CONTENIDO

JORGE VERA GRAZIANO

VICTOR MANUEL PINTO
JOS LPEZ COLLADO
ROBERTO REYNA ROBLES

ECOLOGA DE
POBLACIONES DE
INSECTOS

Colegio de Postgraduados
Institucin de Enseanza e Investigacin en Ciencias Agrcolas

Colegio de Postgraduados
Director General
Dr. Benjamn Figueroa Sandoval
Secretario General
Dr. Flix Valerio Gonzlez Cosso
Secretario Administrativo
Dr. Esteban Alejandro Jaimes Escobedo
Director del Instituto de Fitosanidad
Dr. Ignacio Cid del Prado Vera
Coordinador del Comit de Publicaciones del Instituto
Dr. Dionicio Alvarado Rosales
Coordinador de la Especialidad en Entomologa y Acarologa
Dra. Celina Llanderal Czares
Responsable Editorial
Departamento de Difusin: Lic. Gardenia Chvez Pea
Revisin tcnica, correccin y cuidado editorial: A cargo de los autores
Primera Edicin: 1997
Segunda Edicin: 2002
Autores: Jorge Vera Graziano, Victor Manuel Pinto, Jos Lpez Collado y
Roberto Reyna Robles.
Para la presente edicin, Colegio de Postgraduados
Carretera Mxico-Texcoco Km 36.5, Montecillo, 56230, Edo. de Mxico
Miembro nmero 306 CANIEM
ISBN-968-839-369-X
D.R. Todos los derechos reservados conforme a la Ley
Impreso y hecho en Mxico
Printed and made in Mexico
Esta edicin const de 100 ejemplares y se termin de imprimir el 30 de agosto de 2002

PREFACIO DE LA PRIMERA EDICIN

El propsito fundamental de este libro es ofrecer un panorama de las herramientas
bsicas de ecologa cuantitativa para determinar las caracterasticas y parmetros ms
importantes de poblaciones naturales. Como se sabe cualquier poblacin tiene
caractersticas propias que no comparte con los individuos que la forman; stas son:
densidad (o) tamao, distribucin de edades, disposicin espacial y conglomerado gentico
(genetic pool).
El primer tema se expone, en forma general, las diferentes teoras sobre la
regulacin natural de poblaciones. En el segundo tema se describen algunos mtodos para
estimar tanto densidad como sus parmetros (natalidad, mortalidad, inmigracin y
emigracin). El tercer tema trata del uso de tcnicas demogrficas para calcular la
distribucin de edades y las tasas de supervivencia y reproduccin. Los temas cuarto y
quinto, se refieren a modelos matemticos para el pronstico y descripcin de poblaciones;
finalmente, el ltimo tema versa sobre mtodos para la determinacin de la disposicin
espacial de los individuos de una poblacin.
Es pertinente anotar que alguno de los ejemplos utilizados para ilustrar los temas
anotados se tomaron de investigaciones realizadas en Mxico sobre poblaciones de
insectos.

PREFACIO DE LA SEGUNDA EDICIN

Los objetivos de realizar una segunda edicin del presente libro fue actualizar,
ampliar su contenido temtico y eliminar algunos errores de simbologa de la primera
edicin detectados a travs del tiempo por los propios autores, alumnos y profesores de
Colegio de Postgraduados y de la Universidad Autnoma Chapingo.
Se hicieron cambios significativos en dos temas. En el primero de ellos, que trata
sobre modelos matemticos para la descripcin y pronstico de densidades de poblaciones,
se enriqueci con los as denominados modelos de desarrollo. En el segundo, referente a
patrones de disposicin espacial, fue totalmente reescrito por Roberto Reyna Robles,
especialista en este tpico.
Creemos que con estos cambios, adiciones y correcciones, y en versin electrnica para
mayor facilidad de difusin entre lectores de habla hispana principalmente, habr mayor
oportunidad de tener a la mano las herramientas bsicas de ecologa cuantitativa para
determinar las caractersticas y parmetros de poblaciones naturales de insectos.

CONTENIDO
PRESENTACIN
Prefacio a la primera edicin
Prefacio a la segunda edicin
TEMA I
MECANISMOS DE REGULACIN NATURAL DE POBLACIONES
1.1 Teora bitica
1.2 Teora climtica
1.3 Teora sinttica
1.4 Teora de Autorregulacin
1.5 Teora Sinttica Moderna
BIBLIOGRAFA
ADDENDA AL TEMA I
TEMA 2
PARMETROS DE POBLACIN
2.1 Densidad
2.2 Medidas de densidad absoluta
2.3 ndice de Lincoln-Petersen
2.3.1 Mtodo de muestreo directo
2.3.2 Mtodo de muestreo inverso
2.3.3 Otras ecuaciones para el ndice de Lincoln-Petersen
2.4 Estimacin de parmetros poblacionales
2.4.1 ndice de Jolly-Seber
2.4.2 Lecturas complementarias
BIBLIOGRAFA
ADDENDA AL TEMA II
TEMA 3
TCNICAS DEMOGRFICAS
3.1 Tablas de vida
3.1.1 Curvas de supervivencia
3.2 Tablas de fertilidad
3.3 Distribucin de edades
3.4 Especificaciones particulares
3.4.1 Tablas para insectos no partenogenticos
3.4.2 Otras formas de estimar el estadstico rm
3.4.3 Estudios comparativos
3.4.4 Pruebas estadsticas para comparar tablas de vida
3.4.4.1 Prueba de Logrank
3.4.4.2 Prueba de Z
3.4.5 Pruebas estadsticas para comparar tasas intrnsecas de
incremento natural
3.4.5.1 Caso de tasa nica por cada tratamiento
3.4.5.2 Caso de varias tasas por repeticiones de cada tratamiento

Prueba de t de Student
Prueba de Mann-Whitney
Prueba de transformacin de Rangos
BIBLIOGRAFA
ADDENDA AL TEMA III
Derivacin de ecuaciones
a) Ecuaciones para calcular la tasa neta de reproduccin
b) Ecuaciones para calcular el tiempo de generacin
c) Derivacin de la ecuacin de Lotka
d) Enunciado de la prueba de Logrank
TEMA IV
MODELOS MATEMTICOS EN ECOLOGA DE POBLACIONES
4.1 Modelo exponencial
4.2 Modelo sigmoide
4.3 Modelos matriciales
4.4. Modelos de depredacin
4.5 Modelos de desarrollo
4.6 Modelos de series de tiempo
BIBLIOGRAFA
ADDENDA AL TEMA IV
1. Solucin a la ecuacin diferencial del modelo exponencial
2. Deduccin formal de la ecuacin de la curva logstica
3. Solucin a la ecuacin integral del modelo logstico
TEMA V
TABLAS DE VIDA DE TIEMPO VARIABLE
5.1. Introduccin
5.2 Tablas de vida de tiempo variable
5.3 Inclusin de estados y variabilidad en tiempos de desarrollo
5.4 Simulacin de la dinmica
5.5 Inclusin de la fecundidad
5.6 Incorporacin de enemigos naturales
5.7 Conclusiones
BIBLIOGRAFA
TEMA VI
PATRONES DE DISPOSICIN ESPACIAL
6.1 Introduccin
6.2 Densidad y dispersin
6.3 Un modelo bsico para la disposicin espacial
6.4 Otros modelos de disposicin espacial tiles en fitosanidad
6.4.1 Modelos que no son de contagio
6.4.2 Modelos de contagio
6.4.2.1 Distribucin binomial negativa
6.4.2.2 Distribucin de Neyma tipo A
6.5 Pruebas de bondad de ajuste

6.5.1 Metodologa estadstica

6.5.2 Ejemplos de ajuste de modelos
6.6 ndices de dispersin
6.6.1 ndices bsicos de agregacin
6.6.2 ndices generados por regresin sobre la media
6.6.3 Ejemplos de clculo de ndices de agregacin
BIBLIOGRAFA
APNDICES

CONTENIDO
TEMA I
MECANISMOS DE REGULACIN NATURAL DE POBLACIONES
A la fecha se han desarrollado varias teoras (o corrientes de pensamiento) que
pretenden explicar los mecanismos que regulan a las poblaciones de animales y plantas en
la naturaleza; es decir, cualquier persona se puede dar cuenta de que ninguna poblacin se
incrementa sin lmite y por lo general no se decrementa (naturalmente) hasta cero. Lo que
se observa es que la densidad (o tamao de poblacin) flucta a travs del tiempo. Luego
entonces, el problema es explicar dicha fluctuacin.
Las corrientes de pensamiento se han clasificado en cuatro: bitica, climtica, de la
autorregulacin y sinttica. Krebs (1972) hace una ilustrativa resea histrica del
desarrollo de estas teoras desde principios de siglo hasta mediados de los aos setenta, y
Blahutiak (1976) publica un trabajo que consiste en orientar las opiniones acumuladas que
caracterizan las complejas relaciones que existen entre los factores que condicionan la
regulacin natural de poblaciones de insectos. Por otra parte, Sarukan (1979) hace una
excelente descripcin acerca de los mecanismos de regulacin de poblaciones vegetales
desde un enfoque evolutivo, en donde se incluyen patrones generales de comportamiento en
lenguaje matemtico.
De los escritos de estos tres autores citados se puede sacar los argumentos generales de
cada teora. Por razones histricas se iniciar con la teora bitica, ya que fueron los
entomlogos Howard y Fiske los que iniciaron formalmente el estudio de esta cuestin
desde el punto de vista bitico en 1911.
1.1 Teora bitica
Fundamentalmente, los seguidores de esta teora coinciden en cuatro conceptos sobre la
fluctuacin de poblaciones naturales: primero, si bien reconocan que cualquier poblacin
flucta a travs del tiempo, est tiende a conservar por s misma una densidad promedio
(llamada por otros: balance poblacional). Segundo, se afirma que los factores de control
actuaban ms intensamente cuando el nmero de individuos fuese alto, siendo estos
factores de naturaleza bitica. Tercero, se deca que estos factores de control dependan de
la densidad de la poblacin controlada, es decir, eran denso-dependientes. Cuarto aceptaban
que los factores abiticos (climticos) pueden afectar a cualquier poblacin, pero que no la
controlaban, ya que su accin es denso-independiente.
Las diferencias entre los simpatizantes de esta corriente de pensamiento era la
importancia que cada uno de ellos le daba a los factores biticos. Por ejemplo, para Howard
y Fiske (1911) el parasitismo era el factor bitico ms efectivo; para Nicholson (1933)
algn tipo de competencia y para Lack (1954) la mortalidad causada principalmente por
escasez de alimento.

1.2 Teora climtica

Los iniciadores de esta teora fueron Bodenheimer (1928) y Uvarov (1931). Estos
autores cuestionaron, en primer trmino, que las poblaciones estn en estado de equilibrio e
hicieron nfasis en la inestabilidad de la densidad en condiciones naturales. Para ilustrar sus
ideas hacia una analoga diciendo que las poblaciones (de insectos) aumentaban o
disminuan su densidad de la misma manera que una pedazo de corcho lo hace en un ro,
sube o baja como las ondulaciones del agua se lo marcan.
Por otro lado, estos investigadores fueron los primeros en sostener que la densidad de
poblacin est regulada principalmente por efectos de la temperie (ver en el Addenda de
este tema las definiciones de temperie y clima), basados en el hecho de que la tasa de
oviposicin y desarrollo de los insectos, as como su mortalidad est correlacionada con
cambios en la temperie, principalmente con la temperatura.
La teora climtica no fue muy aceptada por aquellos aos, hasta que apareci en 1954
un libro de dos zologos australianos que trabajaron con poblaciones de insectos en
condiciones desrticas muy severas: Andrewartha y Birch (1954). Dice Krebs (1972) que
estos autores revivieron con su libro una versin altamente modificada de la teora
climtica, asunto que caus una fuerte controversia con los seguidores de la teora bitica.
Dicho de manera resumida, Andrewartha y Brich (1954) rechazaron la idea de que el
medio ambiente se puede clasificar en factores biticos y abiticos, ya que sto causa
confusiones; por ejemplo; el alimento y la guarida pueden ser biticos algunas veces y
abiticos otras. Tambin, llegaron al extremo de decir que en ltima instancia todos los
factores del medio dependen de la densidad de poblacin. Chitty (1960) tambin dijo que la
idea de que el medio ambiente pueda ser subdividido en factores dependientes e
independientes de la densidad, tiene sentido slo si las propiedades intrnsecas (genticas)
de los individuos son constantes.
Andrewartha y Birch (1954) reclasificaron los factores del medio hacindose la
pregunta: Cuales son los factores que influencian la oportunidad de un animal en
particular para sobrevivir y multiplicarse? (Krebs, 1972). Segn ellos, el medio se puede
dividir en cuatro componentes: (1) temperie, (2) alimento, (3) otros animales y patgenos
(parsitos, depredadores, competidores, etc.) y (4) un lugar donde vivir. Esta clasificacin,
decan, tiene la ventaja de que dichos componentes se pueden subdividir y sus interacciones
pueden describir completamente el medio de cualquier animal, con la ventaja de que esto
no causa confusiones. Consecuentemente, para cualquier poblacin dada se puede
investigar cules de estos cuatro componentes afectan la oportunidad del animal para
sobrevivir y multiplicarse, y de esta forma se podr determinar la distribucin y abundancia
en la naturaleza.
Para los autores mencionados, la fluctuacin de la tasa de incremento, probablemente se
debe por escasez de tiempo para aprovechar los recursos materiales causados por las
condiciones atmosfricas, por otros animales y/o patgenos, o por falta de alimento o
guarida; aunque uno o dos de estos factores tendrn ms importancia que otros para una
poblacin en un medio particular.
2

1.3 Teora sinttica

Los simpatizantes de esta corriente, no estaban de acuerdo con la teora bitica porque
no tomaban en cuenta a los factores abiticos, ni estaban totalmente con la teora climtica
por la razn inversa.
Thompson (1929) fue un entomlogo que expuso por primera vez la teora sinttica, en
donde inclua tanto factores climticos como biticos. Por su parte Schwerdtfeger (1941),
otro entomlogo alemn, deca que las erupciones poblacionales son el resultado de la
accin conjunta de varios factores, haciendo nfasis en los efectos indirectos del clima
sobre los cambios poblacionales de insectos forestales, cambios que no solo afectaban a
estos insectos, sino tambin a su alimento, sus parsitos y depredadores, sus enfermedades,
a otras especies y las interacciones entre especies. Ambos decan que esta red de factores
vara de lugar a lugar y de tiempo en tiempo.
Las teorias de Thompson y Schwerdtfeger, dice Krebs (1972), fueron catalogadas de
obscurantistas o filosficas por los investigadores de los treintas, y por lo tanto
descartadas. Sin embargo segn It (1980) las ideas sintticas renacen en aos sesenta bajo
un nuevo esquema, como se ver ms adelante.
1.4 Teora de la autorregulacin
Los investigadores que sostienen esta teora dicen que, como su nombre lo indica, las
poblaciones naturales son hemostticas, es decir, tienen sus propios mecanismos de
regulacin. Cabe aclarar que dichos investigadores no rechazaban que factores extrnsecos
(biticos o climticos) pueden ejercer control sobre las poblaciones, pero si estos factores
fallan, entonces el mecanismo hemosttico entrar en accin. Chitty (1960) dijo que no
necesariamente todas las poblaciones de una especie dada se autorregularn, ya que las
especies bien pueden vivir en hbitats pobres en donde dicho mecanismo rara vez, o nunca,
viene a efecto.
Bsicamente, estos investigadores buscan los mecanismos de control con base en
factores intrnsecos a los individuos de las poblaciones, esto es, individuos con propiedades
variables desde el punto de vista gentico (fenotpicas y genotpicas).
El genetista Ford (1931) fue uno de los primeros en esbozar la importancia de los
cambios genticos en la regulacin de poblaciones. Este genetista sugiri que la seleccin
natural se relaja (sic) cuando la densidad de poblacin aumenta, con el resultado que la
variabilidad se incrementa con la poblacin y muchos genotipos inferiores sobreviven, pero
cuando las condiciones retornan a lo normal (sic) estos individuos inferiores son eliminados
a travs de la seleccin natural, causando la declinacin de la poblacin y la reduccin de la
variabilidad gentica. Chitty (1960) tambin propuso la hiptesis de que todas las
poblaciones son capaces de regular su propia densidad de poblacin, sin tener que destruir
los recursos renovables de su medio, o necesitar de enemigos naturales, o de mal tiempo
para esa regulacin. En otras palabras, el incremento infinito de densidad es prevenido a
travs de la deterioracin de la calidad poblacional.

Los simpatizantes de la teora de la autorregulacin difieren en la importancia que cada

uno de ellos da a los factores autorregulatorios. Por ejemplo, para Chitty (1960) involucra
alguna forma de interferencia mutua entre los individuos, o sea, una hostilidad
intraespecfica en general, por lo que el factor limitante ms importante del medio son los
organismos de la misma especie, y la competencia por alimento o espacio controlar el
tamao de poblacin. Para Wynne-Edwards (1962), el recurso esencial ms crtico es el
alimento, por lo que se debe fijar la atencin en este recurso para entender la clave del
control de la poblacin. Este eclogo sugiri que algn tipo de competencia ha
evolucionado como mecanismo amortiguador (buffer) que detiene el crecimiento de la
poblacin a un nivel abajo del necesario para que no se agote el alimento; este mecanismo
es la territorialidad, la cual elimina la competencia por alimento y de esta forma el dueo, y
los que de l dependen, usufructuarn los recursos del rea territorial. Puntualizando que la
productividad del territorio variar con su tamao y las condiciones climticas, la
reproduccin aumentar en pocas buenas y disminuir en las malas. De esta manera el
modelo es claro: la densidad de poblacin es controlada por la territorialidad, la cual
asegura que el recurso alimenticio no se agotar; obviamente este modelo de regulacin se
aplicar a especies que tengan alguna forma de organizacin social.
El entomlogo Pimentel (1968) pens que la regulacin natural se debe a un proceso
denominado: mecanismo de realimentacin gentica. Este proceso integra en la comunidad
al herbvoro y a la planta, al parsito y a su husped y al depredador con su presa. Este
sistema de realimentacin se ilustra de la siguiente manera:
Alta densidad de
poblacin del herbvoro

Fuerte presin de
seleccin en la poblacin
de la planta

La seleccin altera la
recombinacin gentica

El herbvoro se ve
limitado en su accin
devoradora

La poblacin husped se
hace ms resistente al
ataque del herbvoro

Los herbvoros mutantes

(o biotipos) rompen la
resistencia de la planta

Se produce una
estabilidad en la
poblacin del herbvoro

Este mecanismo de Pimentel pudieran explicar el control de una poblacin (la planta) que
tuviera slo un enemigo especfico (individualista), sin embargo, sera difcil aplicar este
modelo de regulacin en plantas que son afectadas tanto con herbvoros generalistas e
individualistas, o en poblaciones de animales que se alimentan de carroa. El problema de
coevolucin y regulacin poblacional entre plantas que se ven afectadas simultneamente
4

por generalistas e individualistas es complejo. Este dilema fue estudiado por DaCosta y
Jones en 1971 (citado por Price, 1997) en pepino. Segn estos investigadores (y algunos
otros) existen ciertas sustancias que pueden actuar como estmulo clave para alimentacin u
oviposicin de plagas de insectos individualistas y como antibiticos para plagas
generalistas. En el pepino existe un gen (Bi) que es dominante y responsable de la
produccin de un antibitico de sabor amargo, llamado cucurbitacina. Este triterpinoide
tetracclico estimula la alimentacin de un escarabajo individualista del pepino, de tal
manera que plantas homozigticas del gene recesivo (bi), que carecen de cucurbitacina, son
un medio para el control del escarabajo; sin embargo, plantas bi bi no tienen resistencia
para plagas generalistas, como lo es el caro de dos manchas (two-spotted mite).
Entonces el proceso coevolutivo de DaCosta y Jones se ilustra de la siguiente manera:

Progenitores del
pepino
(bi, bi)

Fuerte presin por

herbvoros
generalistas
(caro)

Mutacin en los
progenitores del
pepino (Bi, bi )

Ocurren mutaciones en los progenitores del

individualista (escarabajo) que rompen la
resistencia dada por la cicurbitacina y la
convierte en fagoestimulante

Se reducen las
poblaciones de
los generalistas

Plantas Bi se
hacen resistentes
al caro

Fuerte seleccin en
plantas Bi ; el gene se
distribuye en la
poblacin

Tolerancia?
Fuerte presin herbvora
del escarabajo hacia la
planta

Fuerte presin de seleccin de la planta a

favor de cualquier mecanismo de
resistencia que reduzca el ataque de
individualistas

No-preferencia?

Otros dos investigadores dijeron que haba evidencias de un mecanismo de

realimentacin endocrina que puede regular el crecimiento de la poblacin. Estos fueron
Cristian y Davis (1971) (citados por Vera 1994). Segn esto, cuando la poblacin se va
incrementando, simultneamente aumenta la presin social, que es una funcin del
comportamiento de agresividad. El incremento poblacional (en pequeos mamferos),
decan, estimula la actividad de la glndula pituitaria, la cual produce la hormona
adenocorticotrpica (ACTH, por sus siglas en ingles) que inhibe la funcin reproductiva y,
5

al mismo tiempo, incrementa indirectamente la mortalidad, disminuyendo la resistencia a

enfermedades, parsitos o condiciones ambientales adversas. No obstante, Cristian y Davis
opinaban que los factores ambientales (alimento, depredacin, enfermedades, etc.) pueden
en s mismos limitar el incremento poblacional, pero si estos factores no lo hacen, entonces
el mecanismo fisiolgico lo har, previniendo la total destruccin del medio y su
consecuente extincin.
1.5 Teora sinttica moderna
Hasta aqu se ha hecho una descripcin general de cada una de las corrientes de
pensamiento (o teoras) sobre la regulacin natural de poblaciones. Cuando se habl de la
teora sinttica, se dijo que sta volvera a renacer en la dcada de los setenta. Los
siguientes prrafos son una sntesis de lo que escribi It (1980) al respecto y que contiene
lo que hoy en da se acepta acerca del asunto en cuestin.
Esta teora fue fuertemente influida por estudios empricos de campo, que se
desarrollaron rpidamente despus de la Segunda Guerra Mundial y se encontraron en
Canad durante la dcada de los cincuentas.
Al oriente de Canad han ocurrido erupciones poblacionales del defoliador
Choristoneura fumiferana desde 1940, insecto que ataca a los bosques boreales de
conferas. Los entomlogos canadienses realizaron una investigacin profunda del nmero
de insectos en sus variados estados de desarrollo como parte de un plan para controlar esas
erupciones. En una gran extensin de los bosques, se establecieron docenas de estaciones
para acumular datos de tablas de vida (estudios demogrficos) bajo estrictos mtodos de
muestreo. Basndose en ms de ochenta anlisis de las tablas de vida, Morris et al. (1958)
determinaron las causas de las erupciones de este insecto. Se encontr que estas causas eran
complejas interacciones de las condiciones establecidas (edad de los bosques), las
condiciones climticas y las condiciones biticas (parasitismo e inanicin). En 1963 se
public un voluminoso reporte editado por Morris y colaboradores en el cual se respalda la
teora sinttica de Solomon y se daba un claro mensaje en el sentido de que lo necesario
para entender lo relativo a la dinmica de poblaciones no era una disputa, sino la
acumulacin de datos poblacionales detallados. As, la investigacin de Morris et al. (1958)
y las otras que se desarrollaron independientemente en Gran Bretaa (Richards y Waloff,
1954; Varley y Grandwell, 1958) y Japn (It y Miyashita, 1955; Miyashita et al. 1956),
dieron un fuerte impulso al anlisis de poblaciones. Desde entonces, se han realizado y
publicado muchos estudios de este tipo, particularmente con insectos. Discusiones acerca
de la dinmica de poblaciones basadas en muchos aos de estudio se han protagonizado por
Varley y Gradwell (1963, 1968) y Embree (1965) respecto a la palomilla Operophtera
brumata, por Kloomp (1965) acerca de Bupalus piniarius y por It et al. (1968, 1969 y
1970) con Hyphantria cunea.
Respecto al control natural de poblaciones, se han encontrado tres aspectos
fundamentales a travs de estos estudios: Primero, que los procesos denso-dependientes
juegan frecuentemente un importante papel en la reduccin de las fluctuaciones
poblacionales bajo condiciones naturales (esto es parte de la teora bitica); segundo, a
6

pesar de estos procesos, no hay poblacin que haya mostrado estar en estado de equilibrio,
en el sentido estricto de la palabra (esto es parte de la teora climtica); tercero, hay muchas
especies en donde la interferencia intraespecfica es ms importante como proceso densodependiente que la interaccin presa-depredador (esto es parte de la autorregulacin)
(Varley y Gradwell en 1963 y Varley et al. en 1973 dijeron que la relacin huspedparasitoide determinaba la densidad promedio en algunas palomillas, pero es difcil decir si
est respaldado con suficientes evidencias).
Es generalmente aceptado hoy en da que la opinin de Andrewartha y Birch (1954),
quienes negaron enteramente el papel de los procesos denso-dependientes, estaba
equivocada. Como quiera que sea, en la realidad las poblaciones de los animales fluctan
bajo la influencia de factores climticos y muchos otros, y no estn controlados por factores
denso-dependientes todo el tiempo. An si estos factores son dbiles, las poblaciones no se
extinguen fcilmente o consumen sus recursos alimenticios debido a fluctuaciones azarosas
de factores climticos.
La conclusin a la que han llegado muchos eclogos actuales es que la verdad est
entre ambos procesos. En muchas especies la densidad puede fluctuar a merced de
cambios en el medio inorgnico, el consumo total del alimento puede ser evadido por la
presin del medio y la extincin puede ser evitada por migraciones y recolonizaciones. En
otras especies, el efecto de la temperie en la fluctuacin de la densidad puede ser muy
pequeo. La clave del asunto es la relativa importancia de los procesos denso-dependientes
y denso-independientes, la cual deber ser aclarada con estudios de campo cuidadosamente
conducidos.
Se han dicho desde el principio que para algunas poblaciones el papel de los procesos
denso-dependientes es dominante en el rea favorable (cerca del centro de distribucin
geogrfica), mientras que el papel de los procesos denso-independientes (como las
fluctuaciones climticas) es dominante en la periferia de la distribucin, y esto ha sido
demostrado para algunas poblaciones (Thompson, 1939; Richards y Southwood, 1968).

BIBLIOGRAFA
Andrewartha, H.G. and L.C. Birch. 1954. The distribution and abundance of animals.
University of Chicago Press. Chicago.
Blahutiak, A. 1976. Factores que condicionan la regulacin de las poblaciones de insectos.
Poeyana. Instituto de Zoologa. Academia de Ciencias de Cuba. No. 52:1-11.
Bodenheimer, F.S. 1928. Welche Faktoren regulieren die Individuenzahl einer Insecktenart
in der Natur?. Biol. Zentralbl. 48:714-739.
Chitty, D. 1960. Population processes in the vole and their revelance to general theory.
Can. J. Zool. 38:99-113.
Ford, E.B. 1931. Mendelism and evolution. Mathuen, London.
Howard, L.O., and W.F. Fiske. 1911. The importation in to the United States of parasites of
the gipsy-moth and the brown-tail moth. U.S. Dept. Agr., Bur. Entomol., Bull. 91.
It, Y. 1980. Comparative ecology. Chapter 3. Cambridge University Press.
Krebs, C.J. 1972. Ecology. The experimental analysis of distribution and abundance.
Harper & Row, Publishers.
Lack, D. 1954. The natural regulation of animal numbers. Oxford University Press, New
York.
Nicholson, A.J. 1933. The balance of animal population. J. Anim. Ecol. 2:132-178.
Pimentel, D. 1968. Population regulation and genetic feedback. Science 159:1432-1437.
Price, P. W. 1997. Insect Ecology, 3ed. Edition. John Wiley & Sons.
Sarukan, J. 1979. Mecanismos de regulacin de poblaciones vegetales. En: Tpicos de
ecologa contempornea. J. Rabinovich y G. Halffter, Compiladores. Fondo de
cultura econmica.
Schwerdtfeger, F. 1941. ber die Ursachen Des Massen wechsels der Insekten. Z. Angew
Entomol. 28:254-303.
Thompson, W.R. 1939. On natural control. Parasitology 21:269-281.
Uvarov, B.P. 1931. Insect and climate. Trans. Entomol. Soc. London. 79:1-247.

Vera Graziano, J. 1994. Temas selectos sobre ecologa de poblaciones. Tercera Edicin.
Depto. de Parasitologa Agrcola. Universidad Autnoma Chapingo.
Wynne-Edwards, V.C. 1962. Animal dispersion in relation to social behavior. Oliver and
Bond, Edimburg.

ADDENDA AL TEMA I
Para el mejor entendimiento de las teoras acerca de la regulacin natural de las
poblaciones, es conveniente resaltar la diferencia entre temperie* y clima.
La temperie son las condiciones de la atmsfera presentes en un lapso breve (horas) en una
localidad en particular, con respecto a la temperatura, precipitacin (tipo, frecuencia y
cantidad), humedad, viento (velocidad y direccin), presin del aire, nubosidad y
visibilidad. La temperatura, precipitacin, viento, etc., son los elementos (o factores)
atmosfricos.
El clima es la sumatoria de los elementos atmosfricos (y sus variaciones) en una localidad
en particular durante un lapso prolongado (aos) que, en periodos cortos de tiempo,
comprende la temperie.
Varley et al. (1973)** sintetizan lo anterior de la siguiente manera: Temperie son las
medidas hora a hora de la temperatura, viento, lluvia, etc. Clima se define en trminos de
promedios de esas medidas en un lapso prolongado.

* La palabra espaola temperie debera sustituir a la voz tiempo en su acepcin metereolgica, para evitar
confusiones con el tiempo cronolgico, lo mismo que en ingls, time es una cosa y weather otra. Opinin
tomada del artculo intitulado: ESTA CAMBIANDO EL CLIMA EN LA TIERRA?; publicado por la revista
MUY INTERESANTE, AO 2, No. 21. Editorial Orbe, S.A. Espaa, 1986.
** Varley, C.G., G.R. Gradwell, and M.P. Hassel. 1973. Insect population ecology, an analytical approach.
University of California Press. Barkely and Los Angeles, California. P. 75.

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CONTENIDO
TEMA II
PARMETROS DE POBLACIN
Una poblacin puede ser definida como un grupo de organismos de la misma especie
que ocupan un rea dada en un tiempo dado. La poblacin puede ser subdividida en
poblaciones locales (o demes), las cuales son grupos de organismos que se interreproducen.
Estas poblaciones locales son la unidad selectiva ms pequea de una poblacin animal o
vegetal (Krebs, 1978).
Los lmites de la poblacin, tanto en el espacio como en el tiempo, son vagos y debern
ser establecidos arbitrariamente por el investigador para usos prcticos.
Una poblacin tiene varias caractersticas, las cuales son medidas estadsticas que no
pueden ser aplicadas a los individuos. Estas caractersticas son, segn el autor arriba citado:
1.
2.
3.
4.

Densidad o tamao
Distribucin de edades
Conglomerado gentico (genetic pool)
Padrn de distribucin espacial (disposicin de los individuos en el espacio)

Los parmetros que determinan la densidad son:

a) Natalidad
b) Mortalidad

c) Inmigracin
d) Emigracin

Estos parmetros estn interrelacionados con la abundancia de la siguiente forma:

(natalidad+inmigracin)-(mortalidad+emigracin)=densidad
La natalidad y la inmigracin constituyen las ganancias de la poblacin, mientras que la
mortalidad y la emigracin constituyen las prdidas.
2.1 Densidad
Densidad se define como el nmero de individuos por unidad de rea o volumen. Si este
es el caso, entonces se est hablando de densidad absoluta. Cuando se habla de densidad
relativa, se est haciendo referencia a un ndice que solamente permite hacer
comparaciones de abundancia en el espacio o en el tiempo. Por ejemplo: el rea x tiene
ms organismos que el rea y, o bien, hubo ms organismos en el tiempo a que en el
tiempo b.

11

2.2 Medidas de densidad absoluta

a) Conteo total: el conteo total es el mtodo ms directo para conocer el nmero de
individuos que vive en un lugar o rea determinada. El mejor ejemplo de esto, es el
censo de la poblacin humana. Para poblaciones de animales o plantas, este mtodo
de conteo solamente ha sido posible para pocas especies; en general en grandes
vertebrados y platas en reas pequeas (Krebs, 1978).
b) Mtodo de muestreo. En trminos generales, el muestreo implica el conteo de una
pequea porcin de la poblacin y la utilizacin de esta muestra para estimar el
total. Se pueden disear muchas tcnicas de muestreo para calcular la densidad
absoluta de una poblacin en un momento dado. Estas tcnicas dependern de los
hbitos de la especie y de los recursos que tengan disponibles el investigador. Sin
embargo, si se desea estimar no solamente la densidad a travs del tiempo, sino
tambin los parmetros de la poblacin (ganancias y prdidas en conjunto) se podr
recurrir a un mtodo de muestreo llamado: mtodo de captura y recaptura mltiples
(Krebs, 1978). El mtodo tiene su base en una tcnica muy sencilla ampliamente
conocida en la literatura como Indice (o estimador) de Lincoln-Petersen o mtodo
de captura y recaptura nicas.
2.3 Indice de Lincoln-Petersen
Este ndice se ide como modelos para estimar el tamao de una poblacin natural
cualquiera en un lugar determinado y en un momento dado; su aplicabilidad depende del
siguiente razonamiento (Krebs, 1978):
Si se capturan al azar y marcan (con marcas identificables) un cierto nmero de
individuos y stos se liberan inmediatamente despus del marcado, entonces la poblacin
consistir de animales marcados y no marcados. En forma grfica, esto se ilustra de la
siguiente manera:

El rectngulo representa la
Poblacin total (N)

M=nmero de animales marcados

Q=nmero de animales sin marca

Si despus de un lapso (lo suficientemente largo para que los animales marcados se
redistribuyan en la poblacin) se toma una muestra representativa de la poblacin
(recaptura), se espera que dicha muestra contenga aproximadamente la misma proporcin
de animales marcados y no marcados que en la poblacin total. Grficamente lo anterior se
ilustra as:
12

N
Q
Muestra
Poblacin total

En donde n es el nmero total de individuos de la muestra y R es el nmero de individuos

marcados. Luego entonces, si algunas suposiciones acerca del muestre se cumplen, se tiene
que:

M R
;
N n
como esta ecuacin es una aproximacin y no una igualdad, el estimador de N ser:
M
Mn
N =
=
; para R > 0
Rn
R
En palabras:
Poblacin estimada =

Nmero total de individuos marcados en la poblacin

Proporcin de marcados y no marcados en la muestra

Para que este estimador bsico sea vlido, se debern cumplir las suspensiones
siguientes (Brower y Zar, 1980; Begon, 1989):
1. Todos los individuos de la poblacin debern tener una probabilidad igual e
independiente de ser capturados. Esto es, la captura y recaptura sern muestras al
azar.
2. Los animales marcados estarn sujetos a la misma tasa de prdidas (mortalidad y
emigracin) que los animales no marcados. Durante el tiempo que pasa entre la
captura (primera muestra) y la recaptura (segunda muestra), no deber haber

13

adiciones significativas en la poblacin por natalidad ni disminucin por

mortalidad, para que la proporcin R/n no se altere.
3. Los animales marcados se mezclaran completamente a los no marcados, de tal
forma que ambos tengan la misma oportunidad de ser capturados en la segunda
muestra. Esto es, deber haber una distribucin al azar de los animales marcados en
la poblacin respecto a los no marcados. Se deber tener cuidado de que el marcaje
no afecte tampoco la oportunidad del animal para ser capturado; puede suceder que
durante el proceso de captura y marcado se produzcan cambios significativos en el
vigor y comportamiento de los animales.
A estas suposiciones se debe aadir:
4. La poblacin es cerrada, lo que quiere decir que la inmigracin y la emigracin no
son importantes durante el lapso entre la captura y la recaptura (Seber, 1973).
Para que se cumplan estas suposiciones, se deber tener un buen conocimiento del ciclo
natural de las especies bajo estudio. Cuando se pretenda aplicar esta tcnica, es necesario
saber (Brower y Zar, 1980):
1. La capacidad reproductiva de la poblacin Durante el periodo de la medicin, se
han agregado individuos jvenes a la poblacin?
2. El patrn de mortalidad de la especie Est la poblacin en proceso de declinacin?
Recurdese que la poblacin puede estar sujeta a mortalidad sin que sta afecte la
estimacin, siempre y cuando la mortalidad se de en animales marcados y no
marcados.
3. El efecto del marcado en el comportamiento y fisiologa de los animales Se alteran
los movimientos o la conducta del animal? Cambia la probabilidad de morir?
4. Los patrones estacionales de actividad y movimiento. No se use este mtodo
durante invernacin o migracin estacional.
5. Los posibles sesgos en la captura de los animales Hay tendencia de los diferentes
individuos de la poblacin (por edad, sexo, etc.) a evitar o favorecer su captura?
Cmo es la movilidad de los animales?
Cuando una poblacin se estima a base de muestreos, siempre hay un error asociado a
causas aleatorias. La medida de este error en el mtodo de captura y recaptura nicas es la
varianza. Una vez estimada sta, se pueden capturar los lmites de confianza para la
poblacin estimada (N):
N = (t ) var(N ) ,

14

en donde t es la t de student (1 - ) con grados libertad (para =0.05, t = 1.96; para =

0.01, t = 2.58).
Scheaffer et al. (1979) discutieron dos procedimientos para estimar N en poblaciones
naturales; estos procedimientos son denominados: (1) mtodo de muestreo directo y (2)
mtodo de muestreo inverso. El primero consiste en tomar una muestra de la poblacin,
marcar los animales y liberarlos; posteriormente se toma otra muestra (de tamao fijo) de la
misma poblacin y se cuentan los animales marcados. El segundo procedimiento es similar
al primero, excepto que la segunda muestra no es de tamao fijo, es decir, se recapturan
animales hasta obtener un nmero predeterminado (R) de animales marcados.
2.3.1 Mtodo de muestreo directo
La ecuacin que estimar el tamao de la poblacin es N = Mn R, como ya se anot
anteriormente, y el estimador de la varianza de N es:
var(N ) =

Mn(n R )
R3

Ejemplo (tomado de Krebs, 1978). Un investigador interesado en estimar la poblacin

de una cierta especie de pez en un largo, tom una muestra de 109 especmenes al azar, los
marc y liber; posteriormente, recolecto una segunda muestra de 177 peces, de los cuales
57 estaban marcados. Con estos datos se puede estimar:

109
N =
= 338
57 177
var(N ) =

(109 )(177 )(177 57) = 1362.65

2

573

Lmites de confianza:

338.5 1.96 1362.65

Basado en lo anterior, se pude decir que se tiene una poblacin de 0.95 de que la
verdadera densidad de poblacin est comprendida entre esos lmites.
Segn Scheaffer et al. (1979), bajo este mtodo la ecuacin N = Mn R estimar bien
la densidad de poblacin, slo si las muestras (captura y recaptura) son muy grandes, pero
si M y/o n son pequeos, entonces la estimacin ser sesgada. Lo anterior se debe a que
N es un estimador con sesgo (para R > 0), ya que se ha demostrado estadsticamente que:
15

N (N M )
E (N ) N +
nM
De aqu que, para muestras grandes (en donde M y n son numerosas) el trmino
N(N - M)
nM

se aproxima a cero y el sesgo del estimador N tender tambin a cero.

Se puede recurrir a un procedimiento prctico para obtener un estimador N sin sesgo;
este procedimiento es el llamado mtodo de muestreo inverso.
2.3.2 Mtodo de muestreo inverso
Como ya se indic, este mtodo consiste en llevar a cabo un muestreo hasta obtener
exactamente R animales marcados en la recaptura; as R es fijo y n la variable aleatoria.
El estimador de la poblacin es el mismo anotado anteriormente, pero el estimador de la
varianza est dado por la ecuacin:
Var (N ) =

M 2 n(n R )
R 2 (R + 1)

Ejemplo (tomando de Krebs, 1978): Las autoridades de una reserva natural estaban
interesados en conocer el nmero de aves, de una especie en particular que habitaban en ese
lugar. Se atraparon al azar 150 especmenes, se marcaron y se liberaron. Al siguiente mes,
se tom una segunda muestra hasta que se recapturaron 35 aves marcadas; en total se
recapturaron 100 individuos.

(150)(100) = 428.57
N =
35
var(N ) =

(150 )(100)(100 35) = 3316.33

(35 )(36)
2

Lmites de confianza:

428.57 1.96 3316.33

)
16

2.3.3 Otras ecuaciones para el ndice de Lincoln-Petersen

Los otros mtodos arriba citados se aplican a muestras numerosas, en donde R es mayor
de 20. Bailey (citado por Southwood, 1978), en 1952 proporcion las ecuaciones siguientes
para muestras pequeas cuando se usa el mtodo de muestreo indirecto:
M (n + 1)
M 2 (n + 1)(n R )
N =
, y var(N ) =
R +1
(R + 1)2 (R + 2)
Este autor sugiri que agregando una unidad a n y R el estimador N tendra un sesgo
menor.
Cuando se procede con el mtodo de muestreo inverso, Bailey (1952) (citado por
Southwood, 1978) proporcion las siguientes ecuaciones:

(M + 1)n 1 y var(N ) = n(M R + 1) (n R )

N =
R
R 2 (R + 1)
Cox (1967) report otras formulas (abajo anotadas) para la estimacin de la densidad y
los lmites de confianza (para el mtodo de muestreo directo):
M
M
N =
=
Rn
p
Lmite de confianza:

p 1.96

pq
n

Los valores mayores y menores de p se sustituyen en la expresin N = M p para obtener

los lmites de confianza.
Siendo:
p = R n, proporcin de animales marcados en la recaptura,

17

q = 1 p proporcin de animales no marcados en la poblacin,

n = (como se ha definido)
2.4 Estimacin de parmetros poblacionales
Anteriormente se dijo que con el mtodo de captura-recaptura mltiples (llamado
tambin mtodo de censo mltiple), se puede calcular la densidad de poblacin a travs del
tiempo, as como sus prdidas (mortalidad + emigracin) y ganancias (natalidad +
inmigracin); tambin se dijo que este mtodo est basado en el procedimiento de LincolnPeterson, pero en este caso se estar tratando con poblaciones abiertas en donde la
emigracin e inmigracin son posibles y significativas.
Cuando se hace uso del mtodo de censo mltiple, se est entrando de lleno en estudio
de la dinmica de poblacin. La metodologa a seguir consiste en ir capturando, marcando y
liberando individuos de la poblacin bajo estudio en momentos sucesivos (cada semana,
cada mes, etc., dependiendo del ciclo biolgico de la especie) y posteriormente hacer
estimaciones de la poblacin marcada y total. El fundamento terico de este procedimiento
es el siguiente: considrese solamente dos muestras obtenidas por el procedimiento bsico
ya sealado en un tiempo i y en un tiempo i+1; durante el lapso que transcurre entre i a i+1,
el nmero de animales marcados pueda quedar igual, pero por lo general, decrece debido a
muertes y emigraciones. En forma grfica esto se ilustra de la siguiente forma (Krebs,
1978):
Momento i
Mi

Momento i + 1
Mortalidad + inmigracin
(medible)

Mortalidad + inmigracin
(supuesta)

Ni

M i+1

Q i+1

Qi

Ni+1

Ganacia
(natalidad +
inmigracin)

Los animales sin marca (Q) se debe reducir a la misma tasa que los marcados (M)
porque as lo sopone el mtodo; luego entonces, la ganancia en el tiempo i + 1 sera Ni+1Qi+1 Mi+1.
La tasa de supervivencia (TS) se define como la proporcin de animales que
permanecen en el rea de estudio durante el intervalo de tiempo i a i + 1:
18

TS =

M i +1
, de una unidad de tiempo a la siguiente
Mi

La tasa de prdida (TP) ser:

TP = 1 TS
Un ejemplo numrico ilustrar lo anterior. Supngase que el tiempo i se estim una
densidad de 1500 individuos, de los cuales 500 estaban marcados; en el tiempo i + 1 se
estimaron 1400 individuos y 400 marcados. Esto se muestra de la siguiente manera:

Momento i

Momento i+1
M+1 = 400

M = 500

N = 1500
Q+1= 800

Q = 1000

Ni+1 = 1400

Ganancia

TS =

400
= 0.8 de i a i+1 (medible)
500

Como el modelo supone que marcados (M) y no marcados (Q) estn sujetos a la misma tasa
de supervivencia, entonces 1000 x 0.8 = 800 = Qi+1 (supuesto)
Claramente, de los 1500 animales en el momento i, slo 1200 permanecieron al momento
i+1. Luego entonces 200 fue la ganancia por nacimientos e inmigracin.
Todo lo anterior se puede sumarizar con la ecuacin:
N i+1 = Ni + ganancia prdidas
1400 = 1500 + 200 - [(500-400)+(1000+800)]

19

Las prdidas corresponden a 100 de los marcados (de Mi a M i+1) y 200 de los no marcados
( de Qi a Qi+1).
Las prdidas absolutas (PA) se pueden tambin calcular con la ecuacin:
PA = Ni (TP).
Existen varios modelos de estimacin por medio del mtodo de captura y recaptura
mltiples, los cuales han sido discutidos en detalle por Seber (1973) y Cormack (1968).
Aqu solamente se dar en detalle el modelo de Jolly-Seber.
2.4.1

Indice de Jolly-Seber

Jolly (1965) y Seber (1973) idearon de manera independiente un mtodo estocstico

que cubre situaciones en las cuales hay tanto prdidas (muerte y emigracin) como
ganancias (nacimientos e inmigracin) en poblaciones naturales. Sus mtodos son
similares, excepto que Jolly hace una extensin para cualquier animal muerto despus de la
captura y que no se haya liberado de nuevo, algo que ocurre comnmente en experimentos
biolgicos.
Cuando se usa cualquier mtodo de captura-recaptura mltiples se hacen dos
suposiciones adicionales a las tres anotadas anteriormente (Southwood, 1978; Seber, 1973):
-El efecto de la captura en los animales no afecta la probabilidad de ser capturados en
muestras subsecuentes. Esta es una extensin de la suposicin tres.
-Todos los animales marcados tienen la misma probabilidad de sobrevivir durante el
perodo de muestreo i a i + 1; para i = 1,2,3,......., s 1.*
Obtenidos los datos, se ordenan en un cuadro hacindose las siguientes preguntas para
cada animal que se captura (Krebs, 1978: Estaba o no estaba marcado? Si estaba
marcado, cundo se le captur y marc?
El cuadro 1-II en el Addenda (respecto a la poblacin de un hemptero), sumariza estas
preguntas.
Para estimar el nmero de animales marcados que hay en la poblacin en el isimo
momento, se hace uso de la frmula siguiente deducida por Jolly (1965):

Mi =

Si Z i
+ mi ; para i = 2,3,........s-1
Ri

En donde:

S = nmero de muestras tomadas en donde se capturaron, marcaron y liberaron insectos

20

Mi =
mi =
Si =
Zi =
Ri =

nmero estimado de animales marcados en el isimo momento,

animales marcados capturados en el isimo momento,
total de animales liberados en el isimo momento,
nmero de animales marcados antes del isimo momento, no
capturados en la isima muestra, pero capturados en las muestras
siguientes (despus del momento i),
nmero de animales marcados liberados en el isimo momento (Si)
que fueron capturados en las muestras siguientes.

Segn Seber (1973), Jolly dedujo esta frmula argumentando intuitivamente que el
nmero real de animales marcados Mi consiste del nmero de animales capturados mi en la
isima muestra ms el nmero Mi mi no capturados en esta muestra ; inmediatamente
despus de la isima muestra, habr dos grupos de animales marcados, los Mi-mi (de los
cuales Zi sern capturados subsecuentemente) y los Si recin liberados (de los cuales Ri
sern capturados despus). Ya que se supone que la probabilidad de capturar a ambos
grupos es igual, se espera que:
Zi
R
i ;
M i mi Si
como esto no es una igualdad sino una aproximacin, se tiene que:
SZ
M i = i i + mi
Ri
Ejemplo: si se quiere estimar el nmero de chinches marcadas que habra el momento
i = 2 (Cuadro 1-II), se tiene:
M 2 =

143(3 + 5 + 2 + 2 + 1 + 1)
+ 10 35
34 + 18 + 8 + 4 + 6 + 4 + 2 + 2 + 1 + 1

Usando este conocimiento, se puede estimar tambin la densidad de poblacin total en

ese momento con la ecuacin:
M 2
35
N 2 =
=
511
m2 n2 10 146
Como se puede observar, esta frmula es bsicamente igual a la que se discuti
anteriormente en relacin con el ndice de Lincoln-Petersen: N = M (Rn )
Siguiendo este procedimiento se puede calcular que:

21

M 3 170
M 4 258

N 3 781
N 4 963

M 5 228
M 6 325

N 5 946
N 6 882

M 7 360
M 8 319

N 7 804
N 8 653

etc.

etc.

Obtenidos los valores de M i y N i , se pueden estimar las prdidas y las ganancias de la

poblacin a travs del tiempo. Para esto se debe hacer uso de las ecuaciones que se han
desarrollado para tal fin (Seber, 1973).
Primeramente se calcula la probabilidad i (o tasa de sobrevivencia) de que un animal
vivo al tiempo de su liberacin en el isino momento, sobreviva hasta la recaptura en i+1:
i =

M i +1
; para i = 2,3,......, s-2
M i mi + Si

M
para i = 1, 1 = 2
S1

Es conveniente indicar que el mximo valor terico que puede tomar esta tasa ( i ) es
de uno; sin embargo, es posible encontrar valores ligeramente mayores de la unidad debido
a efectos aleatorios del muestreo; pero valores mucho mayores de uno indican errores
graves en el procedimiento de muestreo.
Estimada la tasa de supervivencia, se puede calcular la tasa de prdidas

i = 1 i
El nmero estimado de animales que aumentarn la poblacin (las ganancias) en el
intervalo i a i+1 (y que estn vivos en el momento i+1) es:
Bi = N i+1 [i (N i ni + Si )] ; para i = 2,3,......., s
Ejemplo: las ganancias y las prdidas en el intervalo 3 a 4 del trabajo de Jolly (Cuadro
1-II) sern:

22

3 =

258
= 0.869
170 37 + 164

3 = 1 - 0.869 = 0.131 (aproximadamente 13%)

B3 = 963 [0.869(781 169 + 164 )] 289
Las prdidas absolutas (Pi ) se estiman multiplicando i por Ni:
P3 = (0.131)(781) 102
Las ecuaciones para las varianzas de N i , i y Bi y los errores de estimacin son
largas y tediosas de calcular; los lectores interesados pueden consultar a Jolly (1965) o
Ibrahim y Trips (1986).
En el Cuadro 2-II del Addenda se anotan todas las estimaciones hechas por Jolly (1965)
respecto a M i , N i , 3 , Bi y sus respectivas varianzas del estudio acerca de la chinche
Blepharidopterus angulatus.
Southwood (1978) dijo que el mtodo de Jolly-Seber se ha usado en diferentes especies
de insectos por Parr (1965); Sheppard et al. (1969); Fletcher (1973): It et al. (1974).
Tambin se pueden consultar los trabajos de Onsanger y Rees (1985) y de Nakamura y
Ohgushi (1979).
2.4.2 Lecturas complementarias
Hasta aqu se han visto nicamente las bases de los mtodos de captura y recaptura
nicas y mltiples y se han citado trabajos relacionados con algunos insectos. Para las
personas interesadas en profundizar sus conocimientos respecto a las bases matemticas de
dichos mtodos de captura y recaptura en insectos sociales, parsitos, barrenadores, etc., se
recomienda consultar a Seber (1973), Southwood (1978) y Begon (1989).

23

BIBLIOGRAFA
Begon, M. 1989. Ecologa animal. Modelos de cuantificacin de poblaciones. Ed. Trillas.
Brower, J.E. and J.H. Zar. 1980. Field and laboratory methods for general ecology. Wm. C.
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Second Edition. Harper & Row Publishers p. 133-149.
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The estimation adult population parameters by marking, release and capture
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Seber, G.A.F. 1973. The estimation of animal abundance and related parameters. Griffin,
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24

Sheppard, P.M., W.W. Mac Donald, R.J. Tonn, and B.Grab. 1969. The dynamics of an
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Bankok. J. Anim. Ecol. 38:661-702Southwood, T.R.E. 1978. Ecological methods with particular reference to study of insects
populations. Methuen, London.

25

ADDENDA AL TEMA II
Cuadro 1-II. Ordenacin de datos de captura y recaptura en la isima muestra para la poblacin de
la chinche Blepharidopterus angulatus (Hemiptera: Capsidae). Datos tomados de Jolly, 1965.

M
o
m
e
n
t
o

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

de

m
a
r
c
a
d
o
(Anterior a i )
TOTAL MARCADOS
(mi)
CAPTURA TOTAL
(ni)
TOTAL LIBERADOS
(Si)

MOMENTO DE LA CAPTURA, MARCADO Y

LIBERACIN (i)
3
4
5
6
7
8
9
10
11
3
5
2
2
1
0
0
0
1
34
18
8
4
6
4
2
0
2
33
13
8
5
0
4
1
3
30
20
10
3
2
2
1
43
34
14
11
3
0
56
19
12
5
4
46
28
17
8
51
22
12
34
16
30

2
10

RI
12
0
1
3
1
1
2
7
4
11
16
26

13
0
1
0
2
3
3
2
10
9
12
18
35
95

80
70
71
109
101
108
99
70
58
44
35

10

37

56

53

77

112

86

110

84

77

72

54

146

169

209

220

209

250

176

172

127

123

120 142

54

143

164

202

214

207

243

175

169

126

120

120

--

Cuadro 2-II. Estimaciones de densidad poblacional, tasas de sobrevivencia y ganancias de la cinche

Blepharidopterus angulatus (modificado por Jolly, 1965)*
Das

No. de
animales
marcados

Poblacin
total

Tasa de
supervivencia

Ganancias

Mi

N i

Bi

1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13

0
35.02
170.54
258.0
227.73
324.99
359.50
319.33
402.13
316.45
317.0
277.71
-

511.2
779.1
963.0
945.3
882.2
802.5
653.6
628.8
478.5
506.4
462.8
-

.649
1.015
.867
.564
.836
.790
.651
.985
.686
.884
.771
-

263.2
291.8
406.4
96.9
107.0
135.7
-13.8
49.0
84.1
74.5
-

Errores
estndar

V (N i )

V ( i )

V (Bi )

151.1
129.3
140.9
125.5
96.1
74.8
61.7
61.9
51.8
65.8
70.2
-

.144
.110
.107
.064
.075
.070
.056
.093
.080
.120
.128
-

179.2
137.7
120.2
111.4
74.8
55.6
52.5
34.2
40.2
41.1
-

V (N i LN V ( i L i )
150.8
128.9
140.3
124.3
94.4
72.4
58.5
59.1
48.9
63.7
68.4
-

.093
.110
.105
.059
.073
.068
.052
.093
.077
.118
.126
-

* Para el clculo de los parmetros del modelo de Jolly-Seber por computadora, consultar: Ibrahim,
M.S. and M. Trips. 1986.

26

CONTENIDO
TEMA III
TCNICAS DEMOGRFICAS
En el tema anterior se analiz la forma de estimar la densidad absoluta y los parmetros
de poblacin a travs del tiempo. Sin embargo, el mtodo de captura -recaptura mltiples
no es una tcnica que permita el pronstico de la densidad de poblacin; es decir, con dicho
mtodo slo se puede estimar lo que pas, mas no lo que podra pasar en el futuro.
Existen varios modelos para el pronstico de poblaciones naturales. En este espacio se
describen dos de ellos que, combinados, permiten la estimacin de tasas de reproduccin
por generacin, por unidad de tiempo e instantneas, as como la estructura de edades de
una poblacin. Estos modelos son tcnicas demogrficas denominadas tablas de vida y
tablas de fertilidad. Se iniciar con las primeras (llamadas tambin tablas de sobrevida,
segn Mndez et al, 2000) y la importancia ecolgica de sus estadsticos.
3.1 Tablas de vida
La tabla de vida fue presentada a los eclogos por Pearl desde 1921, la cual se define
como un catlogo, sumario o inventario que describe la supervivencia y las tasas de
mortalidad de los individuos de una poblacin segn la edad de stos. Las tablas fueron
desarrolladas primeramente por demgrafos para describir poblaciones humanas con el fin
de conocer la esperanza media de vida. Posteriormente esta tcnica se ha venido aplicando
a muchas poblaciones de animales y plantas (Pearl, 1928; Deevey, 1947; Pool, 1974;
Krebs, 1978; Price, 1997).
Existen diferentes formas para obtener una tabla de vida, formas que dan por resultado
tres diferentes tipos de tablas: la de cohorte (llamada tambin generacional u horizontal), la
esttica ( conocida tambin como estacionaria, vertical o de tiempo especfico) (Krebs,
1978) y la de tiempo variable (Leslie, 1945; Manetsch, 1976; Smerage, 1992; LpezCollado y Cibrin, 1993).
En este capitulo se da una explicacin amplia de lo que es una tabla de vida de cohorte
para una mejor comprensin del tema; de la tabla esttica se hace una explicacin somera
de su construccin y aplicabilidad. En el Tema V se ve lo relativo a la tabla de tiempo
variable.
Las columnas y los estadsticos mas conocidos de una tabla de vida se transcriben lneas
adelante. De lo que se trata es de tomar un cierto nmero (n) de individuos recin nacidos
(cohorte) e ir observando su supervivencia durante cada unidad de tiempo preestablecida
por el investigador (horas, das, semanas, meses, etc. ) hasta la muerte del ltimo individuo;
una vez realizado esto, se definen los estadsticos:
x:
nx:
dx:
qx:

Intervalo de edad en unidades de tiempo

Nmero de individuos vivos al inicio del intervalo x a x+1
Nmero de individuos muertos durante el intervalo x a x+1
Tasa de mortalidad durante el intervalo x a x+1
27

Lx:
Tx:
ex :
lx:

Nmero promedio de individuos vivos durante el intervalo x a x+1

Suma acumulativa de Lx para obtener valores expresados en nmero de individuos
por unidades de tiempo
Esperanza media de vida de los individuos de la poblacin al inicio del intervalo x;
o bien, unidades de tiempo que le quedan por vivir, en promedio, a cualquier
individuo que haya cumplido cierta edad x
Tasa (o probabilidad) de supervivencia al inicio del intervalo x.

Para ilustrar lo anterior, en el Addenda de este tema se presenta una tabla de vida de
cohorte (Cuadro l-III) del pulgn verde (insecto partenogentico vivparo) en alfalfa.
Las ecuaciones para calcular los estadsticos de la tabla son:
n x +1 = n x d x
qx = dx nx
L x = (n x + n x +1 ) 2

Tx = L x
x =0

e x = Tx n x
lx = n x n o
Es importante sealar que la tasa de mortalidad y la esperanza media de vida se pueden
calcular a partir de la columna lx con las siguientes ecuaciones:
l x +i = 1x d x

d x = l x l x +1
q x = d x l x , tasa de mortalidad durante el intervalo x a x + 1
Lx = xx +1 1x dx (1x + 1x +1 ) 2

Tx = Lx
x =0

e x = Tx /l x
Con este ltimo conjunto de ecuaciones, la qx y la ex deben tener igual valor que si se
usase el primer conjunto, es decir, cuando se parte de la columna nx.
Unas palabras de advertencia: En la tabla de vida del pulgn se ve que cuando x = 0,
lx =1, lo que presupone que todos los individuos con los que se inici la tabla de vida
(no = 100) estaban vivos. Esto que parece obvio, no lo es tanto; por ejemplo, cuando se
hacen estudios con insectos ovparos y se decide iniciar la cohorte con un nmero no de
huevecillos, se tiene que suponer que todos son viables.
28

Dice Krebs (1978) que es importante hacer notar que en una tabla de vida, conociendo
una columna se pueden calcular el resto de ellas; es decir, no hay "nuevo" en las columnas
nx, lx, dx, (o dx' ) y qx para obtener la ex.
3.1.1. Curvas de supervivencia

Nmero de individuos (nx)

En pocas palabras, una curva de supervivencia es la representacin grfica de una tabla

de vida en un sistema de coordenadas, en donde la nx ( o 1x ) corresponde a las ordenadas y
x (intervalo de edad) a las abscisas. Por ejemplo, la curva de supervivencia del pulgn
verde se representa en la siguiente figura:
100
80
60
40
20
0
0

8 10 12 14 16 18 20 22 24 26 28 30 32
Edad en das (x)

Figura A-III. Curva de supervivencia del pulgn Acyrtosiphon pisum (Harris) alimentado
con hojas de alfalfa de la variedad Puebla 76 ( Cullar et al., 1986)
En general se reconocen cuatro tipos tericos de cueva segn Pearl (1928) y Deevey
(1947), que se muestran en la siguiente figura:
Tipo I
1.0
S
U
P
E
R
V
I
V
E
N
C
I
A

Tipo III

0.1

Tipo IV

0.01

Tipo II
0.001
TIEMPO

29

Segn Krebs (1978), el tipo I representa una poblacin con prdidas muy pequeas a
edad temprana y altas prdidas en edad avanzada; por ejemplo, poblaciones humanas en
pases desarrollados. El tipo II indica alta mortalidad de jvenes; por ejemplo, algunas
poblaciones de invertebrados marinos e insectos parsitos. El tipo III implica una tasa
constante de mortalidad, independientemente de la edad de individuos; algunas poblaciones
de aves se apegan a este tipo .El tipo IV es muy caracterstico de algunos insectos que
atacan frutos y granos almacenados; ejemplos de este tipo se pueden ver en Prez et al.,
1989; Ortega et al., 1989; Osorio, 1991; Ramrez et al., 1991; Villaseor y Vera, 1992;
Snchez et al., 1997; Rentera et al., 1997 para moscas de la fruta y gorgojos del frijol.
Visto como se construye una tabla de vida de cohorte, se hace solo mencin de la forma
de construir una tabla de vida esttica. Para poblaciones de humanos, esta tabla se calcula
con base en un censo realizado en un momento especfico. Krebs (1978) da un ejemplo para
la poblacin femenina de Canad. Lo que se hizo fue investigar el nmero de individuos
vivos por grupo de edad y el nmero de muertos. Dividiendo al primer grupo entre el
segundo, se obtuvo la tasa de mortalidad (qx); con estos datos, se pudieron estimar las
columnas lx', dx', etc. de una tabla de vida.
Tablas de vida estticas (o de tiempo especfico) y de tiempo variable para poblaciones
que no son de humanos son difciles de obtener debido a que se tiene que partir de ciertos
supuestos y transformaciones. Por ejemplo, para una tabla esttica, se tiene que suponer que
la poblacin tiene una estructura estable de edades (concepto que se ver mas adelante) y
que su crecimiento es geomtrico (Hughes, citado por Lpez -Collado,1990). Por otro lado,
una tabla de vida de tiempo variable es una extensin de una esttica, y la conexin entre
ella radica en que los estadsticos demogrficos de la poblacin (distribucin de edades,
tasas de desarrollo, supervivencia, fertilidad, etc.) estn relacionadas con el tiempo; es
decir, es una secuencia de la estructura de edades de la poblacin a travs del tiempo. El
propsito original de estas tablas es evaluar los factores biticos y abiticos clave que
inciden sobre la dinmica poblacional (Lpez-Collado y Cibrin, 1993) (Ver TEMA V).
3.2 Tablas de fertilidad
Si una tabla de vida se defini como un catlogo, sumario o inventario que describe la
supervivencia de los individuos de una poblacin, una tabla de fertilidad se define tambin
como un catlogo ( sumario o inventario) que describe la fertilidad de las hembras de una
poblacin, segn la edad de stas. El estadstico que representa la fertilidad se denomina
por lo general como mx y se define como: el nmero de hijas producidas por unidad de
tiempo por hembra madre de edad x (Krebs, 1978). Su ecuacin es:
m x = h x n x , siendo:
hx: nmero de hijas producidas durante el intervalo x a x + 1, y
nx: nmero de hembras de edad x

30

Para ilustrar lo anterior, y ver como se combina una tabla de vida con una de fertilidad,
se continua con el ejemplo del pulgn verde previamente descrito (ver Cuadro 2-III en el
Addenda).
En dicho cuadro se puede apreciar que la sumatoria de la columna lxmx = 7.41, lo cual
se define como la tasa neta de reproduccin y se le representa como:

R 0 = l xm x
x =0

Para el ejemplo que se est tratando, Ro significa que la poblacin de pulgn verde se
multiplicar 7.41 veces en cada generacin (entendindose por generacin el lapso
promedio entre el nacimiento de los padres y el nacimiento de los hijos).
Es pertinente insistir en que la Ro se obtuvo multiplicando cada valor de 1x por el
correspondiente valor de mx y sumando sobre todos los grupos de edad. De esta forma, dice
Krebs (1978), se calcula la verdadera fertilidad; esto es, si la supervivencia fuera completa
(1o=1, 11=1, 12=l, etc.), Ro sera nicamente la sumatoria de la columna mx, pero esto muy
raramente (por no decir nunca) sucede.
Una forma de comprobar lo anterior es aplicando la ecuacin siguiente:

R o = h x n 0 = 741 100 = 7.41

x =0
En el Addenda se puede verla demostracin de que:

R o = lx mx = h x n 0
x =0
x =0

Lo anterior se debe a que formalmente esta tasa se define como:

Ro =

No. de hembras nacidas en la generacin siguiente (nT )

No. de hembras en la generacin actual (no )

Para estimar el tiempo de generacin se recurre a la frmula (Pool, 1974):

31

x =0

x =0

x =0

T = lxmxx lxmx = lxmxx R0

x =0

x =0

[Otra ecuacin para calcular este tiempo es T = xh x h x ; ver Addenda]

Para la cohorte del insecto, T = 102.64 7.41 = 13.85 , lo que significa que la poblacin
del pulgn verde se multiplica 7.41 veces cada 13.85 das.
Una vez conocidos la tasa neta de reproduccin y el tiempo de generacin, se estima
otro estadstico demogrfico denominado generalmente como: tasa efectiva de incremento,
que es una tasa instantnea. En condiciones naturales, esta tasa puede variar constantemente
de valor ( de positivo a negativo) debido a variaciones en la estructura de edades de la
poblacin por cambios en los factores ambientales, pero si se estima en condiciones
ptimas de temperatura, humedad relativa, luminosidad, etc., en donde el espacio y el
alimento no son limitantes - es decir, en condiciones artificiales controladas, como en el
caso del pulgn verde - entonces la tasa calculada recibe el nombre de: tasa intrnseca de
incremento natural (rm), conocida tambin como: capacidad innata de incremento,
parmetro maltusiano, tasa instantnea de incremento per capita, entre otros. Su ecuacin
es:
rm = ln(R o ) T
Esta tasa, que como se dijo se estima en condiciones ptimas de laboratorio, no la hace
intil para entender lo que est pasando en la naturaleza, es decir, esta medida proporciona
un modelo de lo que se podra esperar en condiciones naturales, si stas le son del todo
favorables a la poblacin (Krebs, 1978; Rabinovich, 1980).
La ecuacin de la rm se deriva del modelo de crecimiento geomtrico nT = no exp (rmT)
(Pool, 1974). Esto se debe al hecho de que cualquier poblacin natural, en donde la
migracin no es significativa, que crece en condiciones favorables, su tasa de reproduccin
permanecer constante y su densidad se incrementar sin lmite (tericamente) y de forma
geomtrica. Por consiguiente, despejando rm, se tiene:
nT no = exp(rmT ) ; pero como a su vez n T n o = R 0 , entonces rm = 1n(R o ) T
Para el insecto A. pisum, rm = 1 n (7.41) 13.85 = 0.1446 que se expresa por individuo
por unidad de tiempo ( en este caso da); sin embargo, esto no significa que por cada
individuo presente en un da, al siguiente habr 0.1446. Esto quiere decir que en cualquier
instante el nmero de insectos de la poblacin se est incrementando a una tasa tal, que se
espera un crecimiento del 14,5 % (aproximadamente) de una unidad de tiempo a la
siguiente (Wilson y Bossert, 1971). As mismo, se puede usar esta tasa para estimar, en
cualquier instante o momento futuro (t), la densidad por medio de la ecuacin general del
crecimiento geomtrico: nt = no exp (rm t); para t = 0,....., (incluyendo fracciones de
32

unidad); en este caso no representa el nmero de individuos observados (o estimados) al

inicio de cualquier estudio.
Regresando al asunto del tiempo de generacin (T), se debe explicar que ste puede ser
aproximado, sobre todo en poblaciones con generaciones que se traslapan, luego entonces
el valor de rm resultara tambin aproximado. La manera de calcular dicha tasa con mayor
precisin es utilizando la ecuacin de Lotka ( 1907, 1913 ), quien demostr que :

exp( r x) l
x =0

m x = 1 **

Para el ejemplo del pulgn verde, si se sustituye el valor de la rm = 0.1446 se ver que la
sumatoria no es igual a la uno, entonces se tendr que buscar, por medio de "prueba y
error" o con un programa de computadora (Colunga y Vera, 1991), un valor que satisfaga
dicha ecuacin. En las columnas del Cuadro 3-III del Addenda se puede observar que con
una rm = 0.16174, la expresin:

exp( 0.16174x )l
x =7

mx = 1

luego entonces, este ltimo es el verdadero valor de rm.

Existe otra tasa si se quiere estimar por cuanto se multiplica una poblacin por unidad
de tiempo; sta se denomina tasa finita y su ecuacin es (Krebs, 1978):

= exp(rm ) = nt no , para t = 1;
para el pulgn A. pisum, si la rm 0.16174, entonces = 1.1756 , lo que significa que por
cada pulgn presente en un momento dado (t), habr casi 1.18 en la siguiente unidad de
tiempo (t+1).
Finalmente, conociendo rm y se pueden estimar las tasas instantneas de natalidad (b)
y mortalidad (d), dado que la tasa intrnseca de incremento natural se expresa estrictamente
como rm = b-d. Las ecuaciones para este fin son (Pool, 1974):

b = (rm ) ( 1) ; siendo 1 = l x exp[ rm (x + 1)] , y d = b rm

x =0

en el Cuadro 4-III del Addenda se puede apreciar que b = 0.22861 y d = 0.06687.

3.3 Distribucin de edades
Al inicio de este tema se dijo que con la combinacin de tablas de vida y fertilidad, se
poda estimar, entre otros estadsticos, una de las caractersticas de una poblacin en
**

Ver en Addenda la derivacin de esta ecuacin

33

particular: su distribucin de edades. sta se puede llevar a cabo con la ecuacin (Krebs,
1978):

C x = - x l x l x en donde:
x =0

( )

Cx : proporcin de organismos en la categora de edad x a x+1

: tasa finita de incremento
1x : (como se defini )
Aplicando la ecuacin a los datos del pulgn verde (Cuadro 5-III, Addenda), se obtiene
que:
30

x =0

l x = 4.7365 , por lo tanto

C 0 = 0 10 4.7365=1.0000 4.7365 = 0.2111 ( 21%)

C1 = 111 4.7365=0.8507 4.7365 = 0.1796 ( 18%)
C2 = 212 4.7365=0.6368 4.7365 = 0.1344 ( 13%)
y as para las proporciones de edades de este insecto en las categoras C3,C4,........C30.
La distribucin de edades se hace estable, si y slo si, la poblacin crece
geomtricamente en un medio ptimo, en donde el espacio y el alimento no son limitantes.
Por otro lado, dice Krebs (1978) que una poblacin que logra una densidad constante, en
donde b = d, asumir una distribucin estable de edades, la cual est representada por la
columna Lx en una tabla de vida. En condiciones naturales, la estructura de edades casi
siempre est cambiando y es raro encontrar, ya sea, una poblacin con una estructura
estable o con una distribucin estacionara de edades, dado que las poblaciones ni se
incrementan ilimitadamente ni se mantienen constantes por mucho tiempo .
Cuando se hacen estudios en condiciones de naturales, se puede usar la informacin
acerca de la composicin de edades para conocer, con el debido cuidado, el estatus de una
poblacin; en general, poblaciones que se estn incrementando existe predominancia de
individuos jvenes, mientras que en poblaciones estables o en decremento la predominancia
est en los individuos mayores o viejos.
3.4 Especificaciones particulares
3.4.1 Tablas para insectos no partenogenticos
El ejemplo que se us para ilustrar la forma de combinar una tabla de vida con una de
fertilidad, fue el de una cohorte formada con un insecto partenogentico; cuando se trata de
poblaciones compuestas de machos y hembras, es conveniente llevar un registro por
separado de ambos sexos. Las columnas de las tablas para este tipo de poblaciones son:

34

x: ( como se defini )
nx : nmero total de individuos vivos al inicio del intervalo x a x+1
nx': nmero de hembras vivas al inicio del intervalo x a x+1
1x : (como se defini )
lx' : probabilidad de supervivencia de las hembras al inicio del intervalo x a x+1
hx : nmero total de hijos producidos durante el intervalo x a x+1
hx': nmero de hijas producidas durante el intervalo x a x+l
De esta manera, se pueden construir las curvas de supervivencia para machos y para
hembras y, desde luego, todos los dems estadsticos poblacionales ya referidos.
Es comn que hacer tablas de vida y fertilidad con insectos, en donde la cohorte se
inicie con un nmero no de huevecillos; en este caso, como ya se indic se tendr que hacer
la suposicin de que todos estos huevos son viables (ya que siempre lo = 1 ); as mismo, se
tendr que saber de antemano cual es la relacin sexual, y si sta se conserva
aproximadamente igual de generacin en generacin.
Con este conocimiento y con la manera de registrar las columnas de las tablas, no se
altera el clculo de las tasas de reproduccin, aunque, como se indic, nicamente se
consideren a las hembras para las tablas de fertilidad. Esto es fcilmente demostrable; por
ejemplo, si se sabe que en una poblacin hay un macho por cada hembra (1:1), entonces la
proporcin sexual p = 1 2 ; de esta manera:

R 0 = h x 2 2n 0 = h x n 0
x =0
x =0
En general, cualquiera que sea el valor de la proporcin p, la Ro no cambia, remarcando
que esto es cierto, si y solo si, la relacin, sexual se conserva aproximadamente igual de
una generacin a la siguiente.
Con un insecto ovparo holometbolo imaginario se ilustra lo anterior. Supngase que
el estudio se inicia con una cohorte de 100 huevecillos; que en la poblacin de este insecto
la supervivencia de las hembras es ligeramente mayor que la de los machos (lo que es
comn en insectos); que la relacin sexual al nacer es 1:1, es decir p = 1 2 ; que esta
relacin se conserva de una generacin a la siguiente; que la diferenciacin sexual slo se
aprecia cuando los especmenes son adultos; que la fertilidad (hx) se mide por el nmero de
huevecillos depositados, y que la supervivencia (nx) y la fertilidad se observan
semanalmente (x). En este caso se debe suponer que el nmero de huevecillos que dar

origen a hembras en la cohorte inicial es n0 = n0 2 y que hx = hx 2 ; luego entonces, las

ecuaciones para estimar las tasas de supervivencia y fertilidad son: 1x = nx n0 y

mx = hx nx , como se ejemplifica en el cuadro siguiente:

35

Tablas de vida y fertilidad de un insecto imaginario ovparo holometbolo

Estado
X
nx
hx
nx '
hx '
mx
huevecillo
larva
pupa
adulto

0
1
2
3
4
5
6
7
8

100
90
80
70
60
50
30
20
0

50*
45*
40*
40
35
30
20
15
0

140
180
150
60
40
-

70
90
75
30
20
-

1.75
2.57
2.5
1.5
1.33

lx '

lx' mx

1.00
0.90
0.80
0.80
0.70
0.60
0.40
0.30
0

1.40
1.80
1.50
0.60
0.40

= 570

= 5.70

x =0

x =0

* Supervivencia supuesta

Como se dijo anteriormente, con este ejemplo se demuestra que:

8
8

R 0 = l x m x = 5.70 es igual R 0 = h x n 0 = 570/100 = 5.70 . La ventaja de usar la

x =0

x =0

primera ecuacin es que se puede visualizar la fertilidad de las hembras segn la edad que
vayan alcanzando.
3.4.2 Otra formas de estimar el estadstico rm
Dice Pool ( 1974 ) que para calcular esta tasa de reproduccin, todos estn de acuerdo
en que lo primero es construir una tabla de vida y fertilidad para la poblacin de inters,
pero que se ha generado una nomenclatura confusa acerca de la definicin de 1x. Para
algunos autores este ltimo estadstico representa el numero de individuos vivos al inicio
del intervalo x a x+1, lo que en este captulo se denomin nx. Otros, como Pielou (1969)
inicialmente, hacen la suposicin que tanto la mortalidad como la fertilidad ocurren
instantneamente en el punto medio del intervalo de x a x+ 1, entonces, para estimar rm,
reeditan 1x como la proporcin de la cohorte viva en al punto medio de dicho intervalo, de
tal manera que: 1x = Lx nmero inicial de individuos de la cohorte (no). Asimismo, la
columna definida como intervalo de edad, la expresan como el promedio de la suma de x
mas x+1, y la denominan: edad "pivotal". Bajo esta suposicin y definicin, una tabla de
vida y fertilidad quedara compuesta de las siguientes columnas iniciales:
Intervalo de edad Edad pivotal (x)
0-1
1-2
.
.
etc.

0.5
1.5
.
.
etc.

1x

Lo no
L1 no
.
.
etc.

mx

1x mx

mo
m1
.
.
etc.

lomo
l1m1
.
.
etc.

Los lectores con conocimientos en clculo integral pueden consultar a Pielou (1969)
para una mejor comprensin del tema; sin embargo, para cuestiones prcticas, se
36

recomienda indicar que metodologa se us para estimar rm, la indicada por Krebs (1978) o
la de Pielou.
3.4.3 Estudios comparativos
Anteriormente se dijo que la tasa intrnseca de incremento natural (rm) se estima en
relacin a condiciones especficas de laboratorio. Andrewartha y Birch (1954) dijeron que
esta tasa se logra con cualquier combinacin de temperatura, calidad de alimento, humedad
relativa, etc. y cuando el alimento y el espacio se mantienen al ptimo y otras especies
(competidores y /o enemigos naturales) se excluyen del experimento. Sin embargo, para lo
que un investigador es ptimo, no necesariamente lo es para otro; as, es casi seguro que se
obtendran tasas de reproduccin y de supervivencia diferentes de dos cohortes de una
misma poblacin.
De esta situacin se puede sacar ventaja en estudios comparativos de poblaciones
sujetas a distintas condiciones ambientales o con caractersticas genticas o fisiolgicas
diferentes. Por ejemplo, poblaciones expuestas a dietas diferentes, o a temperaturas
diversas, o con diferentes grados de resistencia a un insecticida, etc. En estos estudios se
analizaran las tasas de supervivencia, la esperanza media de vida y, sobre todo, las tasas de
reproduccin.
Dos ejemplos aplicables a la entomologa econmica de los componentes del medio
sobre la tasa intrnseca de incremento natural se pueden ver en un trabajo clsico de Birch
(1953) acerca de Calandra oryzae, una plaga que ataca trigo almacenado, y en otro de
Bolaos y Vera (1997 sobre el gorgojo del frijol, Acanthoscelides obtectus.
En el primero, la rm de la especie vari con la temperatura ambiental y con el contenido
de humedad de los granos; en el siguiente cuadro se puede apreciar que entre menor fue el
contenido de humedad, menor dicha tasa de reproduccin del insecto.
Capacidad innata de incremento (rm) de Calandra oryzae viviendo en de trigo con
diferentes contenidos de humedad de grano ya diferentes temperaturas (datos
tomados de Birch, 1953).
14%
temperatura** :

Contenido de humedad de los granos de trigo

11%
10.5%
*
*
rm
temperatura** :
rm
temperatura** :

15
0
18
18
0.15
25.5
23
0.45
29
25.5
0.60
29
0.70
32
0.50
34
0.10
* Lecturas aproximadas extradas de una grfica
* * Grados centgrados

0
0.30
0.35

21
25.5
29

rm*
<0
0.05
<0

37

Para efectos prcticos, es obvio que se recomiende almacenar trigo con un contenido de
humedad igualo menor de 10.5% y a una temperatura no mayor de 21 C; de esta forma, la
capacidad de reproduccin de C. oryzae tender a disminuir, por lo que sus daos sern
menores.
En el segundo ejemplo, se observa en el cuadro siguiente que la rm del gorgojo fue
notoriamente menor en los genotipos de frijol criollo Colorado, Negrito y Flor de Mayo.
Tasa neta de reproduccin (Ro) y tasa intrnseca de incremento natural (rm) de
Acanthoscelides obtectus en cinco genotipos de frijol (tomado de Bolaos y Vera, 1997).
Genotipo
Colorado
Negrito
Flor de Mayo
Vaquita
Amarillo154 (testigo)

Ro
0.02
0.51
0.86
3.72
1.44

rm
-0.1101
-0.0189
-0.0045
0.0385
0.0101

Con base en estos resultados, aqu tambin se espera que el dao sea mucho menor en los
genotipos almacenados en donde las rm's de la plaga fueron negativas.
3.4.4 Pruebas estadsticas para comparar tablas de vida
Se han diseado varias pruebas para comparar tanto tablas de vida como para tasas de
reproduccin. Se iniciar con la descripcin de las primeras.
3.4.4.1 Prueba de Logrank
Los siguientes prrafos son una sntesis de la escrito por Mndez et al. (2001) respecto
de esta prueba no-paramtrica.
En estudios comparativos las muestras (cohortes) a comparar deben ser representativas,
aleatorias e independientes entre s. La escala de medicin del tiempo debe ser continua,
aunque se evale en unidades enteras, como horas, das, semanas, meses, etc.; el total de
unidades (individuos) que ingres al estudio debe seguir para no perder la
representatividad, aunque no todos sobrevivan al trmino de ste.
La hiptesis de nulidad para esta prueba postula que las tablas (o curvas) de
supervivencia (con diferentes tratamientos, factores de riesgo, o en diferentes condiciones,
etc.) son iguales. Es decir, las probabilidades de que se presente la muerte en cualquier
momento son las mismas para todos los individuos que forman las cohortes que se
comparan.
El fundamento de la prueba es que teniendo las frecuencias de muerte observadas en
cada poblacin, se evalan las discrepancias de estas frecuencias (O) con las que se esperan
que ocurran (E) cuando la hiptesis de nulidad es verdadera. Estas discrepancias se miden
con una 2 cal. que se compara con una 2 (g.l.)., para determinar la probabilidad de estas
discrepancias.
38

En el Cuadro 6-III del Addenda se da un ejemplo tomando datos de Cullar et al. (1986)
para mostrar el procedimiento. En este ejercicio, los autores compararon dos tablas de vida
del pulgn verde A. pisum; una cohorte alimentada con hojas de alfalfa de la variedad
Puebla 76, y la otra con hojas de la variedad Mesa Sirsa. En el citado cuadro se ven varias
columnas, que en trminos generales se conocen como:
x
nx(a)
nx(b)
Nx
fx

: intervalo de edad
: tabla de vida de la poblacin bajo la condicin a
: tabla de vida de la poblacin bajo la condicin b
: nmero total de individuos en riesgo de muerte [ nx(a) + nx(b)]
: nmero de individuos muertos de x a x+ 1, tanto en a como en b

Con las ecuaciones fx nx(a) Nx y fx nx(b) Nx, que aparecen en las dos ltimas
columna del Cuadro 6-III ( que en conjunto se denominan magnitud de exposicin al riesgo
de muerte), se calcula el nmero terico de individuos muertos esperados (E) bajo la
hiptesis de nulidad de la prueba, independientemente del nmero de individuos vivos que
hayan al inicio de cada momento x. En el ejemplo, si en el da x=2 hay N2=200 y f2=30
fidos muertos, se espera que entre ellos 15 corresponden a los que estn en la variedad
Mesa Sirsa (a) y 15 los que estn en la Puebla 76 (b) (en el Addenda se puede ver la
demostracin formal de este enunciado ).
La suma de estas dos ltimas columnas se denominan E(a) y E(b) respectivamente, por lo
tanto:
2cal = [(O -E )2 E ] + [(O -E )2 E ] ;
(a)
(a)
(a)
(b)
(b)
(b)
para el pulgn A. pisum, se tiene que:
2cal = [(100-91.33)2 91.33] + [(100-108.67)2 108.67]=1.5147.
Como ya es conocido, una sumatoria de valores (O-E)2 E sigue la distribucin de
(P 1 ) 2, la cual se compara con el valor tabular de 2
(siendo P en este caso el
P 1
nmero de cohortes a comparar con el nivel de significancia deseado); continuando con
el ejemplo: 2 0.05(2-1) = 3.8415.
Regla de decisin: Si la 2 cal 2 (P 1) se rechaza la hiptesis de nulidad y se considera
que las tablas de vida difieren entre s. De lo contrario, no se rechaza la hiptesis de
nulidad, lo que significa que no hay informacin suficiente para aseverar que las curvas
difieren entre s.
3.4.4.2 Prueba de Z
Con la prueba de Logrank se puede saber si dos (o ms) tablas de vida son diferentes a
todo lo largo de ellas; es decir, no fue diseada para detectar en que momento empiezan las
diferencias. En cambio, la prueba paramtrica de Z se formul para detectar si la
39

proporcin de individuos vivos (1x) de dos cohortes es diferente al inicio de un intervalo

dado x a x+1.
Esta prueba est basada en el teorema central del lmite, que establece que la proporcin
de sobrevivientes tiene una distribucin normal cuando la muestra es grande (nx>30).
Si se denomina p a y p b a las proporciones estimadas de sobrevivientes de la cohorte
bajo la condicin a y b respectivamente, las hiptesis que se plantean son:
Ho; pa = pb
Ha; pa pb (al inicio del intervalo x a x+1 );
el valor de Zcal se estima como sigue:
Zcal = (p a p b ) Error estndar de la diferencia;
Siendo este error:
S(dif) =

p a 1 p a n x a + p b 1 p b n x b

La regla de decisin al 0.95 de probabilidad es: si | Zcal | 1.96 se rechaza la hiptesis

nula; de lo contrario, si | Zcal | 1.96 se acepta dicha hiptesis.
3.4.5 Pruebas estadsticas para comparar tasas intrnsecas de incremento natural
3.4.5.1 Caso de tasa nica por cada tratamiento
Para hacer este tipo de comparaciones surge un problema debido a que estas tasas son
valores nicos emanados, como se ha visto, de la integracin de una tabla de vida y una de
fertilidad para cada cohorte.
Para resolver este problema se han diseado varios mtodos, entre los que destacan las
tcnicas denominadas Jacknife, Bootstrap (Meyer et al. , 1986) y Traslapo de Intervalos de
Vera y Sotres (1991). Brevemente, la primera consiste en ir omitiendo al azar uno de los n
individuos (el isimo; i = 1, 2, ......, n) de los datos originales y recalculando las tasas
intrnsecas y las varianzas para los n-l individuos restantes. La segunda tcnica estriba en
combinar, usando muestreo al azar con reemplazo, los datos originales de los n individuos,
de tal forma que el dato de uno de ellos en particular puede no estar, o estar representado
ms de una vez; de esta combinacin se estiman las tasas promedio y varianzas respectivas.
Para mayor informacin se recomienda la lectura de los citados Meyer y colaboradores
(1986).
En la tercera tcnica se propone un mtodo, a partir de un modelo estocstico, ms
apegado a la realidad experimental empleada. En este espacio solamente se mencionan las
caractersticas generales de la prueba, en el entendido de que el lector consulte a Vera y
40

Sotres (1991), para conocer los supuestos, bondades y limitaciones de esta tcnica de
comparacin.
Por principio, la prueba fue diseada especficamente cuando se realicen tablas de vida
y fertilidad de cohorte bajo condiciones ambientales controladas, en donde el espacio y el
alimento no son limitantes, variando nicamente el factor a probar; por ejemplo, dietas,
fotoperiodos, temperaturas, dosis de un txico o txicos diferentes, etc.
Las hiptesis de la prueba son: Ho: rm(a) = rm(b) vs Ha: rm(a) rm(b), representando, en
este caso, a y b dos tratamientos de un factor cualesquiera a probar.
El supuesto principal de la prueba en cuestin es que una poblacin que se desarrolla en
las condiciones sealadas, alcanza rpidamente una distribucin estable de edades y su
incremento (nt) est representado por un modelo de crecimiento geomtrico estocstico:
E(n t ) = n o exp

[( )t ], y varianza

2 (t ) = n o ( + ) ( + ) exp [ ] t exp ( ) t 1;

siendo y las tasas paramtricas de natalidad y mortalidad, respectivamente.
Metodolgicamente se generan crecimientos poblacionales tericos se acuerdo al
modelo nt = no exp [(rm)t] = no exp [(b -d)t] (donde b y d son los estimadores de y )
para cada rm estimada de los diferentes tratamientos del factor a probar; as mismo, se
calculan las varianzas respectivas

2 t = n o (b + d ) (b d )

{ exp [ (b t )t ] }

(si se

conoce no); las desviaciones estndar de nt y los intervalos de confianza con la ecuacin:
P[nt k E (nt ) nt + k ] 1 1 k 2 ; para k 1, segn el grado de probabilidad que se desee.

Dado lo anterior, se observa si los intervalos no se traslapan en un tiempo t fijado por

el inters del investigador; si este es el caso, se rechaza la hiptesis nula de que la E(nt) de
cada uno de los tratamientos son estadsticamente iguales, que es equivalente a decir que
las rm de dichos tratamientos no son iguales, segn Vera y Sotres (1991).
Con el fin de hacer ms explcita la aplicacin de la tcnica, se seguir paso a paso un
ejemplo tomando datos de Cullar et al. (1986) sobre el pulgn verde (A. pisum); una
cohorte alimentada con hojas de alfalfa de la variedad Puebla 76 (dieta a) y otra cohorte en
hojas de la variedad Mesa Sirsa (dieta b), Con ambas dietas se obtuvieron las siguientes
estadsticas a partir de cohortes de 100 individuos por dieta:
ba
da
rm(a)
Ta
bb

= 0.22861 por individuo/da

= 0.06687 por individuo/da
= b-d = 0.16174
=13.85 das
=0.14560 por individuo/da
41

db =0.09035 por individuo/da

rm(b) = 0.05525 por individuo/da
Tb = 13.57 das
Existen diferencias en las tasas intrnsecas de incremento natural ?
Primero se estima el crecimiento poblacional (n t (a ) ) terico del insecto bajo la dieta a;
)2
segundo, su varianza t (a ) = n0 (b+d)/(b-d){exp[(b-d)t]}{exp [(b-d)t]-1}; tercero, la
)
desviacin estndar t (a ) y, cuatro, los intervalos de confianza, segn el procedimiento
ilustrado en la tabla siguiente:
Unidades
de tiempo
(das)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

n t (a )

t(a)

2
t(a)

Densidad terica
Varianza
Desviacin estndar
100**
6.14
37.69
118
9.81
96.33
138
13.6
185.07
162
17.79
316.73
191
22.56
509.21
224
28.06
787.59
263
34.44
1186.79
309
41.89
1185.39
364
50.60
2560.97
427
etc.
etc.
etc.
*
nt(a) = n0 exp [(0.22861- 0.06687)t]
**
Nmero de individuos con los que se inici la cohorte.
***
Para k = 2, P(L.1<E(nt )<L.5) 0.75

n t(a) K t(a)

n t(a) + K t(a)

Lim. inferior

Lim. superior***

105
118
135
155
179
207
240
298
326
etc.

130
158
190
226
269
319
378
447
528
etc.

Este mismo procedimiento se repite con las estadsticas vitales obtenidas con la dieta b
y la informacin se sintetiza como se indica:
t (das)

n(t)a

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12

100
118
138
162
191
224
263
309
364
427
etc.

Inter confianza (a)

L. inf.
105
118
138
155
179
207
240
298
326
etc.

n(t)b

L. sup.
130
158
190
226
269
319
178
447
528
etc.

100
106
121
118
125
132
139
147
156
164
etc.

Inter confianza (b)

L. inf.

L. sup.

96
97
99
102
105
109
113
117
122
etc.

116
127
138
148
159
170
182
194
207
etc.

Traslapo de
intervalos
si
si
si
No
No
No
No
No
No
etc.

42

En el cuadro anterior se puede ver que a partir de la unidad de tiempo t=3 das no hay
traslapo de intervalos, lo cual quiere decir que a partir de ese momento las poblaciones
tericas son estadsticamente diferentes, quedando a criterio del investigador decidir si las
tasas intrnsecas de incremento se pueden considerar distintas. En este caso es pertinente
decir que s existen marcadas diferencias en las tasas, dado que mucho antes de que
transcurra una generacin, la poblacin terica sometida a la dieta a es estadsticamente
(P 0.75) mayor que la poblacin desarrollada en la dieta b.
No es por dems sealar que entre ms pronto se pierda la superposicin de intervalos,
mayor ser la diferencia entre las tasas de reproduccin.
3.4.5.2 Caso de varias tasas por repeticiones de cada tratamiento
El objetivo en este aparato es proponer una metodologa que permita establecer
diferencias estadsticas entre tasas intrnsecas de desarrollo natural por medio de las
pruebas de t de Student, Mann-Whitney y de transformacin de Rangos, ya la vez indicar
algunas bondades y limitaciones de cada prueba.
Tericamente si se quisiese saber el valor paramtrico de la tasa en cuestin (que aqu
designar como rp) de una poblacin natural bajo la influencia de un factor dado sera
necesario establecer el estudio con todos los individuos de una generacin de esa poblacin.
Como esto no es prcticamente posible, los eclogos calculan dicha tasa a partir de una
cohorte con tantos individuos como se puedan manipular. Obviamente la cohorte representa
una muestra de la poblacin total.
Ahora bien, si se construyesen simultnea e independientemente tablas de vida y
fertilidad para varias cohortes, es altamente probable que se obtengan tantos valores de las
tasas de incremento natural (que se designarn como rl, r2, ...rn,) como cohortes se hayan
empleado por la natural variabilidad biolgica, aunada al error experimental; con estos
valores se puede obtener una media que estime al valor paramtrico rp .
Basndose en las consideraciones anotadas, imagnese ahora que se quieren comparar
las tasas de reproduccin de dos poblaciones, una bajo el factor a y la otra bajo el b. Si se
estiman varias tasas de reproduccin para cada factor (repeticiones), se tendran ra(l), ra(2), ...,
ra(n), y rb(l), rb(2), ..., rb(m), (que representaran dos muestras aleatorias) y sus respectivas medias

ra y rb .

Con esta informacin, el problema se reducira a una simple comparacin de medias.

Las pruebas que se proponen, se describen a continuacin.
Prueba de t de Student
No se dedicar mucho espacio a esta prueba paramtrica por ser ampliamente conocida;
nicamente se presentar la tcnica de comparacin.
43

Primero se debe establecer la hiptesis de nulidad, que para el presente caso ser:
Ho : ra = rb en oposicin a Ha : r a r b ; o sea, se trata de una prueba de "dos colas", en
donde Ho se rechaza si t 0 t / 2(n + m 2 ) ; o bien, t 0 t / 2(n + m 2 )
Para el clculo de to se usa la frmula
ra rb

to =

2 1 1
S P n + m

s P2 =

(n 1)S 2 r ( a ) + (m 1)S 2 r (b )
n+m2

1
2

; en donde

(varianza ponderada), y
2

2
r (a)

1 n
=
(rai r b ) ,
n 1 i =1

2
r (a)

1 n
=
(rai r b ) ,
m 1 i =1

Para aplicar esta prueba se debe suponer que las ra(l), ra(2), ..., ra(n), y rb(l), rb(2), ..., rb(m),
son muestras independientes ("dentro" y "entre"), que su distribucin es normal y que
tienen la misma varianza. Segn Infante y Zrate (2000), esta ltima suposicin es muy
importante porque el procedimiento de prueba es robusto si y slo si las dos muestras son
de tamao muy grande (cuando n y m 20).
Prueba de Mann- Whitney
Debido a que esta prueba no-paramtrica es relativamente poco conocida entre la gente
dedicada a estudios biolgicos, se dar una breve explicacin de sus fundamentos y del
procedimiento para llevarla a cabo; sin embargo, se aconseja la consulta de literatura
especializada como lo son los libros de Conover (1971) e Infante y Zrate (2000), de los
cuales se transcribirn algunos prrafos adaptndolos al, caso en cuestin.
Dicen los segundos autores que la estructura de los datos de la prueba de MannWhitney (que tambin se le conoce con el nombre de Wilcoxon-Mann-Whitney) es idntica
a la presentada en la tcnica paramtrica; es decir, que se tienen muestras aleatorias ra(l),
ra(2), .;., ra(n), y rb(l), rb(2), ..., rb(m), de dos poblaciones. Las nicas suposiciones de esta prueba
son que dichas muestras son independientes y que la escala de medicin es al menos
ordinal. Puesto que la escala es ordinal y puede calcularse la mediana de cada muestra
(Mr(a) y Mr(b)), la hiptesis propuesta involucra las medianas de las poblaciones estadsticas
que se desea comparar: Ho: Mr(a) = Mr(b) en oposicin a Ha: Mr(a) Mr(b).

44

Para derivar una estadstica de prueba, continan Infante y Zrate, se debe recordar que
la mediana es un parmetro de localizacin, y que la nica relacin que puede establecerse
entre observaciones registradas en escala ordinal es el ordenamiento por magnitud. Si se
ordenan las n+m observaciones de las dos muestras de acuerdo con su valor y se supone
que Mr(a) = Mr(b), cabe esperar que las observaciones de las dos muestras se encuentren ms
o menos uniformemente mezcladas. En cambio, si al colocar a las n+m observaciones en
orden ascendente se encuentra que los elementos de una de las muestras ocupan las
posiciones superiores, es lgico pensar, en trminos de la hiptesis, que tienen diferente
mediana.
Por otro lado, Conover (1971) dice que con esta prueba tambin se puede probar la
hiptesis Ho: r a = r b, si se agrega la siguiente suposicin: Si hay una diferencia entre las
funciones de distribucin poblacional, esa diferencia es una diferencia de posicin de la
distribucin; es decir, si F(x) y G(x) son las funciones de distribucin correspondientes a
las poblaciones 1 y 2 respectivamente, y stas no son idnticas, entonces F(x) ser idntica
a G(x+c), donde c es alguna constante.
Toda la lgica de la prueba de Mann y Whitney est basada en el ordenamiento de los
datos, y slo resta resumir la informacin en una estadstica de prueba que pueda usarse
para obtener reglas de decisin con niveles de significancia preestablecidos. Para tal fin se
define el "rango" de una observacin como el lugar que le corresponde en el ordenamiento
de todas las observaciones. Aqu el trmino rango se usa en sentido jerrquico, ya que una
observacin tiene ms rango que otra si es mayor numricamente. Toda la informacin que
una de las muestras contiene se sintetiza en la suma de los rangos de sus integrantes. Es
decir, que para las muestras ra(l) , ra(2), ...,ra(n) se obtiene R(ra(1)),..., R(ra(n)) que son los rangos
respectivos.
Por su lado Connover (1971) dice que obtenidos los rangos, se calculan las estadsticas:
n

S = R(r ,a ,i )
i =1

T =S

n(n + 1)
2

Esta T se compara contra una T / 2 (n, m grados de libertad)*. Para el caso que se est
tratando (prueba de "dos colas") la regla de decisin sera: Rechazar Ho si T > T / 2 (n,m) o
si T < nm - T / 2 (n m ) ; o bien aceptar Ho si el valor de T est entre T / 2 y nm- T / 2 .
Conover (1971) habla de las bondades de las pruebas basadas en rangos, entre las que
destacan dos: Primero, que la teora estadstica de probabilidades basada en rangos es
relativamente simple y no depende de la distribucin de las observaciones en muchos
casos; segundo, si la funcin de distribucin no es una distribucin normal, la teora de
*

Consultar Tabla 8 del libro de Conover (1971) o Tabla 1 del libro de Infante y Zrate (2000)

45

probabilidad est fuera del alcance cuando la prueba estadstica se base en datos
directamente observados.
Prueba de Transformacin de Rangos
Bsicamente esta prueba es una combinacin de mtodos paramtricos y noparamtricos ideada por Conover e Iman (1981). Estos autores dicen que para analizar
datos reales cuya distribucin no es normal con mtodos paramtricos, se pueden aplicar
varias transformaciones a dichos datos: logartmica, raz cuadrada, arcoseno, etc. Si no se
quieren usar estas transformaciones, se aplica el mtodo no paramtrico basado en rangos.
Sin embargo, -continan dichos investigadores- hay una forma de combinar estos dos
mtodos simplemente aplicando rangos a los datos y posteriormente aplicar las pruebas
paramtricas ( de t, F, etc. ) a los rangos. Esta combinacin de mtodos fue nombrada por
Conover e Iman (1981) como: Transformaciones de Rangos, como un puente entre las
estadsticas paramtricas y no paramtricas.
Como se ha visto, cuando se quieren comparar con el mtodo paramtrico dos muestras
independientes (ra(1), ra(2), ..., ra(n), y rb(1), rb(2), ..., rb(m)), se calcula t0 , y T cuando se emplea
el mtodo no- paramtrico.
El procedimiento de transformacin de rangos est basado en la computacin de t0 a los
rangos Ri para obtener la estadstica:
1

2
2
1
1 N (N + 1)
N
N 2 1 2 1 N ( N + 1)

S Ri n S m
S
tR = S

n
m
2
2
i =1

mn( N 2)

en donde:
N =n+m
n

S = R(r,a,i )
i +1

Obtenido tR, se compara con la t de tablas con N-2 grados de libertad para probar la
hiptesis Ho: ra = rb
Esta prueba es posible debido a que tR es una funcin montona creciente de T, de tal
forma que queda al criterio del investigador aplicar cualquiera de los dos. De hecho tR
puede ser preferida por la sencilla razn de que este procedimiento es ms fcil de ensear
a quien entienda la prueba de t y la transformacin, pero que no est familiarizado con las
estadsticas no paramtricas (Conover e Iman, 1981 ).
Con el fin de ser ms explcitos, se aplicarn las tres pruebas descritas a un problema
imaginario. Supngase que un investigador construy ocho tablas de vida y fertilidad; para
46

esto us cuatro cohortes bajo la condicin a y cuatro para la condicin b. Las tasas
instantneas de desarrollo poblacional que obtuvo fueron:
ra : 0.069, 0.096, 0.116, 0.116 y
rb : 0.005, 0.037, 0.039, 0.057
Hay diferencias estadsticas entre tasas?
A)

Aplicando la prueba de t de Student se tendr:

n=4, m=4
ra = 0.09925; S2r(a) = 0.00050
rb = 0.03450; S2r(b) = 0.00047
S2p = 0.00049
t0 =

0.09925 0.03450

[0.00049 ( ) ]
1 1
+
4 4

1
2

= 4.13673

t 0.05 / 2(4+ 4 2 ) = 2.4469

como t0 > t 0.05/2(6), se rechaza Ho: r a = r b
B)Usando la prueba de Mann-Whitney, se asignan rangos (de menor a mayor
empezando con el nmero 1) a los valores de ra(l) y rb(l):
ra(i)

0.069
0.096
0.116
0.116

rb(i)
0.005
0.037
0.039
0.057

Rango
1
2
3
4
5
6
7.5*
7.5

* Cuando dos o ms observaciones estn "empatadas",

se asigna a cada una de stas el rango promedio;
en este caso (7+8)/2.

La

R(
i =1

r , a ,i )

= 5 + 6 + 7.5 + 7.5 = 26,

La estadstica T = 26
T0.05 / 2(4.4 ) = 15

4(4 + 1)
= 16;
2

47

De la misma manera, como T > T 0.05/2(4.4) se rechaza Ho:Mr(a) = Mr(b); o tambin se

rechaza Ho: r a = r b si se supone que ambas poblaciones estadsticas tienen la misma
distribucin, cualquiera que sea sta.
C) Con la prueba de Transformacin de Rangos se calcula:
tR =

{ [203.5

1
4
1
4

26 14

8 x9
2

676 14

26

8 x9
2

26

)]
2

8
4 x4 x6

1
2

= 4.4956

t 0.05 / 2(8 2 ) = 2.4469

como tR.>t0.05/2(6) se rechaza Ho: r a = r b

48

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51

ADDENDA AL TEMA III

Cuadro 1-III. Tabla de vida del pulgn verde Acyrthosiphon pisum (Harris) (Homoptera:
Aphididae) alimentado con hojas de alfalfa de la variedad Puebla 76, bajo condiciones
controladas de laboratorio. *
X
(das)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31

nx

dx

qx

Lx

Tx

ex

1x**

100
100
88
80
76
76
74
63
55
42
33
31
25
24
23
21
19
18
18
17
14
11
9
8
7
6
6
6
5
4
3
0

0
12
8
4
0
2
11
8
13
9
2
6
1
1
2
2
1
0
1
3
3
2
1
1
1
0
0
1
1
1
3
*

0.0000
0.1200
0.0909
0.0500
0.0000
0.0263
0.1486
0.1270
0.2364
0.2143
0.0606
0.1935
0.0400
0.0417
0.0870
0.0952
0.0526
0.0000
0.0556
0.1765
0.2143
0.1818
0.1111
0.1250
0.1429
0.0000
0.0000
0.1667
0.2000
0.2500
1.0000
*

100
94
84
78
76
75
68.5
59
48.5
37.5
32
28
24.5
23.5
22
20
18.5
18
17.5
15.5
12.5
10
8.5
7.5
6.5
6.0
6.0
5.5
4.5
3.5
1.5
0

1012.0
912.0
818.0
734.0
656.0
580.0
505.0
436.5
377.5
329.0
291.5
259.5
231.5
207.0
183.5
161.5
141.5
123.0
105.0
87.5
72.0
59.5
49.5
41.0
33.5
27.0
21.0
15.0
9.5
5.0
1.5
*

10.12
9.12
9.30
9.18
8.63
7.63
6.82
6.92
6.86
7.83
8.83
8.37
9.26
8.63
7.98
7.69
7.44
6.83
5.83
5.15
5.14
5.41
5.50
5.13
4.79
4.50
3.50
2.50
1.90
1.25
0.50
*

1
1
0.88
0.80
0.76
0.76
0.74
0.63
0.55
0.42
0.33
0.31
0.25
0.24
0.23
0.21
0.19
0.18
0.18
0.17
0.14
0.11
0.09
0.08
0.07
0.06
0.06
0.06
0.05
0.04
0.03
0

Es importante sealar que en una tabla de vida

d x = n0 (en este caso

x =0

31

d
x =0

= 100 ) y

que tericamente n0 n1 n2 n3 ...., y n = 0.

Datos tomados de Cuellar et al. 1986

Algunos investigadores presentan esta columna como porcentajes, pormilajes, etc.; es decir 1x=(nx/no)100; 1x=(nx/no)1000; etc.

**

52

Cuadro 2-III. Tabla de vida y fertilidad del pulgn verde A. pisum alimentado con hojas de
alfalfa de la variedad Puebla 76, bajo condiciones de laboratorio. Chapingo, Mx.
1986*.

X (das)

nx

hx

mx

1x

1xmx

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31

100
100
88
80
76
76
74
63
55
42
33
31
25
24
23
21
19
18
18
17
14
11
9
8
7
6
6
6
5
4
3
0

0
0
0
0
0
0
0
16
70
65
59
64
58
62
58
53
47
37
34
28
18
15
12
11
9
5
6
6
4
4
0
0
741

0
0
0
0
0
0
0
0.2540
1.2727
1.5476
1.7879
2.0645
2.3200
2.5833
2.5217
2.5238
2.4737
2.0556
1.8888
1.6471
1.2857
1.3636
1.3333
1.3750
1.2857
0.8333
1.0000
1.0000
0.8000
1.0000
0
*

1
1
0.88
0.80
0.76
0.76
0.74
0.63
0.55
0.42
0.33
0.31
0.25
0.24
0.23
0.21
0.19
0.18
0.18
0.17
0.14
0.11
0.09
0.08
0.07
0.06
0.06
0.06
0.05
0.04
0.03
0

0
0
0
0
0
0
0
0.1600
0.7000
0.6500
0.5900
0.6400
0.5800
0.6200
0.5800
0.5300
0.4700
0.3700
0.3400
0.2800
0.1800
0.1500
0.1200
0.1100
0.0900
0.0500
0.0600
0.0600
0.0400
0.0400
0
*
7.4100

Datos tomados de Cuellar et al., 1986.

53

Cuadro 3-III. Ajuste del valor de la rm por medio de la ecuacin de Lotka.

x(das)

1xmx

exp(-0.16174X) 1xmx

7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29

0.1600
0.7000
0.6500
0.5900
0.6400
0.5800
0.6200
0.5800
0.5300
0.4700
0.3700
0.3400
0.2800
0.1800
0.1500
0.1200
0.1100
0.0900
0.0500
0.0600
0.0600
0.0400
0.0400

0.0516
0.1919
0.1516
0.1171
0.1080
0.0833
0.0757
0.0603
0.0468
0.0353
0.0237
0.0185
0.0130
0.0071
0.0050
0.0034
0.0027
0.0019
0.0009
0.0009
0.0008
0.0004
0.0004
1.0001

Cuadro 4-III. Clculo de para estimar las tasas de natalidad (b) y mortalidad (d).
x

1x exp[-rm(x+1)]

1x exp[-rm(x+1)]

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15

0.8507
0.7236
0.5417
0.4189
0.3385
0.2880
0.2385
0.1727
0.1283
0.0833
0.0557
0.0445
0.0305
0.0259
0.0203
0.0158

16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31

0.0122
0.0098
0.0038
0.0067
0.0047
0.0031
0.0022
0.0016
0.0012
0.0009
0.0008
0.0006
0.0005
0.0003
0.0002
0.0000
31

= 4.0292
x =0

Entonces

=0.2482, b=(0.2482x0.16174)/(1.1756-1)=0.22861 y d=0.22861-0.16174=0.06687.

54

Cuadro 5-III. Sumatoria de x para calcular la distribucin de edad de A. pisum.

X

x l x

x l x

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15

1.0000
0.8507
0.6368
0.4924
0.3980
0.3385
0.2804
0.2031
0.1508
0.0980
0.0655
0.0523
0.0359
0.0293
0.0239
0.0186

16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30

0.0143
0.0115
0.0098
0.0079
0.0055
0.0037
0.0026
0.0019
0.0014
0.0011
0.0009
0.0008
0.0005
0.0004
0.0002
30

= 4.7365
x =0

55

Cuadro 6-III. Clculos para aplicar la prueba de Logrank a dos cohortes de A. pisum
en dos dietas diferentes.
x
(das)
0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
26
27
28
29
30
31

nx(a)10
100
100
82
81
78
75
75
74
67
54
40
24
16
13
9
9
8
7
5
3
3
2
2
1
0

n x(b)11
100
100
88
80
76
76
74
63
55
42
33
31
25
24
23
21
19
18
18
17
14
11
9
8
7
6
6
6
5
4
3
0

Nx12

fx13

Magnitud de exposicin al
riesgo de muerte
fxnx(a) /Nx

fxnxb) /NX

0+0=0
18+12=30
1+8=9
3+4=7
3+0=3
0+2=2
1+11=12
7+8=15
13+13=26
14+9=23
16+2=18
8+6=14
3+1=4
4+1=5
0+2=2
1+2=3
1+1=2
2+0=2
2+1=3
0+3=3
1+3=4
0+2=2
1+1=2
1+1=2
1=1
0=0
0=0
1=1
1=1
1=1
3=3
0=0

0
15.00
4-34
3-52
1.52
0.99
6.04
8.10
14.2812.94
9.86
6-11
1.56
1.79
0.56
0.90
0.59
0.56
0.65
0.45
0.71
0.31
0.36
0.22
0
0
0
0
0
0
0
0

0
15.00
4.66
3-48
1.48
1.01
5.96
6.90
11.72
10.06
8.147.89
2.44
3.24
1.44
2.10
1.41
1.44
2.35
2.55
3.29
1.69
1.64
1.78
1.00
0
0
1
1
1
3
-

100+100=200
Mort.observada

91.33

108.67

200
200
170
161
154
151
149
137
122
96
73
55
41
37
32
30
27
25
23
20
17
13
11
9
7
6
6
6
5
4
3
0

Mortalidad terica esperada

10
11
12
13

Variead Mesa Sirsa

Variedad Puebla 76
Nmero de organismos en riesgo de muerte = nx(a)+nx(b)
Nmero de individuos muertos de x a x+1 en a y b

56

Derivacin de ecuaciones
a)

Ecuaciones para calcular la tasa neta de reproduccin (R0)

Si se sabe que 1x = nx/n0 y mx = hx/nx, entonces:

R o = l x m x = (n o /n o )

x =0

(h o /n o ) + (n 1 /n o ) (h 1 /n 1 ) + .... + (n /n o ) (h /n )

= (h o /n o ) + (h 1 /n o ) + ... + (h /n o ) = h x n o
x =0
b)

Ecuaciones para calcular el tiempo de generacin (T)

Si se ha definido el tiempo de generacin como:

x =0

x =0

= 1x m x x 1x m x , entones

l
x =0

m x x = (no/no ho/no )(0 ) + (n1/no h1/n1)(1) + ....... + (n/no h/n )( )

= (ho/no )(0 ) + (h1/no )(1) + .... + (h/no )( )

= ho(0) + h1(1) + ........ + h( )/no = h x x no , as

x =0

T = h x no l x m x , pero como en el inciso (a) se demostr

x =0
x =0

l x m x h x n0 , significa que

x =0
x =0

T = h x x no h x no = h x x hx
x =0
x =0
x =0

x =0

c)

Derivacin de la ecuacin de Lotka

La ecuacin de Lotka fue una adaptacin a la ecologa de una ecuacin ms general
derivada por Leonhard Euler en el siglo XVIII, la cual es:
0 l x m x e rx = 1
Esta integral dice lo mismo que la ecuacin de Lotka, excepto que el intervalo de
tiempo (x) es infinitesimalmente pequeo (Wilson y Bossert, 1971)*:

Wilson, E.O. and W.H. Bossert. 1971. A primer of population biology. Sinauer Associates, Inc. Publishers.
P. 115-118.

57

Para la derivacin de esta ecuacin se deben hacer las siguientes consideraciones:

Todos los organismos que nacieron en un mismo momento estarn vivos, lo cual
significa que l0 = 1 al momento t0 .
-

La poblacin est cambiando de manera exponencial o geomtrica, cuya ecuacin

general es nt = n0 ert , en donde r puede tener valores menores de cero, cero o
mayores que ste.

Los padres de los organismos recin nacidos, probablemente tienen diferente edad.

Los padres que nacieron una unidad de tiempo atrs contribuyeron con ml hijas por
cada hembra presente en ese tiempo; por lo tanto cada hembra de una unidad de
tiempo de edad contribuy con 11 ml hijas. Las hembras de dos unidades de tiempo
de edad, contribuyeron con l2 m2 hijas, etc.

La poblacin de padres que nacieron una unidad de tiempo atrs (11) no

necesariamente tiene la misma densidad que la poblacin que naci al momento
actual (t0). El nmero real de recin nacidos (10) es el mismo nmero de recin
nacidos una unidad de tiempo atrs, multiplicado por er, por lo tanto:
10=11 ert=11 er (para t=1);
para saber qu tan numerosa era la poblacin de padres, se despeja 11
11=10 e-r

De la misma manera, el nmero de recin nacidos (10) es el mismo nmero de

nacidos dos unidades de tiempo atrs multiplicado por er:
10 =12 ert =12 e2r (para t = 2);
despejando 12, se tiene
12 =10 e-2r ; etc.
Tomando en cuenta estas consideraciones, se tiene que el nmero de hijos nacidos al
momento t0 es simplemente la contribucin de los individuos nacidos una unidad de tiempo
atrs ms la contribucin de individuos nacidos dos unidades atrs, etc. En pocas palabras:
10=1=11 m1 e-r + 12 m2 e-2r +...; o sea

l m e
x =0

rx

=1

Todo lo anterior se sintetiza en el siguiente cuadro:

58

Tiempos (X)
previos a
x=0
x=1
x=2
x=3

Densidad de poblacin
a t0
10=1
10 e-r=e-r
10 e-2r=e-2r
10 e-3r=e-3r

Supervivencia
previa
a t0
10=1
11 e-r
12 e-2r
13 e-3r

Nmero de hijos
nacidos de los
sobrevivientes al tiempo
t0
0
11 m1 e-r
12 m2 e2r
13 m3 e-3r
sumatoria

l m e
x =0

d)

rx

= 10 = 1

Enunciado de la prueba de Logrank

1.

Si nx(a) = nx(b) (para x=0, 1, 2, 3, .....), es decir cohortes iguales, entonces fx nx(a)/Nx= fx
nx(a)/(nx(a)+nx(b))=fx nx(a)/(nx(a)+nx(a))=fx nx(a)/2 nx(a)=1/2 fx, lo que significa que la mitad
de los muertos esperados correspondern a la poblacin bajo a y la otra mitad bajo b.

2.

Si nx(a) = 2nx(b) (para x=0, 1, 2, 3, ....), entonces fx nx(a)/Nx = fx

2
nx(b)/(nx(a) + nx(b)) = 2nx(b) fx/(2nx(b) + nx(b)) = 2nx(b)/3nx(b) = 2/3 fx, lo que quiere decir
que 2/3 de los muertos esperados corresponden a la poblacin bajo a y 1/3 bajo b.

En general, si nx(a) = y nx(b) (para x=0, 1, 2, 3, ....), se tiene que ynx(b) fx / ynx(b)+nx(b) =
ynx(b) fx / [(y+1)nx(b)] = fx y/(y+1); entonces significa que y/(y+1) de los muertos esperados
correspondern a la poblacin bajo a, y 1/(y+1) a los que estn bajo la condicin b (para y
> 0).

59

CONTENIDO
TEMA IV
MODELOS MATEMTICOS EN ECOLOGA DE POBLACIONES
La fuerza de las matemticas descansa en su habilidad de proveer representaciones
simblicas (modelos), capaces de expresar ideas, reteniendo, al mismo tiempo, una
simplicidad de expresin. Las diversas reglas matemticas permiten derivar predicciones
sobre los cambios que se esperan que ocurran en los sistemas naturales. Estas predicciones,
a su vez, ayudan a hacer comparaciones entre los modelos y esos sistemas naturales.
Ya se indic que una poblacin es un grupo de organismos de la misma especie que
habitan un determinado espacio fsico durante un determinado perodo de tiempo. La
poblacin total ser el total de individuos presentes en toda el rea, mientras que la
poblacin relativa ser el nmero de individuos por unidad de rea (insectos/m2,
larvas/planta, etc.). Aunque que cada uno de los individuos que componen la poblacin
puede actuar de manera independiente, la poblacin, como un todo, tiene un
comportamiento predecible que puede ser determinado.
A travs del tiempo las poblaciones fluctan en nmero (aumentan o disminuyen)
porque los individuos que las componen se reproducen y mueren; tambin porque se
mueven hacia dentro (inmigracin) y hacia fuera (emigracin) del rea de poblacional; sin
embargo, si el rea es lo suficientemente grande se puede asumir que la inmigracin y la
emigracin son iguales y por tanto, el cambio poblacional puede ser descrito solamente por
la diferencia entre el nmero de nacimientos y el nmero de muertos ocurrido durante un
determinado perodo de tiempo (un ao, un mes, una semana o la duracin de una
generacin). Es decir, Nt Nt-1 = Nacimientos- Muertes , donde Nt es el tamao de la
poblacin en el tiempo t ; Nt-1 es el tamao de la poblacin en el tiempo anterior a Nt . De
acuerdo a lo anterior Nt = Nt-1 + (Nacimientos Muertes ).
Otra manera de estimar este cambio poblacional es a travs de las tasas de nacimientos
y muertes de la siguiente manera Nt Nt-1 = Nt-1 (B-D), donde B es la tasas de nacimientos
(nmero de nacimientos/ total de la poblacin) y D es la tasa de muertes (nmero de
muertos/ total de la poblacin ); es decir, el nmero de individuos en el tiempo t, (Nt),
puede estimarse del nmero de individuos en el tiempo anterior de la siguiente manera Nt =
Nt-1 + B* Nt-1 D * Nt-1, donde el perodo de tiempo, t, puede ser un ao, un mes, una
semana, o la duracin de una generacin.
La ltima ecuacin puede simplificarse factorizando el trmino Nt-1 en el lado derecho
para obtener Nt = Nt-1 * (1 + B D), si denominamos a (1 + B D) = G, entonces Nt = Nt-1
* G, donde G es la tasa finita de incremento per cpita de la poblacin. (Aunque el valor
de G tambin puede obtenerse directamente de la relacin Nt / Nt-1 , no se puede saber que
proporcin de individuos nacen y mueren en la poblacin; es decir cual es el valor de B y
D.)
La ecuacin Nt = Nt-1 * G es tambin conocida como la Ley de Malthus y representa la
ley del crecimiento exponencial o geomtrico.

60

Cuando una curva de crecimiento exponencial es graficada en una escala logartmica,

se obtiene una lnea recta, de la cual se puede derivar una ecuacin general del crecimiento
poblacional: ln Nt ln Nt-1 = ln (1+ B D) = ln G = R, donde R es la tasa instantnea de
cambio (intrnseca o logartmica). As, la ecuacin para predecir el tamao de la poblacin
para el siguiente perodo de tiempo es Nt = Nt-1 G = Nt-1 exp (R), y la ecuacin para
predecir el tamao de la poblacin en cualquier perodo de tiempo es Nt = N0 exp (Rt),
donde N0 es la densidad inicial de la poblacin y t es tiempo.
4.1 Modelo exponencial
El modelo poblacional ms simple es el que considera la densidad (N) como una
simple funcin del nmero de nacimientos (B) y muertes (D) sobre un perodo de tiempo.
De aqu que N = B - D. Sin embargo, los nacimientos y muertes ocurren solamente en una
poblacin existente, as que se debe adicionar una densidad de la poblacin despus de un
determinado perodo de tiempo (nt), de aqu que:
nt = n0 + (Bt - Dt)
Donde n0 es la poblacin inicial Bt y Dt son el nmero de nacimientos y muertes,
respectivamente, ocurridas durante el perodo de tiempo t.
Es conveniente expresar los nacimientos y muertes, no como valores absolutos de los
datos censales o de las tablas de vida, sino como tasas o proporciones. De aqu que la tasa
de nacimientos se expresara como b = Bt/N, que es la tasa de natalidad (un promedio de
fertilidad por individuo de la poblacin durante el tiempo t), mientras que la tasa de
mortalidad sera d = Dt/N (es decir, un promedio de mortalidad por individuo de la
poblacin durante el tiempo t).
As, la ecuacin nt = n0+ (Bt- Dt), se convierte en
nt = n0 + n0(b-d)
y en general, para cualquier intervalo de tiempo
nt+1 = nt + nt (b-d)
pero, como ya sabemos, la relacin (b-d) es comnmente expresada como r, la tasa
intrnseca de incremento, entonces
nt+1 nt + nt (r)

61

Como la expresin anterior representa un cambio, en densidad, que tiene la poblacin de un

perodo de tiempo al siguiente, este modelo es generalmente expresado por:
dnt/dt = rnt 1
La anterior es una ecuacin diferencial, donde la expresin dnt/dt significa una
cantidad de cambio (crecimiento) que experimenta la poblacin durante un perodo de
tiempo, aunque en este caso dicho perodo es infinitesimalmente pequeo. Esto significa la
tasa a la cual la poblacin (nt) est cambiando en algn instante de tiempo. Si pudiramos
medir dicha tasa de cambio, digamos dnt/dt = 0.03 n0, durante un perodo relativamente
largo de tiempo, por ejemplo un ao o por generacin, entonces en cada instante de tiempo
el nmero de individuos de la poblacin se incrementa a una tasa tal que un 3% de
incremento se registra al cabo de un ao, o bien, si el tiempo se mide en el nmero de
generaciones, entonces un 3% de incremento ocurre en cada generacin que pasa.
En el caso de la ecuacin diferencial dnt/dt = rnt, est representa el crecimiento
exponencial de la poblacin y es una expresin matemtica simple para calcular las
densidades, potencialmente astronmicas, que pueden alcanzar los organismos en ausencia
de restricciones de cualquier tipo (alimento, espacio, clima, enemigos naturales, etc.).
Kormondy (1969) menciona que el entomlogo americano Howard, en un estudio
sobre el crecimiento poblacional de la mosca domstica, encontr que una sola hembra de
esta especie produce, durante toda su vida, un promedio de 120 huevos, y que la mitad de
stos dan origen a otras hembras, es decir, existe una relacin sexual de 1:1. Howard
observ adems, en dicho estudio, que se daban siete generaciones de moscas al ao.
Considerando estos datos, resultara que de los 120 individuos producidos por una sola
hembra, la mitad de ellos tambin seran hembras capaces, cada una de ellas, de producir
120 huevos, y la descendencia, en esta segunda generacin, sera ahora de 7,200 nuevas
moscas. Si se generaliza y supone que despus de la reproduccin se mueren todos los
progenitores, se encontrar que para la sptima generacin, al cabo de un ao, se
producirn ms de 5.5 billones de moscas (Cuadro 1).
Este crecimiento poblacional puede ser representado por medio de la ecuacin nt+1/nt
= R0, donde: n es la densidad de la poblacin en el tiempo t (en este caso, en cada
generacin), y R0 una constante que representa la tasa de crecimiento de la poblacin por
generacin, que en este ejemplo tiene un valor de 60. De aqu que el modelo que representa
este crecimiento es expresado por la ecuacin nt+1/nt = 60.

Ver la integracin de esta ecuacin en el Addenda, al final del captulo.

62

Cuadro 1. Descendencia de la mosca domstica en un ao, suponiendo que una hembra pone
120 huevos por generacin; que la relacin sexual es 1:1; que se dan siete
generaciones al ao y que los padres mueren despus de reproducirse.

ln (Nt

Generacin
0
1
2
3
4
5
6
7

Nmero de individuos (nt)

2
120
7 200
432 000
25 920 000
1 555 200 000
93 312 000 000
5 598 720 000 000

35
30
25
20
15
10
5
0
1

tiem po

Grfica del crecimiento exponencial de la mosca domstica en una escala logartmica (ln
N)
Esta ecuacin es tambin conocida como el modelo exponencial porque representa un
crecimiento en forma exponencial o geomtrica de la poblacin y dara precisamente el
comportamiento del crecimiento poblacional de la mosca domstica observado en el
Cuadro 1.
La poblacin seguir creciendo geomtricamente de acuerdo a este modelo si:
1. R0 se mantiene constante o vara solo ligeramente
2. n sigue aumentando (por nacimientos )
3. el ambiente es ilimitado en recursos para dicho crecimiento.

63

Se puede usar la tambin ecuacin integral para mostrar la densidad de una poblacin
creciendo exponencialmente: nt = n0exp(rt)
donde:
es tamao de la poblacin en un tiempo determinado (o en una determinada
nt
generacin como en el ejemplo de la mosca domestica).
n0
es la densidad inicial de la poblacin (en el tiempo t=0).
r
es la tasa intrnseca de crecimiento poblacional.
exp es la base de los logaritmos naturales (2.718281828..)
t
es el tiempo o generacin.
En el Cuadro 2 se muestra que aplicando esta ecuacin integral se obtienen
exactamente los valores del crecimiento exponencial de la mosca domstica, considerando
una tasa intrnseca de incremento poblacional rm = 4.0943... (proveniente de ln R0, donde
R0 = 7200/120 = 60.
Cuadro 2. Valores del crecimiento poblacional de la mosca domstica, de acuerdo a los
datos de Howard (citado por Kormondy,1969), por medio de la ecuacin integral del
modelo exponencial nt = n0exp (rt).
Tiempo(Generacin)

nt = n0exp (rt)

n0 =

2 (2.71828)(4..0943 ) (0) =2

n1 =

2 (2.71828)(4.0943) (1) =120

n2 =

2 (2.71828)(4.0943) (2) =720

n3 =

2 (2.71828)(4.0943) ( 3) =432 000

n3 =

2 (2.71828)(4.0943) (4) =25 920 000

n4 =

2 (2.71828)(4.0943) (5) =1 555 200 000

n5 =

n6 =

2 (2 71828)(4.0943) (6) =93 312 000 000

2 (2.71828)(4.0943)

(7)

=5 598 000 000 000

Con respecto a estos valores y para establecer una comparacin; si una sola mosca
pesase, en promedio, 0.5 gr., entonces 5.5 billones de moscas juntas pesarn 2.75 millones
de toneladas, que es el peso equivalente de ms de 40 millones de personas con un peso
promedio de 68 kg cada una.
4.2 Modelo sigmoide
Obviamente la situacin anterior nunca sucede, pues las poblaciones no crecen tan
espectacularmente ya que es evidente que existen ciertas fuerzas que actan sobre el
crecimiento de tipo exponencial. Una de ellas es la capacidad inherente de cualquier
poblacin de reproducirse a un determinado ritmo. Opuesta a ella est la mortalidad
64

existente en dicha poblacin. Esta oposicin al crecimiento proviene, a su vez, de todas las
fuerzas del medio fsico y biolgico en el que se encuentra un organismo. A finales de los
aos 20s, el eclogo americano Chapman (1931) se refera a estas fuerzas como el
potencial bitico y la resistencia del ambiente, respectivamente, trminos que an se
emplean en el estudio del crecimiento y regulacin de las poblaciones. Es bien sabido que
los ambientes nunca son suficientes en espacio o alimento para soportar a un nmero
ilimitado de organismos. En cada ecosistema existe un tamao mximo que puede alcanzar
una poblacin y que puede ser soportado por dicho ecosistema. Este tamao mximo
poblacional se denomina como K.
Para comprender la interaccin entre el potencial bitico de una poblacin y la
resistencia del ambiente, se analizarn algunos de los estudios clsicos sobre la ley del
crecimiento de las poblaciones.
Horn (1988) menciona que, en 1838, el matemtico francs Verhulst encontr una
ecuacin diferencial que tomaba en cuenta que la velocidad instantnea del crecimiento
poblacional, (dn/dt), en un ambiente determinado, se ve limitada por el aumento en el
tamao de la poblacion. Esta ecuacin de Verhulst da como resultado una curva en forma
de "S" (o sigmoide), y que es comnmente conocida tambin, en el lenguaje matemtico,
como "curva logstica". Ochenta aos ms tarde y desconociendo el trabajo de Verhulst,
Pearl y Reed (citados por Horn, 1988) derivaron una ecuacin diferencial que tambin
produca una curva sigmoide del crecimiento poblacional. Dicha ecuacin es:
dn/dt = rn [(K-n)/K] *2
donde K representa el valor mximo en densidad que puede alcanzar una poblacion en un
ambiente con recursos limitados y el trmino (K-n)/K representa un freno al crecimiento
poblacional en dicho ambiente.
Esta ecuacin produce, como ya se dijo, la familiar curva sigmoide encontrada por
Verhulst, y que satisface el comportamiento de las poblaciones que crecen hasta un
determinado lmite como es el caso de ciertas levaduras estudiadas por el alemn T.
Carlson, y de cuyos datos Pearl (citado por Horn, 1988) obtuvo los resultados mostrados en
el Cuadro 3.
Cuadro 3. Crecimiento de una poblacin de levaduras cultivadas en laboratorio.
Tiempo (horas) Total de levadura (n) Incremento
0
2
4
6

9.6
29.0
71.1
174.6

0
19.4
42.1
103.5

* Ver en el Addenda de este tema la deduccin formal de esta ecuacin.

65

8
10
12
14
16
18
20 ms

350.7
513.3
594.4
640.8
655.9
661.8
665.0

176.1
162.6
81.1
46.4
15.1
5.9
3.2

Si se representan grficamente los datos mostrados en el cuadro anterior y se unen los

puntos obtenidos se observa que la curva resultante (Figura 1) tiene una forma de "S" o
sigmoide, con un valor mximo de la densidad poblacional de 665; es decir, la capacidad
mxima en densidad que pudo soportar el medio en el que crecan las levaduras fue K =
665. La diferencia entre esta poblacin mxima y la que de hecho existe en cada hora, se
expresara como K-n. Conforme el tamao de la poblacin se va acercando a su mximo
valor, se encuentra con una resistencia cada vez mayor del medio para su crecimiento. Este
efecto de la resistencia del medio se puede expresar como (K-n)/K, que tiene valores que
van del cero al uno. Cuando n es muy pequeo, el valor de (K-n)/K es casi igual a uno y la
poblacin puede crecer muy rpidamente, pero conforme n aumenta y su valor se aproxima
al de K, entonces (K-n)/K tiende a cero y el crecimiento de la poblacin es nulo.

700
600
500

No. levaduras

400
300
200
100
0
0

10

12

14

16

18

20

horas

Figura. Curva sigmoide del crecimiento poblacional de levaduras

En este crecimiento poblacional de las levaduras, el perodo inicial es lento, seguido de
un perodo de crecimiento acelerado, para volver a hacerse lento al final. Sin embargo, es
difcil determinar en que perodo de tiempo se da el mayor aumento y que relacin guardan
entre si las velocidades de crecimiento conforme transcurren las horas. Esta relacin se
aprecia mejor mediante una curva que representa la tasa de crecimiento de la poblacin
(Figura 2). Es posible distinguir dos componentes principales en esta curva de la tasa de
crecimiento de las levaduras. Estos dos componentes son: el periodo de aumento y el
66

periodo de equilibrio. Durante el perodo de aumento hay un crecimiento lento en las

primeras cuatro horas, seguido de un crecimiento rpido en las siguientes seis horas (de las
4 a las 10). El punto de inflexin del crecimiento poblacional se produce a las ocho horas.
Hasta antes de ese momento el aumento poblacional se fue acelerando hasta alcanzar su
tasa mxima (de 176.1 nuevos individuos). Este perodo de crecimiento se denomina como
la fase logartmica. Despus de esta fase rpida, la tasa de crecimiento disminuye, al
principio rpidamente (de las 10 a las 12 horas) y luego de forma mas gradual y casi
uniforme hasta llegar prcticamente a cero. En este punto ya no hay incremento en la
poblacin y sta se encuentra en la fase de equilibrio con el medio, es decir, la poblacin ha
alcanzado el lmite mximo (K) que puede soportar dicho medio. Desde luego, si el medio
cambia el nivel de equilibrio de la poblacin puede ser diferente.

200
180
160
140
120
100
80
60
40
20
0

incremento

10

12

14

16

18

20

La tasas de natalidad y mortalidad de la poblacin se compensan mutuamente durante

el perodo de equilibrio, mientras que, por ejemplo, durante la fase de incremento, la tasa
de natalidad es mayor que la tasa de mortalidad.
La ecuacin integral del modelo logstico es la siguiente:
nt = K/ [1 + exp(a-r t)]** 3
donde:
K =
a =
r =
t =

es el tamao mximo que puede alcanzar la poblacin

es una constante y se refiere al valor de la curva del crecimiento poblacional cuando
el tiempo es igual a cero
la tasa intrnseca de incremento poblacional
tiempo

La obtencin de los valores para esta ecuacin integral del modelo logstico es a
partir de los mismos datos observados del crecimiento poblacional. Si se considera que la
tasa de crecimiento (r) esta dada por el trmino (K-n)/n (no confundir con (K-n)/K, que es
** Ver Addenda.
67

el factor de resistencia del medio al incremento poblacional), es decir, r = (K-n)/n, y como r

es una tasa instantnea de crecimiento, entonces
ln [(K-n)/n] = a-rt
La estimacin aproximada de a y r se pueden obtener del Cuadro 3.
Como se indic, a es el valor [ln (K-n)/n) que tiene la curva del crecimiento
poblacional en el tiempo cero, es decir, para este ejemplo a = 4.223. Por otro lado, el valor
de r, que representa a la pendiente de una recta que es tangencial al punto donde la
densidad de la poblacin es igual a K/2, se puede obtener, de manera aproximada, a travs
de la ecuacin de la recta [(y2-y1)/(x2-xl)], utilizando los dos valores ms cercanos a dicho
punto. Para el ejemplo, el valor de la densidad poblacional ms aproximado a K/2 es el de
350.7 (a las ocho horas), entonces, para la obtencin del valor aproximado de r, los puntos
(tiempo y ln de [K-n]/n) ms cercanos a utilizar son (6, 1.033) y (10, -1.22). Por medio de
la ecuacin de la pendiente de la recta se obtiene que r = [(-1.22-1.033)/(10-4)] = 0.56 (se
omite el signo negativo). Estos valores son aproximados; los valores ms adecuados
(obtenidos a travs de un procedimiento de regresin lineal) de estos parmetros son 4.19 y
0.53, respectivamente. Utilizndolos en la ecuacin integral del modelo logstico se
obtienen los siguientes resultados.
Cuadro 4. Valores obtenidos con la ecuacin integral del modelo logstico y comparacin con
los valores observados del crecimiento poblaciones de levaduras con a=4.19 y
rm=0.53
tiempo

n=k/l+exp[a-(rt)]

Valor obtenido

Valor observado

n0 = 665/l+exp[4.19-(0.53*0)]

9.9

9.6

n2 = 665/l+exp[4.19-(0.53*2)]

27.8

29.0

n4 = 665/l+exp[4.19-(0.53*4)]

74.5

71.1

68

Tabla 4. continuacin
tiempo

n=k/l+exp[a-(rt)]

Valor obtenido

Valor observado

n6 = 665/l+exp[4.19-(0.53*6)]

177.5

174.6

n8 = 665/l+exp[4.19-(0.53*8)]

340.8

350.7

10

n10 = 665/+lexp[4.19-(0.53*10)]

500.2

513.3

12

n12 = 665/l+exp[4.19-(0.53*12)]

596.8

594.8

14

n14 = 665/l+exp[4.19-(0.53*14)]

639.7

640.8

16

n16 = 665/l+exp[4.19-(0.53*16)]

656.0

655.9

18

n18 = 665/l+exp[4.19-(0.53*18)]

661.8

661.8

20

n20 = 665/l+exp[4.19-(0.53*20)]

663.9

665

700
600
500

valor obtenido
valor observado

400
300
200
100
0
0

10

12

14

16

18

Grfica de los valores observados del crecimiento de levaduras y de los valores

obtenidos con el modelo logstico.

69

4.3 Modelos matriciales

Los modelos anteriores, relativamente simples, son adecuados para poblaciones
insectiles con generaciones discretas; sin embargo, las poblaciones, especialmente las de
insectos, son poblaciones conformadas, de manera natural, en grupos de individuos de
diferentes edades (tal y como sucede con las poblaciones humanas). Por ejemplo, una
poblacin de colepteros, que son insectos con metamorfosis completa, presentan en la
misma poblacin distintos estados biolgicos (huevos, larvas, pupas y adultos), y en cada
estado puede haber una proporcin diferente de individuos que contribuye al crecimiento
de la poblacin en el futuro. Este tipo de poblaciones son ms difciles de analizar y
modelar.
Para estos casos, el modelo matricial desarrollado por Leslie (1945) toma en cuenta la
estructura de edades de las poblaciones insectiles. La forma general del modelo de Leslie,
expresado en notacin matricial, es el siguiente:
M at = at+1
Donde M es una matriz cuadrada que representa la transicin de la poblacin de un
determinado perodo de tiempo al siguiente por medio de una serie de trminos que
describen la fecundidad de las hembras de la poblacin en las diferentes estructuras de
edades y sus respectivas tasas de sobrevivencia; el termino at es un vector columna que
representa la estructura de edades de la poblacin en el tiempo t y at+1 es el vector columna
que representa como queda conformada la nueva estructura de edades de la poblacin en el
tiempo t+1.
Antes de discutir este modelo, se comentar sobre algunos aspectos bsicos del lgebra
matricial.
El trmino "matriz" es usado en matemticas para describir un arreglo rectangular de
nmeros. Ejemplo, el arreglo siguiente:

-6

16

-5

70

es una matriz de tres hileras y cuatro columnas, es decir es una matriz de 3 x 4. Cuando una
matriz tiene el mismo nmero de hileras y columnas se conoce como "matriz cuadrada".
Una matriz con una sola hilera o con una sola columna de valores se denomina vector
hilera o vector columna, respectivamente. Cada uno de los valores dentro de la matriz se
denomina elemento y toda la matriz en su conjunto es denominada, en este caso, como A.
Para ubicar la posicin de cada uno de los elementos de la matriz se utiliza la denominacin
aij, lo que significa que se encuentra en la i-sima hilera y la j-sima columna. En el
ejemplo, el elemento a2,3 correspondera al valor (8), mientras que el valor(-6) tendra la
ubicacin al,4.
Las matrices pueden ser manipuladas para realizar las operaciones bsicas de suma,
resta, multiplicacin y divisin, lo que se conoce como lgebra de matrices. Para las dos
primeras operaciones se necesita que las matrices tengan el mismo nmero de elementos.
Ejemplo, sean las matrices cuadradas
3

-2

-1

-4

De aqu,
3

-1

-4

-2

-2

10

-3

12

-2

-1

-6

-1

-4

-2

-4

-2

Como puede observarse, la suma y resta matricial es anloga a la suma y resta de los
elementos de cada matriz. La multiplicacin y divisin matricial son diferentes a las
operaciones conocidas pero no resultan difciles de realizar como se ver ms adelante.
Una de las primeras aplicaciones de matrices en el estudio del crecimiento poblacional
de organismos fue desarrollado, como ya se indic por Leslie (1945), en forma de un
modelo determinstico, conocido como la "matriz de Leslie", para predecir el
comportamiento de una poblacin de hembras a partir de una estructura de edades conocida
y suponiendo ciertas tasas de sobrevivencia y fertilidad. Dicha matriz tiene la siguiente
representacin
71

F1

F2

F3 ..

Fn

S1

S2

Sn-1

t0

t1

N1,0

N1,1

N2,0
Nn-1,0

N2,1
Nn-1,1

donde las Fi representan la fecundidad de las hembras existentes en cada clase de edad de la
poblacin y que se expresa por el nmero de hijas nacidas por cada hembra madre entre el
perodo de tiempo t al perodo t+1. Las Si representan la probabilidad de cada hembra (del
grupo de edad indicado por el subndice) de sobrevivir al siguiente grupo de edad.
Obsrvese que estas probabilidades de sobrevivencia se ubican siempre en forma de
una diagonal en la matriz, empezando al principio de la segunda hilera y concluyendo al
final de la penltima columna.
La matriz de Leslie considera la estructura de edades de la poblacin inicial (en el
tiempo t = 0) en forma de un vector columna, cuyos componentes son, dispuestos
verticalmente, No,o, N1,0, ... Nm,0, donde Ni,0 es el nmero de individuos de la clase de
edad i (i = 0,1,2... m) en el tiempo t = 0. Por ejemplo, N0,0 puede ser el nmero de huevos
en la poblacin en el tiempo t = 0; N1,0, el nmero de larvas de primer nstar..., y Nm,0 el
nmero de adultos. La multiplicacin de la matriz de fecundidad y sobrevivencia por este
ltimo vector da como resultado otro vector columna que representa la nueva densidad
poblacional distribuida en los distintos grupos de edades, N0,1, N1,1 ... Nml, para el tiempo
t+1, y as sucesivamente para los tiempos t+2, t+3, etc.
Un ejercicio sencillo de la aplicacin de la matriz de Leslie es el siguiente: Supngase
una poblacin de insectos compuesta por solo hembras partenogenticas y vivparas (por
ejemplo, fidos), con la siguiente estructura de edades: 0 = hembras jvenes, 1 = hembras
de edad media, y 2 = hembras viejas. La duracin de cada uno de estos estados es de una
semana. Sus respectivas tasas de fertilidad y supervivencia son las siguientes: 0.2 y 0.5; 0.6
y 0.8; 0.3 y 0.0 (ste ltimo valor porque las hembras adultas despus de terminar su
perodo se supone que mueren). La poblacin inicial (en el tiempo t = 0, es decir al inicio
de la primera semana) es la siguiente: hembras jvenes 23; medianas 35; viejas 50. De aqu
que la matriz de Leslie y el vector columna para la poblacin inicial de este ejemplo quedan
de la siguiente manera:

72

0.2

0.6

0.3

0.5

0.8

t0

t1

23

40.6

35
50

11.5
28

Para la obtencin de la densidad poblacional del tiempo t+l (al inicio de la segunda
semana), se multiplica la matriz de Leslie por el vector columna de la forma siguiente:
(0.2*23) + (0.6*35) + (0.3*50) = 40.6
(0.5*23) + (0.0*35) + (0.0*50) = 11.5
(0.0*23) + (0.8*35) + (0.0*50) = 28.0
La operacin anterior es tambin un ejemplo de como se multiplican las matrices y
cuya explicacin qued pendiente. Como puede verse, la multiplicacin de dos matrices no
requiere que stas tengan el mismo nmero de elementos como sucede con la suma y la
resta. En este ejemplo se trata de una matriz cuadrada de 3 x 3, mientras que la matriz de la
poblacin inicial es un vector columna con 3 elementos. E1 procedimiento consiste en
multiplicar el primer elemento de la primera columna de la matriz por el primer elemento
del vector, el segundo elemento de la matriz por el segundo elemento del vector, etc. La
suma de estas multiplicaciones dar como resultado el primer valor del nuevo vector
columna, que en nuestro ejemplo representa el nmero de hembras jvenes de la poblacin
al inicio de la segunda semana y que result ser de 40.6.
El segundo valor se obtiene de manera similar, es decir, multiplicando ahora los
elementos de la segunda hilera de la matriz por los elementos del vector inicial y sumando
el resultado para conocer la cantidad de hembras de edad media que habr en la poblacin
para la segunda semana, y que result de 11.5. Finalmente, la suma de las multiplicaciones
de los elementos de la tercera hilera de la matriz por los del vector de la poblacin inicial
darn como resultado el nmero de hembras adultas, que fueron 28. Es decir, la nueva
poblacin, en total, despus de una semana est compuesta de 80.1 individuos, poco ms de
la mitad de la densidad inicial, situacin que no se discutir por el momento. Lo que s se
comentar es la representacin de la matriz de Leslie en el comportamiento poblacional de
insectos con generaciones sobrepuestas.
Como se recordar, los elementos de la primera hilera de la matriz representan la tasa
de fecundidad promedio de cada hembra de la poblacin que se encuentra en cada uno de
los tres grupos de edad considerados. Cada uno de estos tres valores al ser multiplicado por

73

los elementos del vector que representa a la poblacin presente en cada grupo de edad en
ese momento de tiempo darn como resultado la contribucin, con nuevos individuos, de
las hembras de cada edad a la poblacin en la siguiente unidad de tiempo.
As, por ejemplo, cada hembra joven tiene una tasa de fertilidad de 0.2, es decir cada
hembra joven contribuye en promedio con 0.2 nuevas hijas para la poblacin. Como el
nmero de hembras jvenes en la primera semana es de solamente 23, su descendencia en
conjunto para la siguiente semana ser de apenas 4.6 hijas (0.2*23), mientras que las 35
hembras de edad mediana contribuyen con 21 hijas (0.6*35) para la poblacin y finalmente
las 50 hembras viejas aportan 15 hijas (0.3*50).
La suma total de estas aportaciones sern los 40.6 nuevos individuos a la poblacin al
inicio de la segunda semana y que son las nuevas hembras jvenes, puesto que al inicio de
esta segunda semana las hembras jvenes de la poblacin que sobreviven pasan a la
siguiente estructura de edad, es decir se convierten en hembras maduras y anlogamente las
hembras maduras iniciales sobrevivientes pasan a ser hembras viejas.
Con respecto a las hembras viejas de la poblacin inicial, se supone que, despus de
reproducirse, fallecen y no pueden ocupar una siguiente estructura de edad, por eso su tasa
de supervivencia es cero. No as con las hembras jvenes que tienen una tasa de
sobrevivencia del 50%, es decir que la mitad de las hembras jvenes de la poblacin inicial
pasarn a conformar la nueva cantidad (11.5) de hembras de edad mediana en la nueva
poblacin despus de una semana de tiempo, y las hembras de edad mediana, con una tasa
de sobrevivencia del 80%, constituirn la cantidad (28) de hembras viejas en la nueva
poblacin. Si queremos saber el comportamiento de la poblacin despus de una nueva
semana (en el tiempo t + 2), entonces volvemos a multiplicar, como ya se explic, la matriz
de Leslie (de sobrevivencia y fertilidad, que se supone constante) por el nuevo vector
columna obtenido. Es decir:
0.2

0.6

0.3

0.5

0.8

t0

t1

40.6

23.4

11.5
28

20.3
9.2

Lo que significa que despus de dos semanas la densidad poblacional ser de 52.9
individuos, los cuales 23.4 sern hembras jvenes, 20.3 hembras de edad mediana y 9.2
hembras viejas. Continuando de este modo, para la tercer semana el nmero de individuos
ser de 47.5 (19.6 hembras jvenes, 11.7 medianas y 16.2 viejas); en la cuarta semana, 35
(15.8, 9.8 y 9.4), en la quinta 27.6 (11.9, 7.9 y 7.8), en la sexta 21.9 (9.6, 6 y 6.3) etc. Se
puede observar que, si se divide el nmero de individuos en cada clase de edad entre el

74

nmero total de individuos de la poblacin en cada perodo de tiempo, la poblacin

empieza a mostrar una distribucin estable de edades. Esto es la proporcin de hembras
jvenes y representa el 43% del total poblacional, las hembras de edad media el 28% y las
hembras viejas el otro 28% aproximadamente. Esto se observa ms claramente a partir de la
cuarta semana de tiempo cuando estas proporciones empiezan a estabilizarse (Cuadro 5)
Cuadro 5. Valores de la poblacin obtenidas a travs del modelo matricial de Leslie. Se
muestra el nmero de individuos de cada edad (h.j.= hembras jvenes, h.m.=
hembras medianas, h.v.= hembras viejas) y, entre parntesis, su respectiva
proporcin con respecto al total de la poblacin en cada intervalo de tiempo para
indicar como, conforme pasa el tiempo, la poblacin se acerca a una distribucin
estable de edades.

Semana
Etapa 0

23.4 (0.44) 19.6 (0.41) 15.8 (0.45)

h.j.

23 (0.21)

40.6 (0.5)

h.m.

35 (0.32)

11.5 (0.14) 20.3 (0.38) 11.7 (0.24) 9.8 (0.28)

7.9 (0.28)

h.v.

50 (0.46)

28 (0.34)

9.2 (0.17)

16.2 (0.34) 9.4 (0.26)

7.9 (0.28)

108

80.1

52.9

47.5

27.6

Total

35

11.9 (0.43)

55
50
45
40
35
30
25
20
15
10
5
0
0

HJ

HM

HV

Grfica del comportamiento poblacional los datos del cuadro 4.

75

En el modelo de Leslie, la edad y el tiempo son considerados como equivalentes y

todos los individuos se desarrollan al mismo tiempo a una tasa constante. Se sabe que la
tasa de desarrollo de los insectos no es constante pues depende de la temperatura y puede
variar entre los individuos, an de la misma edad. Esta variacin individual se conoce
como retardo distribuido, porque hay una distribucin de tiempo cuando los individuos
alcanzan su madurez. Para ello, la matriz de transicin puede modificarse para incorporar
estas caractersticas.
Los valores de la diagonal en esta matriz no son ceros como en el modelo original, por
lo tanto cierta proporcin de individuos permanecer en la misma clase de edad cuando el
tiempo se incremente, resultando en un desarrollo ms lento. La tasa de desarrollo se puede
ajustar modificando los valores tanto de la diagonal como de la subdiagonal. A
continuacin se modifican los valores de la matriz del ejemplo que hemos trabajado
anteriormente.
0.2

0.6

0.3

0.5

0.3

0.8

0.1

60

50

40

30

20

10

0
0

HJ

HM

HV

Esta figura muestra que, al modificar los valores en la diagonal y subdiagonal de la

matriz de transicin, el desarrollo de los individuos de la poblacin se retarda.

Los datos bsicos (Si y Fi) para la conformacin de la matriz de Leslie se derivan de los
datos de una tabla de vida y de una tabla de tasas de fertilidad a edad especfica. Para la
obtencin de los valores de los individuos de edad x en el tiempo t para que sobrevivan al
siguiente grupo de edad (x+1) en el siguiente intervalo de tiempo, se utiliza SX = Lx+l/Lx

76

donde Lx = lx, es decir, el nmero de hembras vivas, en promedio, en el grupo de edad

x= 0

de x a x+1 de la tabla de vida estacionaria.

Los valores de tasas de fertilidad (nmero de hembras hijas vivas por cada hembra
madre de edad x que sobrevive al siguiente grupo de edad) son un poco ms problemticos
de obtener, pero pueden ajustarse de los parmetros mx (nmero de hijas por hembra de
edad x en cada unidad de tiempo) de una tabla de fertilidad bsica.

4.4 Modelos de depredacin

Las poblaciones insectiles son parte integral de ecosistemas naturales o artificiales
(agroecosistemas) y cualquier intento por mantener sus densidades poblacionales por
debajo de determinados umbrales de dao debe tomar en consideracin el papel de los
factores biticos y abiticos interactuantes. El trmino "sistema de vida" fue propuesto para
connotar a una poblacin de insectos y a su "ambiente efectivo", que incluye factores
intrnsecos y extrnsecos a dicha poblacin como competencia, depredacin, clima,
alimento, etc. Es decir, cualquier factor que influya en los nacimientos, muertes,
inmigraciones y emigraciones de la poblacin y que de este modo influya en sus
densidades. De manera general, existen cinco tipos de interacciones con otros organismos:
mutualismo, competencia, explotacin, comensalismo y depredacin. De estas
interacciones, la depredacin ha recibido la mayor atencin, quiz porque ha demostrado su
utilidad en el manejo de plagas
Maynard (1974) menciona que Lotka y Volterra, a mediados de los aos 20s,
desarrollaron de manera independiente los primeros modelos sobre las interacciones de dos
especies: depredador-presa. Concibieron, primeramente, que la tasa de cambio de la
poblacin presa (dH/dt) es una funcin de su tasa intrnseca de incremento (r) y de la tasa a
la cual sus individuos son eliminados por la poblacin depredadora (aHP). En segundo
trmino, consideraron que la tasa de cambio de la poblacin depredadora (dP/dt) est en
funcin de su tasa de mortalidad en ausencia de presas (-m) y de su tasa de crecimiento por
unidad de presas consumidas (b). De tal forma que:
dH/dt = rH aHP
dP/dt = bHP-mP,
H es la densidad de la presa
P es la densidad del depredador
r es la tasa intrnseca de incremento de la poblacin presa
a es el coeficiente de depredacin
b es la tasa de reproduccin de los depredadores por cada presa consumida
77

m es la tasa de mortalidad del depredador

donde H y P son las densidades poblacionales de la presa y el depredador, respectivamente;
r es la tasa intrnseca de incremento de la poblacin presa; -m es la tasa de mortalidad de la
poblacin depredadora; a es la proporcin de encuentros entre el depredador y las presas
que conlleva a la eliminacin de estas ltimas (respuesta numrica); bHP es la eficiencia
del depredador para convertir las presas consumidas en descendencia para su poblacin
(respuesta funcional).
1. (rH): En ausencia de depredadores la poblacin de la presa crece de acuerdo a la
ecuacin dH/dt = rH , que puede convertirse en Ht = H0 exp (rt), que es la ecuacin
del crecimiento exponencial.
2. (bHP): Es la tasa de muerte de la poblacin presa debido al ataque de depredadores
3. (abHP): Es la tasa de produccin de descendencia en la poblacin del depredador,
la cual est directamente relacionada con el nmero de presas consumidas.
4. (mP): Es la tasa de mortalidad de la poblacin del depredador en ausencia de
alimento, de acuerdo a la ecuacin dP/dt = - mP, que puede convertirse en Pt = P0
exp (-mt), que es una ecuacin de decaimiento exponencial
La tasa de cambio de cambio per capita de cada poblacin puede obtenerse dividiendo
Este modelo est basado en una serie de suposiciones:
1. En ausencia de depredacin, la poblacin presa (H1) se incrementa exponencialmente.
2. La tasa de mortalidad del depredador (-m) se supone constante e independiente de la
densidad del mismo depredador o de su presa.
3. La eficiencia de convertir las presas consumidas en descendencia por el
depredador(respuesta numrica) es constante e independiente de la densidad de las dos
poblaciones.
4. La proporcin de presas eliminadas es constante y se da como el producto de los
contactos entre los individuos depredador-presa.
5. Los movimientos y contactos entre depredadores y presas se supone aleatorio.
6. E1 tiempo involucrado en el consumo de las presas no est considerado en el modelo.
E1 modelo tambin supone que las tasas de depredacin individuales son constantes.
E1 modelo de Lotka-Volterra, aunque est basado en muchas suposiciones que no ocurren
en condiciones naturales, ayuda a explicar algunas de las interacciones tericas entre estas
dos poblaciones.

78

60
50
presa

40

depredador

30
20
10
0
0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

La figura anterior muestra la grfica del comportamiento poblacional del sistema

depredador-presa obtenido con el modelo de Lotka y Volterra obtenido con los
siguientes datos:
Poblacin inicial de la presa 50
Poblacin inicial del depredador 15
r=0.1, a=0.01, b=0.0025 y m=0.05
Para la obtencin de los parmetros del modelo de Lotka y Volterra se debe realizar el
siguiente conjunto de experimentos:
1. Mantener una poblacin de presas sin depredadores y estimar su tasa intrnseca de
incremento (r ) .
2. Poner un depredador en cajas con diferentes densidades de presas y estimar la tasa
de mortalidad de las presas y el correspondiente valor de K en cada caja. Se sabe
que el valor de K es igual la tasa instantnea de mortalidad multiplicada por el
tiempo. As, la tasa de depredacin (a) es igual al valor de K dividido por la
duracin del experimento. Ejemplo: Una especie de coccinlido mat 60 fidos de
un total de 100 en dos das. Entonces, el valor de K = - ln (1-60/100) = 0.92, y a
=0.92/2=0.46.
Nota: Si los valores de a estimados a diferentes densidades de presas no son lo
suficientemente cercanos unos de otros, entonces el modelo de Lotka-Volterra no
funcionar adecuadamente.
3. Estimacin de los parmetros b y m . Manteniendo densidades constantes de presas
(0, 5, 10, 20, 100 presas por caja) para estimar la tasa intrnseca de incremento de la
poblacin del depredador (rp) a estas densidades de presas. Se grfica la tasa
intrnseca de incremento de la poblacin del depredador vs la densidad de presas.
Por medio de regresin linear obtenemos rp = bH m
Nota: Si los puntos no se ajustan a una lnea recta, entonces el modelo no es adecuado y
debe ser modificado. Ahora, los parmetros b y m pueden tomarse de esta ecuacin de
regresin.

79

4.5 Modelos de desarrollo

La duracin del desarrollo de insectos depende principalmente de la temperatura. La
tasa o velocidad de desarrollo se puede estimar mediante D=1/ T, donde D es la tasa de
desarrollo y T es el tiempo (en das) para que un insecto complete todo su ciclo biolgico o
solamente una determinada etapa biolgica (huevo, larva, etc.). Ejemplo, si la duracin
del ciclo biolgico de un insecto, desde la eclosin del huevo hasta la emergencia de los
adultos dura 35 das, entonces su tasa diaria de desarrollo ser de 0.0285.
0.06
1/dias de desarrollo

0.05
0.04
0.03
0.02
0.01
0
-0.01

10

15

20

25

30

35

-0.02
-0.03
temperatura

Figura 6. Relacin lineal de la duracin del desarrollo (expresado como 1/das de

desarrollo) respecto a la temperatura.
De acuerdo a la figura anterior, en el rango de temperaturas de 15 a 30o C, la tasa de
desarrollo cambia linealmente conforme se incrementa la temperatura. A temperaturas ms
bajas (< 15o C) no existe desarrollo, mientras que a temperaturas ms altas (>30o C), el
desarrollo se retarda.
El modelo ms simple de desarrollo es de grados-da de desarrollo (GDD) y tiene
como fundamento que la velocidad del desarrollo est en funcin directa con el incremento
de temperatura: a mayor temperatura, mayor velocidad de desarrollo. En muchos casos,
dentro de un rango de temperaturas moderadas, efectivamente la tasa de desarrollo es una
funcin lineal de dichas temperaturas. Por ejemplo, en la lnea de regresin, graficada en el
rango de temperaturas de 0 a 35o C, se observa que los nicos puntos cercanos a dicha lnea
son los correspondientes al rango de 15 a 30o C; a temperaturas menores de 15o C no hay
ningn desarrollo y a temperaturas mayores de 30o C el desarrollo se retarda y
eventualmente los insectos mueren por sobrecalentamiento. Por lo tanto, si se quiere
estimar la duracin del desarrollo en un rango de temperaturas moderadas, el modelo de
GDD puede ser de utilidad.
Los componentes de este modelo son los siguientes:

80

Tmin, que es la temperatura mnima ( o temperatura umbral) de desarrollo. Es la

temperatura a partir de la cual inicia del desarrollo, pero que en sentido estricto su tasa de
desarrollo es cero.
ET = t-Tmin, es la temperatura efectiva, donde t es la temperatura de un da particular.
GDD son los grados das de desarrollo y es la temperatura efectiva multiplicada por el
nmero de das necesarios para que se complete el desarrollo de todo un ciclo biolgico o
de solo una determinada etapa biolgica.
Tanto la Tmin como los GDD pueden ser estimados a partir de la lnea de regresin
obtenida de la grfica entre la temperatura y la tasa de desarrollo (como en la figura). Si
recordamos que la ecuacin de la lnea recta es Y=A + BX, donde Y es la tasa de
desarrollo; A es el intercepto de la lnea de regresin; B es la pendiente y X es la
temperatura. En la figura esta ecuacin fue Y=0.00185X-0.01678
A+Btmin = 0 ( por la definicin de Tmin)
Tmin = -A/B, de los datos de la figura Tmin = 0.01678/0.00185 = 9.0o C.
T= 1/ D, es el tiempo de duracin del desarrollo.
Los grados-da diarios pueden estimarse mediante
GDD= T* (t-Tmin) = (t+A/B)/(A+Bt) = 1/B
GDD = 1/B
Esta ecuacin pone de manifiesto que los GDD son independientes de la temperatura,
lo que caracteriza al modelo. En el ejemplo, GDD = 1/0.00185, es decir 540,5 grados-da,
que es la cantidad necesaria para que se complete el desarrollo.
Dado que los grados-da son independientes de la temperaturas, se pueden utilizar para
estimar la duracin del desarrollo de insectos en experimentos bajo el efecto de diversas
temperaturas constantes.
Para estimar los grado-da, los modelos desarrollo requieren estimar los cambios de
temperatura que ocurren en un da. Como en la mayora de los casos solo se conocen la
temperaturas mxima y mnima diarias, existen varios mtodos para dicha estimacin
usado estos valores, uno de los ms comunes es el del rectngulo, tambin llamado del
promedio o de mximas y mnimas y donde los grados-da se obtienen de la siguiente
manera:
GDD = (temperatura mxima diaria +temperatura mnima diaria/2)-Tmin
Existen otros modelos de desarrollo que incluyen el tiempo fisiolgico al desarrollo de
insectos. Se sabe que los insectos incrementan su velocidad de desarrollo conforme se
incrementa la temperatura, pero que la reducen cuando la temperatura decrece. Ahora, si se
conoce que, a una temperatura constante, la tasa de desarrollo de un insecto es de 0.08 por
da, que suceder con dicha tasa cuando haya un incremento o una reduccin de dicha
temperatura?. Para responder esta cuestin se ha desarrollado el concepto de la edad
fisiolgica

81

La edad fisiolgica de los insectos en cualquiera de sus etapas biolgica se obtiene

por la acumulacin de das fisiolgicos diarios, que son una proporcin del desarrollo total
alcanzado durante un perodo de 24 horas. Para ello es necesario obtener una ecuacin
(generalmente cuadrtica) que nos ayude a estimar el tiempo de desarrollo (en das) que
dura dicha etapa biolgica en funcin de las temperaturas medias diarias reales registradas
diariamente. Posteriormente, utilizando como referencia el tiempo ms breve de desarrollo
obtenido mediante dicha ecuacin, entonces los das fisiolgicos para un da en particular
sern el resultado de dividir este ltimo valor entre los das de desarrollo obtenidos tambin
con la misma ecuacin pero utilizando los valores reales diarios de las temperaturas medias
registradas da con da.
El modelo, desarrollado por Wilkerson et al (1986), permite estimar el nmero de
individuos de una especie insectil, en cada una de sus etapas biolgicas (huevo, larva, pupa,
adulto), en funcin del tiempo y de su edad fisiolgica, de acuerdo a la ecuacin:
dNi/de + dNi/dt = - MiNi - DiNi + Ei,
donde dNi/de + dNi/dt = Cambio en el nmero de individuos (Ni ) en funcin de su edad
fisiolgica(e) y del tiempo (t)
i= etapa biolgica
Mi = mortalidad en la etapa i.
Di = funcin de desarrollo, dependiente de las temperaturas promedio diarias, que
determina la proporcin de individuos de la etapa i que completan su desarrollo y pasan a la
siguiente etapa biolgica en el da t. El efecto de la temperatura sobre el desarrollo de los
individuos est considerado en Di por medio de su edad fisiolgica; sta ltima se obtiene
por la acumulacin de das fisiolgicos diarios, que son una proporcin del desarrollo total
alcanzado durante un perodo de 24 horas.
Finalmente, Ei = nmero de individuos que ingresa a cada etapa i en el da t. Para
huevos, Ei depende de la fertilidad de las hembras y para las dems etapas biolgicas es el
nmero de individuos que completaron su desarrollo en la etapa biolgica previa.
El modelo considera la variabilidad en la duracin del desarrollo de los individuos de
la misma edad mediante una funcin de distribucin acumulativa propuesta por Stinner et
al, 1975, que relaciona la edad fisiolgica con la proporcin de individuos que completan
su desarrollo en un da determinado mediante la siguiente ecuacin:
F (E) = (1 - Z) q ;
0 # Z # 1 y q= hzk , donde Z = (B -E )/ (B -A ), siendo A el nmero
mnimo de das para que los insectos de la misma edad completen su desarrollo y B el
mximo nmero de das para ello.
Asimismo, el modelo puede incluir los valores de mortalidad en cada etapa biolgica
mediante Mi =1-(1-PM)(1 / D.D), donde
Mi es la mortalidad diaria de la etapa biolgica i,
PM es la proporcin de mortalidad en una determinada etapa biolgica respecto a la
mortalidad total en todo el ciclo biolgico
82

D.D. son los das de desarrollo.

Para ejemplificar el uso de este modelo se presenta a continuacin el trabajo realizado
por Pinto et al (2002) para simular la dinmica poblacional de larvas de la conchuela del
frjol, Epilachna varivestis Muls, donde en la estructuracin del modelo se consideraron las
siguientes etapas biolgicas de la conchuela: 1) Huevos, 2) larvas pequeas (LP), de primer
y segundo instar; 3) larvas medianas (LM), de tercer instar y 4)larvas grandes (LG). Las
ecuaciones para representar los das de desarrollo (cuadro 1) fueron obtenidas a partir de
diversos trabajos sobre la duracin del ciclo biolgico del insecto a diversas temperaturas.
Cuadro 5. Ecuaciones para estimar los das de desarrollo (D.D.) de cada etapa biolgica de
la conchuela del frijol.
Etapa biolgica
Ecuacin de la curva de desarrollo
R
Huevo
D.D. = 52.2 3.44 T + 0.063 T2
0.99
Larva pequea

D.D. = 66.6 4.13 T + 0.076 T2

0.98

Larva mediana

D.D. = 31.6 2.01 T + 0.036 T2

0.98

Larva grande

D.D. = 46.2 2.85 T + 0.05 T2

0.96

T=temperatura media diaria; R =coeficiente de correlacin

La edad fisiolgica se obtuvo dividir el valor del tiempo ms breve del desarrollo de
cada etapa biolgica entre los das de desarrollo estimados mediante las ecuaciones
correspondientes.
Para la funcin de desarrollo acumulativo, los valores de A y B fueron obtenidos de
Nagarajan et al, 1994, a partir de un trabajo del tiempo de desarrollo de la conchuela a 250
C, mientras que los valores de h y k son constantes empricas derivadas de una distribucin
normal. Stinner et al, (1975) encontraron que k =2, fue adecuado para representar la
proporcin diaria de desarrollo de insectos. La estimacin de h es complementaria
conociendo los valores de A, B y k.
Cuadro 6. Parmetros estimados para la funcin de desarrollo acumulativo diario de los
individuos de la conchuela del frijol.
A
B
H
k
Etapa
Huevo
4.1
5.9
4
2
Larva Pequea

4.9

10.3

Larva Mediana

2.4

7.8

Larva Grande

1.8

3.9

Los proporciones de mortalidad fueron de 0.735, 0.672, 0.093 y 0.366 para huevos, LP,
LM y LG, respectivamente. Dichos valores fueron reportados por Reyes et al (1994) de un
trabajo realizado en el rea de Chapingo,Mxico, del cual se obtuvo la dinmica

83

poblacional de las distintas etapas biolgicas de la conchuela con las cuales se compararon
los resultados de las simulaciones del modelo.
Una vez estructurado el modelo, las simulaciones se iniciaron a partir de una curva
poblacional de oviposicin de la conchuela registrada tambin por Reyes (1994). De estos
datos el modelo simul la curva de larvas pequeas para representar la poblacin observada
en campo; el nmero total de individuos estimado (3727) fue 1.7% menor que el
observado en campo (3793).

No. individuos

300
250
200
150
100
50

21

19

17

15

13

11

1
o

30

ag

28

26

24

22

20

18

16

14

12

10

ju

l6

LP sim

LP obs

(Figura 2). Curvas poblacionales (simulada y observada en campo) de larvas pequeas (1er
y 2 instar) de la conchuela del frijol.

Los valores obtenidos de la simulacin de larvas pequeas se utiliz para que el modelo
simulara tambin la dinmica poblacional de larvas medianas (Figura 3). Su estimacin del
total de individuos (1130) fue inferior en 9% al observado en campo (1247). De manera
similar, el modelo simul la dinmica poblacin de larvas grandes (figura 4), estimando un
total de 1047 individuos, valor 7.1% menor respecto a los 1127 observados en campo.

84

No. individuos

120
100
80
60
40
20

LM sim

31

se
p

29

27

25

23

21

19

17

15

13

11

30

ag
o

28

26

LM obs

Figura 3. Curvas poblacionales (simulada y observada en campo) de larvas medianas (3er

instar) de la conchuela del frijol.

No. individuos

120
100
80
60
40
20

2
p

31

se

29

27

25

23

21

19

17

15

13

11

1
o

30

ag

28

26

LG sim

LG obs

Figura 4. Curvas poblacionales (simulada y observada en campo) de larvas grandes (4to

instar) de la conchuela del frijol.
4.6 Modelos de series de tiempo
Aunque diversos modelos han sido desarrollados para estudiar y predecir el
comportamiento de las poblaciones insectiles, muchos de ellos consideran para el anlisis
estadstico de las observaciones (datos) que estas varan de manera independiente. Esta
suposicin, sin embargo, no es concordante con el comportamiento de la fluctuacin en
densidad de las poblaciones insectiles a travs del tiempo, en donde la densidad que
presenta la poblacin en un momento determinado necesariamente depende de sus
densidades anteriores. Un fenmeno de este tipo, en donde se conjuntan una serie de
observaciones dependientes entre s a travs del tiempo, se conoce como una serie de
tiempo (Infante et al, 1983). Una serie de tiempo se puede definir como un conjunto de
observaciones hechas de manera igualmente espaciadas en el tiempo sobre el
comportamiento de un fenmeno particular y cuya caracterstica principal es que dichas
observaciones tienen dependencia entre s. Generalmente, las observaciones son medidas
sobre una variable determinada, por ejemplo y en los tiempos 1,2,...n; as, una observacin
cualquiera yt (t = 1,2,...n), tiene una representacin en la que se le hace depender de las

85

observaciones precedentes y, con el fin de predecir los valores futuros, no conocidos, de la

serie, es necesario representar su comportamiento por medio de un modelo matemtico que,
utilizando los datos observados, prediga y estime los lmites de confianza de los valores
futuros de la serie.
Una de las tcnicas para el anlisis de series de tiempo es la desarrollada por Box y
Jenkins (1970), que incluye el uso de una clase general de modelos conocidos como
ARIMA (Autoregresive Integrated Moving Average), que han demostrado ser lo suficientemente flexibles para describir y pronosticar el comportamiento de una amplia
variedad de fenmenos que se presentan bajo la forma de series de tiempo. La metodologa
de Box y Jenkins consta de los siguientes pasos: Identificacin, estimacin, verificacin y
prediccin.
La identificacin de un modelo tentativo de series de tiempo, es hecha por medio del
anlisis de las observaciones del fenmeno estudiado. Se necesitan cuando menos 50
observaciones (de preferencia un nmero mayor) para una buena identificacin del modelo.
Un aspecto importante en esta etapa, es que la serie de observaciones sea estacionaria (Zt);
es decir, que sus propiedades estadsticas sean la mismas en cualquier instante de tiempo.
Por lo tanto una serie estacionaria tiene una media constante que define un nivel alrededor
del cual fluctan todos sus valores y una varianza tambin constante que mide su dispersin
respecto a ese nivel. Asimismo, la suposicin de estacionaridad implica un comportamiento
particular de las autocorrelaciones, que son una herramienta de mucha utilidad en esta
etapa, pues como se ver ms adelante, cada modelo est caracterizado por el
comportamiento terico de sus funciones de autocorrelacin y autocorrelacin parcial, por
lo que si una serie de tiempo bajo estudio presenta un comportamiento en sus funciones de
autocorrelacin similar a las de un modelo particular de la clase ARIMA, entonces, dicho
modelo puede representar adecuadamente dicha serie y ser utilizado para hacer
predicciones de sus valores futuros.
La clase general de modelos de series de tiempo ARIMA se divide en dos grupos
principales: estacionales y no-estacionales. Se comenzara con estos ltimos:
E1 modelo Zt = +t-1t-1-2t-2-..., qt-q, es un modelo de promedios mviles de
orden q, o MA(q). Se sabe que su funcin de autocorrelacin (FAC) se corta despus de
un determinado intervalo k = q. Un ejemplo es el modelo de primer orden o MA(1), que es:
Zt = +t-1t-1, su FAC se corta despus del intervalo 1.
E1 modelo Zt = +1Zt-1 + 2Zt-2 +...+ pZt-p +t, es un modelo autorregresivo de
orden p, o AR(p). De estos modelos se conoce que sus funciones de autocorrelacin parcial
(FACP) se cortan despus de determinado perodo k = p, y sus FAC decaen rpidamente
en diversas formas. E1 modelo ms simple de este grupo es el de primer orden o MA(1): Zt
= +1Zt-1. Su FACP se corta despus del intervalo 1, y su FAC decae de manera
exponencial.
Finalmente, el modelo:
86

Zt = +1Zt-1 + 2Zt-2 +...+ pZt-p -1t-1-2t-2 -... qt-q +t

es un modelo mixto autorregresivo y de promedios mviles de orden p,q, o tambin
ARMA(p,q). Para su identificacin se sabe que sus FAC y FACP decaen rpidamente de
formas diversas. Un ejemplo de este tipo es el ARMA(l,l): Zt=+1Zt-1 -1t-1 -1t-1 +t,
cuyas FAC y FACP decaen de manera exponencial.
Box y Jenkins (1970) han desarrollado tambin modelos que son capaces de
representar series de tiempo con algn tipo de comportamiento estacional; es decir con
patrones repetitivos en el tiempo, como sucede con las fluctuaciones poblacionales de los
insectos. Para el entendimiento de los modelos estacionales se debe partir de los modelos
mixtos no estacionales ARMA(p,q):
Zt = +1Zt-1 + 2Zt-2 +...+ pZt-p -1t-1-2t-2 -... qt-q +t
que es igual a Zt - 1Zt-1 + 2Zt-2 +...+ pZt-p = + t-1t-1 -2t-2-... qt-q
o tambin Zt - 1BZt - 2B2Zt -...- p Bp Zt = + t -1 Bt -2 B 2t -... q Bqt
donde B es un operador de "retroceso", que mueve una observacin (Zt) o un trmino de
error (t ) por un perodo hacia atrs en el tiempo; es decir BZt = Zt - Zt-1, y en general,
BkZt = Zt -Zt-k. De aqui que Zt - 1BZt - 2B2Zt -...- p Bp Zt = + t -1 Bt -2 B 2t -...
q Bqt pueda expresarse tambin como:
(1- 1 B -2 B 2 -...- p Bp)Zt = + (1 -1 B-2 B 2 -...- q Bq)t
en donde p (B) = (1 -1 B-2 B 2 -...- p Bp) es el operador no estacional autorregresivo de
orden p, y q (B)=(1-1B-2B2-...qBq), el operador no estacional de promedios mviles de
orden q.
Para las series estacionales se utilizan los siguientes operadores:
P (BL) = (1 -1,L BL-2,L B 2L -...- P,LBPL que es el operador estacional autorregresivo de
orden P, y Q (BL) = (1 -1,L BL-2,L B 2L -...- Q,LBQL), el operador estacional de
promedios mviles de orden Q.
La combinacin de los cuatro operadores anteriores dan como resultado el modelo
general multiplicativo estacional ARMA(p,P,q,Q)
p (B) P (BL) Zt = + q (B) Q (BL)t
que al desarrollarse queda como
(1-1 (B-2 B2-...- P B P) x (1-1,L BL - 2.LB2L -...- P,LBPL) Zt =
+(1-1 (B-2 B2-...- Q BQ) x (1-1,L BL - 2.LB2L -...- Q,LBQL) t

87

Aunque los modelos de series de tiempo se han utilizado principalmente en el estudio

de fenmenos fsicos y econmicos, tambin han sido empleados en el estudio de
poblaciones biolgicas (Garsd y Howard, 1982).
Con respecto a poblaciones de insectos en especfico, Mawby y Gold (1984) utilizaron
la metodologa de Box y Jenkins, junto con otros mtodos de anlisis, para determinar la
dependencia, tanto en tiempo como en espacio, de poblaciones de Dendroctonus frontalis
Zimm., en el Oeste de EE.UU.
En Mxico, Infante et al (1983) y Alvarez et al (1983) aplicaron tambin la
metodologa propuesta por Box y Jenkins para la obtencin de modelos de series de tiempo
que representarn la fluctuacin poblacional de los dpteros Oxysarcodexia ventricosa e
Hydrotea sp, mediante series de observaciones tomadas en campo durante 197 y 153
semanas, respectivamente. Los modelos obtenidos por estos investigadores representaron
adecuadamente la fluctuacin poblacional que estos insectos presentaron en el campo,
aunque no hicieron predicciones de su comportamiento futuro.
Pinto et al (1990) trabajando con una serie de tiempo sobre la fluctuacin en densidad
del gorgojo Zabrotes subfasciatus (Boh.), utiliz la misma metodologa en la bsqueda de
un modelo para representar el comportamiento poblacional mostrado por el insecto y hacer
predicciones de sus valores futuros. La serie de tiempo estuvo conformada por 105
observaciones, tomadas cada cinco dias, sobre el nmero de adultos en la poblacin criada
bajo condiciones de laboratorio. Para la obtencin del modelo se utilizaron las primeras 95
observaciones (Figura 4) y las 10 restantes se conservaron para evaluar su capacidad de
prediccin.

Figura 4 . Primeras 95 observaciones semanales (de un total de 105) del nmero

adultos de Z. subfasciatus fluctuando bajo condiciones de laboratorio.

88

La FAC de estas 95 observaciones (Figura 5 )indic la necesidad de una

transformacin estacional, Zt-yt-yt-5, para volver la serie estacionaria, esto por la presencia
de autocorrelaciones grandes en los perodos 5,10 y 15.

Figura 5. Funcin de Autocorrelacin (FAC)de las primeras 95 observaciones

semanales del nmero de adultos de Z. subfasciatus
Las FAC y FACP de la serie diferenciada se muestran en las Figuras 6 y 7,
respectivamente

Figura 6. Funcin de Autocorrelacin (FAC) de la serie diferenciada Zt-yt-yt-5,

89

Figura 7. Funcin de Autocorrelacin parcial (FACP) de la serie diferenciada Zt-yt-yt5,

De acuerdo a los lineamientos sealados por Nelson (1973) para la identificacin de un
modelo tentativo de series de tiempo a travs del comportamiento de estos indicadores se
eligi un modelo estacional ARMA(l,l,0,0), es decir:
1-1 B) (1 -1,5 B5) Zt = + t
donde
1 es el operador no estacional autorregresivo de primer orden
B operador de retroceso
1,5 operador estacional autorregresivo de primer orden y tamao estacional 5.
Zt valor transformado de la serie
constante del modelo (estimador de la media)
t trmino de error (residual) en el tiempo t.
La estimacin del valor de los parmetros del modelo elegido es un proceso que puede
ser realizado con la ayuda de diversos paquetes estadsticos como el Statgraphics (1985),
que arroj lo siguiente: 1 = 0.23384; 1,5 =-0.65473, y = 6.70593
La etapa de verificacin se realiz a travs del anlisis de los residuales(t) que
resultan de la diferencia entre los valores originales y los predichos por el modelo escogido.
La FAC de estos residuales (Figura 8) indica que stos son estadsticamente iguales a cero;
es decir, no estn correlacionados y por tanto el modelo ARMA(l,l,0,0) parece adecuado.
Para confirmar esto se utiliza una prueba de Ji cuadrada en donde se compara el valor del
estadstico de Box y Pierce (Q) obtenido por el Statgraphics sobre las primeras 20
autocorrelaciones de los residuales. Si Q < X2.05 de tablas con K-np grados de libertad
(donde K es el nmero de autocorrelaciones utilizadas para la obtencin de Q, y np es el
90

nmero de parmetros en el modelo, entonces el modelo es adecuado para representar la

serie de tiempo. Como Q=20.6 < 28.8 (obtenido de tablas para X2.05 y 17 grados de
libertad), el modelo si se ajusta a los datos de la serie original.

Figura 8. Funcin de Autocorrelacin (FAC)

ARMA(l,l,0,0)

de los residuales del modelo

La Figura 9 muestra la grfica de la serie original y la grfica de la serie obtenida con

el modelo ARMA(l,l,0,0).

Figura 9. Resultado de la simulacin del modelo ARMA(1,1,0,0) y la serie original

Finalmente, una vez verificado que el modelo elegido es capaz de representar el
comportamiento de la serie de tiempo sobre la fluctuacin poblacional de adultos de Z.
subfasciatus, entonces se puede utilizar para hacer predicciones de sus valores futuros. Para
ello hay que recordar que el modelo ARMA (l,l,0,0) es
(1-1 B) (1 -1,5 B5) Zt = + t
o bien
91

(1-1 B) (1 -1,5 B5) yt - yt-5 = + t

por la diferenciacin utilizada.
Al desarrollar esta expresin queda
yt - yt-5 + 1-1 yt-1 - 1 yt-6 + 1,5 yt-5 - 1,5 yt-10 - 1 1,5 yt-6 + 1 1,5yt-11 = + t
que es la ecuacin que sirve para las predicciones del modelo mismas que se presentan en
el Cuadro 7, junto con los valores observados de la serie.
Cuadro 7. Valores observados en la poblacin de adultos de Z. subfasciatus y las predicciones
de estos valores con sus lmites de confianza al 80%, por el modelo de series de
tiempo ARMA (1,1,0,0)

Obs.

Original

Prediccin

L.I.

L.S

96

35

38

-27

103

97

187

158

91

224

98

179

221

154

287

99

130

144

77

210

100

79

68

135

101

62

47

-24

117

102

221

234

164

305

103

268

240

170

311

104

181

148

78

219

105

82

76

147

92

BIBLIOGRAFIA

Alvarez, O.; J. Vera G. y S. Infante G. 1983. Modelos estocsticos para el pronstico de

poblaciones de insectos. Folia Ent. Mexicana. 56:85-102.
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Chapman, R. N. 1931. Animal Ecology. McGraw-Hill. New York.
Garsd, A. and W. E. Howard. 1982. Microtine population fluctuation: An ecosystem
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Pinto, V.M.; Vera, G.J.; Sotres, R.D. y Gonzlez, C.F. 1990. Prediccin de la fluctuacin
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computacin. 1(1):135-157.
Pinto, V.M.; Vera G, J.; Landois P. L. y Leyva V. J. 2002. Simulacin de la dinmica
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93

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Wilkerson, G. G., W. Mishoe and J.L. Stimac. 1986. Modeling velvet bean caterpillar
(lepidoptera:Noctuidae) populations in soybean. Eviron. Entomol. 15:809-816.

94

ADDENDA AL TEMA IV
1. Solucin de la ecuacin diferencial del modelo exponencial
dnt/dt = rnt
Esto es, encontrar cual es la forma de nt que haga que la ecuacin sea cierta.
Notacin: dnt/dt = nt1
ntl = rnt
1

nt - rnt = 0

......

(1)

......

(2)

Multiplicando (2) por exp -(rt), se tiene

exp - (rt)nt1 - r nt exp -(rt) = 0

.... (3)

Pero (3) es igual a d/dt[exp - (rt)nt] = 0, debido a los siguientes teoremas:

A: d/dt[f(t) g(t) = f(t) d/dt g(t) + g(t)d/dt f(t):
B: d/dt exp [a(t)] = d/dt a(t) exp [a(t)]
Demostracin:
d/dt [exp-(rt)nt] = exp -(rt)d/dt nt + nt d/dt exp-(rt)
= exp-(rt)ntl + nt d/dt (-rt)exp -(rt)
= exp-(rt)ntl + nt(-r)exp -(rt)
= exp-(rt)ntl - r exp -(rt)nt ........
(4)
Se observa que (4) es igual a (3), entonces
d/dt [exp-(rt) nt] = 0
d/dt [exp-(rt) nt] = 0 + c, donde
exp-(rt)nt = c y nt = c exp(rt)
Para t = 0, c = n0, luego entonces:
nt = n0 exp(rt)
2. Deduccin formal de la ecuacin de la curva logstica.
Cuando se quieran desarrollar modelos matemticos para pronstico de poblaciones, se
deber partir de ciertos enunciados relativos a los cambios de la densidad. Para el modelo
logstico el enunciado bsico es: la tasa de incremento de la poblacin es la diferencia entre

95

la tasa de adicin de los individuos debido a nacimientos e inmigracin y la tasa de

prdidas que se da por muertes y emigracin (Wilson y Bossert,1971)4
Matemticamente este enunciado se escribe
dnt /dt = (B+I)-(D+E) .... (1)
en donde:
representa el tamao de la poblacin
nt ,
dn/dt,
es la tasa de cambio de n por unidad de tiempo.
B, I, D, y E, son la tasa de natalidad, inmigracin, mortalidad y emigracin,
respectivamente.
A partir de este punto se hacen varias suposiciones. La primera es que la poblacin est
cerrada al exterior, es decir I = 0 y E = O; luego entonces la ecuacin (1) quedar reducida
a:
dnt/dt = B-D ........... (2)
La segunda suposicin establece que B y D son proporcionales al nmero de
individuos n, o sea que los nacimientos y las muertes estn directamente relacionadas con
el tamao de la poblacin; por lo que la ecuacin (2) se transforma en:
dnt/dt = (B-D)n ........

(3)

La tercera suposicin dice que si bien las tasas de natalidad y mortalidad estn
relacionadas con n. Esta relacin es lineal, de tal forma que a mayor poblacion menor tasa
de natalidad y mayor tasa de mortalidad.
Recordando que la ecuacin de una lnea recta es de la forma general y = a + bx,
entonces se puede establecer la dependencia de B y D con n de una forma ms precisa.
B = b-kb nt y D = d+kd nt
En este caso b y d representan las tasas promedio de natalidad y mortalidad por
individuo por unidad de tiempo; kb y kd son las pendientes de las respectivas rectas de
natalidad y mortalidad. Substituyendo valores en la ecuacin (3) se tendr que:

Wilson, E.O. and W.H. Bossert. 1971. A primer of population biology. Sinauer Associates Inc.
Publishers. pp. 15-19.
96

dn/dt = nt[(b-kb nt) - (d + kd nt)]

......

(4)

Por otro lado, cuando B=D la poblacin se mantendr estable, y esto suceder cuando
el nmero de individuos de esa poblacin no pueda aumentar ms; a esa densidad se le ha
llamado capacidad de carga del medio (K). Este valor de K se deduce de la igualdad
b-kb nt = d + kd nt
de donde
nt = b-d/kb + kd = K .........

(5)

Reordenando los trminos de manera algebrica y posteriormente substituyendo el

valor de K en la ecuacin (4), se tiene:
dnt/dt = nt (b-d/b-d) [(b-kb nt) - (d + kd nt)]
= nt (b-d)[(b-d-kb nt - kd nt)/(b-d)]
= nt(b-d)[(b-d- nt(kb + kd)/(b-d)]
Si se divide el numerador y el denominador por kb + kd, entonces
dnt/dt = nt(b-d) {[(b-d/kb + kd)-nt(kb + kd)/[(kb+ kd)]/[b-d/(kb + kd)]}
pero como b-d/(kb + kd) = K, se llega a
dnt/dt = ntr(k-nt/K),
ya que b - d = r.
3. Solucin a la ecuacin integral del modelo logstico
Partiendo de la ecuacin diferencial: dnt/dt = ntr(K-nt/K)
de donde:
dnt/dt = ntr(K-nt/K) = r/[(K/nt)(K-nt)],
entonces
[K/nt)(K-nt)] [dnt/dt] = r
[K/nt (K-nt)] [dnt/dt] dt = r dt
K/nt (K-nt) dnt = rt-a
donde a es una constante de integracin.

97

Para integrar K/nt (K-nt) dn, se usa el mtodo de integracin de fracciones racionales
de Hasser:
K/nt (K-nt) = 1/nt - 1/(K-nt)
K/nt (K-nt) dn = 1/nt dn - 1/(K-nt) dn
= ln n -ln (K-nt ) = ln [nt /(K-nt)] 1;
entonces
ln nt /( K-nt) = rt-a,
con el antilogaritmo, se tiene:
nt (K-nt) = exp(rt-a)
nt = (K-nt) exp(rt-a) = K exp(rt-a) - nt exp(rt-a)
despejando
nt + nt exp(rt-a) = K exp(rt-a)
nt [1 + exp(rt-a)] = K exp(rt-a)
nt = [K exp(rt-a)] / 1 + exp(rt-a);
multiplicando arriba y abajo por exp-(rt-a)
K/1 + [(1/exp(rt-a))] = K/1 + exp-(rt-a) = K/1 + exp-(a-rt), finalmente:
nt = K/1 + exp(a-rt)

98

CONTENIDO
TEMA V
TABLAS DE VIDA DE TIEMPO VARIABLE
5.1 Introduccin
Los modelos tradicionales que representan el crecimiento de las poblaciones (e.g. modelos
exponenciales, logsticos, series de tiempo), se derivan de supuestos que raramente ocurren en
condiciones de campo, por ejemplo, suponen que los individuos de la poblacin son idnticos y
que responden inmediatamente a los cambios en la densidad (Pielou, 1977). Por lo tanto, estos
modelos generalmente se emplean para el anlisis terico de poblaciones.
Para el caso de poblaciones de campo, el anlisis demogrfico se ha basado, entre otros, en
el estudio de los factores K y en la construccin de tablas de vida (Bellows et al., 1992). El
anlisis de factores K se restringe a poblaciones univoltinas o con generaciones discretas.
Asimismo, este anlisis se basa en correlaciones, lo cual dificulta la interpretacin de los
resultados (van den Bosch et al., 1982).
En cuanto a las tablas de vida, stas se agrupan en tres categoras (Southwood, 1978; van
den Bosch et al., 1982):
A) Tablas de vida de cohorte, de edad-especfica u horizontales,
B) Tablas de vida de tiempo especfico o verticales, y
C) Tablas de vida de tiempo variable
Las tablas de vida horizontales (TVC) tienen como objetivo estudiar el destino de una
cohorte o grupo de individuos. Estas se han utilizado para determinar factores de mortalidad que
inciden sobre las poblaciones de insectos, as como para comparar tasas de desarrollo, evaluar el
efecto de diferentes sustratos sobre la capacidad innata de incremento o para comparar curvas de
supervivencia (ver Tema III). No obstante, las TVC tienen ciertas limitaciones: se aplican a
poblaciones univoltinas, poblaciones con generaciones discretas, o que tengan periodos cortos de
reproduccin. Las TVC se construyen mediante la observacin directa de una cohorte o bien
mediante muestreos (Bellows et al., 1992). Una restriccin importante es que el anlisis
generalmente ignora el efecto de temperaturas sobre el desarrollo, aunque es posible medir
estadsticas vitales en unidades fisiolgicas de tiempo (Lpez-Collado, 1991).
5.2 Tablas de vida de tiempo especfico
Las tablas de vida de tiempo especfico (TVTE) estudian los cambios en la estructura de
edades con base en la proyeccin del crecimiento poblacional de un intervalo de tiempo a otro.
En este caso las poblaciones se examinan mediante muestreos sucesivos y, por lo tanto, este tipo
de anlisis se puede aplicar a poblaciones con generaciones sobrepuestas. Lpez-Collado
(1990a) construy TVTE para estudiar la efectividad de los enemigos naturales del pulgn verde
de la alfalfa, Acyrthosiphon pisum Harris. Se realizaron muestreos sucesivos en diferentes pocas
del ao. En los muestreos donde se detect una distribucin estable de nstares se estim el
crecimiento de la poblacin con el modelo geomtrico Nt= Noexp(rmt). Tanto rm como el
desarrollo se represent en perodos-estadios (PE), un PE corresponde a 23.85D, el tiempo

99

fisiolgico de desarrollo del instar I. Cuando se aplica este modelo, la poblacin esperada debe
ser mayor o igual a la observada excepto cuando ocurre emigracin o bien por errores de
muestreo. La diferencia entre valores esperados y observados se puede asignar a parasitismo o
enfermedades por inspeccin directa. Los datos del Cuadro 1 son un ejemplo de este tipo de
tablas. La mortalidad observada total de A. pisum es de 72.9%, de la cual el 76.1% se debe al
parasitismo por Aphidius ervi. Los nstares mas afectados por el parasitismo fueron el I y II y los
adultos pteros. La densidad en los dos primeros nstares disminuy por la reduccin en la
fertilidad de adultos reproductores. En los adultos la densidad se redujo por mortalidad directa.
Es interesante notar que cerca del 95.2% de la mortalidad por parasitismo se debe a la reduccin
en las tasas de fecundidad de los adultos. En el caso de adultos, se tiene una ligera
sobreestimacin del parasitismo puesto que los valores predichos con mortalidad son menores
que los observados. Esto podra deberse a errores de muestreo. La mortalidad residual (23.9%) se
debi a la accin de los depredadores presentes (Lpez-Collado, 1990a).
5.3 Tablas de vida de tiempo variable
Las TVTE analizan las poblaciones entre dos intervalos de muestreo. El enlace continuo de
estas tablas a travs del tiempo conduce a las tablas de vida de tiempo variable (TVTV). Las
TVTV son modelos matemticos que representan la interaccin dinmica de los organismos con
su entorno y, especialmente, con el de sus enemigos naturales (van den Bosch et al., 1982). A
diferencia de los modelos de crecimiento exponencial o logstico, las TVTV estudian los
cambios poblacionales tomando en cuenta la estructura de edades de la poblacin.
Cuadro 1. Tabla de vida de tiempo especfico de Acyrthosiphon pisum. Perodo del 3 al 7 de
Septiembre de 1988, correspondiente a 1.84 Perodos-estadios (PE), un PE corresponde a
23.85D (Lpez-Collado, 1990a). Densidad de pulgones por tallo (10-3).
Instar

Densidad
calculada
sin
mortalidad

Densidad

Fuente

No.

Con
mortalidad

Observada

463.9

Disminucin de fecundidad por

parasitismo

364.6

78.6

99.3

98.8

278.8

Disminucin de fecundidad por

parasitismo

165.4

59.3

113.4

65.8

138.1

45.3

5.8

8.9

59.4

24.7

1.5

8.7

15.8

9.8
9.7

26.7
26.5

19.5

53.2

17.1

32.9

II

III

138.1

IV ptero

65.2

IV alado

17.3

Adulto
ptero

Mortalidad

36.6

Parasitismo (de III)

Parasitismo (de IV ptero)

Parasitismo (de Adulto ptero)
Total

100

Adulto
alado
Total

3.6

4.6

1003.5

556.8

55.5

446.7

271.6

Las TVTV son modelos de simulacin de poblaciones que se pueden representar

grficamente como una serie de compartimientos enlazados. Los compartimientos corresponde a
densidades de estados de desarrollo o clases de edad (Figura 1). Con el transcurso del tiempo, los
individuos de una grupo pasan al siguiente a una tasa , mientras que los individuos que
abandonan la poblacin lo hacen a una tasa , es decir la mortalidad por clase de edad. La
reproduccin se puede representar mediante las tasas de fecundidad y la inmigracin de otras
poblaciones con la tasa .

Figura 1. Representacin de la densidad, desarrollo y crecimiento poblacional en una tabla de

vida de tiempo variable. Los compartimientos (variables de estado) representan la densidad, y las
tasas de cambio (variables de tasa) indican el flujo de biomasa o individuos de un
compartimiento a otro a travs de las flechas. Las tasas representan desarrollo (), mortalidad
(), fecundidad () e inmigracin (). El diagrama ilustra una poblacin dividida en 5 clases de
edad. La reproduccin ocurre en las clases 2, 3 y 4. La clase 4 recibe individuos por inmigracin
del compartimiento 4 de otra poblacin.
El modelo mas simple que considera la estructura de edades es el de Leslie (ver Tema IV).
En ste, los individuos se agrupan en clases de la misma edad. La simulacin de la dinmica
poblacional se hace a intervalos discretos de tiempo. Por cada unidad de tiempo que transcurre,
todos los individuos de la clase de edad x se transfieren a la clase x + 1, ponderada por la tasa de
supervivencia (Sx). Los nuevos individuos en la poblacin corresponden a la suma del producto
de la densidad de las clases reproductoras por su fecundidad especifica (Fx) (Leslie, 1945). La
representacin del modelo de Leslie se realiza con matrices, lo que facilita su manejo y anlisis.
Los parmetros del modelo son Sx y Fx. Estos se estiman a partir de los valores de lx y mx de las
tablas de vida de cohorte (Snchez-Marn, 1991). Las Sx se calculan como Lx+1 / Lx y las Fx son
las mx de las tablas de vida de cohorte (Poole, 1974). Los datos del Cuadro 2 sirven como
ejemplo para estimar parmetros y aplicar el modelo de Leslie al crecimiento poblacional de A.

101

pisum. Por ejemplo, el valor de S7= L8 / L7 = 25.5 / 27 = 0.944. El valor de L7 = (n7 + n8) / 2 =
(28 + 26) / 2 = 27.0. Los valores de las Sx se encuentran en la columna 4 de ese cuadro.
Cuadro 2. Tabla de vida de cohorte de Acyrthosiphon pisum a 25C (Lpez-Collado, 1990b).
Tiempo
(das)
0.00
1.00
2.00
3.00
4.00
5.00
6.00
7.00
8.00
9.00
10.00
11.00
12.00
13.00
14.00
15.00
16.00
17.00
18.00
19.00
20.00
21.00
22.00
23.00
24.00
25.00
26.00
27.00
28.00

Nx

Lx

Sx

30
29
28
28
28
28
28
28
26
25
24
24
23
22
16
14
12
10
9
8
6
4
3
3
3
2
1
1
0

29.5
28.5
28.0
28.0
28.0
28.0
28.0
27.0
25.5
24.5
24.0
23.5
22.5
19.0
15.0
13.0
11.0
9.5
8.5
7.0
5.0
3.5
3.0
3.0
2.5
1.5
1.0
0.5
0.0

0.9661
0.9825
1.0000
1.0000
1.0000
1.0000
0.9643
0.9444
0.9608
0.9796
0.9792
0.9574
0.8444
0.7895
0.8667
0.8462
0.8636
0.8947
0.8235
0.7143
0.7000
0.8571
1.0000
0.8333
0.6000
0.6667
0.5000
0.0000
0.0000

El crecimiento poblacional se calcula mediante la frmula siguiente, en notacin matricial

(ver tambin las ecuaciones completas en la seccin de modelos matriciales del tema IV):
N(t+1)= MN(t)

(1)

Los resultados de aplicar este modelo a la tabla de vida del Cuadro 2 se presentan en la
Figura 2. Existe una gran concordancia entre los valores observados en ese Cuadro con los
predichos por el modelo de Leslie. Esto no es extraar, pues los parmetros se obtuvieron del
mismo conjunto de datos. Asimismo, es interesante notar que las tablas de vida de cohorte son un
caso particular de las TVTV cuando no existen adiciones a la poblacin, ya sea por fecundidad o
inmigracin.

102

Figura 2. Simulacin de la tabla de vida de Acyrthosiphon pisum del Cuadro 2 () con el

modelo de Leslie ().
La ventaja del modelo de Leslie es que permite realizar un anlisis matemtico de las
poblaciones. Sin embargo, en insectos varias suposiciones de este modelo no se cumplen. Por
ejemplo, se supone que en cada unidad de tiempo todos los individuos de una clase de edad
pasan a la siguiente. En realidad algunos individuos maduran mas pronto que otros, lo que
produce una distribucin en los tiempos de desarrollo. Un segundo problema es que los valores
de Sx y de Fx son variables, no son constantes. Estas tasas cambian debido a factores
ambientales, de competencia o a enemigos naturales. Una solucin es emplear diferentes valores
en la matriz M. Otro problema es que en el caso de los insectos es mas fcil diferenciar nstares
en vez de clases de edad. En el caso de insectos holometbolos podramos considerar como
clases de edad a los estados de desarrollo: huevo, larva, pupa y adultos. Sin embargo, estos
grupos tienen tiempos de desarrollo distintos. Por otra parte, factores como la temperatura
modifican la velocidad de desarrollo de insectos. Se han propuesto modelos alternativos que
toman en cuenta algunas de estas caractersticas, por ejemplo, el modelo de Chi y Liu (1985)
considera los nstares como clases de edad. Finalmente, el modelo de Leslie es discreto y trabaja
en unidades enteras de tiempo. En los siguientes prrafos veremos alternativas para solucionar
algunos de estos problemas.
5.4 Inclusin de estados y variabilidad en tiempos desarrollo
La representacin de estados de desarrollo es similar al de las clases de edad con el modelo
de Leslie. En este caso los estados de desarrollo se representa tambin con compartimientos. Sin

103

embargo, para simular la variabilidad en los tiempos de desarrollo es necesario representar cada
estado con uno o ms compartimientos (Figura 3). El desarrollo de los individuos de un
compartimiento al siguiente ocurre a una tasa ij, la mortalidad ocurre a una tasa ij. El subndice
(i) se refiere al estado de desarrollo y (j) se refiere al compartimiento dentro de ese estado. El
nmero de compartimientos (Ki) dentro de cada estado se calcula con la siguiente frmula:
DELi

K i =

(2)

Figura 3. A) Representacin de estados de desarrollo de una poblacin. B) Cada estado de

desarrollo tiene un nmero Kj de compartimientos. En este ejemplo, el estado 2 se divide en 4
compartimientos (K2 = 4). La divisin en compartimientos permite simular la variabilidad en los
tiempos de desarrollo.
El valor de DEL corresponde al tiempo promedio de vida y 2 a su varianza. En el caso de
A. pisum, con los valores del Cuadro 2 se calculan los estimadores de DEL y 2: DEL = 14.9
das, 2 = 39.1 das2, por lo que K = (14.92 / 39.1) = 6 (redondeado a enteros) (Ver las frmulas
en el apndice I). Es decir, los estados de desarrollo de A. pisum se representan con 6
compartimientos. Los primeros cuatro representan los nstares I-IV y los dos ltimos representan
al estado adulto. En este ejemplo las tasas de desarrollo son las mismas para todos los
compartimientos, es decir, i = K / DEL = 6 / 14.93 = 0.4018 con dimensin das-1. La Figura 4
muestra este modelo.

104

Figura 4. Modelo de compartimientos para simular el desarrollo de A. pisum. La poblacin se

representa con seis compartimientos, inicialmente el nstar I tiene una densidad de 30 individuos
y las otras clases se encuentran vacas. La tasa de transferencia entre compartimientos es
0.4018Nj. El ltimo compartimiento tiene una tasa negativa que permite simular la mortalidad en
el sistema.
5.5 Simulacin de la dinmica
Matemticamente la densidad poblacional del grupo Nj en el tiempo (t + t) se estima con la
siguiente ecuacin (Vansickle, 1977):
Ki
Ki
N j 1,( t ) t
N j ,( t ) tAR( t ) N j ,(t )
N j ,(t + t ) N j ,( t ) + t
DELi
DELi
Densidad del compartimiento j en el tiempo t

N j ,t
Ki
t
DELi
Ki
t
DELi

N j 1,(t )

N j ,( t )

tAR( t ) N j ,(t )

(3)

Flujo del compartimiento previo (j-1)

Prdida por desarrollo
compartimiento (j+1)

de

individuos

hacia

el

siguiente

Mortalidad y emigracin

La ecuacin 3 indica que la densidad del compartimiento (j) en el tiempo (t + t)

corresponde a la densidad en el tiempo previo + el arribo de individuos que se desarrollan del
compartimiento anterior (j -1) el desarrollo hacia el estado siguiente (j + 1) mortalidad
ocurrida en ese intervalo. Las ganancias de individuos del primer compartimiento proviene del
ltimo compartimiento del instar previo (i-1, Ki-1) a una tasa Ki-1Ni-1,Ki-1(t) / DELi-1. La prdida
de individuos en cada estado ocurre por desarrollo y mortalidad. El desarrollo transfiere
individuos de un compartimiento al siguiente. La prdida por desarrollo ocurre a una tasa
KiNij(t) / DELi. La mortalidad representa una salida del sistema (ver Figuras 1 y 3). La tasa de
mortalidad de los individuos en cada compartimiento es AR(t)Nij. Los parmetros del modelo son
Ki, DELi y Ari(t). Ki es el nmero de compartimientos en el estado (i), DELi es el tiempo
promedio de desarrollo para ese nstar y ARi(t) es la tasa de mortalidad instantnea de ese estado.
Para el ejemplo del pulgn, las ecuaciones que describen su dinmica se presentan en el Cuadro
3.

105

Cuadro 3. Ecuaciones que representan la dinmica poblacional del pulgn verde, aplicando el
modelo de compartimientos (ecuacin 3).
Ecuacin
Descripcin
Describe
la dinmica del instar I
N1+t N1,t - t0.4018N1 (4a)
Describe la dinmica del instar II
N2+t N2,t + t0.4018N1 - t0.4018N2 (4b)
Describe la dinmica del instar III
N3+t N3,t + t0.4018N2 - t0.4018N3 (4c)
Describe la dinmica del instar IV
N4+t N4,t + t0.4018N3 - t0.4018N4 (4d)
Describe
la
dinmica
del
primer
N5+t N5,t + t0.4018N4 - t0.4018N5 (4e)
compartimiento del estado adulto
Describe
la
dinmica
del
segundo
N6+t N6,t + t0.4018N5 - t0.4018N6 (4f)
compartimiento del estado adulto
Se observa en el Cuadro 3 y la Figura 4 que el compartimiento 1 presenta nicamente
prdidas y los otros compartimientos reciben individuos de los compartimientos precedentes.
Asimismo, el ltimo compartimiento tiene una tasa de mortalidad de 0.4018N6, lo que hace que
los individuos que comenzaron en el instar I salgan del sistema como adultos en el
compartimiento seis.
La solucin de las ecuaciones anteriores se realiza por integracin numrica (Ver Apndice
II). Los resultados del modelo aplicados a la tabla de vida del Cuadro 2 se presentan en la Figura
5. Se observa que la poblacin decrece conforme transcurre el tiempo debido a que no existen
adiciones a la poblacin. Por otra parte, los resultados de la simulacin son similares a los
valores observados. La misma observacin con respecto al modelo de Leslie se puede hacer, es
decir, la similitud entre valores observados y predichos se debe a que el mismo conjunto de datos
se utiliz para estimar los parmetros.

106

Figura 5. Simulacin de la tabla de vida de Acyrthosiphon pisum del Cuadro 2 () mediante el

modelo de compartimientos () (Cuadro 3).
Conviene mencionar que en forma particular, el modelo (3) tiene solucin analtica cuando
la tasa de entrada al primer compartimiento, n0,(t = 0), es un impulso unitario. En este caso, la tasa
de flujo fuera del sistema se representa con la distribucin Erlang (Smerage, 1992; Vansickle,
1977). Lpez-Collado (1994) presenta un ejemplo de cmo calcular los parmetros de esta
distribucin a partir de tablas de vida.
5.6 Inclusin de fecundidad
El modelo previo solamente considera el desarrollo y mortalidad en los individuos de la
poblacin. La poblacin decrece porque no hay adiciones al sistema. Sin embargo, es posible
aadir crecimiento poblacional mediante la inclusin de tasas de fecundidad o inmigracin. Para
simular fecundidad necesitamos responder a las siguientes preguntas: En que compartimiento
los recin nacidos van a parar? y De donde provienen? La respuesta a la primera pregunta es
que los recin nacidos entran al compartimiento del primer nstar. Para insectos que ovipositan,
el primer nstar es el estado de huevo; para insectos que producen ninfas , corresponde al primer
estadio ninfal, como en este ejemplo. La segunda pregunta tiene como respuesta a los individuos
reproductores (hembras). Por lo tanto, el primer compartimiento recibe los nuevos individuos
producidos por los adultos reproductores. Una manera simple de simular la reproduccin es
considerar la fecundidad promedio de los adultos por da, la cual es de 3.7451 hembras por
hembra por da para el caso de A. pisum (Lopez-Collado, 1990b). Este valor se puede asignar a
los adultos del compartimiento seis. Por lo tanto, la estimacin de la densidad en el instar I es:
N1+t N1,t - t0.4018N1 + t3.7451N6

(5)

107

El modelo ahora incluye las tasas de reproduccin de los adultos (Figura 6), el resto de los
componentes permanece igual que en la Figura 4.

Figura 6. Inclusin de fecundidad en el modelo de compartimientos de A. pisum. El resto de los

componentes permanece igual (ver Figura 4).
En el caso de que hubiese machos en la poblacin, la produccin total de nuevos individuos
(B) se pondera por la fraccin de hembras (R) en la poblacin: B = RB. Los resultados de la
simulacin con el modelo que incluye fecundidad se presentan en la Figura 7 para el nstar I
nicamente (). El resto de los nstares se omite para facilitar la representacin de la simulacin.
Se observa que la densidad disminuye al principio, pues no existen hembras en la poblacin y las
ninfas I pasan al siguiente nstar. Cuando las hembras aparecen y comienzan a reproducirse,
nuevos individuos se aaden a la poblacin cerca del da cinco, a partir de all, la poblacin
aumenta de manera exponencial debido a que no existen factores que restrinjan su crecimiento.

Figura 7. Simulacin de la densidad poblacional del instar I de A. pisum con la inclusin de

fecundidad () y parasitismo (). Note que la escala de la densidad es logartmica para
representar las diferencias en magnitud.

108

5.7 Incorporacin de enemigos naturales

El crecimiento ilimitado (exponencial) es poco comn en poblaciones naturales. El modelo
de A. pisum se puede hacer mas realstico y complejo con la inclusin de enemigos naturales. Por
ejemplo, otro parasitoide de este pulgn es Aphidius smithi, quien parasita los pulgones de los
instares III, IV y adultos. Los adultos parasitados se convierten en momias y de stas emergen
nuevos parasitoides. Los individuos parasitados y momias se pueden representar con un
compartimiento (N7) y los adultos parasitoides con otro (N8). El tiempo de vida de los pulgones
parasitados es de 8 das, por lo que la tasa de desarrollo es 1/8 = 0.125N7, mientras que el tiempo
de vida de los parasitoides es de 7.3 das y la tasa de mortalidad es de 1/7.3 = 0.1369N8. Por otra
parte, la tasa de parasitismo se puede representar con el modelo de Holling (Mackauer, 1983):

6.621
N i ,a = N i 1 exp
1 + 0.00327 N i

(6)

En la ecuacin (6), Ni,a corresponde al nmero de pulgones atacados por parasitoide por da
y Ni a la densidad de dicho instar. Los coeficientes del modelo son 6.621 (tiempo de manejo) y
0.00327 (tasa de descubrimiento). La Figura 9 representa estas adiciones al modelo. Por
simplicidad, observe que nicamente se consideran los adultos del compartimiento 6 como
susceptibles de ser parasitados. Asimismo, se considera que en el inicio de la simulacin existen
tres pulgones parasitados.

Figura 8. Inclusin de parasitismo por Aphidius smithi en el modelo de A. pisum. Los nuevos
compartimientos son el siete (pulgones parasitados y momias) y el ocho (adultos parasitoides).
El nstar susceptible de ser parasitado es el seis (adultos reproductores). La tasa de parasitismo
corresponde al modelo de respuesta funcional de Holling (ecuacin 6). Solamente se muestran
los nuevos componentes del modelo, el resto permanece igual.
La densidad de ninfas I con la inclusin del parasitoide se muestran con el smbolo () en la
Figura 8. Comparado con la densidad producida cuando no existe parasitismo, se observa una
gran diferencia en ambas poblaciones: el parasitoide logra reducir el nmero de pulgones del
instar I por la mortalidad causada en los adultos reproductores. La Figura 9 ilustra la densidad
total de pulgones sanos ( ), pulgones parasitados (+) y parasitoides (). La poblacin de

109

pulgones es estable los primeros cuatro das pues no hay mortalidad inherente, a partir del da
cinco la poblacin se incrementa por la aparicin de adultos reproductores. Los parasitoides
aparecen en los primeros das pero a densidades que no permiten controlar la poblacin.
Conforme crece la densidad de pulgones, mayor es la cantidad disponible para los parasitoides,
los cuales atacan una gran cantidad de aquellos, reduciendo la poblacin. La poblacin de
parasitoides se incrementa por cierto tiempo despus de que los pulgones decrecen y esto se debe
a que todava existen pulgones parasitados (Figura 9).

Figura 9. Densidad poblacional del total de pulgones sanos (), pulgones parasitados (+) y
parasitoides () obtenidas con el modelo de simulacin que incluye parasitismo.
5.8 Conclusiones
Como se ha visto, se pueden construir modelos mas complejos aadiendo mas
compartimientos y relaciones entre ellos. Por ejemplo, el efecto de la temperatura se puede
incorporar empleando una escala de grados-da o mediante otros modelos. Si empleamos la
escala de grados-da, entonces DEL se mide en grados-da y por lo tanto se emplea una escala de
tiempo invariante, este enfoque ha sido el ms empleado (Gutierrez et al., 1984). Los grados-da
en condiciones de campo se pueden calcular por diferentes mtodos (Higley et al., 1986). En
otros casos, se puede representar la tasa de desarrollo (DEL-1) en funcin de la temperatura.
Aquella se incrementa conforme se incrementa la temperatura hasta un punto donde la
temperatura tiene efectos deletreos sobre los individuos y entonces DEL-1 decae. Si en
condiciones de campo la temperatura tiene un valor T(t)= T* entonces en ese momento el tiempo
promedio de desarrollo se puede calcular empleando la relacion DEL-1(T)= f(T*). Diferentes
modelos se han desarrollado para representar f(T*) (Logan et al., 1976; Sharpe y DeMichelle,
1977; Wagner et al., 1984). Por ejemplo Tamo et al. (1993) emplearon este enfoque para
110

estudiar trips.
Los clculos numricos que se requieren para resolver los sistemas de ecuaciones que
representan la dinmica de poblaciones pueden ser complejos y numerosos, por lo cual no es
prctico efectuarlos con calculadoras de bolsillo. Se requiere de un programa de simulacin o
emplear un lenguaje de programacin para efectuar dichos clculos. El modelo de
compartimientos ha sido extensamente usado para estudiar la dinmica de poblaciones, tanto de
insectos como de plantas (Gutierrez et al., 1984; Graf, et al., 1990; Tamo et al., 1993; Legaspi et
al., 1995). Las relaciones parasitoide-husped tambin se han estudiado con este enfoque
(Gutierrez et al., 1993). La teora de este modelo se ha desarrollado para el caso de insectos y
plantas (Manetsch, 1976; Vansickle, 1977; Severini et al., 1990). Finalmente es conveniente
mencionar que el desarrollo de estos modelos requiere de una gran cantidad de informacin,
asimismo, los modelos de simulacin necesitan validarse con datos independientes a los
empleados para estimar sus parmetros. El modelo desarrollado en estas pginas requiere de
validacin mediante la comparacin con datos independientes. Un paso previo es la verificacin
de la operacin del modelo (Law y Kelton, 1991).

111

Apndice I. Estimacin del tiempo promedio de vida y la varianza del tiempo de vida a
partir de una tabla de vida
El promedio del tiempo de vida se puede estimar a partir de los valores dx de la tabla de vida.
Los individuos dx fallecieron entre (x) y (x + 1) por lo que su tiempo de vida se encuentra entre x
y (x + 1). Por otra parte, se puede tomar el promedio ((x) + (x + 1)) / 2 como el tiempo
aproximado de vida de estos individuos (t). Asimismo, dx corresponde a la frecuencia f de
individuos con un tiempo de vida t. Por lo tanto, el tiempo promedio de vida es:

t f
T = DEL =
f
i

El ndice i representa las clases de edades en la tabla de vida.

La varianza estimada del tiempo de vida es:

^ 2

ti f i
i t i2 f i i f
i

Apndice II. Integracin numrica de ecuaciones diferenciales lineales

Las ecuaciones (4x) en el texto corresponde a la solucin numrica de un conjunto de ecuaciones
diferenciales con el mtodo de Euler. Por ejemplo, si se toma t = 0.05, entonces se pueden
calcular las densidades en el tiempo 0 + 0.05:
N(1, 0.05) = 30 (0.05)(0.4018)(30) = 30 0.6027 = 29.3973
N(2, 0.05) = 0 + (0.05)(0.4018*30 0.4018*0) = 0 + 0.6027 = 0.6027
N(3, 0.05) = 0 + (0.05)(0.4018*0 0.4018*0) = 0 + 0 = 0, el resto de los compartimientos tiene
como valor 0.
En el tiempo 0.05 + 0.05 = 0.10 se tiene:
N(1, 0.1) = 29.3973 (0.05)(0.4018)(29.3973) = 29.3973 0.5905 = 28.8067
N(2, 0.1) = 0.6027 + (0.05)(0.4018*29.3973 - 0.4018*0.6027) = 0.6027 + 0.5784= 1.1811
N(3, 0.1) = 0 + (0.05)(0.4018*0.6027 0.4018*0) = 0 + 0 = 0.0121
N(4, 0.1) = 0 + (0.05)(0.4018*0 0.4018*0) = 0 + 0 = 0, el resto de los compartimientos tiene
como valor 0.

112

Como se observa, la solucin se apoya en los valores previos. Existen otros mtodos de
integracin mas precisos, por ejemplo el de Runge-Kutta (Chapra y Canale, 1998).

113

BIBLIOGRAFA

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115

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development rates: A literature review and application of a biophysical model. Ann. Ent.
Soc. Am. 77: 208-225.

116

CONTENIDO

TEMA VI
PATRONES DE DISPOSICIN ESPACIAL
6.1. Introduccin
En una escala planetaria, la biosfera terrestre presenta enormes variantes ambientales
que determinan con claridad, de polo a polo y de sima a cima, los tipos de organismos que
pueden sobrevivir y desarrollarse en diferentes regiones o estratos; en esta perspectiva se
aprecian patrones que configuran la disposicin espacial de las grandes poblaciones y
comunidades biticas en el globo terrestre. Pero si la escala de observacin se aproxima a
la que corresponde a un agricultor tpico, la enorme heterogeneidad del ambiente fsico
tambin sufre restricciones, y su incidencia en los patrones espaciales de las poblaciones
locales se combina y complementa con una compleja red de procesos biolgicos
interdependientes, tanto intra como interespecficos, que es el mbito donde se enfocan y
han madurado notablemente las ciencias ecolgicas (Reyna Robles, 1969).
El identificar y describir los patrones espaciales que caracterizan a las poblaciones de
inters, que en el caso de un agricultor pueden corresponder a las plagas, enfermedades,
arvenses o agentes de control biolgico, constituye una faceta que facilita el estudio del
agrosistema, cuyo accionar produce como resultados observables los arreglos que
precisamente se conocen como patrones de disposicin espacial, o en breve patrones
espaciales (Reyna Robles, 1969).
Desde luego, el agricultor no necesariamente tiene como objetivo el profundizar en el
conocimiento biolgico de los problemas fitosanitarios, pero las metodologas del muestreo
tcnico que el agricultor debe emplear para el manejo fitosanitario tambin deben apoyarse
en el tipo de patrn espacial. Una gran diversidad de trabajos cientficos y de problemas
fitosanitarios requieren identificar cuantitativamente alguna caracterstica de una poblacin
de plagas o patgenos; por ejemplo, su densidad. El procedimiento ms comn para este
propsito consiste en estimar dicha caracterstica mediante tcnicas de muestreo, y estas
tcnicas pueden beneficiarse del conocimiento de la disposicin espacial de tales
organismos en un cultivo, masa forestal, granos almacenados o cualquier otro producto
agropecuario. En realidad, el desarrollo de tcnicas ms avanzadas de muestreo permite un
mejor conocimiento de los patrones de disposicin espacial, y viceversa.
Por otro lado, en la experimentacin fitosanitaria es frecuente que se requiera
transformar los datos originales como el nmero de insectos por metro de surco, o el
nmero de lesiones por tallo de algn cereal; cuando se utilizan tcnicas como el anlisis de
varianza, es importante estabilizar la varianza de los datos, procedimiento en el cual es til
el conocimiento del patrn original de la variable observada (Taylor, 1965). La descripcin
de la disposicin espacial permite no nicamente establecer comparaciones estadsticas
vlidas, sino tambin proporciona una slida base para investigaciones analticas a
profundidad.

115

En cierta medida las dificultades que surgen al realizar una revisin de literatura sobre la
disposicin espacial fitosanitaria se originan por que existe poca consistencia y aceptacin
entre diferentes autores sobre la terminologa utilizada, por lo que es recomendable usar
como referencia a textos y diccionarios que proporcionan definiciones y ejemplos con un
alto grado de confiabilidad (p. ej. Patil y Joshi, 1968).
La metodologa para la obtencin de muestras en un contexto ecolgico o fitosanitario
se ha desarrollado ampliamente y existe una muy amplia variabilidad de circunstancias y
condiciones que requieren adecuar los procedimientos generales para su mejor aplicacin
(Kogan y Herzog, 1980). Asimismo, por razones tcnicas o de costo, es frecuente que en la
prctica se agrupen especies de hbitos similares o estadios biolgicos comparables en sus
repercusiones fitosanitarias, o que sean difciles de distinguir cuantitativamente en la
prctica.
Sin embargo, para ilustrar los conceptos bsicos, en esta presentacin se partir de un
contexto simplificado, como es el caso de poblaciones compuestas por individuos de una
sola especie, que son cualitativamente idnticos en cuanto a su identificacin y efecto
sobre el cultivo, el cual les proporciona un medio continuo de dispersin y sustento, bien
sea que se trate de plagas o de patgenos. Tambin se entender que se utiliza un
procedimiento aleatorio para la seleccin de las unidades de observacin, y que no se
incorporan errores de clasificacin ni de registro de la informacin, lo que no siempre
ocurre en la prctica.
En principio, conviene distinguir que el trmino de distribucin estadstica se aplica al
conjunto de datos que se generan mediante un procedimiento de muestreo o bien que se
deriva de un modelo terico, de donde se genera un conjunto de pares de valores de una
variable y su correspondiente frecuencia o probabilidad; por ejemplo, cuando se obtienen
datos del nmero de unidades de observacin que contienen 0 insectos, 1 insecto, 2
insectos, y as sucesivamente, o el nmero de unidades correspondiente se deriva como
estimacin estadstica mediante un determinado modelo. Este tipo de variables que
solamente pueden tener valores enteros se conocen como discretas y, en el campo
fitosanitario, el valor mnimo de la variable es necesariamente el de cero (Binns et al.,
2000).
Por otro lado, el trmino de disposicin espacial se utiliza en relacin con las
ubicaciones que los insectos ocupan fsicamente en un determinado momento y espacio,
posiblemente en una superficie cultivada. Al realizar un muestreo, el patrn espacial de una
plaga o enfermedad genera una serie de valores observados de la variable correspondiente,
que se pueden integrar en una tabla de frecuencias observadas, misma que se supone que es
representativa de la poblacin muestreada. Generalmente en estos muestreos se descarta la
informacin de la ubicacin de cada unidad de observacin, aunque s se utiliza en
metodologas de anlisis ms especializado, como las del vecino ms cercano y las
geoestadsticas (Davis, 1994).
Para probar el ajuste de un modelo terico a los datos observados se obtienen las
frecuencias esperadas, a partir de la estimacin del valor de los parmetros requeridos por
dicho modelo, por procedimientos estadsticos tales como la estimacin por momentos o
116

por mxima verosimilitud. Esta ltima genera estimadores asintticamente eficientes, pero
con frecuencia slo es aplicable cuando se dispone de programas de cmputo diseados
para estas tareas.
6.2. Densidad y dispersin
La densidad y la dispersin son dos caractersticas esenciales para la descripcin en
trminos cuantitativos de cualquier poblacin de organismos presentes en un espacio y un
tiempo determinados.
De acuerdo al tipo de diseo del muestreo que el investigador decida emplear, los datos
obtenidos permiten estimar la densidad absoluta, as llamada por referirse al nmero de
individuos por unidad de rea, o slo la densidad relativa, que se expresa como el nmero
de individuos por unidad de observacin (p. ej. planta, hoja, vaina, golpe de red, etc.)
(Southwood, 1978). En todo caso, en terminologa estadstica, representa la densidad
poblacional y se define como el primer momento al origen de la funcin de distribucin del
nmero de individuos por unidad de observacin, variable que generalmente se representa
por x. Si se representa por N al nmero total de unidades incluidas en la muestra, y por xi al
nmero de individuos encontrados en la isima unidad de observacin, un estimador
eficiente e insesgado de es la media muestral ( x ):
1
1
x = ( x1 + x 2 +...+ x N ) =
N
N

x
i =1

La varianza (2) corresponde al segundo momento central de la funcin de distribucin,

es decir, al relativo a las desviaciones respecto de elevadas al cuadrado, por lo que su
valor est relacionado con la variabilidad (dispersin) que muestren los valores de x en las
diferentes unidades de observacin. El estimador muestral insesgado de 2 se representa
por s2 y se calcula mediante la frmula:
N

(
xi ) 2

N
1
xi2 i =1

s2 =
N 1 i =1
N

Las magnitudes relativas de la media y la varianza identifican tres tipos distintivos de

patrones espaciales: regular, aleatorio y agregado (o de contagio), ya que en el primero de
ellos la varianza es menor que la media, ambas son numricamente iguales en el segundo, y
en el tercero la varianza es mayor.
El supuesto bsico para generar un patrn espacial aleatorio es que una multiplicidad de
individuos tengan la misma probabilidad de ocupar cualquier unidad de observacin, sin
que esa probabilidad sea afectada por la presencia o ausencia de los dems individuos.
Este caso podra equipararse al de un periodo determinado de lluvia si se observa su
cada sobre una superficie homognea, ya que las gotas tienen propiedades fsicas
117

semejantes y no poseen control propio sobre su trayectoria. A reserva de mencionar otras

posibles ilustraciones en el contexto de los ndices de dispersin, se presenta en la figura
6.1 un diagrama de gotas de lluvia fotografiadas especficamente para esta ilustracin 20
segundos despus de la cada de las primeras gotas grandes, al iniciar una lluvia ligera en
diciembre de 2001 en Chapingo, Mx.

Fig. 6.1. Ilustracin de un patrn de disposicin espacial aleatorio: impactos de gotas de

lluvia registrados fotogrficamente sobre un piso adoquinado en Chapingo, Mx.

Las unidades de observacin sealadas en la figura 6.1 corresponden a las piezas fsicas
de adoqun cuya cara superior mide 15 x 15 cm, lo cual implica que estas unidades no se
definieron discrecionalmente, evitando as el riesgo de introducir sesgos.
Para ilustrar el clculo de los estimadores x y s2, se considerarn inicialmente la
unidad de observacin ubicada al centro de la figura 6.1 y las ocho unidades que forman la
banda que rodea inmediatamente a la primera unidad. Los valores de x correspondientes a
estas nueve (N) unidades son: 3,0,0,5,3,2,2,5 y 1, por lo que es sencillo obtener x i = 21,
( x i)2 = 441 y x i2 = 77, valores con los que se obtienen los de x = 2.33 y s2 = 3.50,
resultando que s2 es 1.5 veces mayor que x .
La hiptesis nula de la igualdad de la media y la varianza se somete a la prueba de
significancia de esta diferencia mediante la estadstica clsica conocida como la prueba de
ji-cuadrada

Se agradece la amable colaboracin del Prof. Jorge Valdez Carrasco del CP para la
digitalizacin y correccin de la perspectiva de la fotografa original.

118

2c = (N-1) s 2/

Con cuyo valor se aplica una prueba de dos colas con N-1 grados de libertad. En este
caso, 2c = 12 con 8 grados libres y un nivel no significativo de probabilidad, cercano al
30%.
Una interpretacin simplista de esta prueba es que los valores de la media y la varianza
no difieren significativamente y, en consecuencia, el patrn espacial de donde provienen es
aleatorio. Sin embargo, es recomendable considerar que, en sentido estricto, el anlisis de
los datos slo detect que no mostraban suficiente discrepancia entre sus valores de la
media y la varianza, para alcanzar el nivel de probabilidad con el que la hiptesis nula sera
rechazada, el cual usualmente (y discrecionalmente) se fija en 5% (Binns et al., 2000).
Con el propsito de mostrar la variabilidad inherente a los patrones espaciales y su
reflejo en los niveles de probabilidad de las pruebas estadsticas, se realizaron dos anlisis
ms sobre el mismo patrn (Fig.6.1), incrementando sucesivamente las dos bandas
concntricas que rodean al ncleo central de nueve unidades, con lo cual se obtuvieron
diseos que mantenan la figura de un cuadrado pero contenan 25 y 49 unidades de
observacin, respectivamente. El grupo completo de resultados se muestra en el cuadro 6.1.
Cuadro 6.1. Resumen de la prueba estadstica de 2c respecto a la igualdad de la media y
la varianza del patrn espacial de gotas de lluvia en figuras cuadradas anidadas
(vase Fig. 6.1)
Cuadrado
1
2
3

S2

2c

9
2.33
3.50
12.0
25
2.36
2.57
26.2
49
2.35
3.11
63.5
2
*
Grados de libertad para la prueba de c (de una cola)

G.L.*

Probabilidad
(redondeada)

8
24
48

30%
80%
30%

Como puede observarse en este cuadro, ninguno de los valores de probabilidad se

aproxima al 5% de significancia, pero la figura de tamao intermedio (N=25) presenta un
valor de probabilidad mucho ms alejado del rechazo, por que las unidades de observacin
que incluye tienen valores de la media y la varianza con menor discrepancia estadstica que
los otros dos cuadrados, tanto el mayor como el menor. En consecuencia, la similitud entre
media y varianza parece no tener relacin directa con el tamao del espacio observado
(que en este caso es proporcional a N), y tener en cambio otros notables componentes
circunstanciales.
Aunque se han propuesto distintas modalidades para probar si un conjunto de datos del
nmero de individuos por unidad de observacin difiere de un patrn espacial aleatorio, la
prueba ms comn y confiable es la de 2c ya presentada.

119

En lo que respecta a los patrones regulares, es sencillo concebirlos como aqullos en los
que el nmero de individuos en cada unidad difiere poco de la media. Por ejemplo, en la
figura 6.1 bastara transferir algunas gotas de las unidades con 5, 6 7 impactos, hacia las
unidades con menos de 3 impactos; obviamente un proceso de esta naturaleza s es viable
con organismos que pueden desplazarse y tienen hbitos territoriales, o donde existe una
fuerte competencia por el espacio o los recursos presentes en l. Es de esperarse tambin
que el patrn espacial tienda a la regularidad si la densidad se incrementa a tal grado que el
espacio se sature, como sucedera en una lluvia prolongada.
En el caso contrario, es decir donde se presenten organismos gregarios, se tendera a
tener ms unidades vacas o con pocos individuos, y algunas con un gran nmero de ellos,
producindose un patrn espacial agregado, tambin llamado de contagio por obvias
razones. Si se trata de las gotas o de patgenos que se transportan pasivamente, por ejemplo
en corrientes de viento donde no interviniera un proceso de contagio real, tambin se puede
encontrar que la varianza es significativamente mayor que la media, si la dispersin de ellos
presenta gradientes de densidad alrededor de las fuentes de inculo, o si las corrientes que
los transportan pierden o ganan velocidad en determinados sitios. En la figura 6.1 este
patrn se producira, por ejemplo, concentrando el total de los impactos en una sola o en
unas cuantas unidades de observacin, que podran estar contiguas o no.
6.3. Un modelo bsico para la disposicin espacial en fitosanidad
En la presentacin de este primer modelo se incluyen algunas definiciones simples que
sern de utilidad para abreviar la presentacin de los dems modelos. Tambin se citan
algunos textos en los que se dispone de informacin mucho ms amplia y detallada al
respecto.
Las condiciones ms simplificadas de observacin de una variable fitosanitaria se
presentan cuando en cada unidad de observacin la variable de inters solamente se puede
expresar como uno de dos valores numricos mutuamente excluyentes: cero o uno, una
dicotoma simple pero que en realidad es aplicable a una enorme variedad de situaciones
que involucran la presencia o ausencia de una determinada caracterstica en dichas unidades
de observacin, como pueden ser sano o enfermo, infestado o no infestado, aceptable
o inaceptable, parasitado o no parasitado, o en general con una caracterstica presente
o caracterstica ausente.
Conceptualmente este modelo puede generarse en los ensayos clsicos de probabilidad,
en los que se lanza al aire una moneda con dos caras distintas, o se extrae una esfera de una
urna que contiene una determinada proporcin de esferas que slo difieren en su color y
pueden clasificarse en dos categoras, como negras o blancas, por ejemplo.
En este modelo probabilstico se tiene un nico parmetro que determina la funcin de
probabilidades de la variable (sea x), y es precisamente la proporcin de individuos que
posee la caracterstica de inters, tal como ser de color negro, estar sano o estar parasitado,
segn el caso de que se trate.

120

El valor de este parmetro, que generalmente se representa por p, est condicionado a

permanecer constante durante el periodo en el que se realizan las observaciones. Esto es, si
se trata de lanzamientos de una moneda, sta debe ser idntica en cada ensayo realizado; en
un modelo de urna, cada extraccin debe hacerse una vez que haya sido reemplazada la
esfera previamente extrada, para que la proporcin original se mantenga fija dentro de la
urna.
En el caso de plantas, hojas o frutos que se examinen para determinar si estn enfermos
o sanos, estas unidades de observacin deben ser seleccionadas en cada ocasin por un
procedimiento completamente aleatorio. Cabe resaltar que aun cuando en un campo de
cultivo se presenten focos de infeccin o manchones de diferente densidad de alguna plaga,
este modelo es perfectamente aplicable, siempre y cuando la seleccin de cada unidad de
observacin sea estrictamente aleatoria y no modifique la probabilidad de seleccin de las
dems unidades de observacin (Binns et al., 2000).
Este modelo da origen a la distribucin de probabilidades conocida como de Bernoulli,
que tiene entonces las siguientes caractersticas:
1.- La variable puede tener solamente los valores de cero o de
uno; esto es, x = 0, 1
2.- La probabilidad de que en una observacin la variable valga uno es p, que es
precisamente el parmetro de esta distribucin y corresponde a la proporcin de individuos
que poseen esa caracterstica en la poblacin observada. Ntese que el valor de p, siendo
una proporcin, necesariamente se encuentra entre cero y uno. Consecuentemente, la
probabilidad de que al realizar una observacin la variable valga cero, es igual a 1-p, valor
que se acostumbra representar por la letra q. Es decir, utilizando el smbolo P para la
probabilidad,
P (x = 1) = p, y entonces
P (x = 0) = q, donde q = 1- p
3.- Si se toman los valores de las probabilidades anteriores y se forma con ellos una
simple serie de dos sumandos, conviene incluir en cada trmino un coeficiente representado
por una literal adicional (sea z) que sirva exclusivamente como etiqueta de cada
probabilidad correspondiente a la variable x. Esto se logra asociando la variable z elevada
a la potencia 0 con el trmino P (x = 0), y z a la potencia 1 con el trmino P (x = 1). A esta
serie se le conoce como funcin generatriz de probabilidades (Patil y Joshi, 1968) y se
puede anotar como
F (z) = z0 P (x = 0) + z1 P (x = 1)
= z0 q + z1p
= q + pz
Las funciones generatrices facilitan en gran medida el identificar los modelos de
distribuciones complejas, que pueden producirse, por ejemplo, al definir nuevas variables
que correspondan a la suma de N observaciones originales, como se explicar en la
siguiente seccin, y tambin son tiles para identificar el modelo resultante de la accin de
121

procesos biolgicos como la reproduccin o la mortalidad. En este ltimo caso, supngase

que en una poblacin con un patrn espacial Bernoulli con parmetro p los individuos
quedaran expuestos a un proceso aleatorio de mortalidad, de tal suerte que la probabilidad
de supervivencia de cada individuo fuera al final del periodo de exposicin; es decir, a
cada individuo que hubiera estado presente al inicio del periodo de exposicin y
sobreviviera al mismo, se aplicara adicionalmente otro modelo Bernoulli con un parmetro
, y su complemento 1-. Esta funcin generatriz adicional, que se puede denominar
G (z), tiene entonces una forma idntica a la ecuacin anterior para F (z), o sea,
G (z) = (1-) + z.
Para obtener la funcin generatriz resultante del modelo Bernoulli originalmente
descrito por F (z), una vez que haya sido sometido al proceso de mortalidad caracterizado
por G (z), se aplica la ecuacin general
H (z) = F [G (z)]
En esta ecuacin el argumento z de la F (z) original ha sido sustituido por la funcin
generalizadora G (z) . As, finalmente se obtiene
H (z) = q + p [(1-) + z]
= q + p p + pz
= (1 - p) + pz
La estructura de esta nueva funcin generatriz es simple y es notorio que corresponde
tambin a un modelo Bernoulli, pero con parmetro p. El procedimiento de
generalizacin puede aplicarse una o ms veces a diferentes modelos de disposicin
espacial, con la observacin de que cuando la variable generalizadora es Bernoulli (como
en procesos de mortalidad aleatoria), la estructura del modelo original no se modifica y slo
cambia el valor de sus parmetros.
4.- El valor de la media () de esta distribucin se obtiene sencillamente tomando la
esperanza matemtica (E) de x, o sea la sumatoria () del producto del valor de la variable
x por su correspondiente probabilidad, sobre todo el rango de la variable, como
= E (x )
= x P (x )
= 0 q + 1 p
=p
5.- Asimismo, el valor de la varianza (2) corresponde a
2 = E (x -)2
= (x -)2 p (x )
= (0-p) 2 q + (1-p) 2 p
= p2 q + q2p
= p q (p + q)
= p q ; recordando que p + q = 1

122

Puesto que q es menor que 1, en este modelo el valor de la varianza (pq) es menor que
el de la media (p), por lo que se le considera asociado a un patrn de disposicin espacial
con tendencia a la regularidad, aunque el procedimiento por el que se origina es
fundamentalmente aleatorio y, como ya se mencion, de hecho este modelo se puede
generar a partir de cualquier tipo de disposicin espacial que tengan los individuos en el
campo, inclusive si el patrn espacial presenta caractersticas de contagio.
El modelo Bernoulli ha sido utilizado en el manejo fitosanitario como base de
procedimientos de muestreo secuencial, que tienen ventajas importantes en relacin al
tamao de muestra y al tiempo que requiere clasificar cada unidad de observacin, ya que
as es posible clasificarlas simplemente como infestadas o no infestadas, lo cual se refleja
en menores costos de operacin. Inclusive en ocasiones puede ser til una clasificacin que
considere umbrales de dicotoma mayores de cero, como los de series de redazos con 10 o
menos chicharritas por serie, o con ms de 10 chicharritas por serie (Binns et al., 2000).

6.4. Otros modelos de disposicin espacial tiles en fitosanidad

6.4.1. Modelos que no son de contagio
El modelo Bernoulli sirve de base para otro de los modelos ms comunes, considerados
como regulares o no agregados, que se conoce como modelo binomial.
La forma ms directa de generar este modelo es como una simple suma de un nmero
fijo, sea n, de observaciones repetidas de una variable Bernoulli, aunque estrictamente esta
suma puede contener un solo trmino (n=1) y entonces se puede considerar a la
distribucin Bernoulli como un caso particular de la distribucin binomial. El nmero de
unidades Bernoulli que son incluidas en cada nueva unidad de observacin (n) se convierte
as en otro parmetro de esta distribucin, adems del ya explicado parmetro p.
Para este modelo se tienen las siguientes caractersticas, que en gran medida se
asemejan a las del modelo Bernoulli:
1.- El rango de la variable va desde cero hasta n; esto es
x = 0, 1, 2, ..., n

2. - P (x) =

n!
p x q n -x
x! (n - x)!

donde n! = n(n-1)(n-2)...(2)(1)
y 0! = 1
La generacin de esta distribucin como suma de n observaciones independientes que
pueden valer cero o uno, seala el origen de los trminos de esta frmula. Dado que x de
esas n observaciones deben haber sido unos, cada una con probabilidad p, se debe incluir el
trmino px , as como su complemento qn-x por las n- x observaciones que resultaron
123

en ceros. El resto de la frmula representa el valor de las combinaciones de n en x, ya que

las observaciones de unos y ceros pudieron haber ocurrido en cualquier orden.
3.- F(z) = (q + pz)n
Como puede observarse, este caso es una ilustracin de la regla de las funciones
generatrices que establece que la funcin generatriz de la suma de n variables originales se
obtiene elevando la funcin generatriz original precisamente a la potencia n (Patil y Joshi,
1968).
4.- El valor de la media y de la varianza se obtienen como
= np
y
2 = npq = q
Se puede observar nuevamente que la varianza resulta menor que la media, con la
interpretacin que ya fue discutida anteriormente.
Por otra parte, el procedimiento para sumar observaciones Bernoulli puede lograrse
simplemente duplicando, triplicando o en general aumentando n veces el tamao de la
unidad original de observacin, siempre y cuando se cumpla la premisa de que las
observaciones originales sean independientes entre s, y por lo tanto el valor del parmetro
p sea constante. Esta condicin es difcil de lograr en aplicaciones fitosanitarias, en donde
plantas o frutos vecinos pueden tender a presentarse en manchones de alta o de baja
infestacin. Sin embargo, es factible considerar otro tipo de modelos que toman en
consideracin la variabilidad (llamada mezcla) de un parmetro, por ejemplo p en el
modelo beta-binomial, aunque el modelo resultante sea ms complicado de manejar e
interpretar (Binns et al., 2000).
Sin embargo, el modelo ms reconocido como representativo de un patrn
completamente aleatorio es el llamado Poisson, que puede generarse como lmite del
modelo binomial cuando n tiende a infinito y p tiende a cero, de tal forma que el valor de la
media (el producto np) tiende a una constante, que generalmente se representa por la letra
m. Se trata otra vez de una distribucin uniparamtrica, que tiene la notable caracterstica
de que su varianza es numricamente igual a su media. Para generar en un patrn espacial
dado este modelo, el valor de m debe ser proporcional y depender nicamente del tamao
de la unidad de observacin.
Se tendra por lo tanto que postular la condicin de que todas las porciones del rea
ocupada por la poblacin han sido igualmente atractivas y accesibles para los individuos, y
que su dispersin en toda el rea fue aleatoria e independiente de la presencia y del
comportamiento de otros individuos, condiciones que pueden ser aproximadas, por
ejemplo, en el caso de esporas suspendidas que se depositan sin turbulencias en un espacio
homogneo colonizable; en el caso de insectos colonizadores, se debe considerar que su
tamao y densidad son suficientemente pequeos para que los efectos fsicos y de
comportamiento no afecten de modo importante el proceso de dispersin. Estas condiciones
no son comunes y la falta de aleatoriedad generalmente se expresa como una tendencia a un

124

patrn espacial con contagio o agregacin, o sea con un valor de la varianza mayor que el
de la media.
Cabe mencionar que el modelo Poisson puede ser generado por otros procedimientos
que involucran, por ejemplo, el nmero de llamadas que llegan a una central durante un
intervalo fijo, cuando los tiempos entre llamadas siguen la distribucin exponencial (Patil y
Joshi, 1968).
El modelo Poisson tiene las siguientes caractersticas:
1.- El rango de la variable va desde cero hasta infinito; esto es
x = 0, 1, 2, ...
2.- La expresin de probabilidades de esta distribucin coincide con los trminos de
la expansin de la constante e, que es la base de los logaritmos naturales, a la potencia m, a
saber, por lo que, para obtener una funcin de probabilidades en la que la suma de ellas
m
debe valer uno, cada trmino de la expansin se divide entre e , para obtener
P(x ) = e-m m x/ x !

em =

/ x!,

x = 0

3.- La funcin generatriz de probabilidades es

F(z) = em(z-1)
4.- El valor de la media y de la varianza se obtienen como
=m
2 = m
6.4.2. Modelos de contagio
Las distribuciones de contagio que se han encontrado de mayor utilidad en estudios
ecolgicos y de fitosanidad, son modelos que pueden generarse por procedimientos
relativamente simples a partir de los modelos de disposicin espacial regular o aleatoria ya
descritos. En estos modelos de contagio el valor numrico de la varianza (2) siempre es
mayor que el de la media ( ), como son los casos de las distribuciones binomial negativa y
Neyman tipo A, ambas con dos parmetros.

6.4.2.1. Distribucin binomial negativa

Un procedimiento para generar la distribucin binomial negativa es similar al que da
origen a la distribucin binomial, que, como ya se describi, parte de una serie de
observaciones tipo Bernoulli, en la que se tiene una probabilidad constante p de xito y q
de fracaso, pero en el caso de la binomial negativa se realizan observaciones sucesivas de
125

fracasos hasta que en un intento final se obtiene una observacin que resulta en xito y
se da por terminada esa serie, registrndose el nmero de fracasos como el valor de la
variable. El modelo as generado se conoce como geomtrico y tiene las siguientes
caractersticas:
1.- x = 0, 1, 2, ...
2.- P (0) = p
P (1) = qp
y, en general,
P (x ) = qx p
3.- F (z) = 1 / (q+pz)
4.- = 1/p
2 = (q/p)
En seguida se postula extender este modelo a la suma de k observaciones para obtener
el modelo llamado Pascal, operacin que involucra simplemente elevar la funcin
generatriz del modelo geomtrico a la potencia k. As, en forma similar a la derivacin del
modelo binomial, en la funcin de probabilidades se generan coeficientes que corresponden
al nmero de combinaciones de k 1 en x + k - 1, que se expresa mediante factoriales
en la frmula :
(k + x 1)! / x!(k 1)!
Pero en el modelo binomial negativo el parmetro k no necesariamente es entero, por
lo que esta condicin requiere sustituir la funcin factorial por la funcin gama, sabiendo
que x ! = (x +1). As se obtiene el modelo binomial negativo con parmetros p y k, con
las siguientes caractersticas:
1.- x = 0, 1, 2, ...

2. P (x) =

(x + k)
.pkq x
x! ( k )

pk
3. F ( z ) =
(1 qz ) k
4. =
5 . .

kq
,
p
kq

.
=
=
2
p
p

En donde se observa que 2 es mayor que , ya que p es menor que uno.

126

6.4.2.2. Distribucin de Neyman tipo a

Neyman (1937) propuso una familia de distribuciones que incorporan procesos de
contagio, tales como la ovipostura de huevecillos en masas y la dispersin subsecuente de
las larvas. El ms conocido de estos modelos es el llamado tipo A de dos parmetros, en
el que se tienen conglomerados compactos distribuidos al azar, con una media m1 , e
individuos dentro de los conglomerados que tambin tienen una distribucin Poisson, pero
con media m2 ; ambas medias son precisamente los dos parmetros de esta distribucin.
Este modelo se puede aplicar, por ejemplo, a observaciones del nmero de masas de
huevecillos, con media m1 , generalizadas por el nmero de huevecillos por masa, con
media m2.
Vale la pena hacer notar que en este enfoque s se considera que algunos
conglomerados pueden ser observados con cero individuos, a diferencia de otro modelo
muy similar, conocido como doble Poisson, en el que slo son observables los
conglomerados que contienen uno o ms individuos. Adems, aunque el clculo de sus
probabilidades se basa en expresiones relativamente complicadas, es sencillo obtenerlas
mediante programas de cmputo.
Las principales caractersticas de este modelo son:
1.- x = 0, 1, 2, ...
2.- P (x ) =

em
-

mj(
x!
j! m
x

j =0

em
-

) j,

x= 0, 1, 2, .,

3.- G(z) = F1 [F2(z)]

m (z-1)
=e m1[e 2 -1]
4.- = m1m2
5.- 2 = (m2 + 1)
6.5. Pruebas de bondad de ajuste
6.5.1. Metodologa estadstica
Es conveniente recapitular que cuando la informacin sobre una distribucin de
frecuencias muestrales se condensa en una tabla de frecuencias, dicha informacin es muy
accesible y puede manejarse con facilidad, pero es inevitable que se sacrifique cierto grado
de detalle, por ejemplo, respecto a la ubicacin en campo de las unidades de observacin
que fueron incluidas en la muestra.
Hay que resaltar que cualquier manejo de la informacin de una tabla de frecuencias no
puede incrementar la informacin ya contenida en la propia tabla. Es decir, si un mismo
127

modelo de distribucin puede ser originado por diferentes procedimientos, ellos no podrn
ser distinguidos slo por el clculo de ndices o estimadores obtenidos de la tabla de
frecuencias muestrales. Sin embargo, s es viable considerar otro tipo de informacin
adicional, que permita descartar ciertas hiptesis o apoyar la posibilidad de que algunas
otras hayan ocurrido; esta informacin adicional puede ser de naturaleza biolgica, respecto
a los hbitos, a tasas de desarrollo de la poblacin involucrada o a los recursos y estmulos
ambientales, o bien provenir de fuentes estadsticas complementarias, como sera el caso de
muestreos similares realizados en secuencia o con distintos tamaos de la muestra o de las
unidades de observacin (Reyna Robles, 1969).
Asimismo, debe subrayarse que las pruebas de bondad de ajuste consideran ciertos
niveles para la probabilidad de cometer errores, o sea que no proporcionan conclusiones
intocables. Adems, aunque el inters del investigador se centre en identificar un solo
modelo como el ms adecuado para describir una disposicin espacial, las pruebas de
bondad de ajuste estn orientadas ms bien al rechazo de los modelos que son inadecuados.
Por lo tanto, es comn que al realizar un conjunto de pruebas de bondad de ajuste se pueda
concluir que diferentes modelos son suficientemente adecuados para describir un mismo
conjunto de datos.
El procedimiento ms empleado para probar la bondad de ajuste de un modelo terico a
una distribucin observada, se basa en computar las frecuencias calculadas (c) para cada
uno de los intervalos de clase; stas se comparan con las correspondientes frecuencias
observadas (o) mediante la estadstica

2c =

(o c ) 2
c

En esta frmula la sumatoria abarca todos los m intervalos de clase y la significancia de

la falta de ajuste del modelo terico se basa en una prueba de una cola usando los valores
de la distribucin de 2 con m-r grados de libertad, siendo r igual a uno ms el nmero de
parmetros calculados para ajustar el modelo. Los valores de 2 pueden obtenerse de tablas
estadsticas o mediante programas de cmputo que los calculan directamente (Binns et al.,
2000).
Esta prueba clsica de bondad de ajuste puede ser afectada indebidamente cuando la
frecuencia calculada tiene un valor muy pequeo en alguno o algunos de los intervalos de
clase, tales como los que se obtienen comnmente para los intervalos de clase ubicados en
alguna cola de la distribucin. Entonces se recomienda agrupar tales clases con alguna
vecina, hasta el punto en el que ninguna de las frecuencias calculadas sea menor que un
valor lmite, que generalmente se recomienda sea de cinco (Binns et al., 2000).
El agrupamiento de las clases para cumplir estas condiciones reduce el nmero de
grados de libertad para la prueba de ajuste, en ocasiones al punto de cancelarlos
completamente; otra desventaja del agrupamiento es que las discrepancias entre las
frecuencias observadas y las esperadas en algunas clases, que pudieran ser vitales para
rechazar el modelo, tal vez se enmascaren al agrupar los valores de clase en la cola de la
distribucin. Pero otra prueba similar de bondad de ajuste, que ha sido llamada
alternativa, evita en gran medida ambas de estas complicaciones, ya que nicamente

128

requiere que ninguna de las frecuencias observadas valga cero; es decir, que generalmente
el agrupamiento se hace necesario slo para unir a la ltima frecuencia observada el resto
de las frecuencias calculadas en los valores extremos de la distribucin. En esta prueba se
utilizan como base los logaritmos naturales (ln) del cociente de los valores observados (o)
entre los calculados (c) para cada clase de frecuencias, de la siguiente manera:
2c = 2 o ln (o/c)
La prueba de significancia de las discrepancias del modelo con este procedimiento,
sigue los mismos criterios que con el mtodo estndar ya mencionado. Ambas pruebas de
2 estn al alcance del investigador familiarizado con el empleo de una calculadora
electrnica comn y de las tablas estadsticas, aunque es recomendable utilizar programas
de cmputo diseados para realizar todas estas operaciones de forma confiable y expedita, a
partir de los valores de una tabla de frecuencias observadas, como se ilustra en la siguiente
seccin.
Existe otro tipo de prueba de bondad de ajuste, en el que tambin se calcula un valor de
2, pero que se basa en el cociente de la varianza muestral (s2) entre la varianza esperada
conforme a algn modelo terico (2). Esta estadstica se obtiene como

(N

1 )^s

donde N es el total de frecuencias observadas ( o ).

En este caso la prueba adecuada es de dos colas, puesto que el cociente de las
varianzas puede ser menor o mayor que uno. La prueba de 2 tiene N-1 grados de
libertad, lo que la convierte en una prueba muy conveniente si el nmero de observaciones
no es grande, cuando las dos primeras pruebas de bondad de ajuste pueden tener
complicaciones por una posible falta de grados de libertad.

6.5.2. Ejemplo de ajuste de modelos

A continuacin se presenta una sinopsis comparativa de los resultados de probar el
ajuste de datos observados a diversos modelos de disposicin espacial. Se eligi para este
propsito una tabla de frecuencias cuyo manejo computacional manual es accesible, aun
cuando se recomienda realizar estos clculos con programas de cmputo, particularmente
los requeridos para la estimacin de parmetros por el mtodo de mxima verosimilitud
(Binns et al., 2000).
Los datos corresponden a 48 observaciones del nmero de adultos de mosquita blanca
por planta de frijol, que fueron realizadas durante 1992 en el Campo Sn. Juan de Chapingo,
Mx. Ntese que los valores de clase que se omiten en la primera columna del Cuadro 6.2
(o sean 4, 6, 8, 9 y 10) tuvieron una frecuencia observada de cero, y su frecuencia esperada,
que desde luego es mayor que cero, se sum a la frecuencia esperada de la clase superior
129

inmediata cuya frecuencia observada s fuera mayor que cero; este es el procedimiento
aplicable para realizar la prueba alternativa de 2 . Adems, en el rengln
correspondiente a la clase de 11 se acumula el total de las frecuencias esperadas para los
valores de 11 o ms mosquitas blancas por planta.
Cuadro 6.2. Ejemplo sinptico de resultados del ajuste de una tabla de frecuencias a
modelos de disposicin espacial regular, aleatoria o de contagio.
Frecuencias Calculadas (c) con Modelos Estadsticos
Frecuencia
observada
(o)

Intervalo
de clase
0
25
1
9
2
5
3
2
5
3
7
3
11+
1
2
xc = 2 o ln (o/c)

Binomial
9.57
16.62
13.12
6.22
2.40
0.07
0.00

Poisson
10.71
16.07
12.05
6.02
2.94
0.21
0.01

Neyman
"tipo A"
23.87
5.99
6.11
4.60
4.85
1.76
0.82

Binomial
Negativo
25.16
8.42
4.68
2.94
3.31
1.63
1.86

Poisson
trunc.en 0
3.69
5.43
4.53
6.43
1.69
0.27

Binomial
Negativo
trunc.en 0
8.59
4.71
2.94
3.3
1.62
1.86

60.88

44.58

5.01

1.84

12.58

1.83

p=3.48407
k=0.43053

=2.73913

w=0.22037
k=0.40605

Grados de Libertad de xc
Parmetros estimados
por mxima verosimilitud

n = 11*
p=0.13636

m=1.5000 m1=0.8390
m2=1.7878

*el mayor valor de clase observado

El clculo elemental de los estimadores de la media y la varianza para los datos de esta
tabla de frecuencias (1.5 y 6.0, respectivamente), as como el valor de 4.0 para la relacin
varianza-media, hubieran ya anticipado las discrepancias, notorias aun a simple vista, entre
las frecuencias observadas y las esperadas con los modelos binomial y Poisson, que desde
luego se confirman con los altos valores de 2c , que implican el rechazo de la hiptesis de
que esos modelos son adecuados. La concordancia cambia con los modelos de contagio,
donde el ajuste de las frecuencias esperadas es muy superior y las pruebas de 2c no
aportan evidencias para rechazar a ninguno de los dos; ntese que el de Neyman tipo A
puede ser bimodal.
Cuando la clase de cero es inobservable en la prctica o se considera posible la
inclusin inadvertida de un exceso de unidades de observacin vacas, tal vez por haberse
encontrado stas fuera del rango de las condiciones adecuadas para la presencia de los
organismos de inters, puede recurrirse al empleo de modelos con ceros, en los que se
estima un parmetro adicional referido al exceso de unidades vacas (Davis, 1994), o a
modelos truncados en cero, que descartan de plano la informacin de la clase de cero.
Este ltimo enfoque se ilustra con dos modelos truncados (Poisson y binomial
negativo) en el mismo Cuadro 6.2, y los resultados muestran consistencia con los obtenidos
130

para los datos completos, por lo que se fortalecen los indicios de que efectivamente existen
procesos de agregacin en el patrn espacial observado.
6.6. ndices de dispersin
Numerosos autores han analizado la cuantificacin del grado de agregacin que
contienen los patrones de disposicin espacial (p. ej. Davis, 1994) y algunos de ellos han
propuesto procedimientos para evaluar tal nivel de agregacin. Enseguida se comentar un
grupo seleccionado de estos ndices.
Para este propsito es til considerar tres lmites o puntos fijos de referencia, que
corresponden a las condiciones en que un patrn espacial muestra la mxima regularidad, la
mxima aleatoriedad o la mxima agregacin, a las que diversos autores tambin se refieren
como contagio negativo, contagio nulo o contagio positivo, respectivamente. La distincin
esencial entre estas tres condiciones se refleja en el valor de la varianza (s2 ) en relacin
con el valor de la media ( x ).
En el patrn con mxima regularidad todas las unidades de observacin deben contener
el mismo nmero de individuos, que entonces coinciden con el valor de la media; por lo
tanto, todas las desviaciones respecto de la media valen cero y la varianza es nula (s2 = 0).
En cuanto al patrn con mxima aleatoriedad, las condiciones corresponden a las del
modelo Poisson, donde la varianza es numricamente igual a la media; esto es, s2 = x.
Finalmente, si la agregacin es mxima, todos los individuos (T= x) se concentran en
una sola unidad de observacin y las dems se encuentran vacas; entonces x 2 = T2 y
tambin ( x )2 = T2, por lo que s2 = N x 2. Como puede observarse, en la vecindad de este
lmite la varianza mantiene una relacin lineal con N y cuadrtica con x, lo que resulta
explicable considerando que la agregacin se incrementa tanto cuando se adiciona espacio
de unidades de observacin vacas (sin individuos), como cuando se concentran ms
individuos en una unidad de observacin en particular. Sin embargo, no pocos autores han
objetado que exista una dependencia similar respecto de N o de x al emplear algunos
ndices de agregacin, como el de s2/ x .
Esta ltima caracterstica forma parte de la lista de cualidades de un ndice de
agregacin ideal, que diversos autores han compilado como deseables, pero que en esencia
pueden ser imprecisas o aun cuestionables. Las cualidades bsicas registradas en esas listas
frecuentemente incluyen que el ndice responda adecuadamente al nivel de agregacin y sus
cambios, y slo a ellos, que sea una funcin simple de algn parmetro como la varianza, y
que sea numricamente estable y afn al manejo estadstico; generalmente se soslaya que
tenga un bajo coeficiente de variacin, lo que puede probarse simulando muestreos
repetitivos (Reyna Robles, 1969), as como que su interpretacin biolgica sea adecuada.
6.6.1. ndices bsicos de agregacin.

131

La relacin s2/ x no se ha considerado un ndice de agregacin adecuado por ser

influida por el tamao de la unidad de observacin y el total de individuos que se registran
en la muestra (Southwood, 1978; Green, 1966). Sin embargo, la raz cuadrada de este
ndice, conocida como de Lexis, ha mostrado mayores ventajas, particularmente por
tener un bajo coeficiente de variacin (Reyna Robles, 1969)
El ndice conocido como I de David y Moore, que corresponde al estimador por
momentos de uno de los parmetros de la distribucin clsica de Neyman tipo A, se
presenta como una ligera variante de los ndices anteriores, ya que se expresa como
I = (s2/x.) 1
Este ndice es sensitivo a cambios en el nivel de agregacin, salvo en los que se
relacionan slo con cambios en la magnitud de espacio vaco, o sea de unidades de
observacin sin individuos.
El ndice k es otro estimador por momentos del parmetro de una distribucin clsica, y
ha sido propuesto como ndice de agregacin; corresponde a la distribucin Binomial
Negativa y se expresa como
k = x2 / (s2-x.)
Su comportamiento como ndice de agregacin es errtico en cuanto al alto valor de su
coeficiente de variacin, adems tiene inconvenientes al aplicarlo a un patrn espacial
cercano al tipo Poisson, donde puede mostrar valores numricos muy grandes, bien sea
negativos o positivos (Reyna Robles, 1969).
Ambos ndices de los casos anteriores se refieren a distribuciones de contagio, por lo
que su empleo como ndices de agregacin no resulta confiable para patrones espaciales de
tipo regular o aleatorio.
El ndice I de Morisita (1962) se basa en una medida propuesta por Simpson, de la
diversidad en la proporcin de individuos que pertenecen a diferentes clases dentro de una
poblacin. Es uno de los ndices ms estudiados y utilizados, aunque no se recomienda
emplearlo si la mayora de las observaciones son muy pequeas (0 1), ni para comparar
patrones de disposicin espacial si vara el nmero total de muestras entre ellos, ya que se
calcula como
I = N x (x-1) / x (x - 1)
Lloyd (1967) propuso un ndice (m) para medir la aglomeracin de los individuos en
*
un patrn espacial, considerndolo como el nmero promedio de vecinos por individuo en
la misma unidad de observacin. Su clculo mediante un censo de la poblacin se realiza
con la expresin*
m = (x2 / x) 1

132

Tambin propuso dividir este ndice de aglomeracin media (mean crowding) entre la
media de la poblacin, para obtener el ndice de disparidad (patchiness), y demostr que
este ltimo era muy similar al ndice de Morisita.
Investigando en el mismo campo, Reyna Robles (1969) reiter el concepto de la
varianza como una medida esencial del grado de agregacin, y demostr que es posible
desligar el valor de la varianza de la influencia de la densidad absoluta en cualquier patrn
de disposicin espacial, ya que el procedimiento que propuso se basa precisamente en
estimar el valor de la varianza suponiendo que el tamao de la unidad de observacin vara
en proporcin inversa a la densidad absoluta de la poblacin observada, de tal manera que
con ese cambio en el tamao se obtenga un cierto valor designado para la media muestral.
Especficamente, cuando la disposicin espacial de los organismos exhibe un patrn
espacial con aleatoriedad local, es decir, que se puede considerar aleatorio al observarlo
dentro de una unidad de observacin o en una escala similar, los valores de la varianza y la
media observadas pueden emplearse para estimar el valor que tendra una nueva varianza
si, por ejemplo, la nueva media fuera igual a la unidad; en estas condiciones estandarizadas
no habra inconveniente para emplear directamente el valor estimado de la nueva varianza
como un ndice de dispersin, que se denomin Ic, tanto para cuantificar el grado de
contagio o agregacin del propio patrn espacial como para compararlo entre diferentes
patrones espaciales.
Este enfoque proporciona una nueva interpretacin para los ndices de Iwao y de
Lloyd, ya que son muy similares los valores de la dispersin que se obtienen con cualquiera
de estos ndices, aunque Ic presenta coeficientes de variacin considerablemente menores
que los correspondientes a I , tanto en patrones regulares y aleatorios como de contagio
(Reyna Robles, 1969).
Se han propuesto otros ndices de agregacin cuyas ventajas y desventajas pueden ser
consultadas en la literatura, pero su empleo no se ha difundido tanto como el de los ya
presentados, que son simples de calcular (y posiblemente de interpretar) por incluir en sus
frmulas a elementos idnticos o similares a las sumatorias usadas para calcular la varianza
muestral. Asimismo, la afinidad que presentan la mayora de ellos con la razn
varianza/media, permite recomendar el uso del ndice de dispersin de Poisson, que como
ya se mencion se distribuye como 2, como la prueba de significancia aplicable para todos
los casos.
La siguiente tabla muestra los valores de diversos ndices en los tres puntos de
referencia mencionados; sus extremos constituyen los lmites que no es posible rebasar al
estimar el nivel de agregacin de cualquier patrn de disposicin espacial, mientras que
valores cercanos al de la columna intermedia son indicativos de un patrn espacial con
rasgos de aleatoriedad.

133

Tabla 6.1. Lmites muestrales de algunos ndices de dispersin en los puntos de mxima
regularidad (s2=0), mxima aleatoriedad (s2=x) y mxima agregacin (s2=Nx 2)
(Basada en Green, 1966).
s2=0

s2= x

s2=Nx 2

I = ( S 2 / x ) -1

-1

x
( x ) 1

k = x 2/(S2- x )

1 / N (1 / x)

1 1/ x

N+1- (1/ x )

x 1

1/ x

( 1 / x) + x 1

NDICE
=

S2 / x

I = N x( x 1) / x( x 1)

( x ) N
( x ) 1

I c= 1 + I / x
*m= ( x 2 / x) 1

6.6.2. ndices generados por regresin sobre la media

Taylor (1961) identific que en muchas especies animales, incluyendo varias de
insectos, la varianza muestral poda expresarse adecuadamente como una funcin
exponencial de la media. Propuso la ecuacin de la que ha sido llamada Ley de la
Potencia, simplemente como
s2 = a xb
La estimacin de los parmetros de esta ecuacin es ms simple cuando se expresa en
logaritmos, ya que as se obtiene una ecuacin lineal con coeficientes log(a) y b, o sea
log (s2) = log(a) + b log ( x )
Taylor argumenta que esta relacin es aplicable en un amplio espectro de densidades,
aun cuando no sea posible ajustar un nico modelo simple de distribucin, tal como el
Neyman tipo A o el binomial negativo, a las tablas de frecuencias obtenidas en todo el
espectro mencionado; en cuanto a su interpretacin, argumenta que el coeficiente b parece
ser caracterstico para cada especie, mientras el otro coeficiente puede ser afectado por las
modalidades del muestreo y condiciones del medio.

134

La aplicacin de este enfoque tambin permite obtener el procedimiento para

transformar los registros originales para estabilizar la varianza de los datos como requisito
para someterlos a anlisis estadsticos paramtricos (Kogan y Herzog, 1980).
Con un enfoque similar al anteriormente descrito, Iwao encontr que la regresin del
valor de la aglomeracin media de Lloyd sobre el de la media produca frecuentemente una
relacin lineal, tanto en modelos tericos de distribuciones como con datos de poblaciones
de insectos. Propuso entonces la ecuacin
m=+
Denomin a como ndice de contagio bsico (index of basic contagion), y a como
coeficiente de densidad-contagio
(density-contagiousness coefficient), argumentando que
*
puede ser afectada por el tamao de la unidad de observacin, mientras que lo sera por
cambios en la densidad debidos a modificaciones de la media de la variable generalizadora
en un modelo compuesto.
Ambos enfoques de regresin son robustos y utilizados con frecuencia; incluso podran
aplicarse con ventajas comparables a un mismo conjunto de tablas de frecuencias, aunque
la propuesta de Taylor posiblemente sea la de mayor aceptacin.
Reyna Robles (1969) tambin resalta las similitudes entre los modelos de Taylor y de
Iwao cuando se genera un valor de uno para la media muestral, ya que entonces tanto el
coeficiente a de Taylor como la suma de + en la terminologa de Iwao son iguales a la
varianza y, por lo tanto, iguales entre s.
La convergencia de los distintos enfoques sugiere la conveniencia de que en el diseo
de protocolos de muestreo se considere un tamao tal de la unidad de observacin, que
produzca valores de la media prximos al valor de uno.
6.6.3. Ejemplo del clculo de ndices de agregacin.
Tomando como base la misma tabla de frecuencias que se emple para ejemplificar el
ajuste de distribuciones (Cuadro 6.2), se calcularon los valores de los ndices de agregacin
ya presentados, habindose obtenido los resultados que se presentan en el Cuadro 6.3.
Cuadro 6.3. Valores de los ndices de agregacin calculados a partir de una tabla
de frecuencias del nmero de adultos de mosquita blanca por planta de frijol en Chapingo,
Mx.
NDICE

I
k
I
Ic
m
*

VALOR NUMRICO
2.0000
3.0000
0.5000
2.9859
3.0000
4.9841

135

BIBLIOGRAFA.
Binns, M.R., Nyrops, J.P, and van der Werf, W. 2000. Sampling and Monitoring in Crop
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Iwao, S. 1968. A new regression method for analyzing the aggregation pattern of animal
populations. . Res. Popul. Ecol. 10; 1-20.
136

Kogan, M. Y Herzog, D.C. 1980. Sampling Methods in Soybean Entomology. SpringerVerlag. N.Y.
Lefkovitch, L. P. 1968. An index of spatial distribution. Res. Popul. Ecol. 8; 89-92.
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Taylor, L.R. 1965. A natural law for the spatial disposition of insects. Proc. XII int. Congr.
Ent. 396-7

137

CONTENIDO

Apndice I. Estimacin del tiempo promedio de vida y la varianza del tiempo de vida a
partir de una tabla de vida
El promedio del tiempo de vida se puede estimar a partir de los valores dx de la tabla de vida.
Los individuos dx fallecieron entre (x) y (x + 1) por lo que su tiempo de vida se encuentra entre x
y (x + 1). Por otra parte, se puede tomar el promedio ((x) + (x + 1)) / 2 como el tiempo
aproximado de vida de estos individuos (t). Asimismo, dx corresponde a la frecuencia f de
individuos con un tiempo de vida t. Por lo tanto, el tiempo promedio de vida es:

t f
T = DEL =
f
i

El ndice i representa las clases de edades en la tabla de vida.

La varianza estimada del tiempo de vida es:

^ 2

ti f i
i t i2 f i i f
i

Apndice II. Integracin numrica de ecuaciones diferenciales lineales

Las ecuaciones (4x) en el texto corresponde a la solucin numrica de un conjunto de ecuaciones
diferenciales con el mtodo de Euler. Por ejemplo, si se toma t = 0.05, entonces se pueden
calcular las densidades en el tiempo 0 + 0.05:
N(1, 0.05) = 30 (0.05)(0.4018)(30) = 30 0.6027 = 29.3973
N(2, 0.05) = 0 + (0.05)(0.4018*30 0.4018*0) = 0 + 0.6027 = 0.6027
N(3, 0.05) = 0 + (0.05)(0.4018*0 0.4018*0) = 0 + 0 = 0, el resto de los compartimientos tiene
como valor 0.
En el tiempo 0.05 + 0.05 = 0.10 se tiene:
N(1, 0.1) = 29.3973 (0.05)(0.4018)(29.3973) = 29.3973 0.5905 = 28.8067
N(2, 0.1) = 0.6027 + (0.05)(0.4018*29.3973 - 0.4018*0.6027) = 0.6027 + 0.5784= 1.1811
N(3, 0.1) = 0 + (0.05)(0.4018*0.6027 0.4018*0) = 0 + 0 = 0.0121
N(4, 0.1) = 0 + (0.05)(0.4018*0 0.4018*0) = 0 + 0 = 0, el resto de los compartimientos tiene
como valor 0.
Como se observa, la solucin se apoya en los valores previos. Existen otros mtodos de
integracin mas precisos, por ejemplo el de Runge-Kutta (Chapra y Canale, 1998).