interpretado estos datos como un ejemplo de discontinui­
dad ontogenética en la que se produce una reorganización de la conducta
de los gatos provocada por algún factor relacionado con el destete, que
tiene lugar hacia la sexta semana de vida. La manipulación de la edad
de destete, con procedimientos de aislamiento (Bateson y Young, 1981), o
provocando una inhibición de la lactancia por medio de inyecciones de
bromocriptina (una droga que interrumpe la producción de leche pero que
no afecta al comportamiento ni a la actividad general de la madre; Bateson
et al., 1981), sugirió que, efectivamente, el destete temprano (p. ej., hacia
la quinta semana) influía en el momento del desarrollo en que las crías
de gato exhibían el cambio brusco en la reorganización de las pautas de
juego de contacto con objetos. Bateson (1981) propuso dos hipótesis para
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 99

explicar, en términos funcionales, por qué podría ser adaptativa la relación

entre el destete y la reorganización de esta categoría de juego. El destete
supone una alteración importante en la ecología del gato en desarrollo
y el cambio tan brusco que muestra en su conducta de juego con objetos
podría facilitar el aprendizaje y obtención de información relevante en
este nuevo medio. La segunda explicación sugerida por Bateson, que no
excluye a la anterior, plantea que la reorganización del juego sería un
medio de transferir las habilidades desarrolladas en etapas anteriores de
la ontogenia a los sistemas de conducta del individuo adulto.
En los mamíferos, la existencia de fertilización interna, gestación in­
terna y lactancia, conduce al desarrollo de una relación muy especial
tanto prenatal como postnatal entre las madres y sus crías (Eisenberg,
1981). Las necesidades térmicas, alimenticias y de protección de las crías
son satisfechas principalmente por las madres, aunque, dependiendo de
una serie de factores, los machos en algunas especies pueden contribuir
directa o indirectamente a algunas funciones de cuidado parental de las
crías (revisión en Clutton-Brock, 1991). Durante la etapa postnatal, las
madres establecen una relación social con sus crías que es de importan-
cia capital tanto para la supervivencia de éstas como para el éxito repro-
ductor de sus madres. En muchas especies sociales avanzadas, aunque
las crías lleguen a emanciparse de las madres en lo que a las necesidades
alimenticias se refiere, la dependencia social se extiende durante un
período mucho más largo de su ontogenia (Mason, 1979). De hecho, en
algunos casos, por ejemplo en muchas especies de primates con organi-
zación social de tipo matrilineal, la dependencia social entre madres e
hijas puede mantenerse durante todo el ciclo vital (p. ej., Dunbar, 1988).
Un aspecto importante de esta relación materno-filial es la dinámica que
ésta presenta durante el desarrollo físico y social de la cría. Hinde (1974)
realizó estudios muy minuciosos en macacos rhesus, utilizando una serie
de índices que le permitieron describir los cambios ontogenéticos que se
producían en la relación materno-filial y analizar los factores sociales
causantes de dichos cambios. Hinde encontró, por ejemplo, que el grado
de independencia espacial de las crías aumentaba con la edad, algo que,
por otra parte, era lógico esperar. Es decir, a medida que crecían, las crías
pasaban menos tiempo en contacto o en proximidad con la madre. Hinde
entonces se preguntó cuáles serían los mecanismos sociales responsables
del aumento progresivo de la independencia de las crías con respecto a
sus madres. Intuitivamente, uno podría pensar que los cambios en la rela-
ción maternofilial probablemente serían causados por la conducta de la
cría. A medida que ésta crece, va adquiriendo una mayor fuerza y movili-
dad y un creciente interés por el medio físico y social circundante. Estos
cambios deberían, lógicamente, incrementar su iniciativa en el desarrollo
progresivo de la independencia. Sin embargo, los resultados de los análi­sis
de Hinde no confirmaron estas expectativas. Se encontró, por ejemplo,
100  CAPÍTULO 5

que las madres rechazaban cada vez más a sus crías, a medida que éstas
crecían, y que el papel que cada una de ellas desempeñaba en el mante-
nimiento de la dependencia (i. e., proximidad) cambiaba durante la onto-
genia. Inicialmente, las crías eran más activas en la ruptura del contacto
físico con las madres; sin embargo, a medida que la cría iba creciendo, la
madre era la que adoptaba un papel más activo en promover la indepen-
dencia de la cría que, en respuesta, mostraba señales claras de protesta y
conflicto. ¿Cuál podía ser la causa, y la explicación, de la existencia de
este conflicto social en la relación materno-filial? Trivers propuso una
explicación funcional para responder a esta pregunta. Según su teoría, el
conflicto que se observa a nivel social podría ser causado por la existen-
cia de un conflicto a nivel genético entre la madre y su cría. Las madres
tienen el mismo grado de parentesco con cualquiera de sus hijos, mientras
que éstos sólo comparten el cincuenta por ciento de sus genes con sus
hermanos (si lo son de padre y madre). Por tanto, en esta situación asimé-
trica, la teoría predice que la madre debería estar predispuesta a invertir
en la cría menos cantidad de recursos y durante menos tiempo de lo que
la cría estaría predispuesta a exigir de la madre, simplemente porque las
estrategias de maximización del éxito biológico son diferentes para cada
uno de los protagonistas (véase también Trivers, 1985; Chalmers, 1983).
Los bebés humanos poseen al nacer un repertorio de pautas de con-
ducta como son los reflejos de succión, de prensión, la sonrisa o el llanto.
Sin embargo, la direccionalidad de algunas de estas señales y el tipo de
situaciones que las evocan cambian durante el primer año de vida. Al
principio, muchas de estas conductas son dirigidas por el bebé hacia in-
dividuos que le rodean, de una manera poco selectiva e ­indiscriminada.
Sin embargo, posteriormente, hacia el sexto mes de edad, el bebé comienza
a discriminar a las personas que de forma regular se ocupan de él. Una
adquisición que ocurre un poco más tarde, hacia el octavo mes, consiste
en que el bebé no solamente establece una preferencia aún más selectiva
por alguna de las personas que le cuidan sino que, además, desarrolla una
respuesta de temor y evitación hacia personas extrañas. Para explicar este
cambio ontogenético en las pautas de conducta del bebé, Bowlby (1969)
formuló la teoría del apego, un sistema de comportamiento inferido cuya
función sería controlar y regular tanto la relación de proximidad entre
el bebé y la figura de apego (normalmente la madre) como la conducta
exploratoria del bebé en relación con las características del contexto
inmediato. Desde el punto de vista de los mecanismos, el sistema de
comportamiento de apego postulado se activaría en función de una serie
de factores endógenos y exógenos, de la presencia o ausencia de la figura
de apego y su distancia al bebé, y de cómo percibiera éste la situación,
peligrosa o tranquila, en que se encontrara (p. ej., si existen o no perso-
nas extrañas, etc.). Desde un punto de vista funcional, Bowlby explicó la
existencia de este sistema de comportamiento argumentando que en el
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 101

ambiente de evolución adaptativa de la especie humana («environment of

evolutionary adaptedness»), la evolución del sistema de comportamiento
de apego habría asegurado la supervivencia de los hijos y, por consi-
guiente, el éxito reproductor de los padres.
Una de las principales razones de que el estudio del apego como sis­
tema de comportamiento que regula la primera relación social de las
crías de los mamíferos, es decir, la relación materno-filial, haya recibido
tanta atención, ha sido la creencia de que las relaciones sociales que un
individuo establece durante las etapas tempranas del desarrollo tienen
un efecto muy importante, a corto y a largo plazo, sobre su perfil o estilo
fisiológico y de comportamiento y sobre la adquisición posterior de com-
petencias en diferentes dominios, por ejemplo, el social, el emocional y el
cognitivo. Para estudiar este problema más rigurosamente se han utilizado
procedimientos experimentales que permiten un mayor control de las va-
riables relevantes; se han empleado diversos paradigmas de aislamiento y
de separación de la madre; y se ha utilizado como modelo experimental al
macaco (p. ej., ver Hinde, 1974; Chalmers, 1983; Archer, 1992). Por ejemplo,
los estudios longitudinales de Suomi (1991) de macacos rhesus criados
durante los seis primeros meses de vida bajo dos condiciones diferentes
(con sus madres o con compañeros de la misma edad) indican que los
individuos criados en cualquiera de estas dos condiciones distintas exhi-
ben un perfil bioconductual (fisiológico y comportamental) muy seme-
jante. Incluso las pequeñas diferencias detectadas tienden a disminuir
durante el desarrollo si se les mantiene en condiciones sociales estables.
No obstante, se encontró que si se exponía a los individuos desarrollados
en distintos regímenes de crianza a breves experiencias de cambio e ines-
tabilidad, la respuesta bioconductual era muy diferente, acentuándose
­incluso con la edad, en función de las condiciones de crianza que hubie­
ran recibido durante los primeros seis meses de vida. En otras palabras,
las condiciones sociales tempranas mostraban discontinuidad con los per-
files bioconductuales de los individuos en etapas posteriores del desa­
rrollo cuando éstos se mantenían en ambientes físicos y sociales estables
y familiares. En contraste, cuando se manipulaban las condiciones del
ambiente, introduciéndose un grado de novedad e inestabilidad moderado,
las respuestas bioconductuales de los individuos criados con compañe­
ros de la misma edad eran mucho más intensas que las de los individuos
criados con sus madres, demostrando la existencia de continuidad entre
las condiciones de crianza temprana y la reacción a situaciones que ponían
a prueba su capacidad para adaptarse a la novedad.
Recientemente, estos estudios sobre los mecanismos y consecuencias
conductuales y sociales de las condiciones de crianza experimentadas
en las etapas tempranas del desarrollo social se han visto enriquecidos
de forma importante al incorporarse técnicas que permiten el análisis de
los mecanismos a otro nivel, el fisiológico, y en contextos más naturales
102  CAPÍTULO 5

donde la validez ecológica y significado biológico (i. e., función) de los

resultados se pueden evaluar mejor. Por ejemplo, Rasmussen y Suomi
(1989) han estudiado los perfiles fisiológicos y endocrinos de los ma-
chos de macaco rhesus que viven en grupos naturales en Cayo Santiago,
y están relacionando estos datos con ciertas variables conductuales que
son de gran relevancia socioecológica (p. ej., la tasa de éxito social cuando
los machos subadultos inmigran a otros grupos). Los machos con un
pulso cardíaco menor y menos variable, tienen niveles más bajos de cor-
tisol y más altos de prolactina y de hormona del crecimiento, y tienen
más éxito social en situaciones de estrés ambiental (p. ej., durante la
inmigración).
Kraemer (1992) ha propuesto un modelo psicobiológico que relaciona
los efectos del aislamiento social temprano (p. ej., una relación de apego
deficitaria) en primates no humanos con alteraciones permanentes en el
funcionamiento de ciertos sistemas de neurotransmisores (p. ej., norepi-
nefrina, dopamina y serotonina) que desempeñan un papel importante
en la regulación de la respuesta bioconductual a la novedad (y estrés).
Por ejemplo, Kraemer (op. cit.) encontró que las crías de macaco rhesus
que se habían criado en condiciones de aislamiento social exhibían una
menor actividad de estos sistemas neuroquímicos y síntomas de depre-
sión conductual. Si el período de aislamiento social sufrido había sido
más prolongado, y se exponía al individuo aislado a estímulos novedo-
sos (o a agentes farmacológicos que actúan sobre estos sistemas neuro-
químicos, p. ej., la d-anfetamina), se observaba una «supersensibilidad»
tanto conductual como neurobiológica. En efecto, los individuos ­a islados
mostraban respuestas agresivas letales y niveles de norepinefrina (reco­
giendo sus metabolitos en el líquido cefalorraquídeo) muy altos en res-
puesta a dosis que producían muy pocos efectos sobre cualquiera de estas
dos medidas en individuos criados socialmente. Asimismo, Kraemer
encontró que aunque los individuos criados con iguales y los criados
con una m ­ adre exhibían perfiles de conducta muy similares, y distin-
tos a los de los individuos criados en aislamiento, el perfil neuroquímico
de los primeros se parecía más al de los aislados que al de los criados
con una madre, especialmente cuando se les exponía a condiciones no­
vedosas o estresantes. Estos resultados ponen de relieve, entre otras cosas,
que cualquier objeto de apego no tiene el mismo efecto, al menos a nivel
fisiológico.
Estudios transculturales de poblaciones humanas han demostrado la
existencia de pautas universales de manifestación y de reconocimiento
de emociones a partir del análisis de las expresiones faciales directa-
mente observables y medibles. Sin embargo, estas pautas se desarrollan
durante la ontogenia. No todas están presentes en el bebé desde el primer
momento. Otros estudios han puesto de relieve que la capacidad de com-
prender las emociones de los demás también se desarrolla con la edad.
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 103

Por ejemplo, las reacciones de los niños a señales de tristeza y aflicción

de otro (p. ej., el llanto) cambian con la edad. Hacia el final del primer
año de vida, la reacción más habitual de los niños es la atención mante-
nida; sin embargo, su papel es el de simples espectadores. A veces, pue-
den responder exhibiendo conductas (y, por tanto, emociones) similares,
como el llanto o la cara de tristeza, pero rara vez intervienen e intentan
influir sobre las emociones de los demás. Entre el primer y el tercer año
de edad, sin embargo, los niños comienzan a mostrar conductas acti-
vas de intervención; así, tienden a acercarse al niño afligido y le tratan
de consolar, acariciándole, hablándole y ofreciéndole objetos, o, por el
contrario, intentan producir reacciones negativas «provocando» al com-
pañero (Harris, 1989).
Durante los primeros meses de vida, los bebés humanos son incapaces
de buscar un objeto que se esconde delante de ellos. Hacia finales del
primer año de vida, sin embargo, esta conducta cambia. Por ejemplo, si
se esconde un objeto debajo de un pañuelo, el bebé realizará conductas
de búsqueda; pero sólo hacia los 18-24 meses buscará incluso si el objeto
se ha ocultado con desplazamientos invisibles. Esta capacidad de com-
prender que los objetos existen con independencia de que uno los pueda
o no tocar o ver, etc., se denomina noción de permanencia del objeto y
se considera indicio de un cambio en la estructura de la inteligencia del
bebé (ver Gómez y Colmenares, capítulo 3). Según la teoría de Piaget
(1936), el bebé, en interacción con el medio, va modificando por procesos
de acomodación y asimilación los esquemas y competencias cognitivas
que posee en cada estadio de desarrollo y que le permiten comprender
y actuar sobre el mundo que le rodea (p. ej., establecer relaciones causa-
efecto). Así, un bebé humano, o un primate no humano que se encuentra
en el quinto estadio de desarrollo sensoriomotor sólo puede resolver un
problema (p. ej., alcanzar un objeto distante) utilizando la técnica del
tanteo dirigido. Actuará sobre el medio y, mientras tantea, aprovechará
cualquier efecto favorable de sus acciones para acercarse a la solución.
Por el contrario, el mismo sujeto en el estadio sexto, será capaz de re-
solver «mentalmente», es decir, sin necesidad de tantear, un problema
nuevo (Köhler, 1921; Chevalier-Skolnikoff, 1989; Gómez y Colmenares,
este volumen, capítulo 3).
Los ejemplos que hemos mencionado en esta sección nos permiten
comenzar a definir el objeto general de estudio de un investigador de la
ontogenia del comportamiento. Este comprendería, por una parte, la des­
cripción de las conductas (p. ej., individuales y sociales) observables, de
los procesos subyacentes observables (p. ej., sustratos neurales y endocri-
nos) e inferidos (p. ej., sistemas de comportamiento, emociones, esquemas
cognitivos) que aparecen/desaparecen o cambian durante el ciclo vital
del individuo, y de los momentos en que esto ocurre en relación con la
edad; y, por otra, la explicación de las causas inmediatas (i. e., los meca-
104  CAPÍTULO 5

nismos) y las causas últimas (i. e., las funciones biológicas) que pueden
ser responsables de los cambios registrados (ver fig. 5.1). Ahora bien, tanto
la descripción como la explicación del desarrollo del comportamiento
requieren el empleo de marcos teóricos apropiados que proporcionen
los instrumentos conceptuales y metodológicos necesarios para abor-
dar su estudio empírico y para interpretar los resultados que se obten­
gan. En el siguiente apartado definiremos brevemente las características
del enfoque etológico y algunos de los instrumentos conceptuales que
esta aproximación proporciona para estudiar la ontogenia del comporta-
miento (ver también Colmenares, 1995a, capítulo 2, y Colmenares, 1995b,
capítulo 6).

Figura 5.1.–La ontogenia del comportamiento implica cambios cuantitativos (p. ej., aumen-
to del repertorio de conducta) y cualitativos (p. ej., aparición de nuevas conductas). Estos
dos procesos de crecimiento y diferenciación se representan en el esquema con el aumento
en el tamaño de los círculos y su distinto diseño, respectivamente. Una descripción ex-
haustiva del cambio conductual durante la ontogenia debe incluir una identificación de
los distintos factores antecedentes o concomitantes del cambio, y de los distintos efectos
provocados por el propio cambio. Las condiciones antecedentes o concomitantes y las
­consecuencias de los cambios ontogenéticos en el comportamiento pueden emplearse no
sólo para describir sino también para explicar las causas del cambio, cuando la corres­
pondiente relación causal (unidireccional o bidireccional) puede ser identificada y es-
tablecida. En cualquier instante del desarrollo, el organismo puede responder a factores
presentes en el ambiente inmediato (interno y/o externo). Algunas de estas respuestas
pueden haber sido seleccionadas por sus consecuencias (p. ej., fisiológicas, conductuales
o cognitivas) en etapas anteriores de la ontogenia. Este conjunto de factores causantes
del cambio se denominan factores causales proximales o inmediatos. En otros casos,
las consecuencias del cambio pueden afectar a la eficacia biológica del individuo, por
ejemplo, a sus posibilidades de supervivencia o de reproducción a corto, medio o largo
plazo. En este contexto, las características (p. ej., la dirección o la tasa) y los propios me-
canismos (p. ej., los procesos fisiológicos, etológicos y psicológicos) del cambio pueden
ser seleccionadas por sus consecuencias evolutivas. Estos factores se denominan factores
causales distales o últimos.
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 105

5.1.2.  El estudio de la ontogenia del comportamiento:

el enfoque etológico
Identificación de las cuestiones: mecanismos, función y evolución
Los ejemplos brevemente descritos en el apartado anterior han puesto
de manifiesto que cuando uno trata de responder a la pregunta concreta de
por qué el comportamiento de un individuo cambia durante la ontogenia
debe, en primer lugar, ser consciente del hecho de que en realidad la pre-
gunta encierra dos tipos de interrogantes que son muy distintos, aunque
puedan estar interrelacionados, y que, por tanto, requieren dos tipos di-
ferentes de respuestas. La distinción entre las preguntas/respuestas sobre
la causación inmediata, o porqué causal, y las preguntas/respuestas so-
bre la causación última, o porqué funcional, del comportamiento, consti-
tuye, de hecho, una de las señas de identidad que mejor define el enfoque
etológico (p. ej., Tinbergen, 1963; Hinde, 1982; Hailman, 1982; ­Huntingford,
1984; Barlow, 1989; ver también Colmenares, 1995a, capítulo 2).
En los ejemplos que se describieron en el apartado anterior se pueden
reconocer explicaciones sobre el porqué causal y sobre el porqué funcio­
nal de los cambios que tienen lugar durante el desarrollo u ontogenia del
comportamiento. Entre los conceptos más importantes, relacionados con
los mecanismos del cambio, se encuentran, por ejemplo, los de período
crítico, tipos de factores genéticos y ambientales (tanto endógenos como
exógenos) que influyen sobre el desarrollo, continuidad prenatal y postna-
tal, y, naturalmente, el de epigénesis. En cuanto a los conceptos relaciona-
dos con las explicaciones funcionales, en los ejemplos anteriores se han
descrito interpretaciones que se referían al valor adaptativo, a corto o a
largo plazo, de ciertos cambios ontogenéticos, a la existencia de conflicto
genético entre los progenitores y sus crías, y, dentro de una perspectiva
comparativa, también se ha discutido la función biológica de las pautas
de cambio que muestran determinadas especies en relación con la teoría
evolutiva sobre las estrategias del ciclo vital (ver Colmenares y Gómez,
este volumen, capítulo 6; ver también Colmenares, 1995b, capítulo 7).

Identificación de los niveles de análisis: el «software» y el «hardware»

de la ontogenia del comportamiento
Otra de las características idiosincrásicas del enfoque etológico es la
importancia que los etólogos conceden a la identificación de los ­diferentes
niveles de análisis y a la síntesis de la información obtenida en cada uno
de ellos (p. ej., Hinde, 1991; Bateson, 1991a, 1991b). En la primera parte de
esta introducción hemos seleccionado, de manera deliberada, ejemplos que
reflejaran no sólo la distinción entre las cuestiones de mecanismo y las
cuestiones de función, que ya hemos comentado, sino que, además, ilus-
traran la existencia de diferentes niveles de análisis tanto en las pautas
de cambio ontogenético como en los mecanismos o procesos implicados.
106  CAPÍTULO 5

Algunos de estos mecanismos y pautas son más directamente observa-

bles (p. ej., la morfología, la fisiología, la conducta, las relaciones sociales,
los estímulos y los contextos de desarrollo), mientras que otros tienen
que ser inferidos, es decir, se alejan más de los datos empíricos (p. ej.,
los sistemas de comportamiento, las emociones, los esquemas cognitivos).
Asimismo, cuando se analizan los mecanismos causales de la ontoge-
nia del comportamiento podemos centrarnos exclusivamente en la re-
lación entre los fenómenos observables (y manipulables) externamente,
por ejemplo, los estímulos, los contextos de desarrollo y la conducta del
sujeto; e incluso utilizar constructos hipotéticos como son los sistemas
de comportamiento, para postular la existencia de mecanismos causales
internos que controlan los cambios de conducta observados (Gómez y
Colmenares, este volumen, capítulo 3). De manera alternativa, el análisis
de la causación de los cambios ontogenéticos podría llevarnos a inves-
tigar «bajo la piel» del organismo, introduciéndonos en el nivel de los
mecanismos estructurales, orgánicos, celulares o incluso moleculares. El
primer nivel de análisis es el de la causación blanda o aproximación del
((software» y es más propio del etólogo. Por el contrario, el segundo nivel
de análisis del comportamiento es el de la causación dura o aproximación
del «hardware», que es más característico del psicobiólogo (p. ej., Hinde,
1982, 1991; Huntingford, 1984; Gómez y Colmenares, este volumen, capí-
tulo 3; ver también Colmenares, 1995a, capítulo 2).

5.2.  La ontogenia del comportamiento

y sus mecanismos

5.2.1.  ¿Cuál es la causa inmediata de que el comportamiento

cambie durante la ontogenia?
Tradicionalmente, la respuesta a esta pregunta ha consistido en estable-
cer una conceptualización dicotómica de las posibles causas inmediatas
del cambio. Aunque estas dicotomías han sido bautizadas con diversas
etiquetas, por ejemplo, innato/aprendido, herencia/ambiente, instinto/ ex­
periencia, naturaleza/educación, físico/psicológico, todas ellas ponen de
relieve la existencia de una oposición entre dos posibles factores respon-
sables del cambio (Oyama, 1982). El primer término de la dicotomía con-
templa el cambio ontogenético como el resultado de la acción de fuerzas
de origen interno o endógeno; como un proceso de transcripción de un
plan o programa cerrado de instrucciones que se encuentra escrito en los
genes, que ha sido adquirido filogenéticamente, y que es (relativamente)
independiente de la influencia de factores ambientales. La otra posición
de la dicotomía postula, por el contrario, que los cambios de comporta-
miento que exhibe un organismo durante la ontogenia están determinados
por fuerzas de origen externo o exógeno; son el resultado de un programa
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 107

abierto de información, que se adquiere durante la ontogenia, y que se

enriquece continuamente como consecuencia de las experiencias del in-
dividuo con su ambiente. En su versión más radical, denominada la teoría
de la tabula rasa, se llegó a postular que, al nacer, el organismo era como
un libro en blanco cuyas hojas se iban rellenando con la información
aportada por las experiencias ocurridas durante el desarrollo.
Esta dicotomía recoge, así pues, dos concepciones sobre las causas de
los cambios ontogenéticos que fueron históricamente irreconciliables y
motivo de agrias discusiones durante parte de este siglo. La esterilidad
de esta dicotomización de los determinantes del desarrollo fue pronto
reconocida (ver Hinde, 1968; Lehrman, 1970). En la actualidad, la concep-
ción del desarrollo más aceptada es la epigenética. De acuerdo con esta
posición, el desarrollo se contempla como un proceso de continua in-
teracción dialéctica o coacción entre el genoma, el organismo y su am-
biente (p. ej., Gottlieb, 1991a, 1976; Oyama, 1982, 1985, 1993; Hinde, 1992;
ver también Colmenares y Gómez, este volumen, capítulo 6). Una noción
adicional importante que se hace explícita en este paradigma es que la
coacción tiene lugar tanto entre elementos del mismo nivel (i. e., interac-
ción horizontal) como entre elementos pertenecientes a distintos niveles
(i. e., interacción vertical) (ver fig. 5.2).

5.2.2.   Agentes del Cambio

Aunque las conductas no pueden clasificarse en innatas o aprendidas,
el proceso de desarrollo sí puede examinarse desde el punto de vista del
grado de influencia que el ambiente y la experiencia previa pueden ejer-
cer sobre su curso. En este caso, no se está planteando una clasificación
dicotómica sino un continuo de variación en el grado de estabilidad del
desarrollo frente a influencias ambientales. Cuando la estabilidad es re-
lativamente alta, el mecanismo subyacente al cambio que se invoca es la
maduración. Por el contrario, cuando la plasticidad es la norma, se con-
sidera que el curso del desarrollo del comportamiento de un individuo
es altamente moldeable por el aprendizaje y por sus experiencias previas
(p. ej., la propia actividad o la estimulación sensorial). Examinemos, pues,
con mayor detenimiento, cuál es el papel que los genes, la maduración, el
aprendizaje y la experiencia, desempeñan en el desarrollo de las carac-
terísticas fenotípicas comportamentales. El orden en que vamos a tratar
cada uno de estos factores no implica una valoración de su importancia,
la cuál puede variar con la especie y el rasgo conductual concreto que
se esté analizando.

Los genes
El genotipo o genoma de un individuo es uno de los factores que con-
tribuye activamente a que el desarrollo ontogenético de éste siga ciertos
108  CAPÍTULO 5

Figura 5.2.–Diagrama mostrando la interacción bidireccional que tiene lugar entre los diver-
sos niveles de organización (eje de las ordenadas) a lo largo del tiempo (eje de las abscisas).
La dimensión temporal descrita se refiere exclusivamente al ciclo vital del organismo (i. e.,
el individuo); los genes y el ambiente (tanto biótico como abiótico) pueden perdurar más allá
del período de tiempo mucho más limitado que comprende la existencia del organismo. El
ciclo vital de un organismo comprende una serie de etapas ontogenéticas; entre las carac-
terísticas que definen a cada una de ellas se pueden señalar el grado de diferenciación y la
cantidad de información acumulada. Estas propiedades se representan por la intensidad de
la trama que rellena cada una de las tres etapas del desarrollo consideradas. El tamaño de
las entidades que se estudian en cada etapa (i. e., moléculas, células, organismo, ambiente
abiótico, etc.) varían en tamaño (i. e., superficie del círculo negro), puesto que una de las
propiedades de los niveles de organización de los sistemas vivos es su estructura jerárquica
(i. e., cada nivel contiene a los niveles de que se compone y es contenido por los niveles
que él contribuye a componer). Puesto que el objetivo de este capítulo y de este diagrama
es representar de un modo simplificado la naturaleza dialéctica de la relación entre los
sucesivos niveles de complejidad en los que el organismo se encuentra inmerso durante
el desarrollo, en el diagrama sólo se presentan las interacciones o «coacciones» (Gottlieb,
1991a) que ocurren en distintas etapas del desarrollo y no en cada instante. Es decir, en el
diagrama se reflejan las interacciones horizontales (en el mismo nivel) y verticales (entre
diferentes niveles) que ocurren durante la ontogenia del individuo. (Lógicamente, esas in-
teracciones bidireccionales también se producen en cada etapa del desarrollo, y vendrían
representadas por flechas verticales de doble dirección). El diagrama refleja la concepción
epigenética probabilística del desarrollo que en la actualidad constituye el paradigma
epigenético más aceptado dentro de la etología moderna y de muchas otras disciplinas
que se ocupan del estudio de los cambios ontogenéticos (ver, por ejemplo, Gottlieb, 1991a).
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 109

patrones preorganizados (aunque no predeterminados). Estos patrones son

a menudo específicos de cada especie, o categoría taxonómica superior
(p. ej., género, familia, orden, clase, etc.), y, en muchos casos, también de
grupos de individuos dentro de una misma especie, que están más estre-
chamente emparentados a nivel genético (p. ej., una familia). A diferencia
de lo que ocurre con el fenotipo, el genotipo de un individuo permanece
constante durante la ontogenia completa de éste último (no obstante, ver
Colmenares y Gómez, este volumen, capítulo 6). La información contenida
en su genoma se encuentra allí desde el instante mismo de la formación
del cigoto, y allí permanecerá hasta que, con la reproducción, la mitad
de ella (en organismos con reproducción sexual) sea transmitida por los
gametos. Los genes constituyen el nivel de organización del organismo
que más alejado se encuentra del fenotipo comportamental, y, por tanto,
menos efecto directo puede tener sobre él y sobre su desarrollo (ver fig. 5.2).
Desde luego, en comparación con el fenotipo, el genotipo de un indi-
viduo puede decirse que es más inmutable, más rígido, menos variable,
más estable. Sin embargo, es preciso enfatizar que dichos atributos no son
absolutos sino relativos. Cuando se examinan más de cerca la naturaleza,
los mecanismos y las funciones que desempeñan los genes, la impresión
que se obtiene es que su influencia directa sobre el desarrollo del compor­
tamiento es relativamente pequeña, en especial en la ontogenia de la va-
riabilidad conductual a nivel intra-específico. Esto se debe no solamente
al largo camino que separa a los genes del comportamiento, sino también
a la compleja red de interacciones que tienen lugar entre los genes (en el
núcleo celular) y entre los genes y el ambiente intracelular y extracelular.
Estas interacciones pueden diluir notablemente cualquier efecto directo
de los genes sobre el comportamiento (ver Barlow, 1981; Plomin, 1980).
Un gen es un segmento de ADN (ácido desoxirribonucleico) que está
constituido, por término medio, por un total de entre 900 y 1.500 pares de
bases nucleotídicas (cada triplete de bases codifica uno de los 20 amino­
ácidos posibles), que desempeña dos funciones fundamentales: la repli­
cación del material genético (transmisión de la información genética a las
células hijas) y la regulación de los procesos bioquímicos que gobiernan
la síntesis de todos los materiales estructurales (p. ej., tejidos, órganos)
y fisiológicos que sirven de soporte físico al comportamiento. Aunque
todas y cada una de las células de un organismo poseen una copia com-
pleta e idéntica de toda la información genética del genoma, no todos
los genes se encuentran siempre en actividad. Se considera que sólo el
10%, aproximadamente, de todos los genes están activos en un momento
determinado, y que la actividad de éstos es probablemente mayor en las
etapas tempranas del desarrollo.
Es importante enfatizar que la información genética que se encuentra
en los genes desde el instante mismo de la concepción no determina las
pautas concretas de desarrollo seguidas por el organismo. Como ya hemos
110  CAPÍTULO 5

dicho, el «comportamiento» de los genes, es decir, su activación o desac-

tivación en distintos momentos de la ontogenia, sintetizando las enzimas
y proteínas correspondientes, está controlado por las interacciones que
tienen lugar entre los genes, entre los genes y sus productos (intranuclea-
res, intracelulares y extracelulares), y entre los genes y una larga serie de
factores y agentes del ambiente externo, tanto abiótico (p. ej., la luz, la
temperatura, etc.) como biótico (p. ej., los nutrientes, las hormonas, la ex­
posición a otros seres vivos, etc.). Fenómenos como la dominancia (inter­
acción entre los alelos del mismo gen situados en distintos cromosomas
homólogos), la epistasia (interacción entre distintos genes situados en el
mismo cromosoma), la pleiotropía (influencia de un mismo gen sobre va-
rios atributos), y la poligenia (control de la expresión de un atributo por
varios genes), entre otros, constituyen un buen testimonio de la comple-
jidad y relativo grado de incertidumbre que existe incluso a este nivel de
organización. Si a esto añadimos la larga serie de influencias, aún más
indeterminadas, que el ambiente y el fenotipo ya desarrollado pueden ejer-
cer sobre la expresión de las potencialidades del genotipo, el panorama que
se dibuja es el de un sistema en el que la definición de la relación genes-
comportamiento resulta extraordinariamente compleja y notablemente
indeterminada (probabilística) y, desde luego, bidireccional (vid. infra). Por
ejemplo, los genes son responsables de la síntesis de ciertas hormonas que
determinan la diferenciación sexual de las gónadas y de otras estructuras
directamente implicadas en el control del comportamiento (p. ej., ciertas
estructuras del SNC). Estas hormonas, cuya síntesis puede ser activada por
estímulos físicos (p. ej., el fotoperíodo) o conductuales (p. ej., la agresión, la
exposición a un miembro del otro sexo), actúan, a su vez, sobre los genes,
regulando su actividad. Existe, por tanto, una relación de feedback entre
distintos niveles, desde los genes hasta el comportamiento, pasando por
las estructuras intermedias que controlan éste último más directamente
(i. e., los órganos sensoriales, el sistema neuromuscular, etc.).

La maduración
Muchos de los cambios en el comportamiento de un organismo tienen
lugar como consecuencia de los procesos de maduración que afectan, entre
otros, a la maquinaria muscular, esquelética, sensorial, neural y hormo-
nal que sirve de soporte o de mediador de las actividades de conducta.
La concepción tradicional de la maduración atribuye a este proceso de
desarrollo características tales como, un carácter congénito, genético, fí­
sico e independiente (o relativamente independiente) del medio o de la ex-
periencia, espontáneo y típico de la especie. De acuerdo con esta ­posición,
el patrón de cambios madurativos se entiende que está rígidamente con-
trolado por las instrucciones que dicta el programa o código genético.
Esta concepción tradicional y ya algo anticuada de la maduración ha
sido contestada por muchos autores. En particular, Oyama (1982, 1985,
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 111

1993) ha enfatizado que siendo como es la maduración un proceso de

desarrollo, su curso depende no solamente de la información genética
sino también de factores ambientales con los que el organismo interactúa
durante el desarrollo. En la concepción propuesta por Oyama, la madu-
ración se define como el conjunto de procesos y rutas de desarrollo que
son típicos de cada especie y, por tanto, altamente predecible. El hecho
de que el proceso de maduración sea altamente (pero no absolutamente)
invariante dentro de una especie no indica que éste sea una función de
los genes, sino que las condiciones ambientales donde tiene lugar tienden
a ser también altamente invariantes. Como destaca Oyama, esta con-
cepción evita la utilización de posiciones dicotómicas que tan negativo
efecto han tenido sobre la conceptualización de los determinantes del
comportamiento, en general, y de su ontogenia, en particular (ver también
Colmenares y Gómez, este volumen, capítulo 6).

El aprendizaje
En términos generales, por aprendizaje se entiende cualquier cambio en
la conducta de un animal en una situación determinada que es atribuible
a su experiencia previa con esa situación, o con otra con la que comparte
ciertas características. Se excluyen, por tanto, los cambios que se deben a
la adaptación sensorial, a la fatiga muscular, a posibles daños o a la madu-
ración (Harré y Lamb, 1986; ver también, Hinde, 1970; ­Mackintosh, 1983;
Roper, 1983; Ridley, 1986; Walker, 1987; McFarland, 1987, 1993; ­Drickamer
y Vessey, 1992; Goodenough, McGuire y Wallace, 1993). Podemos inferir
que un animal ha aprendido algo cuando se observa un cambio en su
conducta. Hay que distinguir, sin embargo, entre aquellos cambios que
se deben al aprendizaje y los que se pueden atribuir a otras causas. Si un
animal se pone a buscar comida en un lugar determinado, cuando seis
horas antes no lo hizo, la explicación quizá no sea que el animal haya
aprendido. Puede que se deba a que ahora está más hambriento que an-
tes; es decir, que lo que haya cambiado sea su estado motivacional (ver
Gómez y Colmenares, este volumen, capítulo 3). En comparación con los
cambios de comportamiento provocados por un cambio motivacional, los
que son atribuibles al aprendizaje tienden a ser más estables en el tiempo.
No obstante, los cambios duraderos también podrían atribuirse a proce-
sos de maduración. Un cachorro de perro orina en la misma postura que
lo hace una hembra adulta, es decir, separando y flexionando las patas
posteriores. Sin embargo, ese mismo cachorro cuando sea adulto lo hará
levantando una de las patas posteriores. Este cambio no es una conse-
cuencia del aprendizaje sino de la madurez sexual, porque si al cachorro
se le inyecta hormona masculina éste enseguida comenzará a adoptar la
postura de los adultos para orinar.
En este y otros casos tenemos la confianza de que el cambio en la con-
ducta no se debe al aprendizaje, puesto que el animal no ha tenido ningu-
112  CAPÍTULO 5

na oportunidad de aprender. Esto sugiere que el aprendizaje depende de

ciertos tipos específicos de experiencia. Un cambio en el comportamiento
que ocurre sin que haya existido la oportunidad de practicar puede
atribuirse, con confianza, a causas diferentes del aprendizaje, aunque lo
opuesto no tiene por qué ser cierto. Para que lo segundo fuera correcto
tendríamos que demostrar que la experiencia es necesaria para que se
produzca el cambio que observamos en la conducta.
Se han propuesto diversas clasificaciones de los distintos tipos de
aprendizaje (p. ej., Thorpe, 1963; Hinde, 1970; Ridley, 1986; McFarland,
1987; Walker, 1987; Alcock, 1989; Drickamer y Vessey, 1992; Manning y
Dawkins, 1992; Goodenough et al., 1993). Por ejemplo, se puede hablar
de aprendizaje no asociativo (habituación y sensibilización), de apren-
dizaje asociativo (condicionamiento clásico y condicionamiento instru-
mental) y de aprendizaje «inteligente» (aprendizaje latente, aprendizaje
«súbito», aprendizaje de reglas, aprendizaje social, etc.).
Cuando después de varias ocasiones en las que se expone a un animal
a un estímulo, éste deja de elicitar una respuesta, o disminuye el número
de respuestas, se dice que se ha producido una habituación. La habitua-
ción es un mecanismo de aprendizaje que está muy extendido en el reino
animal y, por consiguiente, debe tener una gran importancia biológica.
Su función parece ser la de proporcionar un medio de discriminar los
estímulos que son conocidos y positivos de aquellos que son desconoci-
dos y potencialmente peligrosos. Esta discriminación permite al animal
responder con conductas que sean más apropiadas en cada situación,
evitando el gasto inútil de energía que implicaría el responder de forma
repetida a estímulos que la experiencia ha demostrado son irrelevantes.
El aprendizaje también puede causar la aparición de nuevas respuestas
en lugar de la extinción de antiguas respuestas. A este mecanismo se le
denomina sensibilización. Así, un animal puede dirigir, al menos tempo-
ralmente, ciertas respuestas hacia un estímulo previamente neutral, des-
pués de haber sido expuesto a estímulos motivacionalmente importantes
(p. ej., alimento o una descarga eléctrica). El significado adaptativo de la
sensibilización parece obvio. Permite a un animal aprovechar cualquier
regularidad estadística en su ambiente sin forzarle a aprender qué sucesos
concretos están correlacionados con el alimento o con un peligro.
El aprendizaje asociativo se caracteriza porque el animal aprende a
asociar dos estímulos o sucesos que tienden a aparecer con una determi­
nada relación temporal entre ellos. En el condicionamiento clásico o pavlo-
viano el primer estímulo (E1) es el condicional (p. ej., una luz, un sonido)
y el segundo (E2) es el incondicional (p. ej., alimento, agua). En cam-
bio, en el condicionamiento operante o instrumental el primer suceso (E1)
es una respuesta de conducta del animal y el segundo suceso (E2) es su
consecuencia. En ambos tipos de aprendizaje, el segundo suceso o es­
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 113

tímulo (E2) es reforzante. La capacidad de aprender a través de estos dos

tipos de condicionamiento resulta de gran valor adaptativo, porque per­
mite al animal hacer más predecible lo que ocurre en su entorno y así res-
ponder con el comportamiento más apropiado. En otras palabras, gracias
al aprendizaje asociativo, el animal puede identificar relaciones de con-
tingencia y relaciones causales entre acontecimientos externos o entre su
conducta y los efectos que esta puede tener (ver también Dickinson, 1980).
Una propiedad compartida por la habituación y el condicionamiento
clásico es que, en ambos tipos de aprendizaje, la conducta exhibida por
el sujeto ya forma parte de su repertorio (a) antes de ser temporalmente
eliminada, cuando un único estímulo se repite (i. e., en la habituación), o
(b) antes de ser incorporada a una nueva situación, cuando ésta se em-
pareja de forma repetida con otra que instintivamente ya producía esa
conducta (i. e., en el condicionamiento clásico). En otras palabras, ni
la habituación ni el condicionamiento clásico implican la generación
de innovaciones en pautas o estrategias de respuesta. El enorme valor
adaptativo del condicionamiento instrumental es, por tanto, que, a través
de este mecanismo, el animal puede generar formas de comportamiento
(p. ej., secuencias motoras) no presentes previamente en su repertorio de
conducta. Es decir, el aprendizaje instrumental dota al organismo de la
capacidad potencial de «inventar» un repertorio relativamente amplio
de nuevas soluciones a sus problemas de sobrevivir y reproducirse. Si
el animal posee, además, ciertas capacidades cognitivas más avanzadas
(vid. infra), dicho repertorio puede aumentar exponencialmente y, con
ello, la adaptabilidad del organismo.
Existen ocasiones en las que un organismo aprende, adquiere infor-
mación de su entorno, sin necesidad de obtener una recompensa concreta
e inmediata. Se sabe que la información está ahí, latente, porque dadas
las condiciones apropiadas, el organismo hace uso de ella (aprendizaje
latente). No cabe duda de que esta forma de aprendizaje, producida por
exploración, puede ser de gran valor adaptativo, ya que proporciona al
animal una información preciosa sobre las características de su medio
físico y biótico. En algún momento de su vida, la posesión de dicha infor-
mación puede representar la diferencia entre sobrevivir o ser capturado
por un predador, por ejemplo.
El aprendizaje súbito (por «insight») tiene lugar cuando un individuo es
capaz de resolver un problema sin recurrir al procedimiento del («ensayo
y error» (propio del condicionamiento instrumental), es decir, antes de
actuar sobre el medio externo. En otros términos, se podría decir que el
animal es capaz de emplear información obtenida en un contexto para
resolver «mentalmente» un problema surgido en otro contexto diferente.
En ocasiones, un animal resuelve un problema rápidamente debido a la
experiencia que ha adquirido en la resolución de problemas similares. En
114  CAPÍTULO 5

este caso se postula que el animal ha adquirido ciertas estrategias de apren-

dizaje («learning sets»), que aplica de manera eficiente para resolver proble­
mas nuevos aunque parecidos. La capacidad de desarrollar estrategias para
aprender debería tener un importante valor adaptativo. En la vida real, el
animal tiene que resolver una multitud de problemas, muchos de los cuales
son, en realidad, variaciones sobre el mismo tema. El desarrollo de «estra-
tegias para aprender» ahorraría una gran cantidad del tiempo que, de otro
modo, se perdería si cada problema se tuviera que resolver por separado.
Muchos animales son capaces de aprender de otros individuos de su
especie; lógicamente, esta capacidad está más extendida en especies que
viven en grupos sociales. Ciertamente, existen muchos ejemplos de este
tipo de aprendizaje social. Las ratas (Rattus norvegicus) aprenden ciertos
hábitos alimenticios, incluyendo los elementos de su dieta, a partir de sus
congéneres. Los monos rhesus (Macaca mulatta) pueden aprender a temer
y evitar a las serpientes, observando las reacciones que sus compañeros
muestran hacia ellas. En las aves canoras, los polluelos tienen que apren-
der de sus tutores (adultos de la misma especie) las características del
canto que van a emplear cuando sean adultos para atraer a las parejas
sexuales y para expulsar a sus rivales. El fenómeno de la impronta im-
plica el aprendizaje de las características de los padres y de los compa-
ñeros de pollada que le van a permitir sobrevivir en la fase de inmadurez
sexual y elegir la pareja adecuada para reproducirse en la etapa adulta.
Muchos de los ejemplos de tradiciones culturales o protoculturales descri-
tos en los primates, en especial en los antropoides, constituyen casos de
aprendizaje social. Por ejemplo, los chimpancés que habitan en diversas
regiones de África han desarrollado distintos hábitos de utilización y
modificación de herramientas naturales para explotar diversos recur-
sos. Por ejemplo, el empleo de herramientas de piedra o de madera para
abrir alimentos que se encuentran encerrados en una cáscara dura es ca-
racterístico de las poblaciones más occidentales (Pan troglodytes verus);
el uso de bastones como ganzúas para extraer termitas de un termitero
es una práctica idiosincrásica de las poblaciones de África Central (P. t.
troglodytes); y el uso de plantas medicinales para tratarse algunas en­
fermedades sólo se ha observado en las poblaciones de África Oriental
(P. t. schweinfurthii) (ver McGrew, 1992).

La experiencia
El aprendizaje no es el único mecanismo capaz de dirigir y de pro-
mover cambios en el comportamiento del organismo que se encuentra en
desarrollo (o incluso en el individuo adulto). En este contexto se puede
hacer referencia a dos conceptos clave en el estudio del desarrollo. El pri-
mero se refiere a la idea de que el individuo inmaduro es más susceptible,
más moldeable, más influenciable por sus experiencias «pasivas» (p. ej.,
la mera exposición a estímulos internos/externos) o «activas» (p. ej., la
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 115

práctica de ciertas actividades) que el individuo ya adulto. Este período

de mayor permeabilidad a las influencias de la experiencia se denomina
período sensible, y puede variar en función de la especie y de las distintas
características fenotípicas que se estén analizando. El segundo concepto
se refiere a la existencia de continuidad ontogenética entre las sucesivas
experiencias que un organismo tiene durante su desarrollo. En general, se
asume que las experiencias tempranas, en especial las ocurridas durante
el período de sensibilidad, son las que más huella pueden dejar; se afirma
a menudo que son irreversibles.
En la primera parte de este capítulo hemos descrito varios ejemplos
empíricos que ponían de relieve las propiedades del desarrollo ­recogidas
por estos dos conceptos. A continuación vamos a mencionar muy breve-
mente algunos ejemplos que destacan el efecto que la experiencia tem-
prana puede tener sobre el desarrollo del comportamiento.
La mera estimulación visual o auditiva (lo que hemos denominado
experiencia «pasiva») puede tener efectos dramáticos sobre los procesos
de improntación y de desarrollo del canto en las aves. Así, la primera ex-
periencia (visual) que tenga un polluelo de gallina doméstica a las 24 horas
de haber salido del huevo puede determinar (restringir) sus preferencias
de acercamiento y de evitación hacia los estímulos que encuentre en eta-
pas posteriores del desarrollo. Además, el desarrollo de algunas de estas
preferencias puede depender de otras experiencias inespecíficas (p. ej., la
realización de actividad motora) tenidas durante el período apropiado del
desarrollo. Por ejemplo, los pollos muestran una predisposición a impron-
tarse con la maqueta de una gallina (p. ej., a las 48 horas posteclosión),
hasta entonces desconocida (de ahí el término predisposición), aunque
hayan estado privados de estimulación visual, siempre y cuando hayan
tenido la oportunidad de realizar actividad motora a las 24 horas post-
eclosión (p. ej., Bolhuis, 1991). Los pollos de algunas especies de ánades
reconocen, y muestran impronta hacia, las llamadas de sus madres (que
hasta entonces no han escuchado), a las 48 horas post-eclosión, sí, y sólo
sí, han escuchado las llamadas que emiten ellos mismos o sus herma-
nos de puesta, durante el desarrollo embrionario (p. ej., Gottlieb, 1991b).
Muchas aves canoras sólo son capaces de emitir el canto normal de la
especie cuando son adultas, si en la fase de memorización han escuchado
los cantos emitidos por individuos adultos de su especie, que reciben el
nombre de «tutores». Cuando se impide que los polluelos escuchen el
canto de un tutor durante la fase de memorización, o que lo practiquen
durante la fase motora, el canto que producen en la etapa adulta muestra
características anormales (p. ej., Slater, 1983).
También son muy conocidos los experimentos que realizaron los
Harlow con monos rhesus, para determinar cuáles eran los efectos que
las experiencias sociales tempranas tenían sobre su comportamiento so-
cial posterior (ver Chalmers, 1983). En estos experimentos se emplearon
116  CAPÍTULO 5

distintas condiciones de crianza: aislamiento total, crianza sólo con la

madre, crianza sin madre pero con iguales, etc. La única condición que
producía individuos socialmente normales fue aquella en la que tanto la
madre como otros individuos de la misma edad habían estado presen-
tes durante el desarrollo de la cría. Como era lógico esperar, los efectos
más perturbadores y más duraderos se observaron en las crías que habían
sido criadas en condiciones de completa privación social. Cuando se les
colocaba en una situación social, estos individuos aislados mostraban,
entre otras características, conductas auto-destructivas, conductas agresi­
vas dirigidas hacia otros individuos, conductas sexuales anormales, y, en
el caso de las hembras que se quedaban preñadas, mostraban un com-
portamiento maternal inadecuado (incluyendo conductas de ignorar a la
cría o incluso de atacarla). En el mono rhesus, los efectos más graves del
aislamiento social parece que tienen lugar durante el período compren-
dido entre los 3 y los 9 meses de edad.
Las conductas de juego y exploración son típicas de animales endo-
termos (aves y mamíferos) durante la etapa de inmadurez (Fagen, 1981;
Smith, 1984). Las tres hipótesis generales que se han propuesto para expli­
car su valor adaptativo hacen hincapié en los beneficios a largo plazo (en
la etapa adulta) que el individuo puede derivar de practicarlas cuando
es joven (Smith, 1982). Así, se ha postulado que el juego sirve para poner
a punto o favorecer el desarrollo de las habilidades motoras (hipótesis
del entrenamiento motor), sociales (hipótesis del entrenamiento social)
y cognitivas (hipótesis del entrenamiento cognitivo) que pueden ser de
gran valor adaptativo para sobrevivir y reproducirse en el mundo del
individuo adulto (ver Colmenares, 1995a, capítulo 17).

5.2.3.  Predisposiciones y limitaciones sobre el aprendizaje

Una de las características distintivas de la aproximación etológica al
estudio del aprendizaje ha sido la concepción de que existen predisposi-
ciones y limitaciones con respecto a lo que el animal va a aprender (los
conocidos «constraints on learning», p. ej., Seligman 1970; Shettleworth,
1972; Hinde y Stevenson-Hinde, 1973; ver Roper, 1983). El argumento
­f undamental de esta posición es que la capacidad de aprender, como cual-
quier otra característica fenotípica de un organismo, ha debido evolucio-
nar en relación con las presiones selectivas impuestas por los problemas
ecológicos del ambiente más o menos específico de cada especie. La in-
ferencia que se deriva de esta tesis es que cuanto más diferentes sean los
problemas ecológicos que distintas especies tengan que resolver y cuanto
más lejana sea la relación filogenética entre ellas, mayores diferencias
cualitativas y cuantitativas deberíamos encontrar en sus capacidades de
aprendizaje. Esta posición ecológica y evolutiva característica del enfo­
que etológico ha entrado en conflicto con algunas concepciones y t­ eorías
 La ontogenia del comportamiento y sus mecanismos 117

formuladas por los psicólogos del aprendizaje, en particular con la

denominada Teoría del Proceso General y con el Principio de Equipo-
tencialidad. La controversia que ha resultado de la interacción entre los
paradigmas etológicos y psicológicos con respecto a este problema ha sido
muy interesante y sin duda productiva; no obstante, su examen escapa a
los objetivos de este capítulo (ver Roper, 1983; ver también Colmenares,
1995b, capítulo 6).
Dos de los problemas «naturales» que los etólogos han estudiado con
mayor detalle, y cuyos resultados han empleado a menudo como eviden-
cia en favor de sus tesis, han sido los procesos de improntación y de
desarrollo del canto en las aves. La existencia de predisposiciones y
de períodos restringidos para aprender relaciones entre estímulos, y la
existencia de diferencias interespecíficas muy claras en dichos procesos
y su aparente adaptatividad, sugieren, efectivamente, que el aprendizaje
puede ser selectivo (con respecto al problema a resolver), y específico de
la especie considerada y del estadio de desarrollo del individuo en cues-
tión (p. ej., Siater, 1983; Roper, 1983).

5.3.  Resumen
El cambio es una propiedad esencial de todos los seres vivos y de to-
dos sus niveles de organización, desde el genético hasta el organísmico.
Aunque la existencia de cambios ontogenéticos en el comportamiento no
resulta demasiado difícil de documentar a nivel empírico, su explicación
ha sido motivo de considerable controversia durante buena parte de este
siglo. La concepción del desarrollo que mayor aceptación tiene en la ac-
tualidad es la epigenética probabilística. Según esta posición teórica, el
desarrollo del comportamiento (y del resto de las características fenotípi-
cas de un organismo) es el resultado de un proceso continuo de coacción
vertical (entre elementos de distintos niveles de organización) y horizon-
tal (entre elementos del mismo nivel) (ver fig. 5.2). En otras palabras,
todos los niveles contribuyen activamente, actuando en concierto (y en
conflicto), a la construcción del organismo y de todas sus ­características
fenotípicas. La aproximación etológica al estudio del desarrollo se carac­
teriza por la posición holista e integradora que defiende. En efecto, al
etólogo le interesa integrar la información que obtiene estudiando, en di-
ferentes niveles de análisis (p. ej., el genético, el fisiológico, el conductual,
el psicológico, el social, el ecológico), los determinantes del desarrollo y
sus consecuencias biológicas y evolutivas. En este capítulo hemos exami-
nado brevemente algunos de los determinantes del desarrollo del compor-
tamiento (p. ej., los genes, la maduración, el aprendizaje y la experiencia).
En el siguiente capítulo se analiza el valor adaptativo del desarrollo y
el efecto que la información adquirida durante la ontogenia puede tener
sobre el curso de la evolución.
Capítulo 6
El desarrollo del comportamiento:
aspectos funcionales y evolutivos

FERNANDO COLMENARES Y JUAN CARLOS GÓMEZ

6.1.  Introducción
Entre los problemas biológicos que todo organismo debe resolver sa-
tisfactoriamente si pretende sobrevivir y reproducirse en un determinado
escenario ecológico se pueden mencionar: comer (p. ej., qué constituye un
buen bocado o una buena presa, y qué debe ser evitado por nocivo; cómo
optimizar la explotación de los recursos alimenticios; cómo capturar a las
presas) y no ser comido (p. ej., qué constituye un predador y cómo escapar
de él); la posesión de un conocimiento preciso de su espacio vital, con
detalles sobre las rutas y rutinas tanto de sus presas como de sus preda-
dores, y de la localización en el mismo de elementos importantes (p. ej.,
los abrevaderos, los lugares para protegerse del sol o de la lluvia, o para
escapar de los predadores, etc.); la reproducción (p. ej., quién constituye
una pareja sexual adecuada, y cómo aparearse); y el cuidado de las crías
(p. ej., cuál es el estilo parental que mejor puede asegurar la supervivencia
de las crías). Estos y muchos otros problemas sociales, bióticos y abióticos
pueden ser, en muchos casos, lo suficientemente complejos y variables
como para exigir del organismo una cierta capacidad para organizar y
modificar su conducta de un modo flexible, en función de sus propias
experiencias como individuo, o de las experiencias de sus congéneres,
con las características del nicho social y ecológico en el que vive. En otras
palabras, parece razonable hipotetizar que la capacidad de aprender puede
conferir a los organismos que la poseen una ventaja biológica importante
al incrementar sus posibilidades de adaptarse mejor a nichos definidos
por patrones de organización altamente diversos.
A pesar de que detrás de la larga tradición de estudios sobre el apren-
dizaje que han desarrollado los psicólogos comparatistas existe una fun-
damentación evolutiva, lo cierto es que la adopción de una aproximación

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 119-136. 1994.
120  CAPÍTULO 6

genuinamente biológica ha sido el resultado de las investigaciones rea-

lizadas dentro de la aproximación etológica, principalmente. En efecto,
muchos psicólogos del aprendizaje han asumido la tesis de la existencia
de continuidad filogenética entre las especies animales y, apoyándose en
una interpretación particular de este principio biológico-evolutivo, han
empleado a sus animales de laboratorio como modelos para investigar
y formular teorías generales que pudieran ser extrapolables a la especie
humana. Los etólogos, por el contrario, centrados como han estado en el
análisis de problemas «naturales» (i. e., biológicamente relevantes para
el organismo en cuestión), han tendido a abordar cuestiones relacionadas
con los estímulos «naturales» implicados en los procesos de aprendizaje y
en su valor adaptativo en relación con el ambiente ecológico que plantea
los problemas a resolver (p. ej., Slater, 1983; Roper, 1983). Hay que señalar,
no obstante, que la integración de la perspectiva etológica y la adoptada
por los psicólogos comparatistas que estudian problemas naturales está
siendo extraordinariamente fértil (p. ej., Kamil y Yoerg, 1982; Kamil y
Roitblat, 1985; Kamil y Clemens, 1990; J. L. Gould, 1986; Timberlake, 1990).
En el capítulo anterior se examinó cuáles eran los mecanismos res-
ponsables de los cambios que experimenta el comportamiento de muchos
organismos durante el curso de su ciclo vital. Es decir, se analizaron las
causas inmediatas de los cambios ontogenéticos en el comportamiento.
La aproximación etológica adoptada en estos dos capítulos exige que con-
sideremos también cuáles son las causas últimas que explican dichos
cambios. Por tanto, en este capítulo abordaremos tres cuestiones funcio­
nales y evolutivas fundamentales relacionadas con la ontogenia del com-
portamiento. En primer lugar, analizaremos cuál puede ser el valor adap-
tativo del aprendizaje como rasgo fenotípico (p. ej., Johnson, 1982). En
segundo lugar, investigaremos los costos y los beneficios que pueden estar
asociados al denominado síndrome de inmadurez (p. ej., Mason, 1979).
Por último, también exploraremos un tema que sólo recientemente ha
comenzado a examinarse con la atención que merece; se trata de la re­
lación que existe entre los cambios ontogenéticos en el comportamiento
y el proceso de la evolución (ver Gottlieb, 1987, 1991a; Plotkin, 1988a;
Cairns, Gariépy y Hood, 1990; ver también Huntingford, 1984; Colmenares,
1995b: capítulos 6 y 9).

6.2.   Función del aprendizaje

Una estrategia general para analizar el valor adaptativo del aprendi-
zaje, concebido como un rasgo fenotípico o capacidad presente en mayor
o menor medida en un organismo, consiste en examinar los beneficios y
los costos que están asociados a él. Este tipo de análisis permite construir
hipótesis falsables empíricamente sobre aquellas adaptaciones, como la
capacidad de aprender, que tienen una mayor probabilidad de evolucio-
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 121

nar bajo condiciones ecológicas, sociales, fisiológicas y genéticas especí­

ficas (tanto reales como hipotéticas). (Hay que enfatizar la existencia de
una multiplicidad de factores que, operando en cualquiera de estos nive­
les, pueden facilitar o limitar el desarrollo y evolución de un rasgo fe-
notípico determinado.) A continuación emplearemos esta estrategia para
discutir el valor adaptativo del aprendizaje como uno de los mecanismos
más importantes del desarrollo del comportamiento (ver Johnston, 1982).

6.2.1.   Beneficios del aprendizaje

En general, parece lógico pensar que un organismo que es capaz de
aprender puede obtener mucha más información acerca de su entorno y,
probablemente, puede adaptarse mucho mejor a él, que otro organismo
que sea incapaz de hacerlo. En consecuencia, la selección debería favo-
recer el mantenimiento de las capacidades de aprendizaje ya adquiridas
y el desarrollo de nuevas capacidades. Sin embargo, la cuestión clave, a
menudo no contemplada por algunos autores, es que la ventaja adapta-
tiva de poseer un carácter, y por tanto la probabilidad de que éste evolu­
cione, está determinada, en gran medida, por el ambiente, es decir, no se
produce en un vacío ecológico. (No hay que olvidar la existencia de otros
condicionamientos de tipo genético, fisiológico, organísmico y filogené­
tico que también pueden contribuir favorable o desfavorablemente a la
evolución de cualquier rasgo; vid. infra.) Por tanto, si el ambiente no de­
manda la posesión de, por ejemplo, capacidades de aprendizaje especial-
mente complejas, lo más probable es que éstas no evolucionen.
El problema ecológico, o socio-ecológico, más importante que puede
favorecer el desarrollo de la capacidad de aprender es el grado de varia­
bilidad e impredecibilidad del ambiente al que tiene que adaptarse un
organismo. (Hay que recordar que ese ambiente comprende factores fí­
sicos, bióticos y sociales, y que el organismo no es un agente pasivo a
merced del ambiente, sino que participa activamente en su construcción
y, por tanto, es en parte responsable de los problemas a los que tendrá
que adaptarse; ver sección 6.4.)
Si el ambiente nunca cambiase, los organismos no ganarían nada po-
seyendo la capacidad de aprender. La selección natural podría favorecer,
como un rasgo permanente de la estructura psicológica del individuo,
el desarrollo de una serie de reglas sencillas diseñadas para producir la
conducta apropiada en cada situación particular. Existen algunas caracte-
rísticas del ambiente que son relativamente invariantes y, en consecuen-
cia, a menudo se observa que los organismos que se enfrentan a dichos
ambientes responden, en general, de un modo estereotipado. Otras carac-
terísticas del entorno cambian de forma cíclica y, por tanto, predecible
(p. ej., siguiendo patrones de cambio diurno, lunar, o estacional). En este
contexto, de nuevo, no existe ninguna necesidad de que el animal aprenda
122  CAPÍTULO 6

a adaptarse a tales cambios. Basta con poseer, por ejemplo, mecanismos

fisiológicos, como la aclimatización en respuesta a variaciones en fac-
tores externos (p. ej., la temperatura, el fotoperíodo, etc.), que entran en
funcionamiento de modo automático, dadas las condiciones adecuadas;
o conductas que estén controladas por «relojes internos». En otras pala-
bras, cuando el ambiente cambia, pero lo hace de un modo predecible,
los organismos pueden heredar mecanismos adaptativos, que estén filo-
genéticamente preprogramados, que sean sensibles a claves ambientales,
y que permitan producir una sintonía entre la conducta del organismo
y la pauta invariante de cambios cíclicos en el ambiente, sin recurrir a
procesos de aprendizaje durante la ontogenia. En algunas especies, sin
embargo, el entorno de un individuo puede cambiar de forma importante
durante el curso de la ontogenia. Dichos cambios puede que sean prede-
cibles en el tiempo pero no en sus características particulares. Es decir,
el organismo podría poseer la capacidad de predecir que, a una cierta
edad, el reconocimiento y el ajuste a las demandas del entorno van a ser
de vital importancia, aunque no pudiera anticipar cuáles fueran a ser esas
demandas concretas. Para poder adquirir esa información tan relevante,
y que no puede ser heredada filogenéticamente (por ser demasiado va-
riable y/o compleja), el organismo puede requerir un determinado grado
de desarrollo sensoriomotor. En estas especies, los individuos sí pueden
beneficiarse de la capacidad de aprender, si bien su agenda para apren-
der puede estar preprogramada filogenéticamente. En otras palabras, su
agenda del desarrollo especifica cuándo va a estar dispuesto a aprender
(período de sensibilidad) y, en muchos casos, qué características va a es-
tar predispuesto a atender, retener y recordar (predisposiciones y limita­
ciones biológicas). Ejemplos de este último fenómeno pueden ser los co­
nocidos procesos de la impronta y del desarrollo del canto en las aves
(ver Colmenares, 1995b, capítulo 9, para una revisión). Por último, cuando
el ambiente es aún más complejo e impredecible, debido al enorme mar­
gen de variabilidad existente, la posesión de una memoria «filogenética»
que anticipe las situaciones concretas y proporcione soluciones puede
resultar un mecanismo poco económico y, por tanto, inviable. Es en estos
escenarios ecológicos en los que la capacidad de aprender y modificar
la conducta para adaptarse a los cambios del entorno, en función de la
información que se adquiere durante la ontogenia a partir de la experien-
cia individual, puede ser de extraordinario valor adaptativo.

6.2.2.   Costos del aprendizaje

Entre los inconvenientes que la capacidad de aprender puede causar
a los organismos que la poseen, los siguientes son especialmente impor-
tantes: la necesidad de poseer un sistema nervioso central y un genoma
más complejos, y los problemas asociados al síndrome de inmadurez, que
se examinan más adelante (sección 6.3).
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 123

Algunos autores han relacionado la complejidad del sistema nervioso

central (SNC), que sirve de soporte físico («hardware») del aprendizaje,
con la capacidad de aprender, en particular, o con la inteligencia, en ge-
neral (p. ej., Jerison, 1985; Jerison y Jerison, 1988; ver Colmenares, 1995a,
capítulo 14). Se ha argumentado que la capacidad de aprender depende
del nivel de competencia que posea el SNC para desempeñar sus fun-
ciones de recibir, almacenar, recuperar y procesar la información que el
organismo obtiene durante la ontogenia. Puesto que las neuronas, i. e., las
unidades elementales de que consta el SNC, poseen una capacidad limi­
tada para manejar información, el único modo en que el SNC de un or­
ganismo puede soportar las necesidades fisiológicas de un incremento en
la capacidad de aprender es incrementando el número de neuronas y
­aumentando también el número de interconexiones entre ellas. Sin embar-
go, la solución de aumentar el tamaño y/o la complejidad del SNC, para
dotar al organismo del soporte físico y fisiológico que exige un incre-
mento de su capacidad de aprender, conlleva dos tipos fundamentales de
problemas asociados: por un lado, el elevado costo energético que supone
mantener el tejido nervioso en buenas condiciones; por otro, la necesidad
de proteger al cerebro en funcionamiento de cualquier fluctuación en sus
parámetros fisiológicos, por pequeños que éstos puedan ser.
Aunque el encéfalo de un ser humano adulto sólo comprende aproxi-
madamente el 2% de su peso corporal total, compromete, sin embargo,
el 20% de su metabolismo basal total. Esta cifra es aún mayor durante
los primeros diez años de vida; en efecto, en ese período el consumo de
oxígeno que realiza el encéfalo es del orden del 50% del metabolismo
basal total. Esta tasa respiratoria tan alta (i. e., de 3,5 mg O2/100 g/min
en el adulto) se mantiene incluso durante alteraciones metabólicas gra-
ves como en el caso de la hipoglucemia y la acidosis diabética, indicando
que durante un estrés metabólico de esta naturaleza, el costo de man-
tener el cerebro en buenas condiciones puede ser proporcionalmente
mucho mayor. Por otra parte, no sólo es costoso el mantenimiento de un
cerebro, aún más costoso es sostener su actividad cuando está en fun-
cionamiento.
Además de estos costos energéticos directos, el poseedor de un SNC
tiene que hacer frente a otra serie de problemas más indirectos. La trans-
misión de impulsos nerviosos, el mecanismo básico de funcionamiento
del SNC, implica cambios en el balance iónico, la existencia de fenómenos
bioeléctricos débiles, y la difusión de pequeñas cantidades de sustancias
transmisoras a través de los espacios sinápticos. Todos estos procesos
son sensibles a pequeños cambios en el estado fisiológico del organismo,
y si el encéfalo tiene que ser protegido contra los efectos negativos que
dichos cambios pueden provocar, se requiere la existencia de mecanis-
mos precisos de control homeostático. Es cierto que estos mecanismos,
como el de la barrera hemato-encefálica, han evolucionado; sin embargo,
124  CAPÍTULO 6

el precio ha sido un incremento adicional de los costos energéticos que

su posesión conlleva. Cabe mencionar, por último, que la posesión de un
sistema nervioso más complejo supone, como contrapartida, un aumento
de su vulnerabilidad frente a perturbaciones mecánicas y bioquímicas.
Se ha sugerido también, que la posesión de una mayor capacidad para
aprender requiere un genoma más elaborado, más complejo. El inconve-
niente de este supuesto correlato es que cuanto mayor sea la cantidad de
material genético mayor será también la susceptibilidad del organismo
a los efectos de las mutaciones que se producen al azar. Para reducir el
impacto de estos efectos, es preciso que la selección favorezca el desarro-
llo de mecanismos capaces de reconocer y reparar las secuencias de ADN
que hayan sido dañadas, o que el esfuerzo reproductivo sea incremen-
tado con el fin de compensar las pérdidas ocasionadas por la potencial
existencia de una mayor tasa de mutaciones perjudiciales. En contra de
este argumento, se ha postulado también que cuanto mayor es la capaci-
dad de un organismo para desarrollarse en direcciones que son deter-
minadas por información ambiental (i. e., desarrollo facultativo) menor
será el número de instrucciones que debe aportar el genoma (y, por tanto,
menos elaborado debe ser éste). Es decir, en un sistema de desarrollo
no facultativo (i. e., obligado), la cantidad de material genético debe ser
menor; esta sería la causa, se aduce, de que, si un organismo desea incor-
porar información ambiental a través del aprendizaje, se precise escapar
de las limitaciones que impone un genoma más pobre en cantidad o en
complejidad.
Los datos existentes parecen conceder más apoyo empírico a la primera
hipótesis. Es decir, en un sistema de desarrollo facultativo se requiere,
incluso a nivel molecular, una mayor cantidad de material genético que
en un sistema de desarrollo obligado, puesto que se necesita un mayor
número de genes reguladores para controlar los cambios en la síntesis
de proteínas. Por ejemplo, el operón lac de la bacteria Escherichia coli
está constituido por tres genes estructurales que son responsables de la
producción del enzima B-galactosidasa y de otros dos enzimas implica-
dos en el metabolismo de la lactosa. En ausencia de lactosa en el medio,
estos genes son reprimidos por una sustancia represora producida por
un gen regulador cercano. En cambio, en presencia de lactosa, el repre-
sor es inactivado y se induce la transcripción del operón. El gen estruc-
tural comprende, en este caso concreto, unos 5.100 pares de bases de
ADN; a éstas, el gen regulador añade otras 1.020 pares de bases. Si el
operón lac fuera no facultativo y, por tanto, produjera B-galactosidasa de
forma continua, se necesitaría sólo el 83% del ADN total implicado en
su funcionamiento.
Una segunda línea de evidencia en favor de la primera hipótesis ha
sido sustanciada con los resultados obtenidos en algunos estudios que han
investigado la proporción de ADN que se transcribe en distintos tejidos
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 125

corporales. Por ejemplo, se ha encontrado que esta proporción es del 11%

en el caso del tejido nervioso frente al 4-5% en el hígado o los riñones.
En consecuencia, si para aumentar la capacidad de aprender es preciso
desarrollar un SNC más complejo y mayor, entonces quizá esta exigencia
requiera también la adquisición de más secuencias de ADN.

6.3.   Función del síndrome de inmadurez

Durante su ciclo vital todo animal tiene que invertir parte de su tiempo
y energía en su mantenimiento y, especialmente durante la etapa inma-
dura, en su crecimiento (es decir, en sus gastos somáticos). Asimismo,
tiene que invertir tiempo y energía en su reproducción, por ejemplo, en
buscar y aparearse con un individuo del otro sexo, en la gestación y en el
cuidado y alimentación de su descendencia (es decir, en sus gastos repro-
ductivos). La manera en la que cada especie, y cada individuo, resuelve
este conflicto entre sus necesidades somáticas y sus necesidades repro-
ductoras en diferentes ambientes ecológicos se conoce como su «estrategia
del ciclo vital». Una estrategia del ciclo vital es, por tanto, un conjunto
de rasgos coadaptados diseñados por la selección natural para resolver
problemas ecológicos específicos (ver, por ejemplo, Bekoff y Byers, 1985).
La clasificación de las diversas estrategias del ciclo vital en dos categorías:
estrategias de la «r» y estrategias de la «K», constituye un instrumento
útil (aunque considerablemente simplista; ver sección 6.4) para estudiar
la relación entre diversos rasgos morfológicos, sociales, reproductores,
demográficos y ecológicos (la r hace referencia a la tasa intrínseca de
crecimiento de una población que ha sido liberada de cualquier limitación
de recursos y la K simboliza el número máximo de individuos de una
especie que un determinado hábitat puede sostener). La tabla 6.1 presenta
información sobre las diferentes estrategias del ciclo vital que tienden a
covariar y que caracterizan a las especies con selección r y con selección
K (Daly y Wilson, 1983). A continuación examinaremos la importancia del
síndrome de inmadurez en el contexto de las estrategias del ciclo vital. Por
síndrome de inmadurez se entiende, en términos generales, la tendencia
de los organismos que lo presentan a prolongar la duración del período
de inmadurez y, por tanto, del conjunto de rasgos que lo caracterizan.
Mason (1979) define un esquema como un modo o estilo característico
de la especie de organizar la experiencia y de actuar sobre la información
recibida (ver también Mason, 1984). La susceptabilidad de los esquemas a
su modificación como consecuencia de la experiencia se puede denomi-
nar grado de apertura («openness»). Se pueden distinguir tres aspectos
diferentes del grado de apertura: el que se refiere a los estímulos que
­pueden ser efectivos; el que hace referencia a la flexibilidad y versatili-
dad de las conductas motoras; y el que trata los procesos que tienen lugar
entre la recepción de un estímulo y la producción de una respuesta (es
126  CAPÍTULO 6

Tabla 6.1.–Características que definen los dos tipos de estrategias del ciclo vital:
los estrategas de la «r» y los estrategas de la «K».
Estratega
Características
«r» «K»
• Descendencia Mucha Poca
• Inversión parental en cada cría Baja Alta
• Mortalidad infantil Alta Baja
• Longevidad Corta Larga
• Desarrollo Rápido Lento
• Reproducción Temprana Tardía
• Tamaño corporal Pequeño Grande
• Tamaño de la población Variable Estable
• Recursos (distribución) Heterogénea Homogénea
• Competición intraespecífica Débil Intensa
• Mortalidad (tasa) Catastrófica Estable
• Mortalidad (es selectiva?) No Sí
• Mortalidad (densidad de población) Independiente Dependiente
Alta Productividad Alta Eficiencia
• Productividad/Eficiencia
(se maximiza r) (se maximiza K)

decir, el procesamiento de la información). Como regla general, el grado de

apertura es mayor en la fase en la que el sistema está experimentando un
desarrollo más rápido, es decir, en las fases más tempranas del desarrollo.
Dos conceptos adicionales pueden ser también clarificadores: plasticidad
general y sensibilidad especial.
El concepto de plasticidad general, muy afín al de adaptabilidad, im-
plica la existencia en cualquier animal de un determinado potencial para
exhibir o alcanzar resultados o estadios de desarrollo muy diferentes.
Esta capacidad varía en relación con la edad, con la experiencia previa y
con la filogenia. A pesar de la naturaleza continua del desarrollo, resulta
obvio, como se ha mencionado anteriormente, que la cantidad de recursos
(de tiempo y energía) que se dedican al desarrollo varía en cada período
particular del ciclo vital. Los cambios ontogenéticos (y la plasticidad en
el desarrollo) son más acusados en los estadios más tempranos del desa­
rrollo. Este período formativo, en el que los cambios son muchos y rápi-
dos, es el origen de la base sobre la que se sostienen las funciones más
importantes del individuo adulto. Este período se completa cuando el
individuo alcanza la madurez reproductiva.
El concepto de sensibilidad especial hace referencia al hecho de que
existe un estadio más o menos restringido en el desarrollo de un sistema,
que a menudo se conoce como un período crítico o sensible, en el que el
sistema muestra una susceptibilidad máxima a las influencias ambienta-
les. Ejemplos clásicos de la relación entre el grado de apertura y la edad
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 127

son la impronta filial en la respuesta de seguimiento de las aves precoces.

Otros ejemplos menos estudiados son las preferencias alimentarias en
reptiles, aves y mamíferos, las preferencias de hábitat en peces, anfibios,
aves y roedores, las preferencias por ciertos hospedadores en especies de
insectos y de aves parásitas y la elección de pareja en aves.
Si la producción de descendientes se acepta como el principal índice
del éxito evolutivo de un individuo, cualquier especie debería estar su-
jeta a una fuerte selección en contra de la evolución de una inmadurez
prolongada. Los recursos individuales, en tiempo y en energía, dedicados
al desarrollo durante el período prerreproductivo deben considerarse un
«costo» si tomamos la eficacia biológica como moneda. Sin embargo, si
la inmadurez ha evolucionado bajo la acción de la selección natural a
pesar de este costo, lo lógico es que las desventajas se vean compensadas
por una ganancia neta en la eficacia biológica. Por tanto, la pregunta es:
¿Cuáles son las posibles ventajas de la inmadurez?
El crecimiento es un beneficio obvio que podría llevar a una prolonga-
ción de la inmadurez más allá del tiempo que se requiere para la creación
de las estructuras morfológicas esenciales. Un individuo puede desarro-
llar un fenotipo general más eficaz para explotar los recursos vitales, para
evadir a los predadores o para competir con miembros de su propia especie
si, al comienzo de su vida, dedica mucha energía al crecimiento físico,
a expensas de la reproducción. En muchas especies de mamíferos en las
que existe intensa competición entre los machos la norma es que estos
alcancen la madurez sexual después que las hembras (es decir, presentan
un período de inmadurez más prolongado) (ver capítulo 15). Las hembras,
por otra parte, no se quedan preñadas hasta que no han acumulado los
recursos suficientes que les permitan producir y cuidar de su prole. Este
patrón correlaciona con la tendencia generalizada entre los mamíferos a
que las hembras posean un cierto período de esterilidad adolescente.
Para apreciar mejor el valor biológico de la inmadurez se necesita
reconocer que el período prerreproductivo constituye sólo un segmento
en el ciclo vital completo, es únicamente un elemento de una estrategia
adaptativa más general. El período relativamente prolongado de inmadu-
rez aparece asociado con otros rasgos, por ejemplo, un tamaño pequeño
de carnada o de la puesta, un intervalo entre nacimientos largo, un cui-
dado parental prolongado, plasticidad en la conducta y un ciclo vital de
mayor duración. Las correlaciones entre estos rasgos sugieren que todos
ellos constituyen elementos de una estrategia adaptativa general.
Se han propuesto dos tipos de interpretaciones para explicar la evo-
lución del síndrome de inmadurez: la que se conoce corno la eficacia del
ajuste y la del potencial adaptativo. La primera interpretación, adoptada
principalmente por ecólogos y biólogos de poblaciones, resalta la corre­
lación entre el rasgo en cuestión (i. e., la duración del período de inmadu-
128  CAPÍTULO 6

rez) y las características específicas y medibles del hábitat (p. ej., la pre-
sión de los predadores y la cantidad, distribución y estabilidad tempo-
ral de los recursos) en el que la especie se encuentra en la actualidad
(y en el que se supone que ha vivido durante muchas generaciones). La
cuestión central, en este enfoque, es determinar qué tipo de ambiente
es más probable que origine un período de inmadurez prolongado y los
rasgos del ciclo vital que aparecen asociados a él. La respuesta más co-
mún es que ese ambiente debe ser heterogéneo, pero relativamente esta-
ble (es decir, no sujeto a variaciones catastróficas), y en el que los recursos
esenciales sean relativamente escasos o puedan utilizarse únicamente
empleando habilidades o técnicas de captura muy especializadas. La
población se encuentra cercana a su nivel de capacidad máxima y la
­mortalidad es más probable que dependa de la densidad de población
que de factores climáticos o fluctuaciones violentas en el nivel de los
recursos vitales (estas son las condiciones que llevan a la selección de
las estrategias de tipo K). En estas condiciones, la selección favorece
la calidad sobre la cantidad; es decir, se producen menos descendien-
tes, pero éstos son criados y protegidos con mayor cuidado y durante un
período más prolongado de tiempo, se les prepara mejor para adaptarse
a un régimen de vida en la etapa adulta en el que la competición es muy
intensa.
La interpretación del «potencial adaptativo» está interesada en los me­
canismos proximales que producen el síndrome de inmadurez y en las
características funcionales que le convierten en una estrategia efectiva.
Este enfoque comparte con la interpretación de la «eficacia de ajuste» la
visión de que el síndrome de inmadurez proporciona una ventaja selec-
tiva en ambientes que son relativamente impredecibles o que requieren
soluciones particularmente complicadas por parte del organismo.
Más que considerarse formas categóricas o discretas de selección, los
dos tipos de selección (de la r y de la K) se consideran los polos opuestos
de un continuo. Cualquier población en evolución experimenta cambios
en una u otra dirección del continuo en respuesta a cambios permanen-
tes en el medio. Ahora bien, ¿de qué manera se producen estos cambios?
Parece probable que el medio principal de producir movimiento en cual-
quiera de las dos direcciones del continuo en un número relativamente
pequeño de generaciones y sin la necesidad de experimentar cambios
estructurales radicales es a través de una modificación del programa de
desarrollo. ¿Cuáles son los logros de dichos cambios?
De acuerdo con la interpretación de la «eficacia del ajuste» lo que más
importa son las características y requerimientos del medio actual. Hábi-
tats de vida corta y fluctuantes favorecen una inversión parental menor
por cada descendiente y la producción de numerosos descendientes, al­
gunos de los cuales, al menos, pueden tener alguna posibilidad de emi-
grar a hábitats nuevos que sean potencialmente más favorables. Esto se
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 129

puede lograr exhibiendo un cambio hacia un crecimiento individual muy

rápido, una reproducción temprana, y una tasa reproductiva muy alta
(selección de estrategias de la r). Ambientes más estables y menos suje-
tos a cambios importantes en la disponibilidad de recursos, favorecen
una inversión parental mayor por descendiente y una producción de des­-
cendientes con capacidades competitivas superiores. Esto se logra con
un cuidado parental más prolongado, intervalos más largos entre naci-
mientos, y las otras características del síndrome de inmadurez (selección
de estrategias de la K).
La interpretación del «potencial adaptativo» hace mayor hincapié en
las características del nicho que en las características generales del há-
bitat, y considera el síndrome de inmadurez como una estrategia espe-
cialmente ventajosa para individuos que están adaptados a un nicho
amplio y que ocupan un hábitat heterogéneo en el espacio y variable
en el tiempo. En otras palabras, de acuerdo con esta visión, la conse-
cuencia más significativa del síndrome de inmadurez es proporcionar
al individuo una mayor adaptabilidad cuya manifestación principal es
la plasticidad de su comportamiento.
¿De qué manera se puede lograr esta flexibilidad? Mason (1979) opina
que una posible estrategia es la prolongación de la fase prerreproduc-
tiva de inmadurez. La inmadurez constituiría una estrategia «para es-
capar de la especialización». La consecuencia de la prolongación del pe-
ríodo de inmadurez (o, en otras palabras, del retraso en alcanzar el estadio
adulto) es que la plasticidad se generaliza y se prolonga. Se supone que
estos cambios se lograron a través de funciones reguladoras del genoma,
actuando probablemente vía el sistema endocrino. Lo más ventajoso para
el individuo sería que el retraso se pudiera lograr de manera selectiva,
de forma que se pudiera alcanzar la madurez reproductiva lo más cerca
posible de la edad normal. Esto le permitiría obtener los beneficios que
se derivan de la plasticidad sin perder nada importante con respecto a
su potencial reproductivo.
En los ejemplos clásicos de neotenia en invertebrados y anfibios, la
característica importante parece ser un retraso en el ritmo de crecimiento
somático en relación con la madurez de las glándulas reproductivas:
­aparentemente este retraso se consigue sin un aplazamiento del comienzo
de la madurez reproductora. En las aves y en los mamíferos, sin embar-
go, el factor crítico es el retraso en el ritmo de desarrollo del comporta-
miento más que en el del crecimiento somático. Este grado de apertura
generalizada, consecuencia de un retraso general en el desarrollo del
comportamiento, no produce ningún logro a menos que se disponga de los
medios adecuados para asegurar que los esquemas consigan cierto grado
de integridad funcional antes de que sean necesarios para regular tran-
sacciones vitales con el medio. Además, los esquemas abiertos preservan
un grado mayor de plasticidad a lo largo de todo el ciclo vital. En estas
130  CAPÍTULO 6

condiciones, la presión de selección hacia el incremento de las capacida-

des de captar, procesar y almacenar la información es más intensa. Esta
presión de selección trae como consecuencia cambios en el encéfalo, el
principal órgano responsable de estas funciones. Los cambios más im­
portantes serán de tipo funcional pero, además, se deberían esperar tam-
bién cambios en el tamaño (o en la relación tamaño del encéfalo/tamaño
corporal), en el crecimiento diferencial de varias regiones del encéfalo
(en especial, aquellas implicadas en funciones reversibles como la aten-
ción, la motivación y el aprendizaje, que son mediadoras directamente
de la relación entre el organismo y las variaciones del ambiente), y un
período relativamente mayor de crecimiento del encéfalo. En este sentido,
se ha encontrado que en más de 90 especies de mamíferos la mayor du-
ración de la gestación correlaciona con el peso del encéfalo y del cuerpo
del recién nacido. Además, en muchos animales el crecimiento del encé-
falo continua después del nacimiento y está claramente influido por el
ambiente postnatal. Se puede considerar, por tanto, que los cambios en
el encéfalo constituyen una consecuencia fundamental de la evolución
del síndrome de inmadurez.

6.4.  Genes, organismos y ambientes y su papel

en el desarrollo y en la evolución
Para el descubridor de las leyes que llevan su nombre, Gregory Mendel,
los factores «internos» que llamamos genes constituían las causas de la
forma de los organismos. Para el descubridor de la teoría de la evolución
por selección natural, Charles Darwin, la acción del mundo «exterior»,
del medio ambiente, era la causa de la diversidad de formas (fenotipos)
que podemos encontrar entre los organismos. En el neo-Darwinismo, el
organismo resultaría de la interacción de dos secuencias causales que
serían autónomas en su dinámica. Una caricaturización de la posición
Darwinista resaltaría la separación de las causas de la variación onto­
genética, determinada por factores internos (es decir, los genes), de las
causas de la variación filogenética, impuesta por el ambiente externo que
actuaría de forma selectiva. La biología clásica post-Darwiniana y post-
Mendeliana ha utilizado dos metáforas que transmiten la esencia de esta
posición. El proceso ontogenético se considera como el desdoblamiento
o traducción de una forma, ya latente en los genes, que requiere única-
mente un estímulo inicial en la fertilización y un ambiente adecuado
para permitir que el desarrollo «normal» continúe. El medio «plantea el
problema»; los organismos proponen «soluciones», y la mejor de ellas
será entonces «seleccionada», «decidida», por el medio. El organismo
propone; el medio dispone. Algunos evolucionistas modernos como, por
ejemplo, Lewontin (1982, 1983) opinan, sin embargo, que estas metáfo-
ras no son apropiadas para caracterizar la realidad de lo que ocurre du-
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 131

rante la ontogenia y la evolución de los organismos (ver también Lerner

y Busch-Rossnagel, 1981; Tobach, 1981; Plotkin, 1982, 1988a).
La tesis alternativa, coherente con el paradigma organísmico y con el
contextualista-dialéctico (ver revisión en Colmenares, 1995b, capítulo 6),
es que ni los genes determinan a los individuos ni los ambientes deter-
minan a las especies. Más bien, los genes, los organismos y los ambientes
se encuentran en interacción recíproca de tal manera que cada uno es
tanto la causa como la consecuencia de la acción de los demás. Frente al
modelo que contempla al sujeto (el organismo) como objeto pasivo de la
acción de factores internos (los genes) y de factores externos (el ambiente),
se propone una visión «constructivista» alternativa en la que el sujeto
constituye un agente o participante activo en la construcción tanto de
su ontogenia como de su evolución (Waddington, 1975; Lewontin, 1982,
1983; Ho y Saunders, 1982; Ho, 1984; Plotkin, 1988b, 1988c; Odling-Smee,
1988; ver también Lerner y Busch-Rossnagel, 1981; Tobach, 1981; Gottlieb,
1976, 1991a; Cairns et al., 1990; Lickliter y Berry, 1990). En la figura 6.1 se
muestra el contraste que existe entre las concepciones neo-Darwinistas y
epigenéticas de la relación entre el desarrollo y la evolución.
Las adquisiciones estructurales y los mecanismos de desarrollo que
caracterizan a un individuo (y a una especie) en una etapa determinada
afectan a sus posibilidades de cambio y, en resumen, a la manera en la que
se van a relacionar con su medio. Este último no plantea problemas sino
oportunidades. Una vez que un organismo ha desarrollado determinadas
características fenotípicas (morfológicas, fisiológicas, conductuales y psi-
cológicas), su habilidad para aprovechar diferentes posibilidades de su
entorno variará. De acuerdo con el modelo constructivista propuesto por
Lewontin (1982, 1983), entre otros, el organismo y el medio coevolucio-
narían. El medio no pre-existe al organismo: ambos coexisten durante la
ontogenia y la evolución. Los organismos serían los productores así como
los productos de su medio durante su historia de cambio filogenético, del
mismo modo que también serían las causas así como las consecuencias de
su desarrollo ontogenético (ver también Odling-Smee, 1988; Plotkin, 1988c).
Waddington (1975, p. 273) postuló la existencia de cuatro sistemas
cuya actuación explicaría la evolución de los organismos. Estos sistemas
eran el genético, el epigenético, el selectivo natural y el explotativo (ver
Plotkin, 1988b, 1988c). Es este último el que puede ser más interesante en
el contexto de esta sección porque por sistema explotativo ­Waddington
entendía la capacidad de los organismos de seleccionar, a partir del mar-
gen de posibilidades disponibles, los ambientes concretos en los que iban
a vivir y, por consiguiente, de tener una cierta influencia sobre el tipo de
presión natural selectiva que iban a tener que soportar.
Odling-Smee (1988) ha propuesto una teoría para explicar la coevolu­
ción organismo-ambiente. Según esta teoría, los organismos poseen dos
132  CAPÍTULO 6

Figura 6.1.–Dos concepciones sobre la relación entre el organismo, el ambiente y los genes.
A) Concepción clásica de la teoría neo-Darwinista: el organismo es un objeto pasivo cuyas
características ontogenéticas y filogenéticas son determinadas por la acción combinada del
ambiente (factores externos) y de los genes (factores internos). B) Concepción organísmica mo-
derna: el organismo también es un agente activo de su desarrollo y de su evolución; todos los
niveles desempeñan un papel causal en el desarrollo y co-evolucionan durante la filogenia.

rutas alternativas para maximizar su éxito biológico: la genética y la eco-

lógica. De acuerdo con esta teoría, los estrategas de la r son organismos
que invierten principalmente en la ruta genética, maximizando sus es-
fuerzos por transmitir genes y minimizando cualquier otra alternativa;
en cambio, los estrategas de la K son organismos que explotan mucho
más la ruta ecológica, invirtiendo en el cuidado parental y reduciendo
su fecundidad. Una de las características más importantes que distingue
ambas teorías es que en el paradigma propuesto por Odling-Smee (op.
cit.), la «decisión» del organismo sobre la ruta a seguir para maximizar
su éxito biológico no depende sólo de la selección natural (como sostie-
nen los neo-Darwinistas) sino también de las diversas posibilidades
que tiene el organismo de modificar activamente las características del
ambiente que puede seleccionarle a él y a su descendencia. En efecto,
el organismo puede realizar tres tipos de actividades que suponen una
construcción de su propio nicho ecológico y del que heredarán sus descen­
dientes. Puede seleccionar su medio (p. ej., en los procesos de selección
del hábitat, de migración, etc.), puede modificarlo (p. ej., agotando sus re-
cursos, almacenando alimento, construyendo nidos o madrigueras, etc.)
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 133

y puede, a través de mecanismos como el aprendizaje, hacerlo más prede-

cible. Cuando el organismo puede influir activamente en su evolución, a
través de estas conductas de construcción del nicho ecológico, la concep-
ción del organismo como un mero «resolvedor» de los problemas plan-
teados por el ambiente, da paso a otra en la que su estatus es el de activo
(«constructor») de los problemas ambientales que tendrá que resolver.
Gottlieb (1987), en una elaboración de la teoría de Kuo sobre el de-
sarrollo de neofenotipos conductuales (innovaciones conductuales) por
el efecto de la experiencia, ha propuesto la tesis de que es el cambio en
el desarrollo ontogenético del comportamiento el que conduce, es cau-
sante, del cambio a nivel evolutivo. De acuerdo con esta visión, el cambio
genético sería una consecuencia secundaria o incluso de tercer orden de
los cambios comportamentales duraderos que son producidos por alte­
raciones no genéticas del patrón de desarrollo típico de una especie. Las
innovaciones comportamentales (de origen no genético) que se incorpo-
ran al repertorio de un individuo, los denominados «neofenotipos», serían
el primer paso en una trayectoria evolutiva que avanzaría secuencial-
mente de la siguiente manera: un cambio comportamental precedería a un
cambio morfológico y éste sería precursor de un cambio a nivel genético
(ver fig. 6.2).
La teoría de la evolución de los neofenotipos de comportamiento po­
dría proporcionar una solución a tres importantes problemas aún por re-
solver en biología evolutiva: 1) las grandes diferencias que existen en la
velocidad de evolución entre los vertebrados inferiores y superiores (p. ej.,
las aves y los mamíferos muestran el mismo grado de diversidad a nivel
de caracteres morfológicos que los anfibios y los reptiles, a pesar de que
los primeros tienen un origen mucho más reciente). 2) Las diferencias
en la velocidad de evolución en las formas más antiguas y más recientes
dentro de los vertebrados superiores (p. ej., dentro de las aves, un fenó-
meno similar se observa entre las canoras, de origen reciente, y otras
aves más antiguas). 3) La falta tan patente de sincronía entre la evolución
morfológica y la evolución molecular y cromosómica (p. ej., la primera es
mucho más rápida que la segunda). Como advierte Gottlieb (op. cit.), esta
posición es algo heterodoxa pero no hereje, y ha sido apoyada por otros
autores, algunos de ellos son reputados biólogos evolutivos de la escuela
neodarwinista clásica (p. ej., Mayr, 1963, 1982; ver también Plotkin, 1988b,
1988c). Uno de los escollos más importantes de esta teoría tiene que ver
con la necesidad de identificar el mecanismo, o los mecanismos, que ex-
plique la transición entre la segunda y la tercera etapa; es decir, de qué
modo un cambio morfológico puede conducir a un cambio a nivel gené-
tico. Waddington (1975) acuñó el término «asimilación genética» para
ese proceso (ver también Ho, 1984). No obstante, estudios recientes están
revelando la existencia de ciertos mecanismos por los que el genoma
puede ser modificado durante la ontogenia, y los cambios genéticos así
134  CAPÍTULO 6

Figura 6.2.–Relación entre los cambios que se producen a tres niveles en el curso de la
evolución. (A) La concepción clásica establece una relación causal en la que los cambios a
nivel genético preceden a los cambios que se producen a nivel de los fenotipos morfológico
y conductual. (B) La teoría de la evolución de los neofenotipos de conducta propone una
relación causal inversa. El primer estadio en la secuencia evolutiva sería el de los cambios
en el comportamiento. El neofenotipo comportamental desarrollado durante la ontogenia
estimularía el establecimiento de nuevas relaciones con el ambiente. En el segundo estadío,
las nuevas relaciones que se han establecido con el ambiente harían posible la expresión
de ciertas potencialidades morfológicas y fisiológicas hasta entonces latentes. En esta
etapa se pueden producir mutaciones somáticas, alteraciones citoplasmáticas, o cambios a
nivel de la regulación genética; no obstante, aún no se precisan cambios a nivel de genes
estructurales. Finalmente, se alcanza el tercer y último estadío en este proceso evolutivo, el
aislamiento geográfico o conductual impide el cruzamiento entre las poblaciones aisladas
y, como resultado de ello, se produce un cambio en las frecuencias de los distintos genes
(adaptada de Gottlieb, 1987, tabla 1, p. 269).

adquiridos pueden ser heredados por los descendientes. En otras pa-

labras, estos estudios indican que la información adquirida durante la
experiencia individual (i. e., los caracteres adquiridos) puede penetrar la
«barrera de Weisman» que supuestamente separa las células somáticas
 El desarrollo del comportamiento: aspectos funcionales… 135

de las germinales y acceder al genoma. Estos resultados se han empleado

para modificar la visión tradicional de que la relación entre el genotipo
y el fenotipo era de tipo causal unidireccional (i. e., el genotipo causa el
fenotipo) a otra en la que dicha relación se considera de naturaleza bidi-
reccional (i. e., el fenotipo también puede alterar el genoma) (ver Temin
y Engels, 1984; Cullis, 1984; Steele, Gorzynski y Pollard, 1984; Pollard,
1984; Baker, 1993).
En general, se asume que la capacidad de desarrollar mayor plastici­
dad comportamental, es decir, de exhibir innovaciones comportamenta-
les (neofenotipos de conducta) está relacionada positivamente con el ín-
dice que expresa la proporción entre el tamaño del encéfalo y el tamaño
del cuerpo (i. e., el cociente de encefalización de Jerison). Algunos auto-
res han encontrado que este índice también está relacionado positiva-
mente con la velocidad evolutiva de las características morfológicas, lo
que añade cierto apoyo empírico a la existencia de la primera transición
que se muestra en la figura 2 (ver también Plotkin, 1988c).

6.5.  Resumen
La ontogenia y la filogenia son dos procesos históricos. En el capítulo
anterior se examinaron las causas inmediatas que podían explicar la
naturaleza de los cambios que ocurren en el comportamiento durante la
ontogenia. En este capítulo, cerramos el círculo que caracteriza a la aproxi-
mación etológica y analizamos las causas últimas del desarrollo. Gracias
al aprendizaje, en particular, y a la posesión de propiedades como el grado
de apertura, la plasticidad o la sensibilidad al ambiente, en general, los
organismos pueden adaptarse mejor a nichos ecológicos caracterizados
por su complejidad, inestabilidad e impredecibilidad. No obstante, no todo
son ventajas, la posesión de estas capacidades crea también inconvenien-
tes, algunos de los cuales son, por ejemplo, de tipo energético (p. ej., los
costos de mantener en buenas condiciones un sistema nervioso central
mayor y más complejo y el incremento en la cantidad de genoma que
puede estar asociado a estrategias de conducta facultativas). En otras
­ocasiones, la posibilidad de beneficiarse de la incorporación de infor-
mación durante la ontogenia conlleva el desarrollo de toda una constela-
ción de estrategias morfológicas, fisiológicas, conductuales y psicológicas
que parecen haber sido seleccionadas por nichos ecológicos diferentes,
y cuya función parece ser la maximización del éxito biológico de los indi-
viduos que explotan dichos nichos. Un aspecto de gran interés es esta-
blecer cuál es la relación (causal) entre la ontogenia y la filogenia. Las
concepciones más tradicionales han sostenido que el organismo y sus ca-
racterísticas fenotípicas están determinadas por el ambiente (externo) y
por sus genes (internos). Las concepciones epigenéticas más actuales libe-
ran al organismo de este papel pasivo, concediéndole, por el contrario, un
136  CAPÍTULO 6

estatus de constructor activo de su ambiente y, por tanto, convirtiéndole

en un protagonista importante co-responsable del curso de su evolu-
ción. Otra de las concepciones que están siendo sometidas a una revi-
sión más crítica en la última década es la supuesta relación causal uni-
direccional existente entre el genotipo y el fenotipo. Los resultados de
algunas investigaciones recientes comienzan a desafiar algunos de los
pilares más sólidos de la teoría neo-Darwinista de la evolución, como
por ejemplo el principio de Weisman (i. e., el fenotipo no puede influir
sobre el genotipo durante la ontogenia y la filogenia), sustanciando em-
píricamente concepciones alternativas como la de la asimilación gené-
tica de Waddington.
 Parte III

LAS CAUSAS ÚLTIMAS

DEL COMPORTAMIENTO:
ADAPTACIÓN Y EVOLUCIÓN
Capítulo 7
Filogenia del comportamiento

LUIS M. ARIAS DE REYNA

La evolución es el eje central sobre el que gira cualquier aspecto del

comportamiento. Por tanto no puede ser considerada de forma aislada
y es por ello que, en cualquiera de los capítulos del presente libro, nos
estaremos introduciendo en ella. No obstante, parece indicado presentar
las bases para comprender, en su justa medida, algunos de los aspectos
subyacentes en los procesos evolutivos que se manejan en el estudio del
comportamiento animal.
Una definición de evolución, con la complejidad y variedad de aspec­
tos que la componen resulta dificultosa, no obstante, quizás la dada por
Dobzhansky y colaboradores (1980) puede considerarse como bastante
completa; haciéndolo de la siguiente forma: «La evolución de los organis­
mos constituye una serie de transformaciones parciales o completas e
irreversibles de la composición genética de las poblaciones, basadas prin­
cipalmente en interacciones alteradas con el ambiente. Consiste principal­
mente en radiaciones adaptativas a nuevos ambientes, ajustes a cambios
ambientales que se producen en un hábitat determinado y el origen de
nuevas formas de explotar hábitats ya existentes. Estos cambios adapta­
tivos dan lugar ocasionalmente a una mayor complejidad en el patrón de
desarrollo, de las reacciones fisiológicas y de las interacciones entre las
poblaciones y su ambiente».
Habría que entender cuales son los mecanismos y los motores que sub­
yacen en el proceso evolutivo. De esta forma llegaremos a poder formu-
lar explicaciones hipotéticas de la causación ultima del comportamiento
observado en los animales, así como diseñar experimentos que nos per­
mitan testar su significado funcional.

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 139-152. 1994.
140  Capítulo 7

7.1.   Causas del cambio

La ley de Hardy-Weinberg (fig. 7.1) predice la existencia de un equi­
librio entre las probabilidad de aparición de los dos alelos de un mismo
gen, de forma que si sus probabilidades son p y q se cumple que p + q = 1
y que la distribución de los genotipos en la población para esos alelos
es igual a la expresión del binomio (p + q)2 = p2 + 2pq + q2. Como se
puede entender, si se cumple la definición de evolución en la que se
establece la existencia de transformaciones en la composición genética
de las poblaciones, el equilibrio Hardy-Weinberg no se cumple. Por ello
podríamos considerar que el estudio de la evolución es la determinación
de los factores que modifican dicha ley, es decir, de los mecanismos que
producen cambios en la representación de cada genotipo entre las suce­
sivas generaciones.
Son diversas las fuerzas (véase fig. 7.2) que determinan los cambios en
el equilibrio, unas se han demostrado que actúan con mayor intensidad
que otras en la determinación de los cambios evolutivos, pero todas ellas
actúan conjuntamente en provocar cambios adaptativos.
Tanto la emigración (fig. 7.2a), es decir el abandono de miembros de la
población de partida, como la inmigración (fig. 7.2b) o incorporación de
determinados individuos a la población, alteran la proporción de genes de
esta. La mutación génica (fig. 7.2c), alterando un gen determinado, provoca
realmente un nuevo equilibrio más que un verdadero cambio evolutivo.
La reproducción asociativa (fig. 7.2d), consistente en el apareamiento de
individuos de forma distinta al azar, tiende a aumentar la proporción

Figura 7.1.–Ley de Hardy-Weinberg.

 Filogenia del comportamiento 141

Figura 7.2.–Fuerzas modificadoras del equilibrio Hardy-Weinberg.

de formas homocigóticas cambiando por tanto el equilibrio de la ley de

Hardy-Weinberg.
La deriva genética, se caracteriza por la pérdida de determinados genes
o la baja representación de algunos genotipos debida al azar en función
de una baja representación de individuos en la población, e incluso elimi­
nar un genotipo determinado como ha mostrado Futuyma (1979) (fig. 7.2e).

7.2.  Selección natural
La selección natural (fig. 7.2f), actuando sobre el fenotipo de los indi­
viduos, incluido su comportamiento, es quizás el factor más importante
encartado en modificar el equilibrio. Se basa en el diferente éxito repro­
ductivo de los individuos. Según la teoría de partida, cada gen contribuye
de igual forma a la siguiente generación. Sin embargo, los individuos se
reproducen diferencialmente, y al ser éstos los portadores de los genes,
como consecuencia sus genes si lo hacen diferencialmente. La medida de
la cualidad selectiva de los genes, es decir de los portadores de estos, es
su éxito reproductivo, conocido como eficacia.
La eficacia representa un valor que multiplicado por la frecuencia de
un gen o genotipo en una generación nos da el valor de la frecuencia
142  Capítulo 7

de ese gen o genotipo en la siguiente. La eficacia (véase fig. 7.3) puede,

por tanto, variar desde cero, valor que correspondería a no tener ningún
descendiente hasta valores superiores a uno, en cuyo caso la frecuencia
del gen o genotipo en la siguiente generación sería mayor.
Un concepto relacionado es el de adaptación que puede ser con­
siderado como las características residentes en el genotipo de un indi­
viduo que determinan un valor alto de eficacia, es decir, se conside-
raría, en nuestro caso, que un comportamiento es adaptativo cuando
provee al individuo que lo porta una eficacia al menos igual o mayor a
la unidad.

7.3.   Genética del comportamiento

Sin embargo debemos conocer cuales son las bases sobre las que ac-
túa la selección natural. Debemos considerar al menos tres cuerpos teó­
ricos claves para entenderlo, las leyes de la herencia, las bases celulares
de la heredabilidad y la variación genética.
Mendel en 1865 publicó sus conclusiones sobre la herencia que resu­
mimos en sus dos conocidas leyes:

Figura 7.3.–Rango de valores de la eficacia y sus consecuencias en generaciones futuras.

 Filogenia del comportamiento 143

1. Ley de segregación que nos informa que la razón de fenotipos es

constante e igual a 3:1 (véase fig. 7.4).
2. Ley de la independencia asociativa que establece que cuando dos o
más pares de genes se segregan simultáneamente, la distribución de
cualquiera de ellos es independiente de la del otro (véase fig. 7.5).

Hay que tener en cuenta, sin embargo, que estas leyes no son aplicables
de forma estricta. Así, por ejemplo, hay rangos de dominancia y recesivi­
dad distintos a los completos dados por Mendel, así como la influencia
de un gen sobre varios caracteres; interacción de varios sobre el mismo
carácter; genes complementarios mutuamente dependientes; aquellos que
modifican la expresión fenotípica de otros, etc.
Hemos de considerar también, como cuerpo teórico importante, las
bases celulares de la heredabilidad. En la división cromosómica de la
meiosis para dar el óvulo o los espermatozoides haploides por cada célula
oogénica diploide, pueden ocurrir sucesos de retrocruzamiento que pue­
den representar importantes cambios en la composición de la población.
Si bien se conoce como mutación cromosómica el retrocruzamiento,
sin embargo, la mutación puede ocurrir en un determinado gen por acción
de agentes del medio (mutágenos como radioactividad, sustancias diver­

Figura 7.4.–Representación esquemática de la primera ley de Mendel.

144  Capítulo 7

Figura 7.5.–Representación esquemática de la segunda ley de Mendel.

sas, etc.), que ocurriendo al azar y aunque en la mayor parte de las oca­
siones suelen ser letales en homocigosis, pueden llegar a condicionar
modificaciones genotípicas y fenotípicas importantes.

7.4.   Expresión del comportamiento

Se han considerado dentro de las bases para la selección natural di­
versos aspectos genéticos, pero nos interesa saber cómo afectan y se tra­
ducen éstos al comportamiento, así como cuántos genes actúan sobre el
comportamiento y cómo está afectada la heredabilidad de éste.
Los procesos de traslado de la información a nivel genético y de ADN
hasta el comportamiento son aún desconocidos en gran parte, e incluso las
bases fisiológicas que tienen lugar entre el genotipo y el comportamiento
resultante. Estos procesos pueden desarrollarse como parte de la epigé­
nesis o interacción entre el programa genético, la experiencia y el medio
del organismo. Drickamer y Vessey (1986) recogen diversa información
para mostrar los principales componentes que conectan los genes y el
comportamiento (fig. 7.6). En general, como se puede observar los genes
no determinan directamente rasgos sino que hay etapas entre los segmen­
tos de ADN y las capacidades comportamentales. El genotipo regula la
construcción de enzimas que, utilizando los aminoácidos, ­carbohidratos,
 Filogenia del comportamiento 145

Figura 7.6.–Interacción entre el gen y el comportamiento y factores que intervienen en su

expresión.

grasa y proteínas obtenidas del medio e influenciados por el medio am­

biente, regulan los ciclos metabólicos propiciando el funcionamiento de
mecanismos fisiológicos que, por procesos de percepción sensorial, pro-
cesamiento de información tanto interna como del medio ambiente, de­
terminan las respuestas motoras que provocan los comportamientos.
Un ejemplo clásico del control del comportamiento por un gen nos lo
brindó Bastock (1956) al estudiar el comportamiento de cortejo de la mosca
de la fruta Drosophila melanogaster. Después de cruzar una población sal­
vaje repetidamente con otra mutante amarillo ligado al sexo obtuvo como
resultado que los machos del mutante tenían menor éxito en cópulas que
los salvajes, ya que estimulaban peor a las hembras pues presentaban una
menor proporción de vibración alar que los salvajes. En Apis mellifera
Rothenbuhler (1964) realizó un ya clásico experimento con un línea que
no destapaban la celda ni eliminan las larvas muertas (considerándoseles
no higiénicas completas). Cuando estas se cruzan con la línea higiénica,
todos los descendientes de la primera generación (f1) son no higiénicas,
es decir este carácter es dominante. Cuando la generación f1 se cruzó con
la línea parental higiénica se obtuvo que de 29 colonias 9 destapaban la
celda pero no eliminaban la larva, 6 no destapaban la celda pero podían
146  Capítulo 7

eliminar la larva si era destapada la celda y 8 no podían hacer ninguna

de las dos cosas, demostrando (véase fig. 7.7) que cada comportamiento
era controlado por diferentes genes. Así habría dos pares de alelos, siendo
dominantes los alelos no higiénicos.
Sin embargo, es frecuente que un comportamiento determinado se vea
afectado por dos o más genes al mismo tiempo. Así, Bentley y Hoy (1972)
encontraron que los híbridos de Teleogryllus commodus y T. oceanicus
tenían sonidos distinguibles de los de sus padres (fig. 7.8), es más según
que el híbrido fuese T. oceanicus (hembra) X T. commodus (macho) o vice­
versa, los sonidos semejaban a los de la madre T. oceanicus, en el primer
caso y parecidos a su padre T. commodus en el segundo, lo que nos sugiere
que la herencia de las pautas de sonidos en estas especies es poligénica.
Determinar que fracción de la varianza observada (base fenotípica)
en un determinado comportamiento está causada por las diferencias en
herencia (base genotípica) es lo que se conoce como heredabilidad (Lush,
1940). Esta medida, difícil de realizar en base a las diferencias en indivi­
duos fuertemente emparentados mantenidos en ambientes muy distintos
o por individuos no emparentados mantenidos en idénticos ambientes
es, de todas formas, sólo válida para una población en un momento y un
medio determinado. Además, la estima de la heredabilidad está sujeta a
distintas fuentes de error, las propias de la interacción y de la correlación

Figura 7.7.–Comportamiento higiénico en Apis mellifera.

 Filogenia del comportamiento 147

Figura 7.8.–Representación gráfica del sonido de Teloegryllus oceanicus y T. commudus

y sus híbridos.

entre el genotipo y el medio. La primera fuente de error viene dada por la

posibilidad de encontrar las diferencias genotípicas sólo en condiciones
ambientales particulares, mientras que el error debido a la correlación
genotipo-medio nos llega por la distinta elección de hábitats que podrían
hacer los individuos para compensar sus defectos genéticos.

7.5.   Tipos de selección

La evolución, como hemos visto, está íntimamente ligada al cambio,
así, podríamos decir que para cualquier carácter de una población dada,
existen unas fuerzas o selección estabilizadora que actuando más fuer­
temente sobre los extremos de su distribución de frecuencias, tiende a
mantener la distribución estable (véase fig. 7.9); opuesta a esta selección
estabilizador se encuentran las fuerzas motoras evolutivas ya vistas que
tienden bien a una selección direccional que promueven el cambio de la
distribución de frecuencias en base a presiones selectivas diferenciales
a lo largo de un gradiente fenotípico, o bien a una selección disruptiva
con fuertes presiones selectivas sobre caracteres típicos de la población
pudiendo incluso llegar a la bimodalidad.
Así si el grado de mimetismo de los huevos del parásito de incubación
críalo (Clamator glandarius) es determinante de la selección por parte de
148  Capítulo 7

Figura 7.9.–Formas de actuación de las fuerzas selectivas.

su hospedador habitual, la urraca (Pica pica), con el resultado de que a

mayor mimetismo menor expulsión, habrá una selección direccional que
determinará un máximo mimetismo entre los huevos de ambas especies,
provocando, de esta forma, que las características morfológicas de los
huevos del parásito cambien de media hasta semejarse a la de los huevos
de urraca. Por otra parte, si como se ha demostrado (Arias de Reyna e
Hidalgo, 1982) existe un aprendizaje, similar al imprinting, del sonido
por parte del pollo del parásito del emitido por la especie hospedadora
y este es utilizado como carácter determinante para la formación de la
pareja por parte de los adultos de críalo, habrá una selección disruptiva
que propiciará una bimodalidad de la población en el apareamiento.
Como para cualquier carácter morfológico, regido por componentes
genéticos, la existencia de comportamientos parecidos entre distintas
es-pecies pueden haberse originado bien por homología, es decir, por
transmisión genética de ancestrales comunes o por analogía, como efecto
de adaptaciones a similares requerimientos o medios. Sin embargo,
existe un sistema de aparición de comportamientos homólogos no de­
pendientes del genoma basado en el almacenamiento en memoria de
comportamientos aprendidos de otras especies, como es el caso del apren­
dizaje de sonidos de otras especies, en cuyo caso los comportamientos
son homólogos entre ambas especies aunque no tenga bases filogenéti-
cas comunes.
 Filogenia del comportamiento 149

7.6.   Enfoques del estudio de la filogenia

Para el estudio filogenético del comportamiento, dada la carencia casi
absoluta de fósiles de comportamiento y sobre todo la dificultad de de­
limitar líneas evolutivas claras con estos fósiles, se siguen básicamente
dos métodos, uno de ellos en base el estudio de la ontogenia a través
del estudio de comportamientos, generalmente rudimentales, iguales o
similares a los de otras especies emparentadas o primitivas; un segundo
método está basado en la comparación entre especies.
La comparación entre especies puede guiarse a través de cuatro en­
foques distintos: histórico, funcional, correlacional y predictivo, no pu­
diéndoseles considerar de forma aislada ya que tienen gran solapación
conceptual.
El enfoque histórico se basa en la utilización de especies e­ mparentadas
filogenéticamente considerando que aquellos comportamientos que son
compartidos por todas o la mayoría de las especies indica que son primi­
tivos, mientras que se considera a los comportamientos simples como an-
cestrales y los complejos como más actuales. El enfoque histórico, utilizan-
do estos criterios, ha dado ejemplos muy llamativos, ya clásicos, como los
realizados por Lorenz (1941; 1958) sobre anátidas, por Lack (1947) sobre el
comportamiento alimenticio como base de la radiación adaptativa de los
pinzones de las galápagos (véase fig. 7.10), el comportamiento de intercam­
bio de comida durante el cortejo de la familia Empididae (Kessel, 1955), etc.
El enfoque funcional intenta evaluar el significado adaptativo de los
comportamientos observados. Así comportamientos muy generalizados
han de poseer importantes presiones de selección que lo determinen. Un
ejemplo clásico lo tenemos en el estudio de limpieza del nido de la gaviota

Figura 7.10.–Radiación adaptativa de los pinzones de las islas Galápagos.

150  Capítulo 7

Larus ridibundus (Tinbergen, 1963). La limpieza del nido es un compor­

tamiento ampliamente extendido, estereotipado y predecible que evita
posibles infecciones a los pollos, la expulsión del nido de las cascaras de
los huevos supone también una clara ventaja adaptativa añadida, como
se ha demostrado, ya que el ejecutar este comportamiento determina una
disminución de la predación, puesto que estos restos son una de las guías
usadas por los predadores para atacar los nidos, careciendo de este com­
portamiento de expulsión de cascaras de huevos otras especies de gaviotas
que, por vivir en cortados, los predadores no tenían acceso al nido.
Es evidente que la comparación entre especies nos lleva al enfoque
corelacional entre comportamiento y medio en base a la existencia de pre­
siones de selección similares sobre especies no emparentadas en hábitats
determinados que llevan hacia la convergencia de comportamientos. Así,
el estudio de especies relacionadas que viven en hábitats distintos pueden
llevarnos a la obtención de correlaciones entre comportamiento y hábitat.
Un claro ejemplo nos lo da Barash (1974) en el estudio de tres especies de
marmotas, Marmota monax, M. flaviventris y M. olympus que viven en
hábitats distintos mostrando correlación con su comportamiento (véase
tabla 7.1), de tal forma que al vivir a distintas altitudes con características
del medio diferentes, se correlaciona con determinadas variables socio­
biológicas de estas especies.

Tabla 7.1.–Relación entre hábitat (altitud) y comportamientos en tres especies

de marmotas (de Barash, 1974).
Especie Altitud Edad de Dispersión Sistema
M. monax Baja Año 1 Solitaria (agresiva)
M. flaviventris Baja Año 2 Colonial (algo agresiva)
M. Olympus Alta Año 3 Colonial (tolerante)

El enfoque predictivo, de aparición reciente, se basa en el principio

de la sociobiología que presupone que cuando un comportamiento refleja
algunos componentes genotípicos, el animal debería comportarse de tal
forma que maximice su eficacia inclusiva. Así, se establecen modelos pre­
dictivos de máxima eficacia pudiéndose de esta forma obtener y verificar
conocimientos sobre la evolución probable del comportamiento. Un claro
ejemplo nos lo proporciona (Barash, 1976) con el estudio de la respuesta
del macho hacia el posible adulterio de su pareja en Sialia currucoides.
Se parte de la premisa que en especies monógamas la eficacia del macho
disminuye si la hembra cópula con otros machos, variando la eficacia
del macho en función del grado de fertilidad de la hembra, no teniendo
ninguna repercusión negativa si se realiza con posterioridad a la puesta
(véase fig. 7.11).
 Filogenia del comportamiento 151

Figura 7.11.–Respuesta del macho de Sialia currucoides para evitar el posible adulterio
de su pareja.

La realización en un momento dado de un comportamiento u otro,

determinado por la historia particular de cada individuo, determina una
variación en eficacia para el actor. Así, aquellos animales que elijan el
comportamiento que le proporcione la máxima eficacia inclusiva serán
los que, con mayor probabilidad, difundirán sus genes en la población
y por tanto dirigirán el proceso evolutivo. Por tanto, aparte de los me­
canismos analizados, que proporcionan la base física sobre la que actúa
la selección natural, el es comportamiento, en primera instancia, el que
determina la energía de movimiento así como aporta los carriles sobre
los que la evolución marcará y modificará a las especies para su mante­
nimiento y diversificación.

7.7.  Resumen

Por definición, en el estudio del comportamiento va implícito la con­

sideración de los procesos evolutivos subyacentes. Sin embargo, se hace
imprescindible tratar, de forma global, los mecanismos y motores que
rigen el proceso evolutivo y filogenético en el análisis del comportamiento.
Partiendo de las leyes genéticas que rigen la herencia, se trata, desde
como es el proceso de expresión genotípica a través de los factores fisio­
lógicos y ontogénicos que intervienen, hasta cada uno de los aspectos
comportamentales que modifican, en su expresión fenotípica, el com­
152  Capítulo 7

portamiento. Así se analizan los procesos modificadores del equilibrio

establecido por la ley de Hardy Weinberg, como son la emigración e
inmigración, la mutación y deriva genética, y la reproducción asociativa
y selección natural.
Se profundiza en el efecto de la selección natural que, basado en el
diferente éxito reproductivo de cada individuo, y por tanto de la cuali­
dad de sus genes, nos introduce en el concepto de eficacia biológica del
individuo y de adaptación.
La evolución entendida como cambio nos lleva a analizar los tipos de
selección, desde la estabilizadora, tendente a la no modificación de la
población, hasta la direccional y la disruptiva, con efectos modificado­
res per se.
Capítulo 8
Modelos de optimalidad en etología

ALEJANDRO KACELNIK Y CARLOS BERNSTEIN

Los modelos de optimización son herramientas imprescindibles en la

investigación etológica contemporánea. Gracias al uso de modelos, pode­
mos establecer una continuidad e interdependencia entre el trabajo em­
pírico y el teórico. Aunque la optimalidad es una perspectiva centrada
en el concepto de función, los modelos de optimalidad integran de un
modo u otro todos los diversos niveles de análisis que caracterizan a la
etología. No presentaremos aquí una compilación exhaustiva de ejem-
plos sino que revisaremos unos pocos ejemplos con el objeto de transmi-
tir una invitación a un modo de pensamiento que ha ejercido influencia
en toda la etología contemporánea.
Aunque la lista de publicaciones basadas en modelos de optimalidad
en etología y disciplinas cercanas como la ecología de poblaciones y
la etoecología es enorme, el enfoque no es aceptado universalmente por
los etólogos. Aquellos que evitan este tipo de modelos teóricos lo hacen
por diversas razones, que van desde el temor a las presuntas dificulta-
des técnicas hasta la creencia de que la perspectiva adaptacionista es una
práctica dañina que es virtuoso evitar. Esperamos argumentar en contra
de ambas actitudes. Las siguientes referencias ofrecen una variedad de
puntos de vista: Parker y Maynard Smith, 1990; Krebs y Kacelnik, 1991;
Stephens y Krebs, 1986; Pierce y Ollason, 1987; Gray, 1987; Stearns y
Schmid-Hempel, 1987; Herrnstein, R. J., 1990, y el lector interesado en
una perspectiva balanceada puede obtenerla de estas fuentes.

8.1.   Integración mediante el uso de modelos

En capítulos previos se ha enfatizado la diversidad de niveles de expli­
cación en etología. Se ha dicho que ningún fenómeno del comportamiento
tiene una explicación única, pues cada conducta reconoce una historia

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 153-179. 1994.
154  Capítulo 8

filogenética, una función, mecanismos que la generan y un desarrollo in-

dividual. Si cada aspecto del comportamiento puede ser estudiado a tan­
tos niveles y requiere tantas explicaciones, la tarea de la etología puede
aparecer apabullante. ¿Cómo decidiremos a qué nivel deberemos formu­
lar nuestras preguntas y qué tipo de conocimiento será aceptable como
respuesta? Pocos biólogos se hacen estas preguntas de manera explícita,
pero la forma de trabajo de cada uno implica ciertas elecciones en este
sentido. La gran ventaja de trabajar con modelos de optimización es el
forzarnos a hacer consciente la naturaleza de nuestro nivel de análisis y
el permitirnos integrar diversos niveles en una misma hipótesis.
Un modelo es, básicamente, una reproducción ficticia de la realidad
basada en simplificaciones temporalmente útiles que tratan de conser­var
los aspectos fundamentales del fenómeno estudiado. Aunque las simpli­
ficaciones implican que nuestros modelos son incompletos (son, si se
quiere, caricaturas de la realidad), ellas nos permiten organizar nuestras
ideas, formular hipótesis y diseñar experimentos para poner estas últimas
a prueba. Veamos cómo funciona el proceso en un caso específico.

8.2.   Formulación de un modelo matemático

El análisis del número de huevos puestos por las aves en cada nidada
es un ejemplo particularmente claro, pues combina problemas compor­
tamentales, fisiológicos, ecológicos y de historia de vida. Partiendo de
la premisa darwiniana de que la selección natural favorece a aquellos
individuos que contribuyen más descendientes a las siguientes genera­
ciones, surge la pregunta de cómo «decide» un ave cuántos huevos ha de
poner en cada intento de reproducción. Veamos una sucesión de posibles
interpretaciones.
Una primera idea es que tal vez las aves pongan el máximo número
de huevos que pueden producir según la cantidad de alimento disponible
para la fabricación de los mismos. En este caso el tamaño de la nidada
tiene un explicación inmediata, basada en la ecología alimentaria y la
fisiología reproductiva de la especie. Es fácil intuir que si esta hipótesis
fuese cierta, si retirásemos huevos del nido en mitad de la puesta, el
número total al final de la puesta sería menor que el de otros miembros
de la especie que no sufren el mismo tratamiento. En la mayoría de las
especies no es esto lo que ocurre. Lo más frecuente es que si se retiran
algunos huevos durante la puesta, la hembra compense los huevos des­
aparecidos a fin de completar la nidada con un número muy cercano
al tamaño típico en los nidos no afectados. Esto implica que es inusual
que la cantidad de alimento limite el número de huevos que una hembra
puede producir, y que por lo tanto nuestra primera hipótesis no provee
una explicación compatible con los datos empíricos.
 Modelos de optimalidad en etología 155

Una segunda hipótesis es que el límite esté puesto por la cantidad de

polluelos que, en promedio, pueden ser alimentados en la etapa posterior
a la eclosión. Esta explicación difiere substancialmente de la anterior
pues, dado que la puesta de los huevos ocurre semanas antes de la eclo-
sión y por lo tanto de la alimentación de los polluelos, un evento poste-
rior (y por lo tanto probabilísticamente determinado en el momento de
actuar) sería la causa de un comportamiento que lo precede. Al formular
en más detalle este tipo de hipótesis entramos en el ámbito de la optima­
lidad, y podemos formular un modelo teórico.
El modelo (fig. 8.1) se basa en analizar el número de polluelos que so­
breviven hasta dejar el nido e independizarse de sus padres como función
del número de huevos puestos. Naturalmente, si cada huevo produjera
un polluelo independiente, la selección natural favorecería a los indivi­
duos que de un modo u otro consigan poner más huevos por nidada. Los
animales deberían usar al máximo sus recursos al tiempo de la puesta y
deberíamos observar que si retiramos algún huevo el número final debería
disminuir, lo que sabemos no es lo usual. David Lack (1954) puntualizó
que como la capacidad de los padres de encontrar alimento para proveer

Figura 8.1.–Un modelo teórico sobre tamaño óptimo de la nidada. El eje vertical mide cuatro
variables distintas: la probabilidad de cada huevo de resultar en un polluelo que llega a
independizarse de sus padres (S); el número de polluelos que llegan a la independencia
como función del número de huevos puestos (Cada nidada). Esta curva resulta de multipli­
car S por el valor correspondiente en el eje horizontal; el número de polluelos a producir
en reproducción futura como función del esfuerzo reproductivo en la nidada corriente
(VRR, o Valor Reproductivo Residual); el número total de polluelos que llegan a indepen­
dizarse en el curso total de la vida de la hembra (Total). Esta última curva es la suma de
la productividad en cada nidada más VRR. Nótese que debido a la pendiente decreciente
de VRR, el máximo de la producción total es menor que el predicho para cada nidada.
156  Capítulo 8

a los polluelos no puede ser infinita, la probabilidad de sobrevida de

cada polluelo debe depender de cuántos polluelos haya en el nido. Si los
padres son capaces de recolectar un máximo de alimento, este máximo
deberá ser distribuido entre los miembros de la nidada, y la probabili-
dad de supervivencia de cada polluelo será menor cuanto mayor sea el
tamaño de la nidada. Esto está mostrado como la línea S en la figura 8.1.
Para calcular el número de polluelos que sobreviven debemos multipli­
car S por el número de huevos en la nidada. Este producto está indicado
con la línea «cada nidada» en la figura 8.1. Vemos que esta línea tiene un
máximo para un número intermedio de huevos. Un ave que ponga más
que este número («óptimo») de huevos terminará con menos hijos pues
aunque comience con un número mayor la supervivencia será muy baja.
Esta idea es típica de los modelos de optimización, y produce predicciones
susceptibles al ensayo experimental.
De acuerdo a este modelo, si tomásemos una cantidad de nidos y la
dividiésemos en diversos lotes, de modo de quitarle huevos a algunos
nidos y agregarle huevos a otros, dejando un lote como control, debería­
mos observar que el grupo control (que tiene el número de huevos que
la hembra a «elegido») termina con más polluelos independientes que
aquellos que han perdido o recibido huevos. En realidad, lo observado en
diversos estudios de campo difiere de esta predicción. Lo más frecuente
es que las nidadas a las que se agregó un número pequeño de huevos ter­
minen produciendo más polluelos que los controles y que los nidos con
nidadas reducidas. La figura 8.2 muestra los resultados de un estudio de
este tipo (Boyce y Perrins, 1987) en el carbonero mayor (Parus major), un
pájaro cuya biología de poblaciones ha sido muy intensamente estudiada
por su inclinación a anidar en cajas artificiales que facilitan las mani­
pulaciones experimentales. Vemos en la figura que el número de puestas
más común en el carbonero es de 9 huevos, mientras que las puestas que
terminan con mayor número de polluelos son las que han sido incremen­
tadas hasta 12 huevos.
Las predicciones fallaron, pero el modelo de optimización nos ayudó
a pensar el problema, diseñar experimentos, y detectar que hay algo que
merece ser explicado. Como paso siguiente, nos preguntamos qué fac-
tor importante hemos olvidado en nuestro modelo. Es decir, concluimos
que el modelo falló, no que los pájaros son incapaces de comportarse
adecuadamente.
Una contribución importante fue la extensión del modelo de Lack su­
gerida por Charnov y Krebs (1974). Estos autores incorporaron el hecho
de que el modelo de Lack considera una sola nidada, mientras que lo más
frecuente es que las aves se reproduzcan varias veces a lo largo de su
vida. Estos autores señalaron que si la reproducción futura (Valor Re­
productivo Residual, o VRR) disminuye como consecuencia del mayor
esfuerzo realizado en criar una nidada mayor, la productividad a lo largo
 Modelos de optimalidad en etología 157

Figura 8.2.–Distribución de frecuencias de los distintos tamaños de puestas para 4.489

nidos de carbonero major (Parus major) (barras negras) y número de polluelos que sobre­
vivieron hasta cumplir al menos un año para cada tamaño de nidada (barras rayadas). El
tamaño de nidada más exitoso es de 12 huevos, mientras que el tamaño más común es de
9 huevos, de modo que las hembras en su mayoría ponen menos huevos que lo esperable
para maximizar la productividad de cada nidada (de Boyce y Perrins, 1987).

de toda la vida puede tener un óptimo diferente del obtenido al consi-

derar una sola nidada. Para ver esto volvamos a la figura 8.1. La línea
VRR muestra el número de polluelos que un ave puede esperar produ-
cir en nidadas posteriores como función del número de polluelos que
intenta criar en la presente nidada. Vemos que VRR tiene pendiente ne­
gativa, es decir, cuanto mayor el esfuerzo actual, menor la expectativa de
reproducción en el futuro. Ahora podemos calcular para cada tamaño de
nidada posible, el número total de hijos que producirá el ave a lo largo
de su vida reproductiva. Este número es simplemente la suma de la pro­
ductividad por nidada más el VRR, y está indicada como «Total» en la
figura. Vemos que el máximo de esta nueva curva queda a la izquierda
del máximo anterior, es decir que debemos esperar que el número óptimo
de huevos sea menor que aquél que produce la mayor productividad por
nidada. Aquellos nidos que tienen unos pocos huevos en exceso debe­
rían producir más polluelos en la presente nidada a costa de disminuir
la productividad futura de los padres. Esto explica la «prudencia» de la
hembra en poner menos huevos que el óptimo calculado de acuerdo al
modelo de Lack.
Hemos visto los pasos lógicos en la construcción de un modelo y qué
hacemos cuando fallan las predicciones. Es un comienzo, pero sólo un
comienzo. Aún no sabemos la forma precisa de las curvas que entran en
el modelo, y por lo tanto no podemos predecir cuantitativamente qué valor
158  Capítulo 8

tendrá el óptimo en diversos casos concretos. El nuevo modelo, sin embar-

go, permite hacer nuevas preguntas, diseñar experimentos para respon­
derlas y avanzar en la formulación de modelos cada vez más detallados.
La optimización del número de huevos tal como ha sido discutida se
expresa como una respuesta cercana a la fisiología: el organismo de la
hembra produce el número de huevos por nidada que ha resultado en ma­
yor éxito reproductivo en generaciones anteriores. Sin embargo, la misma
manera de atacar los problemas es utilizada en fenómenos más típicamen-
te comportamentales. Para ilustrarlo, dejaremos el problema del tamaño
de la nidada para preguntamos cómo se organiza el comportamiento de
búsqueda de alimento de un ave una vez que ya han nacido los polluelos.

8.3.   Los modelos clásicos de forrajeo óptimo

8.3.1.  Explotación de parcelas: el teorema

del valor marginal
Dejando de lado el número de huevos puestos, examinamos la conducta
de un pájaro cuyos huevos han eclosionado y que busca alimento para
sus polluelos. Vemos ciertas regularidades. El adulto llega al nido con
alimento en el pico, entrega el alimento a su cría, vuelve a partir, llega
a algún sitio donde comienza a capturar presas, come algunas y carga
otras en el pico, y en algún momento vuela de regreso al nido. En cada
viaje trae presas distintas, viaja hacia diferentes sitios de captura, encuen­
tra otras presas, come algo distinto, responde a estímulos circunstancia­
les tales como la presencia de un peligro súbito, en fin, vemos que, a un
cierto nivel de observación, el comportamiento nunca se repite. Estas
observaciones nos llevan a reflexionar sobre cuáles son los factores que
determinan el comportamiento del ave. Consciente o inconscientemente,
no podemos evitar el comenzar a formular un modelo. Puesto que hemos
dicho que un modelo es una reproducción ficticia de la realidad basada
en simplificaciones temporalmente útiles, veamos qué simplificaciones
pueden ser útiles en este caso.
Sabemos, o intuimos, que la supervivencia y el crecimiento de los
polluelos depende de la tasa a la que son alimentados, de modo que es
beneficioso llevar al nido la máxima masa posible de insectos por unidad
de tiempo. En nuestro modelo diremos que el pájaro-modelo se comporta
de modo que la tasa de alimento entregada a los polluelos sea máxima.
Aunque hemos visto que la distancia entre el nido y los sitios de caza
cambian entre viaje y viaje, para simplificar dejamos este aspecto de lado
por el momento, y suponemos que todos los sitios están a igual distancia
del nido y son igualmente ricos en insectos. Hemos visto que a medida
que carga más insectos en su pico, el pájaro se entorpece y cada nueva
 Modelos de optimalidad en etología 159

presa le lleva más tiempo. Supondremos que este proceso puede ser des­
crito por una simple función matemática en la que la carga acumulada
es función del tiempo de búsqueda en el sitio de caza. Este simple «mo­
delo», o conjunto de premisas simplificadoras, ya sirve de herramienta.
El «avemodelo» (un individuo imaginario que siga estrictamente nuestras
simplificaciones), organizará su conducta en ciclos regulares. Podemos
representar uno de estos ciclos gráficamente. Como en nuestro modelo
hemos incluido la hipótesis de que el pájaro deberá maximizar la tasa
de energía por unidad de tiempo que entrega a su cría, será conveniente
representar el ciclo comportamental en términos de ganancia de energía
y tiempo invertido. Esto es lo que vemos en la figura 8.3.
Hasta aquí, el modelo sólo ha tenido un uso descriptivo. El compor­
tamiento del ave ya lo conocíamos, y sólo hemos conseguido formular
simplificaciones que reproducen los aspectos más gruesos de nuestro
conocimiento previo. El próximo paso es utilizar el modelo para hacer
preguntas de interés y para precisar hipótesis sobre las posibles respues­
tas. La estructura del modelo sugiere ciertas preguntas y excluye otras.
No podemos utilizar el modelo para estudiar el proceso de elección de
sitio de caza puesto que hemos supuesto que todos los sitios son iguales y
están equidistantes del nido. No podemos tampoco utilizarlo para prede­
cir la forma de vuelo (por ejemplo la altitud y velocidad) pues el modelo
no incluye referencias a estos aspectos. El modelo sugiere un factor a de­
terminar: el tiempo de captura. ¿Cuánto tiempo se quedará el ave-modelo
en cada sitio de caza? Este punto es importante. Todo modelo da prioridad

Figura 8.3.–Ganancia de energía debida a la captura de presas en función del tiempo. tvi:
tiempo de viaje de ida del nido al sitio de caza; t: tiempo en el sitio de caza; tvr: tiempo
de viaje de regreso desde el sitio de caza al nido. El círculo N indica la llegada al nido.
Notemos que la recta R está determinada por la ganancia total de energía y por la duración
total de cada ciclo.
160  Capítulo 8

a ciertos problemas y deja de lado otros problemas tan genuinos como los
que incluye. Al diseñar un modelo nuestra visión cambia como cuando
encendemos una linterna en la penumbra: dejamos de ver la periferia pero
vemos con gran nitidez lo que cae bajo nuestro foco. En otro momento
lo que hemos dejado en la penumbra puede ser lo que más nos interese.
Por eso cada ejercicio de optimalidad es limitado y ayuda a entender un
aspecto circunscrito de la vida de la especie: cada tanto debemos apagar
la linterna para reacomodar nuestros ojos a la visión nocturna y quizás
encenderla apuntando en otra dirección.
Para formalizar nuestras ideas y buscar una respuesta es conveniente
denominar algunos conceptos de forma más compacta. Llamaremos
«parcela» a cada sitio de caza, τ al tiempo de viaje de ida y vuelta entre
el nido y las parcelas (τ = Tvi + Tvv), y t al tiempo empleado en explotar
cada parcela. El modelo sugiere que podemos representar la curva de la
figura 8.3 por una función matemática que llamaremos la Función de
Ganancia, o G(t), que expresa el alimento (energía) acumulado como fun­
ción del tiempo pasado en la parcela. El ave-modelo maximiza la tasa de
ganancia de alimento. Llamamos a aquello que el modelo maximiza (en
este caso la tasa de ganancia) la «moneda» del modelo. Esta tasa se puede
describir por la siguiente ecuación:
G(t )
Tasa = (1)
t + τ

La ecuación nos muestra que al crecer t crecen tanto el numerador

como el denominador de la expresión. El tiempo de caza «óptimo» en cada
parcela será el valor de t que maximiza la ecuación 1. Si la función G(t) es
conocida y simple, matemáticamente el problema se reduce a derivar dos
veces la ecuación 1 con respecto a t y encontrar el valor de t para el que
la primera derivada sea nula y la segunda negativa. Este valor (que llama­
remos t*) será la predicción del modelo. Como para cada valor de t hay un
único valor de G(t), predecir t equivale a predecir la carga que el pájaro
llevará en cada viaje al nido. Para quienes odian el cálculo el problema se
puede ver en términos gráficos en la figura 8.3. Como hemos dicho, la recta
R está determinada por la ganancia y el tiempo en cada ciclo. Más pre-
cisamente, comparando la figura 8.3 con la ecuación 1 vemos que la pen­
diente de R es precisamente el cociente entre ganancia y tiempo por ciclo,
es decir, la moneda que queremos maximizar. Lo que buscamos entonces
es el valor de t para el que la inclinación de la recta es máxima. Una li­
gera modificación de la figura nos permitirá buscar una solución gráfica.
Observando la redescripción del ciclo de captura en la forma de la fi-
gura 8.4, podemos examinar las consecuencias de permanecer tiempos
distintos en la parcela. Comenzamos por un animal cuyo tiempo en la
parcela es ta. En este punto, el animal ha acumulado G(ta) presas. Si el ani-
mal dejase las parcelas siempre después de ta segundos, su tasa de captura
 Modelos de optimalidad en etología 161

Figura 8.4.–La figura 8.3 ha sido modificada para buscar una solución gráfica al tiempo
de caza óptimo. El origen de coordenadas representa el momento de llegada a la parcela.
El tiempo total de viaje (ida y vuelta) crece hacia la izquierda del origen. El eje vertical no
ha sido modificado excepto en su notación.

sería: G(ta) / (ta + τ). Este cociente es la pendiente de la recta que une el

punto que representa el tiempo total de viaje en el eje horizontal, con el
punto en la curva G(t) evaluada para t = ta. Lo mismo ocurre con los tiem­
pos de caza tb y tc. El momento de partida de cada parcela que maximiza
la tasa de ganancia es el valor de t que genera la recta más empinada. La
figura muestra que para valores menores o mayores que t las rectas corres­
pondientes serán menos empinadas, y por lo tanto t* es el valor óptimo.
Habiendo encontrado el tiempo de residencia óptimo podemos exami­
nar sus propiedades. Recordemos que la pendiente de R es la ganancia por
unidad de tiempo durante un ciclo de caza. La pendiente de la función
G(t), su derivada (o «valor marginal» en el lenguaje de los economistas),
indica la ganancia que obtendrá en la siguiente unidad de tiempo un
consumidor que ha estado un tiempo t en la parcela. Vemos que esta pen­
diente se hace progresivamente menos empinada a medida que t aumenta.
Hacia la izquierda de t*, G(t) es más empinada que R(t*), mientras que
hacia la derecha ocurre lo opuesto. El modelo indica que el animal que
obtiene la máxima tasa de ganancia a lo largo de todo el ciclo (es decir
que maximiza la pendiente de R) se quedará en la parcela mientras la
tasa de ganancia instantánea sea superior o igual a la tasa de ganancia
162  Capítulo 8

a lo largo del ciclo total. Para t > t* el consumidor estaría perdiendo la

oportunidad de iniciar un nuevo ciclo. De acuerdo con la conducta óp­
tima, el valor marginal de G(t) en el momento de abandonar la parcela
es igual a la ganancia por unidad de tiempo total, incluyendo el tiempo
de viaje. Por este motivo, este modelo es conocido como el «Teorema del
Valor Marginal», o TVM (Charnov, 1976a) y el principio en que se basa
como el «Principio de la Pérdida de Oportunidades», o PPO (Stephens y
Krebs, 1986, ver más abajo).
Un modelo teórico cobra valor cuando es utilizado como una guía
para la actividad del científico. Por eso debemos considerar de qué modo
puede ser utilizado para avanzar más allá del conocimiento preexistente.
En el caso del número de huevos, el modelo dio lugar al experimento de
agregar o retirar huevos para examinar la predicción de que el número
más común debía ser el más productivo. Aquí, el modelo identifica el
tiempo de residencia óptimo tanto para un consumidor que lleva comida
a un sitio central como para uno que se mueve de parcela en parcela. Po­
dría esperarse que, aplicando mecánicamente el modelo a una situación
natural, fuese posible medir el tiempo de viaje entre parcelas, trazar G(t),
y calcular t* para cada situación. La realidad, por supuesto, es muy dife­
rente. Apenas intentemos comparar nuestros datos reales con prediccio­
nes, tropezaremos con la magnitud de las simplificaciones introducidas.
El animal no encuentra alimento en un flujo continuo como supone la
función G(t), de modo que la ganancia en la próxima unidad de tiempo
no puede ser anticipada de forma continua en cada instante. Las parcelas
no son idénticas ni están homogéneamente distribuidas, de modo que el
animal no puede conocer con exactitud la función de ganancia de cada
parcela que utiliza. El consumidor puede encontrar parcelas en las que
G(t) es más favorable si invierte un tiempo mayor de viaje. Nuestro sujeto
interrumpirá esporádicamente la búsqueda de alimento para defender
su territorio o para otear la posible presencia de peligros. La realidad
desborda al modelo.
Una posible estrategia para superar estos problemas es la de formular
predicciones cualitativas. Por ejemplo, de acuerdo al TVM el tiempo de
residencia óptimo crece para mayores tiempos de viaje. Esto puede verse
contemplando nuevamente la figura 8.4. Si buscamos el tiempo de residen­
cia óptimo para un tiempo de viaje menor que el representado, la nueva
recta R será más empinada y tocará a G(t) más cerca del origen de coor­
denadas. Si el tiempo de viaje es menor, la tasa de ganancia por ciclo será
mayor (se pierde menos tiempo en tránsito). Dado que el TVM demuestra
que el momento óptimo para abandonar la parcela es cuando la tasa de
ganancia instantánea iguala a la ganancia total en todo el ciclo, en un
ambiente más rico (con menor viaje) se tardará menos en llegar al punto
de igualación. Este tipo de predicción, que llamaremos cualitativa pues
no contempla el tiempo de residencia exacto sino el signo de la diferencia
 Modelos de optimalidad en etología 163

entre diversas situaciones, permite avanzar en la puesta a prueba de las

predicciones teóricas. De acuerdo al PPO el valor de las oportunidades
perdidas mientras se explota una parcela dada es mayor en un ambiente
rico y por lo tanto cuando el tiempo de viaje sea menor se debe ser menos
tolerante a un bajo rendimiento.
El estudio realizado por Carlson y Moreno (1981) en la collalba (Oenan­
the oenanthe) ilustra una puesta a prueba de esta predicción. En la época
de cría, los adultos de esta especie viajan repetidamente desde el nido
hacia sitios cercanos donde coleccionan un número variable de gusanos
que transportan en el pico para alimentar a los polluelos. En cada par­
cela, a medida que cargan gusanos en el pico, el tiempo necesario para
agregar cada nueva presa se incrementa, por lo que la situación tiene las
características supuestas por el TVM.
Para analizar el efecto del tiempo de viaje, Carlson y Moreno crearon
parcelas artificiales consistentes en recipientes que contenían larvas de
insectos. Las parcelas fueron ubicadas a diferentes distancias del nido, y
el número de larvas cargadas en cada viaje fue observado mediante teles­
copios. Como predice el TVM, las cargas transportadas fueron mayores
cuando las parcelas estaban más alejadas del nido. Vemos que gracias a
las simplificaciones incluidas en la construcción del modelo se pueden
predecir aspectos del comportamiento aun cuando no todos los detalles
de la situación sean conocidos (por ejemplo, la forma exacta de la función
de ganancia sólo pudo ser determinada de forma aproximada).
El uso de modelos de optimización es una empresa abierta. El éxito
de la predicción del modelo no demuestra que estos animales son «ópti­
mos», así como un posible fracaso en su confirmación no hubiese demos­
trado que no lo son. Recordemos que el primer modelo de tamaño óptimo
de la puesta predijo valores más grandes que los observados, y esto dio
lugar a la modificación del modelo. Lo que podemos concluir cuando
el modelo es exitoso –y no es poca cosa– es que el modelo que hemos
utilizado tal vez sea suficientemente detallado para capturar aspectos
interesantes del comportamiento. Cada constatación de este tipo puede
servir de base para estudios más detallados.
En un experimento similar al anterior, uno de nosotros (Kacelnik, 1984)
aplicó el mismo modelo al comportamiento de estorninos, Sturnus vulgaris.
Los estorninos durante la crianza de los polluelos realizan unos 300 viajes
de aprovisionamiento por día. En cada uno de estos viajes vuelan hacia
un área de campo en la vecindad del nido donde recogen principalmente
orugas y larvas de dípteros, que acumulan en cargas de entre una y ocho
presas. Las larvas son obtenidas escarbando en el suelo y por eso a medida
que la carga aumenta, cada captura tarda más, de modo que, al igual que
en las collalbas, la función de ganancia es desacelerada. Los estorninos
fueron entrenados a obtener presas en una parcela artificial consistente en
164  Capítulo 8

un tubo del que las presas caían a intervalos crecientes. En este caso la
función de ganancia G(t) fue generada experimentalmente de forma preci-
sa. Las parcelas artificiales fueron ubicadas a varias distancias del nido,
cubriendo el rango de tiempos de viajes experimentados durante el forra-
jeo natural. Esta situación difiere de la anterior en que como G(t) está
completamente especificada, es posible predecir a priori el tiempo de re­
sidencia que maximiza la tasa de ganancia global (y por lo tanto la carga
correspondiente). El número de presas predichas y las recogidas por los
pájaros a distintos tiempos de viaje puede verse en la figura 8.5a.
Desde un punto de vista cualitativo los resultados confirman la corre­
lación entre tiempo de viaje y carga transportada predicha por el TVM y
observada por Carlson y Moreno. Sin embargo, las predicciones cuanti­
tativas del modelo agregan otros detalles de interés.
Aunque la forma de la gráfica que representa la relación entre carga y
tiempo de viaje observada es cercana a la predicha vemos que para tiempos
de viaje largos las observaciones están por encima de las predicciones,
es decir el modelo predice valores menores que los reales. La predicción
cuantitativa nos permite poner en evidencia una diferencia entre la con­
ducta observada y el modelo. Sería erróneo (aunque tentador) concluir que
lo correcto es el modelo y que es el animal quien se equivoca. Sabemos
que el modelo incluye muchas simplificaciones. Una de ellas es la omi­
sión de toda referencia a los costos fisiológicos de las distintas activida­
des (Cowie, 1977; Kacelnik y Houston, 1984). Sabemos que volar requiere
más energía por unidad de tiempo que caminar buscando alimento en
la parcela. Si el animal se queda en la parcela un tiempo mayor que t*,
la tasa bruta de ganancia (ecuación 1) será menor, pero al mismo tiempo
también será menor la fracción de tiempo que el animal está en vuelo y
por lo tanto el gasto de energía por unidad de tiempo para el promedio
de todo el ciclo disminuirá. Otro factor es la actividad de los polluelos,
que tiene un efecto similar. Cuando los padres llegan al nido, todos los
polluelos se agitan y se esfuerzan en la competencia por recibir el ali­
mento, pero sólo uno suele ser alimentado. Si los padres demoran más
tiempo en la parcela la tasa de entrega disminuirá algo, pero la frecuencia
con la que los polluelos gastan energía en competir entre ellos también
disminuye. Aunque los costos precisos de cada una de estas actividades
no son conocidos, es posible utilizar una estimación aproximada de sus
valores y deducir en qué dirección cambiarán las predicciones cuando
sean tenidos en cuenta. Cuando se incluyen ambos factores el modelo
predice mayores cargas y por lo tanto mayores tiempos de residencia.
Cuando se incluyeron los costos fisiológicos en el modelo las predicciones
se ajustaron mejor a los datos (fig. 8.5b). El ejemplo ilustra otro uso im­
portante del modelo matemático como herramienta de trabajo. Gracias al
uso de predicciones detalladas hemos mostrado que las simplificaciones
iniciales eran suficientes para entender ciertas tendencias en los datos
 Modelos de optimalidad en etología 165

Figura 8.5.–Predicciones y resultados en la puesta a prueba del teorema del valor margi-
nal en estorninos (Kacelnik, 1984). El eje horizontal es el tiempo total de viaje entre el
nido y el comedero artificial. Cada punto es el número medio de presas recogidas en el
curso de aproximadamente 50 visitas a un mismo sitio y las lineas continuas indican
las predicciones de dos versiones del modelo. A: predicciones formuladas sin tener en
cuenta los costos energéticos diferenciales. B: los mismos datos comparados con nuevas
predicciones. Aquí las predicciones incorporan el costo energético de vuelo y el costo de
activar a los polluelos.
166  Capítulo 8

pero no para entender los detalles numéricos. El modelo ha sido tan útil
cuando fracasó en predecir los datos como cuando los predijo. La cuestión
entonces no es tanto si un modelo es verdadero o falso sino si es útil para
orientar el trabajo y el pensamiento o no. Con toda seguridad, por poco
que profundicemos en el nivel de detalle con que estudiamos el compor­
tamiento, las simplificaciones actuales volverán a ser insuficientes y el
modelo deberá ser modificado.
El TVM, y el principio de oportunidad perdida en que se basa, son más
generales que lo aparente. Cuando un animal desarrolla cualquier activi­
dad repetitiva, cuyo rendimiento en cada episodio disminuye progresiva­
mente, puede maximizar el beneficio global obtenido por unidad de tiempo
comparando la tasa de ganancia promedio con la tasa que obtiene instan­
táneamente (en el presente episodio) de la actividad en cuestión. Mien­
tras la tasa instantánea sea mayor que la del ambiente en su conjunto, el
animal-modelo ideal persistirá en la misma actividad. Pasado el momento
de igualación, si persistiese en la misma actividad obtendría, por unidad
de tiempo, una tasa menor que la posible en el resto del ambiente. Estaría,
pues, perdiendo oportunidades. El PPO se aplica a la mayoría de los pro­
blemas de optimización basados en la maximización de tasas de beneficio.
Por ejemplo, si bien en el ejemplo anterior hemos supuesto por razones
de exposición que todas las parcelas son iguales y equidistantes del sitio
central, aplicando el PPO estas restricciones no son necesarias. Si el animal
conoce la tasa promedio en el ambiente, puede obtener el máximo grado
de ganancia si abandona cada sitio cuando la tasa en cada sitio visitado
cae por debajo del promedio en el ambiente. Una ilustración diferente del
PPO es el modelo de selección de dieta, que consideramos a continuación.

8.3.2.   El modelo clásico de selección de presas

La cama roja (Tringa totanus) es un ave costera que se alimenta en gran
medida de lombrices de mar (poliquetos) de la especie Nereis diversicolor.
A medida que hurga en el substrato encuentra gusanos de diferentes ta­
maños, pero no todos son incluidos en la dieta. Goss-Custard (1977 a y b)
constató que en algunas ocasiones los gusanos pequeños son ignorados y
el ave se alimenta casi exclusivamente de los gusanos de mayor tamaño en
la distribución natural, mientras que en otras parece indiferente al tamaño
de las presas y recoge cada clase de tamaño proporcionalmente a su abun­
dancia. Este escenario nos permite utilizar el enfoque anterior, comen­
zando por una simplificación conceptual para desarrollar un modelo pre­
dictivo. Suponemos que existen dos tipos de gusanos, grandes y pequeños,
y que el consumidor los encuentra uno a uno, es decir secuencialmente.
Siguiendo el ejemplo anterior suponemos que la moneda (aquello que
el animal debería maximizar) es la tasa de obtención de energía, que es­
cribimos del mismo modo que anteriormente.
 Modelos de optimalidad en etología 167

G
Tasa = (2)
T
T es el tiempo total dedicado a alimentarse y G es la cantidad de ali-
mento obtenida durante ese tiempo. Como alimentarse implica dos ac­
tividades, la búsqueda de presas y su captura e ingestión, T puede ser
subdividido. Decimos que T = Ts + Th, donde Ts es el tiempo de búsqueda
y Th el tiempo dedicado a la captura e ingestión.
Para utilizar nuestro nuevo modelo consideramos un ambiente simpli­
ficado en el que existen sólo dos tipos de gusanos, grandes y pequeños,
cada uno con abundancia y tiempo de procesamiento diferentes. Llama­
mos λ1 a la tasa de encuentro de gusanos grandes (es decir el número de
gusanos grandes encontrados por unidad de tiempo de búsqueda) y λ2 a la
tasa de encuentro de gusanos pequeños. Ambas tasas dependen de la abun-
dancia de cada tipo de presa. Llamaremos h1 al tiempo de captura e inges­
tión de un gusano grande y h2 al correspondiente a un gusano pequeño.
En un tiempo Ts el ave encuentra λ1Ts gusanos grandes y dedica h1λ1Ts
a su captura e ingestión. El tiempo correspondiente para los gusanos
pequeños es h2λ2Ts. Sumando ambos tiempos obtenemos el tiempo total
utilizado en manipular alimento,

Th = (h1λ1 + h2λ2)Ts (3)

Si la energía obtenida de cada gusano grande es E1 y la obtenida de

cada pequeño es E2, la ganancia total será la suma de ambas energías
multiplicadas por el número de capturas correspondiente.

G = (E1λ1 + E2λ2)Ts (4)

Sustituyendo las ecuaciones 3 y 4 en la ecuación 2 obtenemos

(E1λ1 + E2λ 2 )Ts

Tasa = (5)
Ts + (h1λ1 + h2λ 2 )Ts

Dividiendo el numerador y el denominador por Ts para obtener una

expresión más simple obtenemos

E1λ1 + E2λ 2
Tasa = (6)
1 + h 1λ 1 + h 2 λ 2

La ecuación 6 corresponde a la tasa de obtención de energía si el ani-

mal come gusanos de los dos tamaños proporcionalmente a su abundan­
cia, es decir si no es selectivo. Llamamos a esta estrategia Generalista. Si
por el contrario, el ave ignora los gusanos pequeños, todos los términos
correspondientes desaparecen de la ecuación y la tasa de obtención de
energía de un animal selectivo será
168  Capítulo 8

E1λ1
Tasa = (7)
1 + h 1λ 1

Decimos que un animal que rechaza las presas pequeñas y toma sólo las
grandes sigue la estrategia Especialista. Para maximizar la moneda, que
es la tasa de ganancia, el ave deberá ser Especialista en casos en los que
al hacerlo su tasa es mayor que la tasa de un Generalista que toma presas
en proporción a la frecuencia con las que las encuentra. Matemáticamente
esto se expresa diciendo que el ave debería ser Especialista siempre que
el segundo término de la ecuación 7 supere al de la ecuación 6, o sea si

E1λ1 E1λ1 + E2λ 2

> (8)
1 + h 1λ 1 1 + h 1λ 1 + h 2 λ 2

Esta ecuación ilustra las ventajas de usar un lenguaje matemático. Si

procedemos a transformar la ecuación sin quitar ni agregar nada obtendre­
mos, al cabo de algunas operaciones de simplificación que recomendamos
al lector repetir, que las condiciones para ser Especialista se reducen a

E1λ1 E
> 2 (9)
1 + h 1λ 1 h 2

Es decir, λ2 desaparece de la ecuación. En palabras, la ecuación 9 nos

dice que si la tasa de obtención de energía de un Especialista es mayor
que la energía obtenida por unidad de tiempo durante el procesamiento
de presas de tipo 2 (sin consideración de su tasa de encuentro λ2) estas
últimas deberán ser ignoradas (Charnov, 1976b). Hasta ahora hablamos de
gusanos «grandes» y «pequeños». La ecuación 9 muestra que el que un
tipo de presa sea incluido o no en la dieta depende del valor del cociente
E/h, y no sólo E, su tamaño. E/h tiene unidades de energía por unidad
de tiempo, y es por lo tanto una tasa de ganancia evaluada durante el
tiempo dedicado exclusivamente a una presa dada. Llamamos al cociente
E/h característico de cada tipo de presa su «beneficio». Esto nos permite
considerar este problema bajo el esquema conceptual del principio de
pérdida de oportunidades, como hicimos con el TVM. En el caso de la
explotación de parcelas (TVM), el consumidor debe quedarse más tiempo
si la tasa de ganancia instantánea en la parcela está por encima del pro­
medio en el ambiente. Aquí vemos que una presa debe ser incluida en
la dieta si la tasa de ganancia mientras el predador la consume (E/h) (es
decir, excluyendo el tiempo de búsqueda) no es inferior a la tasa de captura
promedio obtenida por un especialista que nunca la incluye. En ambos
casos lo que prima es el PPO: si E/h para un tipo de presa es inferior a la
taso global de un especialista, que rechaza ese tipo de presa, un animal
que dedique tiempo a consumirla desperdiciará la oportunidad de utilizar
ese tiempo obteniendo la tasa superior.
 Modelos de optimalidad en etología 169

Este modelo también tiene simplificaciones extremas. Una de ellas es

que los depredadores pueden discernir instantáneamente y sin errores
entre los distintos tipos de presas. Otras simplificaciones importantes
que no hemos presentado explícitamente son discutidas en la tabla 8.1.
Cambios en estas suposiciones pueden tener una influencia muy grande
en las predicciones.

Tabla 8.1.–Hipótesis del modelo de selección de presas.

1.  El tiempo de manipulación (persecución + captura + ingestión) de cada tipo
de presa es fijo y no está bajo el control del depredador.
2.  El depredador no puede manipular y buscar presas al mismo tiempo (de lo
contrario no necesitaría ser selectivo).
3.  Las presas son reconocidas instantáneamente y sin errores.
4.  Las presas son encontradas secuencialmente y al azar. El tiempo medio
para encontrar una presa de tipo i es 1/λi.
5.  El costo energético por unidad de tiempo de manipuleo de las presas es
similar para los distintos tipos de presas.
6.  Los depredadores maximizan la tasa de obtención de energía (E/T).
7.  El valor de las presas puede ser medido en términos de una dimensión única.

Stephens y Krebs (1986) presentan una evaluación de los resultados

obtenidos en diversas aplicaciones de este modelo. Como es usual en el
uso de modelos tan simples, los resultados son diversos: en algunos casos
se encuentra evidencia a su favor y en otros los resultados son diferen-
tes a las predicciones. Algunos autores aplicaron el modelo a situaciones
inapropiadas mientras que otros inteligentemente utilizaron discrepan­
cias entre las predicciones y los resultados para promover investigacio-
nes más avanzadas. Aquí sólo discutiremos como ejemplo el trabajo de
Krebs y colaboradores (1977) utilizando el carbonero mayor.
Estos autores estudiaron carboneros alimentados con presas artificia-
les en el laboratorio. Las presas fueron larvas cortadas de manera de tener
dos tipos distintos, que diferían en su beneficio (E/h). Las presas peque­
ñas estaban cubiertas por un trozo de plástico blanco que aumentaba el
tiempo de procesamiento e identificaba el tipo de presa por su color. Un
dispositivo presentaba presas secuencialmente (fig. 8.6a). El dispositivo
tenía una ventana estrecha detrás de la que corría una correa de transmi­
sión sobre la que pasaban las presas. La distancia entre larvas en la correa
era tal que sólo una larva podía aparecer en la ventana a cada instante. El
pájaro veía pasar presas de ambos tipos, pudiendo recogerlas o dejarlas
pasar mientras la presa estaba bajo la ventana. Debido a la existencia de
un cierto tiempo de procesamiento h, característico de cada tipo de presa,
si el animal tomaba una, mientras la procesaba perdía la posibilidad de
170  Capítulo 8

tomar presas que pasasen durante ese tiempo. El tiempo disponible para
decidir si tomar una presa o esperar a la siguiente, y la demora entre presas
(«el tiempo de búsqueda») eran programables por los experimentadores a
través de la densidad de larvas y la velocidad de la correa. Como vemos,
este dispositivo reproduce las condiciones supuestas por el modelo, y por

Figura 8.6.–A: Dispositivo experimental usado por Krebs et al., 1977. B: Resultados para
una de las aves estudiadas. El eje vertical indica la preferencia por las presas de mayor
beneficio por encima de la expectativa de elección al azar. Un animal Generalista en
este eje tendría un valor de cero y un Especialista de uno. La línea continua muestra la
predicción del modelo.
 Modelos de optimalidad en etología 171

lo tanto se puede usar para examinar si la toma de decisiones por estos

animales puede ser interpretada a la luz del modelo.
Los resultados (fig. 8.6b) mostraron que cuando las condiciones expe­
rimentales (bajas tasas de encuentro con presas de ambos tipos) favore-
cían la estrategia Generalista, las aves tendían a comportarse como tales.
En cambio, cuando la tasa de encuentro de las presas de mayor beneficio
era alta éstas eran siempre aceptadas y las presas de beneficio inferior
eran en general ignoradas, independientemente de la tasa de encuentro
de estas últimas. Estos resultados coinciden con las predicciones del mo-
delo tal como se mostró en la ecuación 9. En términos del PPO, si las
presas de alto beneficio son abundantes, un consumidor que toma una
presa con bajo cociente E/h estará utilizando tiempo que podría ser uti­
lizado a una tasa mayor, es decir, está perdiendo oportunidades valiosas.
Si en cambio, las presas de alto beneficio son escasas, la probabilidad de
un encuentro con una presa superior mientras se consume una presa de
beneficio bajo es pequeña. Esto explica intuitivamente por qué el modelo
predice las condiciones de aceptación o rechazo de las presas de menor
beneficio independientemente de su propia tasa de encuentro pero de­
pendientemente de la tasa de encuentro de las superiores.
Al igual que en el ejemplo del TVM, a partir de estos resultados ini­
ciales cualitativamente favorables es importante analizar las predicciones
y premisas del modelo en detalle. La desigualdad en la ecuación 9, como
toda expresión matemática, es para cada caso cierta o falsa sin valores
intermedios. De acuerdo con esto, el modelo predice que la tasa del Gene­
ralista será inferior o superior a la del Especialista. Esta perfecta dicoto­
mía en las predicciones ha causado cierta confusión en la literatura, pues
algunos autores se ofuscaron con la presunta importancia del así llamado
principio del «todo o nada» (Gray, 1986). En los datos experimentales pre-
sentados, así como en muchos otros ejemplos, el paso de Generalista a
Especialista a medida que la ventaja de la estrategia Especialista crece
es gradual, y el rechazo de las presas pequeñas raramente es absoluto
(fig. 8.6b). Esto ha sido citado como una refutación del modelo de selección
de presas. Esta conclusión es injustificada y se debe a una concepción
inapropiada del uso de modelos y a una fe quizás excesiva en los resulta­
dos matemáticos obtenidos a costa de simplificaciones extremas. Aunque
la desigualdad en ecuación 9 sólo puede ser cierta o falsa, la magnitud
de la diferencia entre los valores a ambos lados de la comparación varía
gradualmente a medida que cambian los parámetros. Cuanto mayor sea
la ventaja de una estrategia sobre la otra, más importante será para el
animal seguir la estrategia favorecida y más fácil percibir la diferencia
para evitar errores. Por ejemplo, la ecuación supone que los parámetros
del problema son fijos. Cualquier variación en alguno de los parámetros
requiere una tarea de discriminación y aprendizaje, que será más fácil
y más importante cuanto mayor sea la diferencia entre ambos términos
172  Capítulo 8

de la ecuación, o, dicho de otro modo, cuanto mayor sea la pérdida de

oportunidades mientras se procesa una presa inferior. El efecto será un
cambio gradual en la selección de presas (Getty y Krebs, 1985; Getty,
1985, presentan una versión más elaborada del problema de discrimi­
nación entre tipos de presas). El punto que intentamos ilustrar aquí es
la necesidad constante de mantener una actitud crítica frente a los mo­
delos cuando éstos son aplicados a casos concretos. No existe una receta
que permita decidir qué predicciones deben ser consideradas esencia-
les para la supervivencia del modelo y cuáles son subsidiarias. Ningún
modelo matemático puede reemplazar la intuición biológica, y nadie que
contemple este tipo de problemas con una actitud crítica va a suponer
que la magnitud de la ventaja de una estrategia sobre otra va a carecer
de efecto.
El modelo de selección de presas, al igual que el de explotación de par­
celas, sirve para conceptualizar problemas de toma de decisiones y para
sugerir hipótesis sobre mecanismos del comportamiento, pero contiene,
como todos los modelos matemáticos, simplificaciones que lo hacen útil
como herramienta temporal, destinada a ser mejorada a través de la in-
vestigación experimental utilizando animales reales.

8.4.  Limitaciones de los modelos clásicos y técnicas

alternativas

Los dos modelos clásicos de la Teoría de Forrajeo Optimo, discuti-

dos más arriba (el TVM y el modelo de selección de presas) tienen limi­
taciones comunes que merecen ser señaladas. Aquí presentamos algunas
de ellas.

i)  Unidimensionalidad.
Desde el punto de vista del biólogo evolutivo, la simplificación más
peligrosa es la hipótesis sobre la moneda a maximizar. En ambos modelos
hemos buscado las decisiones que maximizan la tasa de captura. Esto se
basa en una idea implícita: que en la historia de la especie la selección
natural ha favorecido a los individuos que organizan su comportamiento
alimentario de modo de realizar en cada momento la acción que pro­
duce una mayor ganancia energética por unidad de tiempo. Aunque esta
hipótesis es útil en muchos casos, no caben dudas de su debilidad. En
condiciones en las que los otros aspectos de la realidad son constantes,
es razonable suponer que animales que obtengan su alimento más eficien­
temente tendrán una ventaja, pero otros aspectos de la realidad pueden
variar. Por ejemplo, imaginemos un pájaro que enfrenta dos problemas: la
búsqueda de alimento y la defensa del territorio. Para detectar la posible
presencia de animales que compiten por el territorio debe moverse con
 Modelos de optimalidad en etología 173

frecuencia de un sitio a otro, mientras que para maximizar la tasa de ga­

nancia de energía debe seguir las predicciones del TVM. Kacelnik et al.
(1981) presentan una extensión del TVM que incluye estos dos aspectos.
En la versión modificada la ganancia no está representada sólo por ener-
gía sino también por el valor de la defensa territorial, ambos en unida­
des de ventaja selectiva o «aptitud darwiniana». En esas condiciones, el
tiempo óptimo de explotación de cada parcela es menor que el predicho
por el TVM cuando la ganancia es energía solamente. Kacelnik y cola­
boradores utilizaron nuevamente al carbonero mayor en el laboratorio,
creando una situación donde los sujetos obtenían comida de dos parce-
las artificiales que ofrecían una función de ganancia preprogramada, de
modo que el tiempo de residencia por parcela que maximizaba la tasa
de ganancia de energía podía ser predicho en forma precisa, pero donde
al mismo tiempo al volar de una parcela a la otra los animales podían
controlar la presencia de un intruso territorial. Los animales mostraron
tiempos de residencia más cortos en situaciones que simulaban mayor
probabilidad de invasión, lo que es consistente con realizar un sacrificio
de ganancia energética a cambio de controlar la posible invasión del terri-
torio. Este ejemplo muestra una manera de combinar diferentes dimen­
siones en términos de una moneda única, pero tiene la desventaja de que
las predicciones sobre la magnitud del sacrificio energético predicho al
servicio de la defensa territorial deben ser cualitativas puesto que no co­
nocemos el valor funcional del incremento en defensa territorial relativo
a la pérdida de eficiencia energética.

ii)   Independencia del estado.

Una segunda limitación de los modelos clásicos es que las prediccio­
nes no tienen en cuenta el estado (edad, sexo, estado fisiológico, etc.) del
sujeto. Basta imaginarse un animal que tiene acceso a dos parcelas que
difieren en la tasa de energía obtenible y en el riesgo de ataque por depre­
dadores. Supongamos que una parcela tiene gran densidad de alimento
pero está en un sitio muy vulnerable al ataque mientras que la otra ofrece
mayor seguridad pero resulta en una baja probabilidad de obtener co-
mida. ¿Cuál debe ser preferida? Una mínima reflexión nos dice que la
decisión debe depender del estado del animal: si sus reservas energéticas
son muy bajas, para evitar el riesgo de morir de inanición, debe elegir la
parcela con mayor densidad de alimento aunque sea peligrosa, mientras
que si sus reservas son altas debe elegir la más segura pues el riesgo de
no obtener comida no implica riesgo de muerte inmediata.
Debido a la falta de referencia al estado del animal los modelos de
maximización de tasa son llamados estáticos: las decisiones no varían
tomando en cuenta las condiciones internas. Otras técnicas de modeli­
zación, llamadas dinámicas, permiten calcular las decisiones óptimas
dependiendo del estado interno.
174  Capítulo 8

iii)  Determinismo.
La limitación anterior se combina con la cuestión de la predictabi­
lidad, que podemos entender refiriéndonos al principio de la pérdida
de oportunidades. Imaginemos un consumidor en una situación en la
que encuentra en forma secuencial dos tipos de presas, en condiciones
en que la ecuación 9 favorece, en promedio, al especialista que rechaza
las presas inferiores. Un sujeto que ignora las presas menos favorables
obtiene, en promedio, una tasa de ganancia mayor. La palabra clave
aquí es «promedio». Un consumidor que acepta una presa inferior puede
perder una oportunidad de utilizar mejor su tiempo, pero si las presas
aparecen en una secuencia impredictible habrá ocasiones en las que el
Especialista deberá dejar pasar una presa inferior sin que aparezca una
superior durante el intervalo que hubiese tomado el procesamiento de la
presa perdida. En promedio sobre un período largo estas situaciones serán
compensadas, pero si el animal tiene sus reservas muy bajas puede no
tener la posibilidad real de esperar a que se realice este promedio a largo
plazo. El riesgo de que ocurra una larga serie de encuentros con presas
inferiores que son rechazadas sin que ocurra ningún encuentro favorable
puede tener un costo mayor que el riesgo de aceptar una presa inferior y
por lo tanto empobrecer el promedio. Los modelos anteriores suponían
que en el caso de situaciones con cierta impredictibilidad, la conducta
más favorable es aquélla que maximiza el promedio, sin consideración del
costo de las desviaciones temporales del mismo. Por eso estos modelos se
suelen llamar determinísticos.
Los modelos que incorporan la importancia de la impredictibilidad y
el costo de desvíos del promedio a largo plazo, son llamados estocásticos.
Algunos de estos modelos predicen con exactitud los efectos del riesgo,
donde la palabra «riesgo» es entendida como la incertidumbre sobre las
consecuencias de una elección. Caraco y colaboradores han estudiado la
sensibilidad al riesgo en varias especies y condiciones (ver por ejemplo,
Caraco y colaboradores, 1990). McNamara y Houston (1992) han desarro­
llado el marco teórico de este problema en gran detalle.

iv)   Horizonte de tiempo.

Otro factor íntimamente ligado a los anteriores es el problema del así
llamado horizonte de tiempo. Los modelos clásicos suponen implícita­
mente que los consumidores se enfrentan a una tarea de duración infinita.
En la práctica la mayor parte de los problemas biológicos están enmarca­
dos en intervalos discretos. Por ejemplo, una ardilla que se prepara para
la hibernación debe acumular suficientes reservas antes de que llegue el
invierno, o una ave diurna pequeña debe llegar al anochecer con suficien­
tes reservas para pasar la noche. La existencia de horizontes de tiempo
limitados puede afectar la forma de muchas decisiones. Volvamos como
ilustración al problema de la selección de presas, suponiendo nuevamente
 Modelos de optimalidad en etología 175

que la tasa de captura en ese ambiente es mayor, en promedio, para un

Especialista. Al final del día, un consumidor que encuentra una presa
inferior, no tendrá el tiempo necesario para compensar la pérdida inme­
diata que le causaría el rechazarla, gracias a la captura de hipotéticas
presas superiores en el tiempo restante. Para horizontes de tiempo cortos
es preferible comportarse como un Generalista.

8.5.  Modelos dinámicos. La programación dinámica

estocástica
Afortunadamente existen técnicas apropiadas para atacar todas estas
complicaciones simultáneamente. Una técnica corriente en eto-ecología
contemporánea es la Programación Dinámica Estocástica (PDE) (Mangel
y Clark, 1988). Esta técnica, bien conocida en otras disciplinas, fue intro­
ducida a la eto-ecología aplicándola al problema del valor de la explora­
ción de fuentes de alimento estocásticas en condiciones de horizontes de
tiempo limitados (Krebs, Kacelnik y Taylor, 1978). Imaginemos un sujeto
que se enfrenta a dos fuentes de alimento. El sujeto «sabe» que ambas fuen-
tes son estocásticas, es decir que varían aleatoriamente alrededor de un
promedio y que una de ellas tiene un promedio más alto que la otra, pero
no sabe cuál de ellas es la mejor. ¿Cuánto tiempo debe emplear en explorar
ambas fuentes hasta asegurarse con cierta precisión que ha identificado
a la mejor? El valor de acumular información depende del tiempo que
quedará disponible para explotarlas. Si el horizonte de tiempo es largo
el animal debe explorar ambas fuentes hasta conocer con certeza la di­
ferencia entre ambas, mientras que si el horizonte de tiempo es corto es
preferible tomar una decisión inmediata sobre la base de información
limitada. Para identificar las acciones óptimas en cada momento y en cada
estado posible en que un sujeto-modelo puede encontrarse, la PDE utiliza
un proceso simple y reiterativo, ideal para ser realizado con ordenadores.
Como introducción detallada y didáctica a la PDE sugerimos la l­ ectura
del texto de Mangel y Clark (1988), o la presentación más compacta en Hous­
ton et al., 1988. Aquí nos limitaremos a describir sus principales rasgos.
Los modelos de PDE suelen presentar sus predicciones en una tabla
que contiene una especificación de las acciones óptimas a ejecutar según
el estado del sujeto y el momento en que se toma la decisión. Esta tabla
suele llamarse Tabla de Decisiones Condicionales, o TDC. El nombre se
debe a que la TDC especifica las acciones óptimas condicionalmente al
estado del sujeto, a diferencia de los modelos estáticos que hemos descrito.
El «estado» a que nos referimos corresponde a los distintos escenarios
posibles. Por ejemplo, un animal puede encontrarse en el momento t con­
trolando un territorio, con pocas reservas y sediento, o puede estar sin
territorio pero con abundantes reservas energéticas y bien hidratado, y sus
176  Capítulo 8

decisiones deben contemplar todas estas variables. Conviene pensar en el

estado del sujeto como un vector que tiene tantas dimensiones como el
problema considerado. La TDC tiene como dimensiones las mismas que
el estado más el tiempo.
Para construir la TDC se divide el problema en intervalos discretos, y
se procede desde el final del problema hacia el principio. Al comienzo del
procedimiento se postulan los posibles escenarios en el momento final,
que llamaremos el tiempo T. Por ejemplo, para un consumidor diurno,
postulamos que llega la noche y establecemos el beneficio total (ventaja
frente al proceso de selección natural, o adecuación biológica) corres­
pondiente a cada estado posible en ese momento. La adecuación biológica
está dada por una «Función Terminal» que depende de tantas variables
como dimensiones tiene el estado. La Función Terminal es externa al
modelo y se postula sobre la base de información previa. Esta función es
el punto de partida para llenar la TDC y para calcular los valores de una
segunda tabla con las mismas dimensiones, la Tabla de Adecuación Bio­
lógica, o TAB. La TAB contiene la adecuación biológica correspondiente
que un sujeto en cada momento del proceso y en cada uno de los estados
posibles puede esperar al llegar al tiempo T.
El paso siguiente, habiendo postulado una Función Terminal, es iden­
tificar la acción óptima que se inscribirá en la TDC para cada estado po­
sible en el momento inmediato anterior, es decir para t = T – 1. Para ello,
un programa de cómputo recorre todos los estados posibles en el mo­
mento t = T – 1 calculando el cambio de estado que resultará (probabi­
lísticamente) de cada acción disponible en el repertorio del sujeto. Como
el momento siguiente será T, se elige, para cada estado, la acción que
lleva al sujeto al estado de máxima adecuación biológica posible en el
momento T de acuerdo a la Función Terminal. Habiendo identificado la
acción óptima en cada estado para t = T – 1, se puede llenar la TAB para
la celda. Para hacerlo se combina el valor correspondiente de la Función
Terminal con las consecuencias (en términos de adecuación biológica) de
la decisión óptima. El valor en cada celda de la TAB especifica la máxima
adecuación biológica posible para un sujeto en ese estado y es la obtenida
por un sujeto que toma siempre la decisión óptima.
De ahora en adelante, el proceso es reiterativo. Ubicándose en el inter­
valo anterior, es decir t = T – 2, y en cada uno de los estados posibles, se
repite la búsqueda utilizando la TAB en t = T – 1 en lugar de la Función
Terminal. En cada caso se utiliza la TAB del momento inmediatamente
posterior para identificar la acción óptima que especifica la tabla de de­
cisiones condicionales, y se utiliza esta última para calcular la tabla de
adecuación biológica del momento actual. La razón por la que el proce­
dimiento va desde el final hacia el comienzo es la economía de cálculo.
Al hacerlo de este modo en cada etapa del problema se tiene en cuenta
solamente el intervalo siguiente, suponiendo que el sujeto se comportará
 Modelos de optimalidad en etología 177

óptimamente de allí en adelante. Esto disminuye en órdenes de magnitud

el número de cálculos necesarios.
Habíamos visto que los modelos estáticos no muestran la dependencia
del comportamiento óptimo con respecto al estado interno. Esta limitación
es superada por la PDE. Una de las ventajas de la PDE es la posibilidad de
combinar diversos problemas puesto que mide la consecuencia de cada
evento en términos de adecuación biológica. En los modelos clásicos la
moneda más común es la maximización de ganancia energética o alguna
otra tasa (por ejemplo, la tasa de cópulas por unidad de tiempo). Al usar
adecuación biológica como moneda, PDE ofrece una manera directa de
combinar todas las dimensiones que parecen relevantes.
Mangel y Clark (1988) discuten aplicaciones de la PDE al c­ omportamiento
de caza de los leones, la reproducción en insectos parasitoides, las migra­
ciones de organismos planctónicos y el esfuerzo reproductivo en aves.
La gran flexibilidad de los modelos de PDE es también, sin embargo,
una debilidad. La flexibilidad de la técnica ofrece la tentación ­permanente
de incluir un realismo creciente, contrariamente a los modelos estáticos en
los que la tendencia es a una simplificación máxima. Esto trae dificultades
para la puesta a prueba de los modelos. Las predicciones cuantitativas
de cada tabla de decisiones condicionales dependen de una multitud de
premisas y parámetros. En muchos casos, estos parámetros no se conocen,
ni existe una propuesta factible de cómo medirlos. La constatación de las
predicciones implica conocer las diversas dimensiones del estado, el hori­
zonte de tiempo, las probabilidades de cada evento y la forma de la función
terminal. Como casi nunca tenemos más que una inferencia indirecta de
estos valores, los modelos de PDE en general son utilizados para predecir
sólo tendencias cualitativas o para explicar a posteriori observaciones
preexistentes. Esta limitación da lugar a una relación p ­ aradójicamente
más estática entre la teoría y los datos que en los modelos clásicos. En
estos últimos a menudo se hacen predicciones cuantitativas sobre la base
de una mayor simplificación, y al comparar las predicciones con el com­
portamiento real se observan discrepancias, o carencias del modelo, que
dan lugar a cambios en las premisas, como hemos visto en los modelos
sobre número de huevos, explotación de parcelas o selección de presas.
En los modelos clásicos la relación entre la teoría y los datos es conflic­
tiva y dialéctica. En la PDE es más raro que las observaciones refuten un
modelo con claridad, pues los modelos tienen mayor adaptabilidad. Su
mayor contribución es conceptual y explicativa más que predictiva.

8.6.  ¿Qué modelo?
Hemos visto que existen diversos tipos de modelos de optimalidad.
Aunque no hemos discutido todas las posibilidades, sabemos que los hay
178  Capítulo 8

estáticos y dinámicos, uni o multidimensionales, gráficos o analíticos.

En otros capítulos se considera el hecho de que los animales raramente
viven aislados y se discuten modelos que permiten estudiar el efecto de
las decisiones que otros animales están tomando al mismo tiempo. Lo que
tienen en común todos los enfoques de optimalidad es la explicitación
de la cantidad que se intenta maximizar, pero la moneda elegida cambia
según el interés del biólogo en cada caso. Es tentador preguntarse si un
estilo de modelo es mejor que otro, o si existe una manera de decidir cuál
es el más apropiado en cada caso. Lamentablemente, no existe una única
respuesta a esta pregunta. Distintos autores están en desacuerdo sobre la
manera de juzgar distintos tipos de modelos.
En un artículo extremadamente influyente, Levins (1966) discutió la
imposibilidad de elegir un modelo que sea, al mismo tiempo, el mejor por
su generalidad, realismo y precisión. Para Levins siempre es necesario un
compromiso y éste queda a juicio del biólogo. Nosotros compartimos esta
opinión. Las ideas de Levins fueron criticadas recientemente por Orzack
y Sober (1993), que mostraron que desde el punto de vista lógico formal
estos compromisos no siempre existen. El problema, sin embargo, debe
centrarse en el uso concreto de los modelos. Las dudas de los biólogos no
se reducen a si un modelo es cierto o falso, o a si es más probable que sea
cierto o falso que otro, sino a si es el más útil como guía para la a­ cción del
biólogo. Para Levins (1966, 1993), más importante que el modelo terminado
es el proceso de construcción de modelos. Los modelos, por definición,
son diferentes de la realidad, y por lo tanto, a un cierto nivel, «falsos».
Pero si en el proceso de formular, poner a prueba y modificar nuestras
hipótesis un modelo sirve como cordón organizador de nuestro trabajo,
es decir si ofrece un programa de investigación que nos obliga a hacer
preguntas razonables y ofrece una manera constructiva de avanzar cuando
sus predicciones fallan, el modelo cumplirá una función irreemplazable.
Esta visión del proceso científico coincide con la del filósofo Lakatos
(1970) y fue discutida en relación al uso de modelos de optimalidad en eto-
ecología por Kacelnik y Cuthill (1987) y más recientemente por Mitchell
y Valone (1990). De acuerdo a esta perspectiva lo importante es juzgar la
práctica real de un programa de investigación y no sólo su idealización.
Si una táctica de modelización conduce repetidamente a quienes la prac­
tican a elegir el mejor camino para estudiar empíricamente al mundo, un
programa de investigación que la utilice será progresivo. Si, en cambio,
lo usual es que el modelo sirva para proteger hipótesis teóricas frente a
discrepancias con la realidad observada, el resultado será un programa
de investigación «degenerado», donde la teoría entorpece el progreso en
vez de promoverlo.
Las técnicas de optimalidad ofrecen una herramienta más para llevar
adelante el programa de la etología. Su contribución más obvia ha sido
en el estudio funcional de la conducta, pero las aplicaciones actuales
 Modelos de optimalidad en etología 179

son igualmente significativas desde el punto de vista de los mecanismos.

Diversos modelos actuales utilizan una estructura híbrida, en la que las
capacidades perceptivas y las propiedades psicológicas de los sujetos
son incluidas como constituyentes fundamentales de modelos de toma
de decisiones (Krebs y Kacelnik, 1991). Esto delimita el objetivo de la
modelización pues los modelos híbridos aceptan como premisas o restric­
ciones mecanismos que son a su vez resultado de procesos adaptativos,
pero tiene la ventaja de facilitar la interacción entre los modelos y las
observaciones, promoviendo una etología más experimental y abierta a
otras ramas de la biología.

8.7.  Resumen
Los modelos de optimalidad son reproducciones ficticias de la realidad
basadas en simplificaciones temporalmente útiles que intentan con­servar
los aspectos fundamentales del fenómeno estudiado. Las simplificacio-
nes implican que nuestros modelos son incompletos (son, si se quiere,
­caricaturas de la realidad), pero permiten organizar ideas, formular hi­
pótesis y diseñar experimentos para poner estas últimas a prueba. Todo
modelo de optimalidad predice el comportamiento de un sistema com-
plejo sobre la base de ciertas suposiciones sobre su estructura y la hipó­
tesis de que el sistema es («racional» puesto que siempre elige maximi­
zar la misma variable. En biología la hipótesis fundamental (el núcleo
teórico) es que el comportamiento puede entenderse como si hubiese
sido diseñado para maximizar la ventaja relativa del organismo frente
al proceso de selección natural (Aptitud Darwiniana). Esta suposición
no se pone a prueba en la investigación empírica etológica, sino que se
utiliza para proponer «monedas» intermediarias de maximización tales
como el número de hijos, la evitación de depredación, o la eficacia en la
búsqueda de alimento. Los modelos de optimalidad son útiles si sus pre­
dicciones fallan pues ponen en evidencia lo inapropiado de las premisas
utilizadas para crearlos y son útiles si aciertan pues sugieren un marco
para la investigación futura. Como todo modelo teórico, los modelos de
optimalidad sólo son útiles como parte de programas dinámicos de in­
vestigación experimental.
Capítulo 9
Estrategias evolutivamente estables:
el juego de la eficacia biológica

MIGUEL ÁNGEL RODRÍGUEZ-GIRONÉS

En el capítulo 8 del presente volumen, Kacelnik y Bernstein exponen

la técnica de los modelos de optimización. Estos son los modelos apropia­
dos cuando queremos dilucidar el comportamiento esperado de un ani­
mal en situaciones en que el resultado de sus actos no depende de lo que
haga el resto de la población. Así, siguiendo con el ejemplo de Kacelnik y
Bernstein, cuando un pájaro que forrajea debe decidir si regresar al nido
para alimentar a sus crías o continuar en el parche en el que se encuentra,
no tiene que preocuparse de lo que estén haciendo los demás miembros
de su colonia: si lo que limita su tasa de captura de gusanos es el número
de los mismos que lleva ya en el pico, el hecho de que otros individuos
acarreen tres o siete gusanos por viaje al nido no tiene repercusión alguna
en su tasa de aprovisionamiento.
Sin embargo, en numerosas situaciones el resultado de una acción
de­pende en gran parte de la frecuencia con que se realice dentro de la
población. Como veremos, en estos casos el criterio de optimalidad ­clásico
no nos permite obtener la solución del problema: ésta debe cumplir un
criterio de estabilidad, no de optimalidad. Ambos conceptos son lógica­
mente muy similares ya que, tanto en un caso como en el otro, tratamos
de encontrar los fenotipos a los que conducirá la evolución por selección
natural. La diferencia entre ambos criterios radica en el formalismo ma­
temático que debe emplearse y quedará clara a medida que estudiemos
diversos ejemplos. El formalismo que emplearemos nos viene de la teoría
de juegos, desarrollada en un principio para ser aplicada en sociología y
economía (Von Neumann y Morgenstern, 1953). Utilizado explícitamente
por primera vez por Lewontin (1961) para el estudio de la evolución, de­
bemos su difusión en este campo principalmente al trabajo de Maynard
Smith (Maynard Smith y Price, 1973; Maynard Smith, 1974; Maynard
Smith y Parker, 1976, entre otros). El lector interesado en una presentación
rigurosa del formalismo matemático sobre el que reposa la aplicación a

En: Carranza, J. (ed.). Etología: Introducción a la Ciencia del Comportamiento.

Publicaciones de la Universidad de Extremadura, Cáceres, pp. 181‑203. 1994.
182  Capítulo 9

problemas de evolución de la teoría de juegos deberá referirse a la obra

de Maynard Smith (1982), cuya lectura es altamente aconsejable. Nuestro
propósito es explicar los conceptos fundamentales, utilizando ejemplos
sencillos que proporcionen al lector la familiaridad necesaria para de­
sarrollar sus propios modelos.

9.1.   Proporción de sexos: optimalidad y estabilidad

Aunque sin utilizar explícitamente su formalismo, Fisher (1930) fue
probablemente el primero en aplicar, en su estudio de la evolución de la
proporción de sexos, razonamientos análogos a los que constituyen la base
de la teoría de juegos. Hamilton (1967), estudiando el mismo problema,
precisó los argumentos cualitativos de Fisher y se dedicó a la búsqueda
de «estrategias invencibles», que son totalmente equivalentes a las más
conocidas estrategias evolutivamente estables de Maynard Smith y Price
(1973), a las que denominaremos en lo que sigue ESS (adoptamos las siglas
inglesas –que vienen de Evolutionarily Stable Strategies–, ya muy difun­
didas, para no introducir una nueva notación). En lugar de definir de
forma abstracta las ESS, nos parece oportuno introducirlas en el contexto
del problema de la proporción de sexos. Para simplificar todavía más las
cosas no estudiaremos el caso más general posible, sino que nos concen­
traremos en un modelo muy sencillo, probablemente poco realista, pero
que nos permitirá comprender la diferencia fundamental entre estabilidad
y optimalidad. Supongamos que tenemos una especie semélpara en que
cada hembra puede poner 20 huevos y cada macho puede fecundar 180. Su­
pongamos además que las hembras pueden decidir cuántos de sus óvulos
engendrarán hembras y cuántos machos (esta «decisión» debe depender de
un gen presente en un cromosoma somático. Un razonamiento análogo, en
el que los machos tomasen la decisión, llevaría a conclusiones idénticas)
y que esta decisión no afecta a cuántos de ellos resultan fecundados. A lo
largo de todo el capítulo hablaremos de animales que deciden hacer esto
o lo otro. Debe quedar claro que no nos referimos en absoluto a decisiones
conscientes, ni siquiera a decisiones tomadas como resultado de un proceso
mental. En el caso presente, no suponemos que las hembras de nuestra po­
blación modelo acuden a un consultorio de planificación familiar ni nada
por el estilo. Cada vez que digamos que un animal debe decidir utilizar el
comportamiento H si ocurre X, debe interpretarse como: esperamos que
la evolución por selección natural moldee a los animales de tal forma que
realicen el comportamiento H como respuesta a X, cualquiera que sea el
mecanismo (nervioso, hormonal…) que conduzca a la ejecución de H. He­
cha esta aclaración, volvemos a la hembra que debe decidir la proporción
de sexos entre sus crías. Notamos primero que el número de sus descen­
dientes en la primera generación es, debido a las hipótesis del modelo,
independiente de su elección. Así pues, la hembra debe comportarse de
tal forma que maximice el número esperado de nietos. Una hembra que
 Estrategias evolutivamente estable