Tomo II

JEAN AUBOUIN
Profesor de la Universidad Pierre-et-Marie-Curie (Paris VI)

ROBERT BROUSSE
Profesor de la Universidad de Paris Xl - Orsay

JEAN-PIERRE LEHMAN
Profesor del Museo de Historia Natural de Paris

Ilustraciones de CELSO SALGUERO (Paleontologa) y ANDR MARIOT (Estratigrafia)

UNIVERSIDAD DE MURCIA

Ediciones Omega, S. A.
Casanova, 220 / Barcelona-36

V!

Advertencia

ADVERTENCIA PARA LA EDIClN

ESPANOLA

Respecto al original del Tratado de Geologa, este volumen ha sido adaptado al lector de lengua espaola mediante sustanciales adiciones en la parte Estratigrafa. Al estudiar los diferentes perodos, se consagra un subcaptulo a 4a pennsula ibrica y uno a las Amricas. Los textos referentes a la pennsula ibrica han sido redactados por Jacques Azma, Daniel Fantinet, Eric Fourcade. Los referentes a Mxico, Amrica Central y el Caribe han sido redactados por Marc Tardy, y los referentes a Sudamrica lo han sido por Jean Aubouin. Esperamos que de este modo d lector encontrar una obra que, aun siendo general, estar mejor adaptada a sus centros de inters.

La Geologa, como su nombre indica, es la ciencia de la Tierra; de hecho, la Tierra puede ser el objeto de una disciplina autnoma que es precisamente la Geologa, o ser un campo de estudio en el que se atplican otras disciplinas como la Fsica (lo que determina una Geofsica), la Qumica (lo que determina una Geoqumica) y, desde hace poco, las Matemticas (de lo que resultan las Geomatemticas). Tambin se acostumbra a hablar de las Ciencias de la Tierra, de las que la Geologa es una de ellas, definida por sus propios mtodos. Durante muchsimo tiempo, la Geologa fue ignorada; a lo sumo, determinados autores antiguos haban observado fenmenos de erosin y de sedimentacin pero sin sacarles realmente partido, Esta mentalidad ha persistido casi hasta nuestros das, ya que la roca es considerada siempre como la cosa ms invariable, como lo confirman numerosas expresiones populares. Dos vas se abran a la curiosidad de las cosas de la Tierra; la primera, que ha sido explorada mucho antes que la otra, consiste en estudiar las rocas como tales: estudio de los minerales o Mineraloga, estudio de las rocas o Petrografa; la otra, que no ha sido abordada hasta mucho ms tarde, consiste en la investigacin del origen de las rocas y de su disposicin, dominio ms particular de la Geologa en el sentido ms restringido del trmino. La va ms exactamente geolgica se abri bajo el ngulo de la controversia; naci despus de que de la nocin de capricho de la naturaleza se pas a la de fsil y, como consecuencia, a aceptar una vida anterior a la poca actual bajo condiciones distintas y en un marco geogrfico distinto. Parece evidente que estas ideas no podan aparecer hasta despus de la Edad Media: se sabe que Bernard Palissy (1510-1590) fue uno de sus ms ardientes defensores, lo mismo que Leonardo da Vinci (1452-1519). Pero la controversia durara mucho tiempo, e incluso cuando, en el siglo XVIII, Werner (1749-1817) proclamaba que todos los terrenos haban sido depositados por el mar en razn de la presencia de fsiles marinos en ellos, Voltaire ironizaba todava sobre las conchas encontradas en los Pirineos, que l prefera creer que las haban tirado los peregrinos que iban a Santiago de Compostela. Entonces se enfrentaban dos teoras principales: esta de Werner, que se acaba de enunciar, o neptunismo, llevaba al extremo la nocin de fsiles marinos y sus consecuencias; la de Hutton, o plutonismo, que, fundndose en la existencia de volcanes, prestaba atencin a las rocas gneas que se diferenciaban desde entonces de las rocas sedimentarias. La controversia fue viva y los argumentos a veces ingeniosos: as, los neptunistas explicaban el vulcanismo por la oxidacin de la pirita que haba podido prender fuego a yacimientos de hulla ...

Paleontologa-Estratigrafa

Al final del siglo XVIII y durante el siglo XIX, se puede decir que esta distincin entre rocas gneas y rocas sedimentarias iba a permitir el desarrollo de las diferentes disciplinas, cada una por su camino: si para la Mineraloga y la Petrologa la evolucin fue regular. marcada por nuevas conquistas y descubrimientos cada vez que lo permita un nuevo mtodo instrumental preciso, la evolucin de las otras disciplinas fue ms irregular, estando peridicamente sometida a teoras. As, la Paleontologa, de la que los principios fueron tan difciles en razn de sus implicaciones filosficas, contina levantando controversias. Georges Cuvier (17691832), impresionado )por las sucesiones de faunas diferentes en el curso de los tiempos, lleg a la concepcin de cataclismos peridicos que hacan desaparecer determinadas faunas al mismo tiempo que otras aparecan, proponiendo de esta manera la teora de las creaciones sucesivas. Al mismo tiempo, Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) y Etienne Geoffroy St-Hilaire (1772-1844), impresionados al contrario por la existencia de formas intermedias, conceban la nocin de evolucin que, enriquecida despus por la Biologa, principalmente por las clebres ideas de Charles Danvin (1809-1882), iba a ser objeto de discusiones a veces muy violentas; uno de los paroxismos de estas controversias, en la segunda mitad del siglo pasado, se alcanz con la existencia del hombre fsil; su amplitud, frecuentemente excesiva, es testimonio del aporte esencial de la Paleontologa al pensamiento humano en general. Durante la misma poca, otros sabios se interesaban por la cronologa de los terrenos, fundndose primero en su sucesin geomtrica y despus, rpidamente, utilizando los fsiles que contenan; as se iba a desarrollar la Estratigrafa, a cuyos albores van asociados los nombres de Alcide de Orbigny (1802-1857), Oppel (18311865) y muchos otros. Inmediatamente se intent comprender en qu condiciones y en qu medios se haban formado 110s terrenos sedimentarios de los que se conoca la edad; a partir de estos datos se podan reconstruir las geografas sucesivas que, por ser antiguas, fueron objeto de la Faleogeografa. En 1830, Charles Lyell (1797-1875) proclamaba el principio del uniformismo, segn el cual, hoy como ayer, las mismas causas tenan los mismos efectos; es a la luz de este principio de la identidad de las causas actuales y de las causas antiguas en Geologa, que se realizan la mayor parte de las reconstituciones paleogeogrficas; veremos en algunos casos sus lmites, a pesar de que los progresos ms recientes de la Oceanografa le hayan dado nuevas bases, ms slidas. A partir de aqu ya se poda iniciar el estudio de la deformacin de los terrenos, posteriormente a su propia gnesis; dicho de otra manera, a su Tectnica, disciplina que fue objeto de numerosas controversias. Y es que en un principio se quiso concebir la Tectnica en funcin de las teoras simples que expresaban la evolucin del globo. As, se insisti durante mucho tiempo sobre la nocin de una contraccin del globo terrestre por enfriamiento, de la que deban resultar unas formas geomtricas particulares, variables segn los autores; uno de los ms clebres, Lonce Elie de Beaumont (1798-1874), pensaba que la Tierra deba tomar la forma de un dodecaedro pentagonal cuyas aristas deban ser buscadas en las zonas de deformaciones de la corteza terrestre: en Francia, una de estas aristas iba del golfo de Vizcaya hasta la regin de Givet ...; se intentaba explicar antes de haber descrito. En seguida, la importancia de determinados accidentes tectnicos incomod los espritus: se pas durante mucho tiempo a la nocin de fallas y pliegues, mientras que la de corrimiento, que llegara a conocer una fama casi excesiva, tuvo que esperar a Marcel Bertrand (1847-1907) y al final del siglo XIX para aparecer, sin que sea todava admitida por todos; si se aade que con Alfred Wegener (1880-1930) las masas continentales se volvan mviles, se puede calcular la importancia de las discusiones que pudieron producirse. Despus de haber costado mucho admitir, por la Paleontologa, que el mundo viviente haba

Introduccin

IX

evolucionado, por la Estratigrafa y la Paleogeografa que el lmite de los mares haba podido variar, ahora tenan que admitirse unos cataclismos tales que hicieron desplazarse las masas continentales ... Los progresos recientes de la Geofsica deban, sin embargo, confirmar este punto de vista. La historia de la Geologa es una larga lucha contra el antropmentrismo; su aportacin a l pensamiento es capital en [Link] el hombre se encuentra situado en el espacio y en (el tiempo, en una historia en la que nada indica que la poca actual sea el trmino y en la que nada indica que deba pararse, salvo causas propiamente humanas. Se comprende que para el hombre haya sido difcil desacostumbrarSe de creerse el centro del mundo: apenas la Astronoma le haba convencido en el espacio y con disgusto-, la Geologa se lo ha demostrado en el tiempo. Recientemente, la Geologa ha suministrado a la Geografa fsica, disciplina de las ms antiguas, convertida en Geomorfologa, una nueva orientacin. Mientras tanto, otras ciencias se interesaban por la Tierra: la Fsica y la Qumica, de las que nacen la Geofsica y lavGeoqumica, cuyas implicaciones son cada vez ms considerables para la Geologa, para la Petrografa en lo que concierne a la Geoqumica, para la Tectnica en lo que concierne a )la Geofsica, y para el conjunto en lo que concierne a las Geomatemticas. La importancia que para la Tectnica tienen los progresos de la Geofsica en los ltimos aos es tal, que se ha desarrollado una verdadera Tectonof sica. Finalmente, las recientes conquistas de la Oceanografa, por su doble repercusin, de una parte sobre la Paleogeografa, a partir de la sedimentacin actual, y de otra sobre la Tectnica, por medio de la Tectonofsica, conducen cada vez ms a no diferenciar ms las Ciencias de la Tierra y las Ciencias marinas, sino a reagruparlas en un solo conjunto de Ciencias del Globo, de las que la Tectnica del Globo es una de las principales manifestaciones. A todo esto se aaden 110sdatos de la Planetologa, conjeturales hasta los ltimos aos, bruscamente desarrollados por la explotacin de las fotografas tomadas por satlites (hasta ahora nicamente de algunos de los planetas del sistema solar), e incluso por el estudio de las muestras recogidas despus del primer alunizaje humano. Se tiende pues a desarrollar una geologa de los planetas o mejor dicho una Planetologa, de la que la geologa del globo terrestre es uno de sus aspectos. Sin ninguna duda, estas nuevas tendencias se desarrollarn rpidamente en los aos prximos. En esta obra: - la primera parte ser consagrada a la Petrologa, comprendiendo, despus de un substancial resumen de Mineralogia, un tratamiento ms detallado de la Petrografia, vista frecuentemente bajo el ngulo de la Geoquimica; - la segunda parte a la Paleontologa, que ha sido tratada bajo su aspecto sistemtico (Paleozoologa, Paleobotnica), ecolgico (Paleoecologa) y evolucionista (Evolucin y Paleontologa); - la tercera parte a la Estratigrafa, desarrollada en el sentido de la Paleogeografa, a partir de una Geocronologa que se funda en la Paleontologa estratigrfica y diversos mtodos fsicos recientemente empleados; - la cuarta parte a la Tectnica, tratada bajo el ngulo de la Geologa estructural propiamente dicha, que trata de las deformaciones, y de la Geologa regional, que recoge los datos tectnicos a la escala de la regin; - la quinta parte a un corto bosquejo sobre el globo terrestre, que tomar lo esencial de sus datos de la Geofsica y volver a colocar los estudios geolgicos en un cuadro ms amplio, desembocando en un resumen de Tecfonofsica que, en cierto modo, constituye la sntesis del Tratado.

Paleontologa-Estratigrafa

Los datos relativos a la Oceanografa, sin ser objeto de un apartado especial, estn repartidos por una parte dentro de la Petrologa sedimentara (tomo 1) en lo que concierne a la Sedimentdoga, y por otra dentro de la Geofsica (tomo 3) en lo que concierne a la Tectonofsica; tambin han sido tratados ampliamente en la Estratigrafa y la Paleogeografa (tomo 2) bajo el ngulo actualstico del principio del uniformisnzo. La Planetologa, que tampoco ha sido tratada en un apartado especial, est repartida entre la Petrografa (tomo 1) y la Geofsica (tomo 3);

- la sexta parte a la Morfologa, en sus aspectos ms ligados a la Geologa.

Esta divisin de la obra, que permite obtener una visin global de la Geologa, no debe enmascarar elas tres grandes tendencias que se manifiestan en las investigaciones geolgicas: - el objeto de las investigaciones puede ser parte integrante de una disciplina -tal es el hilo conductor que hemos elegido-; si bien puede darse en todas las disciplinas, esta tendencia es mucho ms marcada en Paleontologa y en Petrologa -particularmente en Mineraloga- que son en gran parte disciplinas de laboratorio, lo mismo que la Geoqumica, las Geomatemticas y, en menor grado, la Geofsica; - la regin a la que se aplican puede ser el objetivo de las investigaciones geolgicas que necesitan de varias disciplinas, siendo la Estratigrafa y la Tectnica las ms frecuentes, a veces acompaadas de estudios morfolgicos, que son las disciplinas de campo por excelencia; en cierta manera es el mismo caso de la Oceanografa, en,la que el campo es el mar; - el objetivo de los estudios puede concernir a las aplicaciones de la geologa; es la Geologia aplicada, que abarca todas las disciplinas, que se realiza tanto sobre el terreno como en el laboratorio y que tiene cada vez ms importancia dentro de la economa moderna. Existen puntos de concurrencia entre la Geologia y las otras ciencias: con la Biologa desde antiguo -geologa y biologa forman las Ciencias Naturales- por la Paleontologa, de la que determinados aspectos pertenecen a la Paleobiologa; con la Qumica por la Petrografa, que se orienta en parte hacia la Geoqumica; con la Fsica por la Tectnica, en la medida en que la Geofsica de superficie permite un anlisis de las formas estructurales ocultas a la observacin directa y en que la Geofsica de profundidad sita las deformaciones tectnicas dentro de un cuadro ms general. Con las Matemticas los puntos de concurrencia son a la vez mltiples y menos precisos: si bien existe una Geoqumica y una Geofsica, en cambio las Geomatemticas estn solamente en los inicios; todas las disciplinas piden prestados sus mtodos a las Matemticas: la Paleontologa para definir estadsticamente las especies, la Estratigrafa para analizar las series sedimentarias, la Tectnica para calcular las presiones y esfuerzos, etc. La Geologa est en plena expansin en nuestro siglo, poca en que todas las ciencias estn en su apogeo. Sus distintas especialidades tienden a multiplicarse y a mezclarse con otras ramas salidas de otras ciencias, perdiendo as su unidad. Es necesario pues recordar que la finalidad de la Geologa es ante todo histrica: reconstruir la historia de los tiempos pasados y sacar de ello todas las consecuencias para la poca actual. La ambicin de todo estudio geolgico es de alguna manera la reconstruccin de la pelcula de los acontecimientos hasta la poca actual, la cual no es ms que una imagen entre otras, que se puede colocar de esta manera en una larga sucesin que le da todo su sentido. Vemos pues que el mtodo geolgico no es experimental en su esencia: es histrico. Ciertamente, el anlisis de los fenmenos actuales se presta al experimento, pero no siempre es fcil situar el significado en la sucesin de los acontecimientos que

Introduccin

han ocurrido a lo largo de los tiempos. Es tambin cierto que el anlisis de determinadas caractersticas de las rocas puede utilizar mtodos qumicos o matemticos, pero estos datos muy precisos as obtenidos deben ser colocados de nuevo en una perspectiva geolgica por un razonamiento histrico. Para la Geologa aplicada, las consecuencias de este razonamiento pueden a veces verificarse, lo que podra aparecer como una modalidad de Geologa experimental. Pero de hecho, el objetivo esencial de la Geologa aplicada es prever la manera de que las investigaciones, siempre muy costosas, se limiten al mximo: en una campaa de prospeccin, los trabajos geolgicos y geofsicos tienen por objeto limitar el nmero de sondeos que har falta hacer y cuyo precio es muy elevado -aunque determinados sondeos puedan ser necesarios para comprobar el resultado de los trabajos geolgicos preliminares. En esto, la postura del gelogo es la de un mdico: debe fundar un diagnstico sobre un conjunto de datos inmediatos y slo operar una vez seguro, evitando los experimentos con el paciente. Es por ello que la Geologa, ciencia cada da ms exacta, se transforma casi en un Arte; y que el gelogo, historiador o mdico de la Tierra, ejerce un bello oficio.

INDICE DE MATERIAS

Segunda parte

PALEONTOLOG~A
CAPTULO 1

FOSILIZACIN Y ESTUDIO DE LOS FdSILES

1) 11) 111)

La fosilizacin El estudio de los fsiles: sus mtodos. sus resultados. La paleontologa y el origen de la vida . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3
3

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10 14

CAPTULO 11

LA MICROPALEONTOLOGA

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21 21 27 28 30

1) Los foraminferos . 11) Otros protozoos fsiles 111) Microfsiles vegetales IV) Otros microorganismos
CAPTULO 111

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VEGETALES FSILES

. . . . . . Psilf itos . . . . . . . . Flora devnica . . . . . . . Licopodf itos del Carbonifero . . . Artrfitos del Carbonifero . . . . . . . . . . . . Pterfitos Pteridospermfitos . . . . . . Cordaitales . . . . . . . . Gimnospermas . . . . . . . Flora secundaria . . . . . . . . . . . . . . Bennettitales Caytoniales . . . . . . . .

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33 34 35 35 36 38 38 41 43 43 43 44

XIII

XIV

lndice de materias

CAPTULO IV UN EJEMPLO DE PALEOECOLOGA: UN MEDIO ARRECIFAL

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. . . . . Madreporarios . . . . . . Alcionarios , . . . . . . . Hidrozoos . . . . . . . . Briozoos . . . . . . . . . Anlidos . . . , . . . . . Algas constructoras . . . . . . Arrecifes antiguos: origen zoolgico . . . . Tetracoralarios . . . . . . . Estromatporos . . . . . . . Morfologa de los arrecifes . . . . . Formacin de arrecifes . . . . . . Los primeros arrecifes . . . . . . Biohermes , . . . . . . . . Historia geolgica de los arrecifes . . . Los arrecifes del Devnico de las Ardenas Arrecifes del Cretcico cantbrico . .
Arrecifes actuales

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CAPTULO V

PORFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIdPODOS

Porferos o espongiarios . . . Briozoos . . , . . . Braquipodos . . . . . 1. Organizacin . . . 2. Estudio de la concha de los 3. Clasificacin . . . . CAPTULO VI MOLUSCOS

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . braquipodos . . . .
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. . . . . . . . . . Anfineuros y escafpodos . . . . . Gasterpodos . . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Clasificacin . . . . . . . . Reparticin . . , . . . . . Evolucin . . . . . . . . Ecologia . . . . . , . . . Lamelibranquios. . . . . . . . Organizacin . . . . . . . Concha , . . . , . . . . Tipos de charnela. . . . . . Orientacin de la concha . . . . Filogenia de la charnela . . . . Evolucin . , . . . . . Adaptaciones de los lamelibranquios . . Inversin de la concha . . . . . Rudistos . . . . . . . . .
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fndice de materias

XV

Cefalpodos . . . . . . . . . . . . 1) Dibranquios . . . . . . . . . . Belemnoideos . . . . . . . . Partes blandas . . . . . . . Evolucin . . . . . . . . Origen de los sepioideos . . . . . Octpodos . . . . . . . . . 11) Tetrabranquios . . . . . . . . . El Nautilus. . . . . . . . . Losnautiloideosfsiles. . . . . . Evolucin . . . . . . . . . 111) Ammonoideos . . . . . . . . . Concha . . . . . . . . . Aptico . . . . . . . . . . Dimorfismosexual . . . . . . . Modo de vida . . . . - . . . Desarrollo de los ammonoideos. . . . Velocidad de crecimiento . . . . . . Evolucin de los ammonoideos. 1." Ammonoideos primarios . . . 2." Ammonoideos trisicos . . . 3 . O Ammonoideos jursicos y cretcicos

CAPTULO VI1 ARTROPODOS

Ostrcodos . . . . . Malacostrceos . . . . Insectos . . . . . . . Trilobites . . . . . . Quelicerados . . . . . . Arcnidos . . . . . . Merostomas . . . . . . Xifosuros . . . . . . Euriptridos . . . . . Origen y evolucin de los artrpodos Onicforos . . . . . . Proartrpodos . . . . .
CAPTULO VI11 EQUINODERMQS

. . . . . . . . Antenados . . . . . . . Crustceos Branquipodos . . . .

. . . a . s

. . . . . . . . . . . . Heterostleos (carpoideos) . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pelmatozoos Edrioasteroideos . . . . . . . . . . Cistoideos . . . . . . . . . . Blastoideos . . . . . . . . . . . Crinoide~s . . . . . . . . . . . .

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117

117
118 118 119

119 120

XVI

ndice de materias

. Eleuterozoos. Equinoideos . Estereloideos.

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1
'
(<

122 122 2 8

CAPTULO IX CONCLUSIN CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites . . . . . Evolucin de los invertebrados

CAPTULO X LA PALEOECOLOGA

. . . . . . . . . . . . . . . .

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129 129 13 1

. . . . Paleotemperaturas . . . Tanatocenosis-biocenosis . . Transporte . . . . . . . . . . Esquemas

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133 134 135 137 141

CAPTULO XI PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa de los vertebrados . . . . . . . . Agnatos y peces. Los agnatos . . . . . . . . . . Cefalaspidomorfos . . . . . . . Osteostrceos. . . . . . . . . . . . . . . . Anspidos . . . . . . . Pteraspidomorfos . . . . . . . Heterostrceos . . . . . . . . . Gnatstomos . . . . . . . Elasmobranquimorfos . . . . . . . . . Artrdiros Antiarcos . . . . . . . . . Acantodios . . . . . . . . . Elasmobranquios. . . . . . . . Dipnoos . . . . . . . . . . . Actinopterigios . . . . . . . . . Crosopterigios . . . . . . . . . Celacntidos . . . . . . . . . . . . . . . . . . Ripidistios . . . . . . . . Estruniiformes . . . . . . . . . . . Anfibios . . . . . . . . Estegocfalos . . . . . . . . Filospndilos . . . . . . . . Lepospndilos . . . . . . . . . Proanuros . . . . . . . . . . . Reptiles Cotilosaurios . . . . . . . . . Saurpsidos y terpsidos . . . . . . Pelicosaurios . . . . . . . . . . . . . . . . Terpsidos

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145 145 146 146 146 146 149 15 1 15 1 153 153 153 155 156 157 158 159 159 159 160 161 16 1 161 166 167 167 167 168 170 17 1 171

hdice de materias

XVI 1:

Teriodontos . . . Diademodun . . Tritilodontos . . Ictidosaurios . . Anomodontos . . . Saurpsidos . . . . . Quelonios . . . . Eosuquios . . . . Rincocfalos . . . . Escarnosos . . . . Dinosaurios . . . . Pterosaurios . . . . Ictiosaurios . . . . Mesosaurios . . . . Plesiosaurios . . . . Notosaurios . . . . Placodontos . . . . . . . . . . . Aves Mamferos . . . . . . Mamferossecundarios . . Fauna mamaliana del Paleoceno Fauna mamaliana del Euceno.

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CAP~TULO XII LA DISTRIBUCION GEOGRAFICA DE LOS VERTEBRADOS FOSILES

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205 205 205 205 206 209

Especies disyuntas Madagascar . . . . Australia Sudamrica . . Gondwana . .

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CAPTULO XIII PALEONTOLOGfA DE LOS PRIMATES

A)

B)

. . . . . . . . . Paleontologa de los primates y del hombre . Insectvoros . . . . . . . . Lemridos . . . . . . . . . Tarsiformes . . . . . . . . Simios . . . . . . . . . 1 . Platirrinos . . . . . . 2 . Catarrinos . . . . . . Oreopiteco . . . . . . . . Driopiteco . . . . . . . . Australopitecos . . . . . . . Homohabilis . . . . . . . . . . . . . . . Datacin . . . . . . . Pitecantropos Neanderthalenses . . . . . . Homosapiens . . . . . . . Prehistoria . . . . . . . . .

211

fndice de materias

CAP~TULO XIV FILOGENIA DE LOS VERTEBRADOS

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233

CAP~TULO XV LA PALEONTOLOGA, PRUEBA FUNDAMENTAL DE LA EVOLUCI6N.

235 235 235 235 237 237 238 238 243 246 249

. . . . . . Ichfhyostega . . . . . Archneopteryx . . . . Diademodon . . . . . Evolucin . . . . . . qrridos. . . . . . Proboscideos. . . . . Modalidades de la evolucin.- . Teoras de la evolucin . . .
Complejidad creciente Formas intermedias .

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,

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Tercera parte
CAP~TULO 1 ESTRATIGRAFA Y CRONOLOGA
1)

. . . . . Cronologa relativa . . . . . . . . . 1. Fundamento . . . . . . . . . A) Principio desuperposicin . . . B) Principiodecontinuidad. . . . C) Principio de identidad paleontolgica 2. Bsqueda de cortes o lapsos de tiempo . . A) Argumentosestratigrficos . . .
C)

. . . . . . . .

. . . .

. . . . . . . : . . . .
. . .

259 259

a) Series comprensivas y series condensadas. b) Series continuas y series discontinuas. .

11)

. . . . , , . , . . 3. Conclusin . . . . . . . . . . Cronologa absoluta. . . . . . . . . . 1. La radiocronologa . . . . . . . .

B) Argumentospaleontolo'gicos. C) Los cortes o lapsos de tiempo a) Biozona . . . . b) Piso . . . . . c) Sistema . . . . d) E r a . . . . .

Ciclos sedimentarios y ciclos orognicos

. . . .

. . . .

. . . . . . . . .

. . . . . .

A) 'Nociones elementales sobre la radiactividad a) Leyes cualitativas de la descomposicin radiactiva. b) Leyes cuantitativas de la descomposicin radiactiva . . . , . , . . . . . . C) El equilibrio radiactivo . , . . . . . d ) Los elementos radiactivos naturales . . . . u) Uranio y torio . . . . . . . 0) Potasio . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

hdice de materias

XIX

Rubidio . . . . . . . . . 6) Carbono 14 . . . . . . . . e) Edades absolutas . . . . . . . . f) Duracin de los tiempos geolgicos . . . . u) Apreciacin de la edad de la Tierra y de las formaciones ms antiguas . . . P) Significaciones de las medidas de edades. B) Radiocronologa y cronologa estratigrfica: la escala raY)

A) Nociones breves sobre el magnetismo . . . . . a) El magnetismo . . . . . . ' . . . b) El paleomagnetismo . . . . . . . . B) La cronologa magntica se basa en el paleomagnetismo . a) La direccin de los campos magnticos fsiles . b) El sentido de los campos magnticos fsiles . . 3 . Los otros mtodos de la cronologa absoluta . . . . . . A) Los procesos regularmente repetidos. . . . . . a) Easvarvas . . . . . . . . . . b) El crecimiento de los organismos . . . . . B) Los procesos estadsticamente regulares . . . . . a) Las aureolas del pleocrosmo . . . . . . b) Las trazas de fisin . . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . 111) Comparacin de las cronologas relativa y absoluta

2 . La cronologa magntica

diomtrica

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . .

303

1) La nocin de facies . . . . . . . . . . . . 1. Origen . . . . . . . . . . . . . 2 . Definicin . . . . . . . . . . . . 3 . Las facies en el espacio . . . . . . . . . 4 . Las facies en el tiempo . . . . . . . . . 5. Interpretacin de las facies: el principio del uniformismo 6 . Lmites de la nocin de facies . . . . . .

. . . . . . .

. .

. . . .

307 307 308 308 311 314 319

11) La paleogeografa . . . . . . . . . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . . . . . . . 2 . Mtodos . . . . . . . . . . . . . . . A) El mtodo de las facies . . . . . . . . . a) Informacionesdirectas . . . . . . . 1. Naturaleza de la cuenca sedimentaria. El problema de la profundidad . . . . 2 . Lmites de las cuencas sedimentarias: Transgresin y regresin . . . . . b ) Los conocimientos indirectos . . . . . 1. Las facies y la orognesis. . . . . 2 . L a facies y el clima . . . . . .

XX

ndice de materias

B) Los datos fsicos y quimicos . . . . . . . . a) Las diagrafas . . . . . . . . . b) Los mtodos geoqumicos . . . . . . 1. Los mtodos isotpicos . . . . . a ) Los istopos del oxgeno . . 0) Los otros istopos . . . . 2. La geoqumica del magnesio y del estroncio . . . . . . , . . . 3. Conclusin: el ciclo del agua, las paleosalinidades, las paleotemperaturas y la paleoclimatologa . . . . . . . C) Los mtodos (geo) fsicos . . , . . . 1. La termoluminiscencia . . . . . 2. El paleomagnetismo . . . . . . 3. Ejemplo de reconstruccin de una cuenca . , . . . . A) Generalidades . , . . . . . , . . . B ) El ejemplo de la cuenca de Aquitania en el BatonienseCalloviense . . . . . . , . . . . . 4. Los grandes problemas de la paleogeografa . . . . . . A) La subsidencia . . . . . . . . . . . B) Lamovilidadcontinental . . . . . . . . C) Lanocindegeosinclinal , . . . . . . . D) Las grandes transgresiones . . . . . . . .

CAPTULO 111 EL PRECAMBRICO 1) Generalidades

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

11)

. . 1. . . 2. . . 3. . . 4. El' problema de los climas en el Precmbrico. , . . Reparticin de los terrenos precmbricos . . . . . .

1.

. . . . . . . . . . . Los lmites del Precmbrico . . . . . . Las divisiones del Precmbrico . . . . . El problema de la vida en el Precmbrico . .

. .
. . . . . . .

111) Algunos ejemplos de series precmbricas

2. 3.

4.

. . . El Precmbrico en ~ m r i c adel Norte . . . A) El corte del Gran Can del Colorado . R) El corte del Gran Can occidental . . C) Otros cortes . . . . . . . . El Precmbrico de otras regiones. . . . . El Precmbrico en la pennsula ibrica . . . A) El Precmbrico superior. . , . . B) Precmbrico antiguo. . . , . . El Precmbrico en Francia . . . . .
.

IV)

Conclusiones

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . .

h d i c e de materias

XXI

CAPTULO IV LA ERA PRIMARIA O PALEOZOICA 1)

. . . . . . . . . .
. . . . . .

El Paleozoico inferior

1. Generalidades 2 . LapaleogeografadelPaleozoicoinferior .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

3.

4.

5.

A) A escala mundial . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . C) A escala de Europa . . . . . . El Paleozoico inferior en la pennsula ibrica . A) Las zonas paleogeogrficas y estructurales B) Las facies del Cmbrico . . . . . C) Las facies del Ordovcico . . . . D) Las facies del Silrico . . . . . El Paleozoico inferior en Francia . . . . . A) as Ardenas . . . . . . . . B) El macizo armoricano . . . . . C) La Montaa Negra . . . . . . D) Pirineos . . . . . . . . E) Provenza . . . . . . . . Conclusiones sobre el Paleozoico inferior . .

. . . . .

. . . . .

. . . . .

. . . ..

11) El Paleozoico superior

3 . El

. . . . . . . . 1. Generalidades . . . . . . . 2 . Lapaleogeografa del Paleozoico superior A) A escala mundial . . . . B) En Amrica . . . . . . C) A escala de Europa . . . .

B) Carbonfero y Prmico . . . 4 . El Paleozoico superior en Francia . . A) Las Ardenas . . . . . . B) El Macizo central . . . . C) El Sarre y los Vosgos . . . D) El macizo armoricano . . . E) L a M o n t a a N e g r a y l o s P i r i n e o s F) Los Alpes . . . . . . G) Provenza y Crcega . . . . H ) Conclusiones . . . . . 5 . Conclusiones sobre el Paleozoico superior

. . . . . . . . . . . . Paleozoico superior en la pennsula ibrica . A) El Devnico . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

CAPTULO V LA ERA SECUNDARIA O MESOZOICA

1. 2. 3. 4.

Lmites . . . . . Paleontologa . . . Orognesis . . . . Paleogeografa . . . a) A es cal^ mundial b ) En Amrica . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

. . . . . . . . . .

475 477 477 479 479 482

XXI I

ndice de materias

AescaladeEuropa d) A escala de Francia Climatologa . . .

C)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . .
485 487 487 488 490 491 493 494 494 494 495 497 498

1) El Trisico

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . A) El Trisicocontinental . . . . . . . . B) ElTrisicogermnico . . . . . . . . . C) El Trisico mediterrneo o Trisico alpino: los Alpes .drientals . . . . . . D) El Trisico de transicin: los Alpes occidentales. . . 4 . Conclusiones . . . . . .

. . . . . . . 1 . Generalidades . . . . 2. LapaleogeografadelTrisico A) En el mundo . B) En Amrica . . . C) EnEuropa . . . D) Enlapennsulaibrica E) En Francia . . . 3 . La estratigrafa del Trisico .

11) El Jursico . . . . . . . . . . . . . . 1 . Generalidades . . . . . . . . . . . 2 . Paleogeografa del Jursico . . . . . . . . A) En el mundo . . . . . . . . . B) En Amrica . . . . . . . . . . C ) En Europa . . . . . . . . . . D ) En la pennsula ibrica . . . . . . . E) En Francia . . . . . . . . . . 3 . Estratigrafa del Jursico. . . A) El Jursico de las cuencas sedimentarias. . . a) L a c u e n c a d e p a r s . . . . . . b ) La cuenca de Aquitania y los Pirineos . B) El Jursico mediterrneo: .los Alpes occidentales . C) ElJursicodetransicin. . . . . . . a) El Jura . . . . . . . . . b ) Provenza . . . . . . . . 4 . Conclusiones . . . . . . . . . . . 111) El Cretcico

. . . . . . . 1. Generalidades . . . . . 2 . Paleogeografa del Cretcico . . A) A la escala del gIobo . B) EnAmrica . . . . C) En Europa . . . . D) Enlapennsulaibrica . D) En Francia . . . . 3 . Estratigrafadelcretcico . .
A)

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Cretcico de las cuencas sedimentarias a) L a c u e n c a d e p a r s . . . b) La cuenca de Aquitania . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

. . . . . . . . . . . .

h d i c e de materias

XXlll

4.

B ) El Cretcico en el conjunto pirenaico-provenzal a) El Cretcico inferior. . b) El Cretcico superior . . . . C) El Cretcico en los Alpes occidentales . Conclusiones . . . . . . . . . .

. . . . . . .

541 541 542 545 547

CAP~TULO VI LA ERA TERCIARIA O CENOZOICA

1. 2. 3. 4. 5 6.

. . . . . . . . . .
. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

551 551 552 552 553 554 554 556

Lmites . . Paleontologa Estratigrafa Orognesis . Paleogeografa Climatologa

. . . . . .

. . . . . .

. . . . . .

1)

El Palegeno o Nummultico

. . . 1. Generalidades . . . 2 . Paleogeografa del Palegeno . . A) A escala mundial . B) En Amrica . . . . C) EnEuropa . . . . D ) En la pennsula ibrica: . E) En Francia . . 3. Estratigrafa del Palegeno . .
A) El

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Palegeno de las cuencas sedimentarias a) La cuenca de Pars . . . . . . . b) Las cuencas bretonas C) La cuenca de Aquitania . . .

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

B) El Palegeno de las cuencas hundidas perialpinas C) El Palegeno de los Alpes occidentales . . . . . . . . . . . . . . 4. Conclusiones 11) El Negeno .
1

El

. . . . . . . . . . . . . . . Mioceno . . . . . . . . . . . . . . A) Paleogeograf a del Mioceno . . . . . . . . . . . . . . . . . a) En el mundo b) En Amrica . . . . . . . . . . c) En Europa . . . . . . . . . . d) En la pennsula ibrica . . . . . . . e) En Francia . . . . . . . . . . B) El Mioceno en Francia . . . . . . . . . a) El Mioceno atlntico. . . . . . . . 1. Los golfos normando. bretn. angevino y de Turena . . . . . . . . 2 . Elgolfoaquitnico b) El Mioceno alpino . . . . . . . .

583 584 586 586 586 590 592 594 594 594 594 595 596 597

C) Conclusiones

. . . . . . . . . . .

XXlV

rndice de materias

2. El Plioceno . . . . . , , . A) PaleogeogrufiadelPlioceno. . B) El Plioceno en Amrica . . . C) El Plioceno en la pennsula ibrica D) El Plioceno en Francia . . . E ) Conclusiones . . . . . CAPTULO VI1 1) 11)

. . . . . .

. . , . . . . . . .

. . . . . . . , . . , . . . . . . , . .

598 599 599 604 604 606

LA ERA CUATERNARIA

. , , . . . . . . . . Generalidades . . . . . . . . . . . . . . . Las variaciones climticas . . . . . . . . . . . . 1. Las regiones glaciales . . . . A) En Europa de2 Norte . . B) En los Alpes. . . . . C) En Francia . . . . . D ) Conclusiones . . . . 2. Las regiones extra-glaciales . . . A) Puleontologa . . . . B) Puleogeografia . . . . C) Morfologa . . . . .
,

609 609

6 12

a) b)

Las terrazas climiticas El loess . . . .

623

111) La evolucin humana IV) V)

. . . . . . . . . . . . . Los otros acontecimientos del Cuaternario . . . . . . . . Conclusiones . . . . . . . . . . . . . . .

625

627

Segunda parte

Dunkleosteus.
Artrdiro del Devnico superior ( x 118). Ntese el doble escudo, ceflico y torcico.

Captulo I

FOSILIZACI~N Y ESTUDIO DE LOS FSILES

1)

La fosilizacin

Se llaman fsiles 10,s restos de organismos completos o fragmentos de ellos encontrados en las rocas y tambin todas las huellas de actividad debidas a seres vivientes conservadas en las formaciones geolgicas. En este sentido, los slex tallados debidos a la industria del hombre prehistrico son fsiles, y tambin las huellas tales como pistas y madrigueras de animales desaparecidos. Las huellas fsiles se consideran en una disciplina aparte, la paleoicnolloga. Su interpretacin es en general difcil: conocemos por ejemplo, desde mediados del siglo XIX, impresiones con cinco dedos en las que el pulgar est dirigido hacia el exterior, llamadas Cheirotherium (fig. 1). Al principio se consideraron debidas a la activida,d de estegocfalos o reptiles de marcha lenta; ms recientemente se han atribuido a los dinosaurios. Cualquiera que sea su origen, las huellas debidas al paso de reptiles son muy frecuentes y han sido encontradas en Estados Unidos (principalmente en Connecticut), en el Macizo central francs, en Portugal, en Israel, en Spitzberg, en Basutolandia, etc. Las hue1,las (o pistas) se clasifican segn su aspecto y se les ha dado nombres siguiendo la nomenclatura linneana (ej. Cheirotherium parvum); est claro que no se trata de una sistemtica (verdadera taxonoma) sino solamente de una parataxonoma. Podemos distinguir pistas estegocefaloides, lacertoides, cocodriloides, dinosauroides y teromorfoides. En el grupo estegocefaloide la huella es grande, pentad~t~la, con dedos bien divergentes; las huellas del pie y de la mano son aproximadamente iguales y estn tambin f $ ~ l ~ e ~ ; n ~ ~ : ~ igualmente separadas unas y otras del eje de la pista. el nombre de Cheirotherium, Estas huellas se conocen desde el Carbonfero inferior (ej. Hylopus) y no pasan del Trisico. E n el grupo lacertoide los dedos son finos y largos, con predominancia del dedo IV; conocidas desde el Carbonfero inferior (Drornopus), estas huellas no han sido observadas despus del Trisico superior. En el grupo cocodriloide es por el contrario el dedo 111 el que es alargado; cuando

:n;,',til

s c ~ ;

Paleontologa

Fig. 2. Huellas probables de trilobites llamados Bilobites.

Fig. 3. Diversos helmintoideos, huellas enigmticas del flysch alpino.

hay un quinto dedo es fuertemente divergente respecto a los dems: ej. Cheirotherium; este tipo de huella es posiblemente la de los dinosaurios; huella cocodriloide significa solamente una huella comparable a la dejada por un cocodrilo actual, sin prejuzgar la naturaleza zoolgica del autor de la huella. El grupo dinosauroide comprende huellas tridctilas, siendo diferentes la del pie y la de da mano (bpedo). En el grupo teromorfoide, las impresiones son largas con los dedos cortos, poco divergentes. El estudio de las huellas permite saber cul era el tipo de marcha del animal: paso alterno o paso llano (en ste el desplazamiento de los dos miembros de los dos lados del cuerpo es simultneo). Gracias a frmulas bien establecidas, las medidas tomadas sobre las pistas pueden servir para calcular la longitud del tronco del animal del que se han conservado las huellas. Conocemos tambin pistas de invertebrados: los bilobites (fig. 2) del Sahara parecen bien ser pistas de trilobites; otras pistas son an enigmticas, como los helmintoideos (fig. 3) del flysch de los Alpes. Pero algunas veces son los tubos en los que vivan ciertos animales, tales como los gusanos, los que se han conservado: se llaman Arenicolites los tubos en U comparables a los de los gusanos arencolas actuales. Se conocen tambin madrigueras fosilizadas: en el Mioceno de Nebraska madrigueras en hlice, los tirabuzones del diablo (Daimonelix, fig. 4) son considerados como agujeros producidos por un castor que viva en aquella ;poca. Y capullos de barro del Prmico de Texas, que contienen restos de dipneustos, muestran que stos deban enquistarse durante una fase de su vida, como el protptero actual. De todos modos, como es natural, lo ms frecuente es que slo se fosilicen las partes duras de un organismo; la condicin fundamental de la conservacin de un

Fig. 4.

Madrigueras en hlice (Damonelix) de un castor del Mioceno de Nebraska.

Focilizacin y e s t u d i o d e l o s fsiles

ser vivo en las rocas es principalmente su enterramiento rpido. Consideremos por ejemplo el caso bastante simple de una concha: despus de la consolidacin del sedimento que la envuelve, la concha puede o bien subsistir tal cual -caso excepcional-, a conservar su forma, siendo ms o menos momificada su composicin qumica (epignesis) o histolgica; pero la concha puede tambin desaparecer y ser slo conservados el molde externo o el molde interno; puede ocurrir tambin que la concha disuelta deje un hueco' que secundariamente ser rellenado por minerales de naturaleza variada procedentes en su mayora de las aguas de infiltracin: tendremos entonces una rplica del organismo original (fig. 5).

MATERIAL ORIGINAL DE LA CONCHA

4
w g l

MATERIAL ORIGINAL DE LA GANGA O DE RELLENO

RELLENO SECUNDARIO

- MATERIAL DE SUSTITUCI~N

Fig. 5. Diversas modalidades de fosilizacin A, Concha original. B, Concha enterrada pero sin ser rellenada interiormente. C, Concha y ganga reemplazada secundariamente. D, Cavidad original rellenada secundariamente de material. E, Solamente el relleno (molde interno) de la concha, se conserva. F, Solamente el material de la concha original es reemplazado secundariamente. G, El material reemplazado (rplica) ha sido ulteriormente separado de , El molde interno ha forma natural. H. Concha rellenada y despuds fundida. 1, Disolucin de la concha original. J sido separado naturalmente de la ganga. K, La cavidad correspondiente a la concha es secundariamente rellenada por depsitos llevados por las soluciones acuosas. 0, Concha hundida no rellenada. P. Concha disuelta con formacin de un molde externo. Q, Relleno del molde externo. R, Separacin natural del molde externo.

La muerte de los organismos puede sobrevenir por causas diversas desigualmente favorables a la fosilizacin; la muerte por hundimiento condiciona un enterramiento inmediato de los organismos y es el origen de diversos depsitos: as, por ejemplo, numerosos mamferos, entre ellos ms de tres mil Smilodon, han perecido en el lago asfltico de Rancho La Brea, localidad situada en un parque del centro de Los Angeles. En la actualidad los peces marinos mueren a menudo ahogados en gran nmero, asfixiados por un plancton demasiado, rico en diatomeas. Los bancos de

Paleontologia

ostras desaparecen a veces bajo la abundancia de mejillones. La sequedad brusca puede ser la causa de la muerte de los peces: peces del Trisico alemn deben haber muerto de esta manera. Por el contrario, los cadveres de los animales muertos en los desiertos desaparecen muy rpidamente al aire, incluso sus esqueletos. La muerte puede haber sido tambin la consecuencia de combates: sobre los huesos de ciertos dinosaurios (brontosaurios) se observan a veces seales de mordeduras hechas por los dientes salientes de los dinosaurios carnvoros: un grupo particularmente sobrecogedor del Museo Americano de Historia Natural de Nueva York representa los esqueletos de Allosaurus sobre osamentas de brontosaurios que pudieron haber matado. No obstante, por lo general el estudio de los fsiles no permite saber en qu condiciones los organismos han podido perecer. Excepcionalmente la fosilizacin ha conservado incluso la escena de la agona: as, un pequeo reptil del Jursico de Baviera (Homeosaurus brevipes, fig. 6 ) ha sido encontrado fosilizado, con el cuerpo desviado respecto a su huella en el momento de su muerte. Muy a menudo, despus de la muerte, el organismo ha sido deformado o fragmentado: muchos de los peces fsiles tienen el cuerpo arqueado debido a la rigidez cadavrica. Los pjaros fsiles completos son muy raros ya que, en el transcurso de la putrefaccin de estos animales, las patas se separan muy fcilmente del cuerpo. Los organismos pueden tambin ser destruidos por depredadores saprfagos, c o m o h hienas y los puercoespines; adems, muchos huesos fsiles cuaternarios estn rotos y adquieren una engaosa apariencia de utensilios. Los fsiles pueden estar afectados en las rocas mismas que los contienen par deformaciones que alteran su forma. As, ciertos lamelibranquios del gnero Anisocardia (fig. 7 ) presentan aspectos bastante variados que son debidos nicamente a modificaciones ulteriores a su muerte (pelomorfosis); los huesos largos de los vertebrados estn tambin sujetos a tales deformaciones. Los fsiles sufren tambin transformaciones qumicas, por lo que se conocen, adems de fsiles calcreos, quitinosos, silceos, etc., tambin fsiles piritosos, yesosos, en smithsonita, en hematita, etc. La fosilizacin conserva esencialmente partes duras de los fsiles tales como las conchas o los huesos, pero, no obstante, tambin organismos blandos han sido a veces fosilizados: por ejemplo, las medusas del Precmbrico de Ediacara. Las
b

Fig. 7. Deformaciones de conchas de Anisocardia determinadas por la fosilizacin.

Fig. 6. Homeosaurus encontrado fsil al lado de su huella.

Fosilizacin y estudio de los fsiles

Fig. 8. Un molde endocraneal reconstituido por el mtodo de las secciones seriadas, que reproduce bastante fielmente el encfalo de un agnato, Procephalaspis. f hip, fosa hipofisaria; med, medula oblonga; orb, &bita; vest vestlbulo.

estructuras de los huesos y de las conchas estn a veces tan perfectamente fosilizadas que los menores detalles de su histologa pueden ser observados en lminas delgadas: los principales grupos de agnatos y peces fsiles pueden as ser reconocidos gracias a fragmentos de huesos (paleohistologa) . El empleo del microscopio electrnico de exploracin (aumento alcanzado, en general 100 000; se trata de un microscopio electrnico en el que el flujo de los electrones barre sucesivamente toda la superficie de la muestra a estudiar*) permite descubrir detalles morfolgicos importantes (sobre todo en micropaleontologa); tambin posibilita el estudio de la ultraestructura de las conchas y de los huesos; stas parecen en general ms homogneas que las estructuras. Los huesos pueden damos informacin sobre las partes blandas de los organismos; presentan frecuentemente marcas de insercin musculares; en otros casos los huesos del crneo muestran los orificios de los nervios y vasos craneales, cuyo trazado puede ser as reconstruido: el mtodo fue aplicado por Stensi6 a los agnatos y artrdiros del Downtoniense y del Devnico (fig. 8). Finalmente, los moldes endocraneanos naturales son a veces conservados; estos moldes, llamados core en ingls, Steinkern en alemn, reflejan muy exactamente las disposiciones anatmicas de los encfalos correspondientes, a condicin de que se trate de animales bien osificados y en general de pequeas dimensiones. Si la naturaleza por s misma no da ms que raros moldes, se pueden hacer moldes artificiales de la cavidad craneana, los cuales nos dan tambin informaciones preciosas. Gracias a estos mtodos ha podido ser establecida toda una paleontologia del sistema nervioso de los vertebrados: es la paleoneurologa.
*
No es pues en modo alguno equivalente a un ultramicroscopio ptico.

Paleontologa

Pero a veces tejidos blandos han sido tambin fosilizados: se conoce tejido muscular de acantodios del Primario y de anuros eocnicos, epitelios de anuros igualmente eocnicos (clebre yacimiento de lignitos de Geiseltal en Alemania), clulas pigmentarias de peces (con melanforos) del Trisico de Groenlandia, etc. Particularmente notables son los casos de momificacin en los que el organismo ha sido conservado en su totalidad: el mbar del Bltico es una resina fsil oligocnica en la cual quedaron aprisionados numerosos animales, principalmente insectos, miripodos, arcnidos y tambin a veces pequeos moluscos. El mbar ha conservado en gran parte su composicin qumica y contiene an cido succnico. Se conocen tambin dinosaurios momificados y en particular una forma herbvora con el pico plano, Anatosaurus (fig. 285). Igualmente clsicos son los mamuts conservados en los hielos, con la carne: uno de estos mamuts naturalizado se exhibe al pblico en el Museo de Leningrado (fig. 9); el Museo Nacional de Historia Natural de Pars posee una cabeza de mamut disecada. El cuerpo estaba cubierto de pelos largos que se han encontrado igualmente. El contenido estomacal ha podido tambin ser estudiado con precisin. De igual manera, han llegado hasta nuestros das momias de rinocerontes lanudos (Coelodonia antiquitatis) conservados ya sea en los hielos o en la ozocerita (una resina fsil) de Galitzia (yacimiento de Estarunia). La piel de desdentados recientes, pero desaparecidos, de Amrica del Sur (Neornylodon) ha sido tambin encontrada recubierta con su revestimiento piloso.

Fig. 9. El mamut momificado del Museo de Leningrado.

La fosilizacin no concierne solamente a individuos adultos: se conocen tambin series de crecimiento, por ejemplo en los trilobites (Sao) y en los anfibios (estegocfalos del grupo de los bentosquidos), en ciertos reptiles eosuquios (Hovasaurus), en los dinosaurios (Protocerat~ps),etc. Las etapas de este crecimiento son a veces registradas en la misma estructura del fsil: el estudio de los troncos de rboles cortados y de sus anillos de crecimiento ha sido muy til a los gelogos para el estudio del Cuaternario reciente; la dendrocronologa permite en cierta medida corroborar los resultados obtenidos a partir de las medidas del espesor de las varvas.

Fosilizacin y estudio d e los fsiles

Fig. 10. Una puesta fbsil de selceo: Fayolia.

Puede considerarse tambin que las conchas de numerosos invertebrados marcan los ritmos segn los cuales han crecido; las conchas aparecen pues como ageocronmetros; as, en ciertos celentreos excepcionalmente bien conservados del Devnico pueden observarse sobre el cliz las arrugas anuales, cada una de las cuales comprende estras paralelas que seran cotidianas (la asimilacin del carbonato decrece fuertemente durante la noche). Wllls ha admitido, sobre la base de tales contajes, que el ao tena alrededor de 400 das en el Devnico medio. Pero estos resultados son de interpretacin dificil.' De igual manera, las conchas de los lamelibranquios actuales (Mercenaria mercenaria) muestran zonas de crecimiento cotidianas ms espesas cuando la temperatura se eleva (estras ms juntas en invierno) y en el curso de los grandes fros el crecimiento se para; cada concha es pues un calendario biolgico. El crecimiento de los estromatolitos manifiesta tambin ritmos, cotidiano, .mensual y anual. No obstante, estos estudios son an poco numerosos. En lo que se refiere a los huevos, a veces, aunque raramente, han sido conservados por la fosilizacin: se conocen puestas de elasmobranquios fsiles primarios (Fayolia, fig. 10) y, sobre todo, huevos de dinosaurios; estos tltimos, si bien son frecuentes fragmentados, ms difcilmente se encuentran enteros (yacimientos del Cretcico superior de Mongolia y de Aix-en-Provence). Los excrementos fosilizados o coprolitos son interesantes porque nos permiten hacernos una idea del rgimen alimenticio de los animales a los cuales, en ciertos casos, pueden atribuirse. Es un hecho muy excepcional que la fosilizacin haya podido registrar verdaderas escenas de vida, y una de las piezas ms notables en este aspecto es una losa esquistosa del Jursico de Holzmaden conservada en el museo de Stuttgart y que muestra un joven ictiosaurio en el momento de salir del cuerpo de la madre: esta pieza (fig. 11) prueba que, tal como ya se haba admitido por razones tericas -un reptil

Fig. 11. DOSictiosaurios del museo de Stuttgart: se ve un joven salir del cuerpo de la madre, lo cual demuestra que los ictiosaurios eran vivfparos.

que tuviera que poner sus huevos en el suelo es incompatible con la anatoma de los ictiosaurios-, que los ictiosaurios eran vivparos. El nacimiento deba ser largo y posiblemente durara varios das, como en las ballenas actuales; esta circunstancia hace un poco menos asombrosa la conservacin del fsil en cuestin. Es corriente objetar al paleontlogo que, dada la rareza del proceso de fosilizacin, la paleontologa no puede darnos ms que de forma parcial la historia de la vida. Esta objecin es vlida para los organismos blandos que slo raras veces se fosilizan: es menos seria para los organismos con partes duras, concha o esqueleto seo; como la fosilizacin tiene, a priori, las mismas posibilidades de conservar tal o cual de estos organismos, resulta que el estudio de estos fsiles debe darnos una representacin estadsticamente correcta de la evolucin, a condicin, bien entendido, que las excavaciones pasadas y futuras sean bastante numerosas. Qu conocimientos podemos deducir del estudio de los fsiles? Esta cuestin ser el objeto del subcaptulo siguiente.

II) El estudio de los fsiles: sus mtodos, sus resultados

Los fsiles son utilizados por los gelogos para datar las capas de terreno: sirven entonces de marcas estratigrficas. Por otra parte, son generalmente las asociaciones de fsiles las que son caractersticas de un nivel geolgico, ms bien que una U otra especie de fsil considerada aisladamente. Los ejemplos abundan; citaremos: la utilizacin de los cefalpodos y las zonas definidas gracias a estos fsiles, por ejemplo en el Devnico renano y marroqu (goniatites y climenias), en el Lisico de Wrtemberg (ammonites): en este ltimo nivel las zonas definidas han sido objeto de discuiin segn que se atribuya ms o menos importancia a una u otra especie. Pero segn esta ptica no se! llega apenas al nivel de la determinacin y el fsil no es estudiado zoolgicamente ms que de forma accesoria. Los fsiles pueden ser considerados tambin como organismos que haban sido vivientes y que nos permiten reconstituir la historia de la vida. Pero entonces deben ser estudiados en los menores detalles de su anatomia segn los mtodos clsicos de la anatoma comparada. Esto es lo que comprendi ya Cuvier. Pero el mtodo, simple en principio, es de aplicacin difcil: presupone conocimientos amplios en anatoma comparada. Las reconstituciones recientes de paleoanatoma de los vertebrados inferiores no han sido posibles ms que con el empleo de tcnicas finas de preparacin ligadas a un anlisis anatmico detallado. El mtodo de secciones seriadas permite en particular construir modelos aumentados de los fsiles estudiados; consiste en usar el fsil siguiendo secciones paralelas, frecuentemente muy prximas'(25 v), dibujar estas secciones aumentadas, plasmar en hojas de cera los contornos seos dibujados, yuxtaponer estas hojas de cera y pegarlas, lo que permite la construccin

Fig. 12. Reconstitucin del endocrneo de un crosopterigio devnico (Eusthenopteron) obtenido por el mtodo de secciones seriadas ( x 413).

Fosilizacin y estudio de los fsiles

de modelos. Este mtodo ha sido aplicado al estudio de los apndices de los trilobites y sobre todo al de los endocrneos de los agnatos y peces fsiles, gracias a Stensio y a su escuela. Sealaremos, por ejemplo, que el modelo de endocrneo del crosopterigio Eusthenopteron (fig. 12) mide ms de un metro de largo, cuando el endocrneo real no alcanza ms de 6 cm, y que el trabajo de preparacin ha llevado alrededor de dos aos a un tcnico especializado. En la tcnica clsica se preparan superficies pulidas sucesivas, pero stas no son conservadas; puede mejorarse esta tcnica preparando verdaderos cortes en el fsil gracias a un microtomo especial, lo que permite conservar las preparaciones. Podemos pues sacar de los fsiles conclusiones paleoanatmicas de primera importancia y stos son en general los datos ms seguros que pueden deducirse de su estudio. Los fsiles pueden tambin darnos precisiones en lo que se refiere al medio en el que han vivido: permiten saber si el sedimento que les contiene es de origen marino o de agua dulce, a pesar de que ciertos invertebrados tales como por ejemplo los braquipodos, los briozoos, los cefalpodos y los equinodermos son exclusivamente marinos. La fauna de agua dulce, por otra parte, es menos variada que la fauna marina. Pero, adems, la reparticin de los fsiles segn los diversos grupos zoolgicos en una formacin geolgica de origen marino puede permitirnos saber si esta fauna es litoral, batial o abisal. As, por ejemplo, los foraminferos actuales se reparten segn la profundidad y la temperatura en zonas distintas de composicin faunstica diferente. Por consiguiente, los foraminferos fsiles pueden indicarnos la profundidad de los mares en los que vivan. Desde este punto de vista los fsiles son indicadores de facies. Nos permiten igualmente conocer las condiciones del clima que haba en la poca de su formacin: los peces del Eoceno del Monte Bolca (cerca de Verona) son principalmente tropicales y muestran que la temperatura del mar en el que nadaban era ms elevada que la del Mediterrneo actual. La flora de la cuenca de Pars al principio del Terciario es igualmente una flora de pases clidos. Pero las indicaciones climticas que los fsiles pueden darnos son a veces an ms precisas gracias a su contenido en istopos del oxgeno, 160, 1 8 0 , ciertas conchas nos permiten valorar con precisin la temperatura del agua en la que vivieron. Este mtodo de evaluacin de paleotemperaturas se fundamenta en el hecho de que la proporcin de istopos de oxgeno 1 6 0 .y 1 8 0 es actualmente funcin de la temperatura. Las conchas, que contienen oxgeno en su' carbonato clcico, presentan " y 1 8 0 en relacin con la del agua de mar en la que vivan. una proporcin 1 El mtodo ha sido aplicado con xito por Urey y Lowenstam a los belemnites del Cretcico de Inglaterra y Dinamarca (vase pg. 134). Recoger fsiles es necesario, pero cada vez que sea posible el observador deber anotar la orientacin de las piezas: esto puede manifestar la existencia de una corriente, por ejemplo: las conchas cnicas como las de los tentaculites, los belemnites o los cerites se orientan en el sentido de la corriente; es importante tambin reconocer por las conchas si su agrupacin es original o, por el contrario, es debida a una accin mecnica secundaria, etc. Las relaciones de un organismo fsil con su medio implican ya una reconstitucin parcial de su modo de vida. La paleontologa deber buscar la comprensin de la biologa de los seres desaparecidos: los coprolitos le permitirn reconocer el rgimen alimenticio; las conclusiones sacadas de la dentadura son mucho ms inciertas, ya que actualmente se conoce un rsido, el gran Panda, que se alimenta de bamb. Si una especie fsil es bastante abundante, como por ejemplo el oso de las cavernas, del que se conocen un gran nmero de esqueletos, un estudio biomtrico de la poblacin en cuestin puede permitirnos evaluar la vida media de los animales y su reparticin por clases de edad (Kurten). Los diversos modos de desplazamiento pueden asimismo ser estudiados: por comparacin con el Nautilus, y suponiendo que solamente la ltima cmara de la concha estaba ocupada por el cuerpo, se ha podido

Paleontologa

fI

Fig. 13. Distribucin de 208 valvas dorsales (cruces) y de 222 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con una sola moda.

deducir que los ammonites nadaban en general con el orificio de la cmara ocupada orientado hfacia la parte alta (Truemann). Del mismo modo, la manera de nadar de los peces, de los ictiosaurios y de los plesiosaurios ha sido objeto de trabajos paleobiolgicos. El vuelo de los pterosaurios ha sido estudiado gracias a modelos en tela y en alambre (pterodctilo) y tambin, para las formas ms grandes (Pteranodon), por comparacin con los planeador?$ actuales. Buscando las forqas de evitar toda subjetividad en la descripcin, los paleontlogos usan frecuentemente el mtodo estadstico, pero es importante notar que este mtodo no es aplicable a menos de que se disponga de un gran nmero de muestras, caso bastante raro en lo que respecta a los vertebrados fsiles. En una poblacin dada de fsiles de una misma especie se podrn representar grficamente los valores de un carcter (por ejemplo, la longitud de una concha) por clases segn el nmero de individuos: tal grfica es un histograma. Podemos estudiar no un carcter, sino una relacin entre caracteres (p. ej., la relacin entre la longitud y la anchura de la con'cha). Si la poblacin es homognea y si se sita en la abscisa la medida de un carcter y en la ordenada el nmero de individuos correspondientes, se obtiene una curva en forma de campana (curva de Gauss, fig. 13) con un solo mximo; si la curva presenta dos mximos (curva bimodal, fig. 14 o varios, la poblacin no es homognea y son posibles varias explicaciones: o bien hay varias especies que no haban sido reconocidas, o bien hay una mezcla de varias poblaciones muertas accidentalmente a edades diferentes, o bien hay dimorfismo sexual, etc. La estadstica puede ser, por lo tanto, un medio de anlisis morfolgico precioso. Permite definir parmetros caractersticos de los caracteres estudiados, tales como la media, la mediana, la moda y la desviacin-tipo o desviacin estndar.

Fig. 14. Distribucin de 171 valvas dorsales (cruces) y de 151 valvas ventrales (clrculos) de una muestra de Schizophoria steinbrooki (braquipodo). Frecuencias de valvas por clases sucesivas de anchura. Curva con dos modas.

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13

La media aritmtica (Ma) se obtiene dividiendo la suma de las diferentes medidas

(m) por el nmero (n):

. Ma = n

%n

La mediana (Me) es el valor central de un grupo estadstico; es el valor que divide en dos partes iguales la serie de resultados obtenidos. La moda es el resultado que aparece con ms frecuencia; corresponde a la ordenada mxima de la curva de Gauss. La desviacin-tipo (desviacin estndar) u es un ndice de variabilidad; es igual a la raz cuadrada de la media aritmtica de las desviaciones individuales (x) elevadas al cuadrado:

Desde hace tiempo se haba ya observado que ciertos fsiles se han conservado con su composicin qumica original: as, el mbar del Bltico, que no es otra cosa que una resina fsil, es, como ya hemos dicho, rico en cido succnico. Ms recientemente se ha podido poner en evidencia la presencia de aminocidos fsiles, y esto en organismos antiguos como el braquipodo ordovcico Plaesiornys y el pez acorazado devnico Dunkleosfeus; igualmente, han sido identificados aminocidos en los huesos de mosasaurios y estegosaurios, y de Mesohippus (Abelson). En anlisis cromatogrfico los aminocidos determinados parecen ser en conjunto iguales que en los organismos actuales. Por el contrario, la composicin en aminocidos de los hidroxilatos de algunas rocas, turba, lignito y antracita es claramente diferente de la de los seres vivientes. La bioqumica ha aportado recientemente un dato importante al problema de las afinidades de los graptolites; segn Kozlowslti, estos organismos estn emparentados con los pterobranquios; de todas maneras, estaba clsicamente admitido que el esqueleto de los graptolites era quitinoso, al contrario del de los pterobranquios. Trabajos recientes han mostrado lo contrario: 1.0 que no hay quitina en la concha de los graptolites; 2 . O que el esqueleto de los pterobranquios est formado, al igual que el de los graptolites, por escleroprotenas; la composicin de estas escleroprotenas ha podido ser estudiida por cromatografa sobre columnas de absorcin selectiva por cuerpos porosos: es prcticamente idntica en los dos grupos (dominancia d e glicocola, serina y alanina). Las condiciones experimentales eran tales que toda posibilidad de contaminacin exgena quedaba excluida, Este ejemplo nos muestra que los fsiles pueden darnos ndices preciosos concernientes a la historia bioqumica de la materia viviente, pero la paleobioqumica no est ms que en sus principios. Lo mismo ocurre con el estudio de la composicin isotpica de los elementos qumicos de los fsiles: (pg. 16) cmo han sido empleados los istopos de carbono para saber si Corycium era un fsil o una estructura mineral; hemos hablado antes de la determinacin de paleotemperaturas. Aadiremos aqu otro ejemplo: gracias a los foraminferos fsiles contenidos en los testigos de sondeo del fondo del Mediterrneo, Emiliani ha podido determinar las fluctuaciones de temperatura de este mar en el curso de los ltimos quinientos mil aos, aunque, ciertamente, con alguna extrapolacin. La concha de los foraminferos, gracias a la relacin 1 6 0 y 1 8 0 (vase pg. ll), permite en efecto evaluar la paleotemperatura, y gracias al 14C, la edad del animal. No obstante, el 14C no permite conocer la edad cuando es inferior a 50 000 aos. Para edades ms antiguas (entre 50 000 y 500 000 aos) el tiempo ha sido calculado a partir de los espesores de terreno en los testigos que contenan los foraminferos estudiados, proceso bastante discutible. Emiliani concluye de este estudio

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Paleontologa

que, en el transcurso del Cuaternario reciente, el Mediterrneo slo excepcionalmente ha sido' ms clido que hoy. Trabajos semejantes se han llevado a cabo con foraminferos procedentes de testigos del fondo del Pacfico y del Atlntico. Cualquiera que sea el uso de estos mtodos, el estudio anatmico de los fsiles contina siendo el til de trabajo que nos permite esencialmente reconstruir la historia de la vida, es decir, la evolucin.

III)

La paleontologa y el origen d e la vida

Los terrenos geolgicamente ms antiguos son llamados precmbricos; son o bien formaciones cristalinas o metamrficas, o bien formaciones sedimentarias pero muy pobres en fsiles. Durante mucho tiempo el Precmbrico fue considerado como azoico. Despus, indicios de vida han sido observados en formaciones cada vez ms antiguas. En 1846, Barrande, estudiando los terrenos cmbricos de Bohemia, crey estar en presencia de la primera fauna aparecida sobre la Tierra, la fauna primordial. Los descubrimientos posteriores demostraron que esta fauna que databa del Cmbrico medio era precedida por una fauna del Cmbrico inferior. Ms recientemente, numerosos fsiles han sido obtenidos de formaciones precmbricas. De todas maneras, en razn del metamorfismo destructor de fsiles, est claro que la paleontologa no puede revelarnos ms que algunos raros elementos de la historia de la vida en el' Precmbrico. Sin embargo, no deberan minimizarse los resultados seguros ya adquiridos.

Fig. 15.

Diversos estromatolitos: A, Collenia; B, Newlandia; C, Greysonia.

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Los astrnomos admiten que la Tierra se form hace 4600 millones de aos. La mayor parte de los geoqumicos estn de acuerdo en afirmar que la Tierra ha debido pasar por una fase durante la cual la atmsfera estaba desprovista de oxgeno, por una fase anaerobia. Existen argumentos geolgicos importantes en favor de esta hiptesis: por ejemplo, en algunos yacimientos aurgeros de Africa del Sur se conocen cristales de pirita incluidos en formaciones detrticas; ahora bien, en atmsfera oxigenada la pirita debera haberse alterado; asimismo, en Finlandia hay formaciones detrticas que contienen hierro ferroso cuya presencia sera inexplicable si estas formaciones se hubieran originado al aire libre. Pero, inversamente, la existencia de rocas fosfatadas precmbricas (el fosfato de calcio no se deposita si el agua es rica en gas carbnico) no es favorable a la hiptesis de una fase sin oxgeno al principio del Precmbrico. En todo caso, es cierto que la vida haba ya aparecido hace 2500 millones de aos; es lo que demuestran los estromatolitos de Rhodesia. Se da el nombre de estromatolitos (fig. 15) a estructuras con disposicin acintada (Collenia, Newlandia) o radial (Gallatinia), o en cilindros contiguos (Greysonia). Estas estructuras han sido descritas inicialmente en el Precmbrico de Montana (serie del Belt) por Walcott, pero han sido despus encontradas en el Precmbrico de otras regiones del globo y en otros niveles geolgicos ms recientes. Ciertos estromatolitos, como los Greysoniu, aparecen como de origen no vital, resultando probablemente de fenmenos de percolacin acuosa en la vecindad de microfallas. La mayora de los estromatolitos se han formado por precipitacin de carbonato sobre el talo de algas azules (cianofceas); en estos estromatolitos no se puede hablar netamente de fsiles, ya que el alga ha desaparecido ms tarde totalmente, pero existe el testimonio indirecto de la presencia de algas. Pueden tener grandes dimensiones: ciertos Collenia forman lentejones de 7 metros de dimetro. En Rhodesia, en la regin de Bulawayo, se observan pequeos estromatolitos (oncolitos) que han podido ser datados por el mtodo de la geocronolog absoluta (K-Ar) aplicado a rocas eruptivas, manifiestamente contemporneas. Asi, gracias a esta datacin, la antigedad de estos oncolitos ha podido ser eval 2500 millones de aos. El' estudio de los estromatolitos ha hecho recientemente grandes progre primer lugar, la forma de estas estructuras ha podido ser precisada por la de secciones seriadas; despus se ha reconocido que, al menos en lo que concierne los estromatolitos en columna, podan ser localizados en el tiempo: as, en Siberi por ejemplo, el estromatolito Gymnosolen no es conocido ms que entre - 1000 y -700 millones de aos; este Gymnosolen es subcilndrico pero ramificado, con espesamientos en el origen de cada rama; igualmente, Conophyton, estromatolito con lminas de crecimiento cnicas, desaparece en los Estados Unidos en el Precmbrico superior; est ya ausente en el Precmbrico terminal. De todos modos, n o se sabe an si la reparticin en el tiempo de estos estromatolitos en columna es concordante mundialmente, aunque su distribucin en la URSS y en Australia parece comparable: en los estromatolitos actuales de las Bahamas y las Bermudas, por ejemplo, se ha podido observar que las algas filamentosas sobre las que se forman crecen horizontalmente durante la noche pero verticalmente durante el da, y que estos estromatolitos conservan la seal del ritmo diurno en forma de laminaciones; stas registran tambin el ritmo de las estaciones; los estromatolitos fsiles muestran una disposicin comparable; puede pues esperarse que los estromatolitos servirn de cronmetros paleontolgicos ya que, frecuentemente, registran los das, las estaciones e incluso los aos. Slo otros estudios posteriores nos mostrarn si esta va es vlida. El Precmbrico termin hace aproximadamente 600 millones de aos. Cules son los primeros indicios de vida conocidos durante este perodo? Cules son los grandes grupos que estaban ya presentes en el Precmbrico? Aparte de los estrornatolitos, en las rocas precmbricas se encuentran a veces pistas
-

qumicas de organismos desaparecidos, y en particular de vegetales; la clorofila de estos vegetales sera conservada en forma de hidrocarburos especiales (fitano, pristano, esterano). Calvin demostr que estos hidrocarburos existan en terrenos muy antiguos y en particular en los esquistos de Soudan (Minnesotta) datados de 2 millones de aos. El anlisis gaseoso de los hidrocarburos de origen orgnico revela que ciertos hidrocarburos de cadena simple son mucho ms abundantes que los otros (CI7, CS7, Cr), C31). Ahora bien, el anlisis gaseoso de los hidrocarburos de los esquistos de Soudan muestran que son el resultado de la descomposicin de la clorofila o de cuerpos afines, ya que los hidrocarburos de cadena simple presentan tambin en ellos unos mximos, por ejemplo para las molculas de Cl7 y los hidrocarburos de cadena ramificada tales como el fitano y el pristano. El fitano y el pristano han sido tambin puestos en evidencia en los esquistos de Fig Tree (Swazilandia), donde la antigedad sobrepasa los 3 millones de aos. Por el contrario, en los hidrocarburos formados por va no biolgica (accin de una chispa elctrica en el metano por ejemplo), no hay predominancia de ciertos hidrocarburos de cadena simple y el pristano y el fitano no aparecen. Puede entonces hablarse, en estas condiciones, de fsiles moleculares? Esto no es evidente, ya que siempre puede temerse la contaminacin de las rocas mucho despus de su formacin en razn de su porosidad, incluso si sta es mnima. Fuera de estos fsiles qumicos de origen incierto, cules son los principales fsiles que estaban ya presentes en el Precmbrico?

Fig. 16. Corycium enigmaticum, f6sil enigmtico pero posiblemente de origen vegetal, del Precmbrico finlands.

En las filitas de la regin de Tempere (Finlandia), han sido observados desde finales del siglo pasado, por el minerlogo Sederholm, pequeos sacos con pared carbonosa de alrededor de un centmetro de dimetro: estas estructuras han sido llamadas Corycium enigmaticum (fig. 16). Se ha discutido largamente sobre la naturaleza de estos organismos enigmticos. Pero el estudio de su carbono (proporcin de istopos 12C y 13C) ha mostrado que se trataba de fsiles (la relacin 12C/13C es casi la misma en Corycium y en las plantas actuales, pero es menor en las rocas carbonosas). La determinacin de esta relacin puede igualmente permitimos saber si un grafito es de origen orgnico o mineral (sin embargo, no todos los geoqumicos admiten la validez de este criterio). Parece probable que los grafitos ricos en ciertos elementos qumicos como el vanadio, el boro, el zinc, el molibdeno, etc., han podido tener como origen seres vivos. La vida vegetal estaba ciertamente muy desarrollada en el Precmbrico: anteriormente hemos hecho notar el papel de las cianofceas en la formacin de estromato3itos. Los estromatolitos son abundantes en el Precmbrico; no obstante nos parece exagerado definir el Precmbrico como la era de las cianofceas, pues es poco probable que la vida no haya sufrido una larga evolucin en el curso de esta era, y es cierto que estadios superiores de organizacin estaban ya presentes al menos a la fin del Precmbrico. Walcott admiti la existencia de bacterias fsiles en la serie del Belt; la observacin es cierta pero la interpretacin es delicada, ya que en lb que concierne a tales organismos no parecen imposibles contaminaciones posteriores a la formacin de la roca. Igualmente, en la materia orgnica negra de los slex de la formacin Fig Tree se han descrito recientemente fsiles minsculos (50y a 30y aproximadamente) en
'

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forma de bastoncito; stos han sido puestos en evidencia despus de la disolucin del slex en cido clorhdrico y la observacin en el microscopio electrnico, de barrido; incluso se les ha dado un nombre, Bacterium isolatum. Tambin en este caso la hiptesis de una contaminacin secundaria no puede ser descartada. Los fsiles incontestables ms antiguos descritos son los observados en el slex de Gunflint (Ontario) considerados como de hace unos 2000 millones de aos. Ciertos autores piensan haber descubierto fsiles en el slex de Fig Tree (Swazilandia - 3 eones 100) y en una cuarcita de Australia occidental (cerca de Southern Cross; antigedad: 2 eones 700), pero estas interpretaciones parecen muy contestables. Por el contrario, la naturaleza biolgica, al menos de ciertas estructuras descritas par Barghoorn y Tyler en el slex de Ontario, es evidente. En el origen de estos trabajos, los autores consideraban que los fsiles de Gunflint eran alineaciones de clulas de algas azules comparables a las Rivularia actuales, y filamentos que evocaban las hifas de los hongos; despus, Barghoorn y Tyler prepararon ms de 800 lminas delgadas y obtuvieron as microfsiles sueltos por maceracin en el cido fluorhdrico. Pudieron describir los siguientes fsiles:

- Gunflintia se presenta en forma de una alineacin de clulas equidimensionales o ms largas que anchas, de dimetro entre 1 y 5 y; si, por el contrario, las clulas son ms anchas que largas, se trata de otro fsil, Animikia. Gunflintia y An/rnikia seran prximas al alga azul actual Oscillatoria. - Ciertos filamentos contienen cuerpos esporiformes (Entosphaerites); se tratara o bien de un alga azul o bien de una bacteria ferruginosa. - Cuerpos esferoidales o elipsoidales con un gran eje de una longitud de 16 P han sido llamados Huroniospora: se trata o bien de algas azules unicelulares, de endosporas de algas azules o bacterias, de dinoflagelados o de esporas de hongos. - Diversas estructuras son completamente enigmticas, como los filamentos ramificado~ con engrosamientos en las paredes (Archaeorestis), los filamentos con disposicin radial (Eoastrion); igualmente Kakebakia designa un fsil con un bulbo esferoidal del que sale un tallo delgado que lleva una corona en forma de sombrilla con ramas radiales.
Los slex de Gunflint contienen adems aminocidos cuya naturaleza corrobora la hiptesis del origen biolgico de estos microorganismos. Recientemente la presencia de corpsculos en forma de esporas (esporomorfos) ha sido estabkcida en el Precmbrico de la URSS y de Francia (macizo armoricano); estos esporomorfos no han podido ser atribuidos a grupos vegetales bien determinados, ya que nuestros conocimientos referentes a las esporas vegetales fsiles antiguas son evidentemente muy limitados, pero estos esporomorfos demuestran al menos que la vida vegetal se desarrollaba ya en el Precmbrico, y tambin que probablemente ciertos vegetales estaban adaptados a la vida terrestre. Entre los errores relacionados con los fsiles precmbricos, recordaremos slo la interpretacin errnea de Eozoon canadense: este pretendido organismo del Precmbrico de los alrededores de Montreal, es en realidad una estructura metamrfica pura.. mente mineral, con alternancia de bandas de calizas y de serpentina y no, como se haba credo, un foraminfero gigante. Entre los microorganismos del reino animal, los foraminferos y los radiolarios son desconocidos en el Precmbrico: Los microfsiles de las ftanitas de Lamballe, atribuidas en otro tiempo a los radiolarios por Cayeux, son en realidad histricosferas (es decir, peridneas con el caparazn ornamentado con numerosas puntas) de pequea dimensin. Las esponjas deban ya existir, ya que espculas de estos organismos han sido encontradas en el Precmbrico del macizo armoricano. En el curso de estos ltimos aos el descubrimiento de una rica fauna precmbrica ha venido a demostrar que en esta poca la vida estaba ya representada por grupos

muy variados. Se trata de la fauna de Ediacara, localidad australiana situada a E kilmetros al norte de la ciudad de Adelaida. Los fsiles estn contenidos en cuarcitas precmbricas indiscutibles, ya que constituyen el subyacente de las areniscas con arqueocitidos cmbricos inferiores, pero, de todas maneras, podemos afirmar que se trata del Precmbrico tardo (Glaessner) . Los fsiles (fig. 17) comprenden numerosas medusas repartidas en seis gneros, cuya canservacin es excepcional en tanto que se trata de formas blandas. Debemos notar que otra medusa precmbrica es conocida en el Precmbrico de los Estados Unidos (Algonkiense de Arizona). Los celentreos estaban tambin representados por pennatlidos bastante comparables a Tos pennatlidos actuales (celentreos) en los que la colonia tiene forma de pluma y los individuos estn situados sobre las ramas, insertas simtricamente a derecha e izquierda de un eje: estos pennatlidos (Rangea, Pteridiniurn), o al menos algunos de ellos o

Fig. 17. Reconstitucin de la fauna de Ediacara. 1. Algas y esponjas hipotticas (desconocidas hasta el momento presente en el yacimiento); 2. Anlido (Dickinsonia); 3. Tribrachidium (organismo enigmtico); 4. Medusas; 5 . Rangea y Charnia (celentreos afines a las plumas de mar actuales); 6. Parvancorina (organismo enigmtico); 7 . Anlido (Spriggina); 8. Anlido en el tubo en que habita.

formas emparentadas (Charnia), se encuentran en el Precmbrico de Africa del Sur y de Inglaterra. Otros organismos (Dickinsonia, Spriggina), con su disposicin caracterstica en segmentos sucesivos, son claramente anlidos, mientras que Tribrachidium es probablemente un equinodermo de un tipo especial (simetra de orden 3 y no de orden 5). Adems de estos organismos, otros fsiles, aunque con una organizacin constante, no han podido ser atribuidos a ninguno de los grupos conocidos, ya sea actual o desaparecido. No conocemos actualmente ningn braquipodo precmbrico seguro: el gnero Lingulella, cuya concha recuerda la de una lingula pero es ms corta, se ha demostrado que no es precmbrico, como se haba credo, sino cmbrico. En cambio, huellas de gusanos que recuerdan las del gusano arencola actual han sido descritas del Precmbrico del Canad (Rhyzonetron) . No se ha descrito del Precmbrico ningn artrpodo seguro: Beltina, considerado primero como un artrpodo por Walcott, es probablemente un fragmento de alga (aunque, en ausencia de toda estructura clara, esto no puede afirmarse con certeza) y Protadelaidea de Australia parece de origen inorgnico. En cuanto a Xenusion, que

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recuerda a Peripatus, es u n fsil proveniente d e u n bloque errtico imposible de datar rigurosamente y que puede ser cmbrico. Igualmente, ningn molusco precmbrico ha sido nunca descrito. Es posible, sin embargo, que artrpodos y moluscos existieran desde el Precmbrico puesto que estos animales son y a bien diferenciados en el Cmbrico inferior, pero hasta e l momento ningn fsil ha venido a corroborar esta hiptesis. E n estas condiciones n o es ilgico admitir, d e acuerdo con Glaessner, que los organismos del Precmbrico eran blandos y desprovistos d e concha y esqueleto. No obstante, la rareza de los fsiles precmbricos n o autoriza ninguna conclusin definitiva. Parece tambin que la mayor parte de animales precmbricos h a n sido micrfagos. Queremos hacer hincapi en que e n esta exposicin hemos negligido intencionadamente todas las atribuciones dudosas.

Obras generales

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6.

20

Paleontologa

Bibliografa del captulo I

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Captulo II

LA MICROPALEONTOLOG~A

Esta parte de la paleontologa se ha desarrollado considerahlemente en los ltimos cuarenta aos, pues tiene un inters prctico; evidentemente, es excepcional encontrar macrofsiles enteros en un testigo de sondeo, que puede contener gran cantidad de microfsiles que permiten atribuir las diferentes partes del testigo a tal o cual capa. La micropaleontologa se ha convertido en la auxiliar de la prospeccin petrolfera, pero hasta este momento son esencialmente los foraminferos (protozoos rizpodos con la concha casi siempre calcrea) los que interesan a los especialistas de la geologa aplicada: estos foraminferos comprenden alrededor de 30 000 especies bien identificadas, de las cuales existen varios catlogos; el ms voluminoso, el de Ellis y Messina, que se completa anualmente con nuevas fichas, comprende una treintena de volmenes en cuarto. Otros grupos estn an relativamente poco estudiados (radiolarios); sin embargo, recientemente el polen y las esporas, as como los conodontos, han sido objeto de numerosos estudios. Entre los microfsiles atribuidos a protozoos distinguiremos los rizpodos (foraminferos, radiolarios y tintnidos) y los flagelados (cocolitos, histricosferas).

Los foraminferos fueron observados por primera vez en la creta por Lonsdale, en 1835, pero los nummulites eran conocidos desde la Antigedad. D'Orbigny distingua, entre los moluscos cefalpodos, los sifonforos y los foraminferos, pero u n contemporneo de D'Orbigny, Dujardin, demostr que los foraminferos eran en realidad rizpodos y D'Orbigny se uni rpidamente a esta opinin, pero el trmino de foraminfero subsisti. En una arena, el aislamiento de los forafminferos se hace por tamizado y seleccin bajo la lupa binocular. En una roca dura es necesario pulverizar primero la roca mediante trituracin y despus disolver la ganga, en la medida de lo posible, con potasa llevada a ebullicin antes de la tra. Los foraminferos se conservan en pequeas clulas de cartn obturadas por una tapadera de mica. Se los puede aislar o trasladar de una clula a otra mediante u n pincel embebido en agua o alcohol. La reproduccin de los foraminferos tiene lugar segn un ciclo con alternancia de generaciones, sexual y asexual. Munier-Chalmas observ que en los nummulites (vase pg. 25) a una pequea forma corresponde siempre una forma grande de aspecto parecido; despus, Munier-Chalmas y Schlumberger observaron que en otros foraminferos, 10s mililidos, existan en una misma especie formas con una pequea

Fig. 18. Ciclo esquemtico de los foraminiferos A, forma [Link] joven. B, forma microsfrica adulta (asexuada). C, chlula que dar origen a la forma macrosfrica. D, E, F, estadios jvenes de la forma macrosfrica. G, forma macrosfrica (sexuada) liberando los gametos.

cmara inicial (microsfrica) y otras con una gran cmara inicial (macrosfrica). El zologo Lister demostr en 1894, con el foraminfero actual Elphidium, que hay alternancia de generaciones. El ciclo normal es el siguiente (fig. 18): la forma sexual con pequea cmara inicial (esquizonte) da lugar por mitosis, y despus por meiosis, a individuos haploides que, desarrollndose, forman individuos sexuados (gamontes) con una gran cmara inicial (macrosfrica). Los gamontes producen gametos que por fusin vuelven a dar esquizontes. Pero el ciclo es eminentemente variable: 1." el esquizonte puede tener un solo ncleo (en particular en los foraminiferos no calcreos); 2." los gamontes antes de la produccin de gametos, pueden permanecer un cierto tiempo encerrados en un quiste; 3.0 la fecundacin es bastante variable, ya sea que haya disolucin del ncleo primario del gamonte con persistencia de un microncleo, o que el ncleo primario persista; 4." los gametos pueden ser flagelados y numerosos, o ameboides y poco numerosos (este ltimo caso significa una adaptacin litoral). Este ciclo muestra que los foraminferos son animales excepcionales, ya que son a la vez diploides (esquizontes) y haploides (gamontes), mientras que los otros animales son esencialmente diploides; en este sentido los foraminferos se acercan a los vegetales inferiores. Notemos tambin que, como en ciertos hongos, hay gametos 4 y gametos -, pero que entre estos dos extremos hay formas intermedias y que los gametos se fusionan si su diferencia de sexualidad es bastante fuerte (sexualidad relativa). En general, los gametos que copulan no provienen de un mismo gamonte. La alternancia de generaciones, gamonte macrosfrico - esquizonte microsfrico, est lejos de ser una regla general: 1.0 varias generaciones macrosfricas pueden intercalarse entre dos generaciones microsfricas; en este caso, slo la ltima generacin macrosfrica dar gamontes. Las formas macrosfricas pueden ser morfol-

gicamente diferentes (trimorfismo); 2.0 la reproduccin puede ser exclusivamente asexual (apogamia); 3." no siempre hay diferencia de aspecto entre el' esquizonte y el gamonte en lo que concierne a la cmara inicial (prolculo) y el aspecto habitual puede ser invertido (es decir, que el esquizonte puede ser macrosfrico y el gamonte microsfrica). Adems, el estudio estadstico de las dimensiones del prolculo en una espec& dimorfa normal, muestra que hay individuos imposibles de clasificar en microsfrico y macrosfrico segn las dimensiones de su cmara inicial. Por consiguiente, en lo que concierne a los fsiles, en los cuales la reproduccin es desconocida, es mejor hablar de microsferas y de macrosferas en lugar de gamonte y esquizonte. Notemos, sin embargo, que las formas microsfricas presentan, en general, ms cmaras y ms poros que las formas macrosfricas. En los foraminferos actuales . se ha visto que cuando las condiciones de vida se vuelven desfavorables la forma macrosfrica tiene tendencia a predominar, por ejemplo al principio del invierno en el Zuyderzee. Los foraminferos aparecieron en el Crnbrico, pero los fsiles de este piso descritos como tales son de interpretacin discutible. En todo caso, en el Silrico y en el Devnico son representados por formas arenceas que parecen ser el origen de los foraminferos, como lo admita Cushman. Los foraminferos son interesantes no solamente como fsiles de nivel, sino tambin como indicadores paleoecolgicos: pueden darnos datos sobre las temperaturas pasadas (vase pg. 13) y sobre todo sobre las condiciones de profundidad y de temperatura de las aguas marinas en las que vivan. As, por ejemplo, Natland ha podido distinguir entre los foraminferos actuales del Pacfico, a lo largo de las costas de California, cinco dominios ecolgicos correspondientes a temperaturas y profundidades diferentes, y encontr poblaciones comparables de foraminferos fsiles en el Terciario reciente de California. Entre los foraminferos se distinguen formas con la capa externa de la concha recubierta de partculas arenosas ms o menos finamente aglutinadas, ya sea sobre un soporte calcreo o independientes. Los foraminferos con concha arencea comprenden formas grandes como Loftusia con la concha arrollada segn una espiral plana (planispiralada) y que puede llegar hasta 12 cm de largo (Cretcico). Las orbitolinas (ej. Orbitolina concava del Cretcico) tienen tambin una concha arencea, al igual que los fusulnidos. Las ORBITOLINAS tienen la concha cnica, pero slo las primeras vueltas tienen un arrollamiento cnico; las vueltas ms alejadas del pice son anulares; los vacos entre las vueltas estn divididos en camarillas mediante paredes verticales y horizontales; la superficie inferior es a menudo ligeramente cnica (fig. 19 A). Los FUSUL~NIDOS tienen la concha planispiral con vueltas que se superponen y numerosas cmaras; Fusulina (fig. 19 B, C) del Carbonfero medio, tiene la concha fusiforme; Schwagerina tiene una concha generalmente globosa (Prmico). Entre los foraminferos con concha calcrea se distinguen los imperforados, en los que la pared es homognea y de aspecto aporcelanado, y los perforados, con camarillas que se abren por medio de poros y tienen la pared translcida (hialina). Los IMPERFORADOS comprenden los mililidos y las alveolinas. En los MILILIDOS (fig. 20) la concha est formada por un cierto nmero de cmaras dispuestas en ciclos que se recubren: en Quinqueloculina (del Eoceno a nuestros das), cada cmara ocupa dos quintos de circunferencia (fig. 19 D; lm. 1); en Triloculina (fig. 19 F), conocida desde el Jursico hasta nuestros das, las primeras cmaras estn dispuestas como en Quinqueloculina pero slo tres cmaras toman parte en la formacin de la parte externa de la concha, extendindose cada una a lo largo de un tercio de circunferencia; en Pyrgo (sinnimo del antiguo nombre Biloculina), las primeras cmaras tienen una disposicin quinqueloculina, despus triloculina, y slo las ltimas cmaras se extienden sobre una media circunferencia (fig. 19 G). Los mililidos son principalmente abundantes en las calizas de grano grueso de la cuenca de Pars.

Fig. 19. Diversos foraminlferos fsiles: A, Orbitolina (representada esquemticamente y en parte seccionada); cin ecuatorial); E, Alveolina ([Link] la .organizacin); F, Triloculina (vistas externas); G , Pyrgo; H, Orb~tolltes: seccin ecuatorial en la parte superior, axial en el medio, vista lateral en !a parte inferior;, 1, G!obigerina; J, Lagena;, K. Nodosacia; L, Assilfia:. seccin ecuatorial en la parte superior y axial, en la ,parte inferior; M, Orbito~des (seccin ecuatorial); N , Orb~toldes (seccin axial); 0, Miogypsina (seccin ecuatorial).

B, Fusulina (esquema de la organizacin); C, Fusulina (seccin axial); D. Ouinqueloculina (vistas externas y sec:

Los Orbitolites (Eoceno) tienen una forma en disco deprimido y tienen vueltas (Alveolina del Eoceno) recuerdan las fususuperpuestas (fig. 19 H). Las ALVEOLINAS linas por su modo de arrollamiento pero unos septos secundarios paralelos a la direccin de arrollamiento determinan camarillas tubulares (fig. 19 E). Entre los PERFORADOS, ciertas formas llamadas monotlamas no tienen ms que una cmara (Lagena; fig. 19 J), mientras que otras tienen cmaras sucesivas en lnea (fig. 19 1) poseen cmaras globosas recta (Nodosaria; fig. 19 10. Las GLOBIGERINAS que se acentan en las vueltas externas; estos foraminferos planctnicos son abundantes en los barros de globigerinas de los grandes fondos marinos actuales; son tambin numerosos en la creta que no es un sedimento formado a grandes profundidades. Las MIOGIPSINAS (fig. 19 0 ) son lenticulares y en forma de abanico, con las cmaras iniciales (juvenarium) perifricas o excntricas (sobre todo Mioceno). Los ORBITOIDES (fig. 19 M, N) son tambin lenticulares, pero su concha est reforzada del Terciario tienen por pilares (ej., Orbitoides media, Cretcico). Las LEPIDOCICLINAS dos grandes cmaras iniciales en las formas macrosfricas y, en seccin ecuatorial, las cmaras aparecen o bien en escamas, o circulares o poligonales.

Fig. 20. Forma macrosfrica (A) y microsfrica (6) en un mililido.

Fig. 21. Estructura esquemtica de un nummulite. c, cmara; t, tabique espiral; h, hilo de los tabiques; S, septo.

Fig. 22.

Operculina ( x 12).

Los NUMMULITES tienen una concha lenticular o discoidal planispiral: en seccin vertical aparecen como formados de tringulos unos dentro de otros. Los nummulites sensu stricto (Eoceno y Oligoceno; fig. 21) tienen vueltas cubrientes, mientras que en Operculina (conocidas desde el Cretcico superior) las vueltas son simplemente continuas (fig. 22), y que en Anilina (Eoceno) son tambin continuas pero ms juntas que en el caso precedente (fig. 19 L). Recordemos que los nummulites sensu stricto caracterizan al Terciario inferior (nummultico) y que estos fsiles, que pueden tener

de Pars.

Lmina l . Forarniniferos: micrografias electrnicas (segn Mrne Le Calvez).

a veces grandes dimensiones (12 cm), son visibles en las piedras de las pirmides de Egipto; Estrabn las interpret como las lentejas de las que se alimentaban los antiguos egipcios.

11)

OTROS PROTOZOOS F~SILES

Los radiolarios (rizpodos con esqueleto silceo) fsiles estn an relativamente poco estudiados. Se conocen con certeza desde el Ordovcico. Los pretendidos radiolarios fsiles descritos de las ftanitas de Lamballe (Cotes-du-Nord) son en realidad histricosferas enanas (vase ms abajo). Conocemos barros de radiolarios en los mares clidos y principalmente cerca de las Barbados. Tales barros no parecen haber sido el origen de las radiolaritas y jaspes (Toscana, Crpatos), que son mucho ms ricas en slice. Los radiolarios de superficie tienen un esqueleto ms ligero y los de profundidad un esqueleto ms macizo. Los infusorios pueden presentar a veces un esqueleto calcreo en forma de campana (tintnidos): solamente el esqueleto (fig. 23 B) de estos animales subsiste fosilizado (calizas con calpionellas del Jursico alpino) . Los cocolitofridos son flagelados cuyo cuerpo est cubierto de pequeos anillos calcreos (cocolitos, dimensin del orden de algunas p) Los cocolitos (fig. 23 C), tan pequeos que para su estudio debe utilizarse el microscopio electrnico, son los constituyentes fundamentales de la creta. Los foraminferos estn tambin a menudo presentes en la creta (globigerinas), pero su existencia es menos general. Las histricosferas (fig. 23 D) con esqueleto silceo en escobilla son peridnidos (dinoflagelados); junto con los silicoflagelados (fig. 23 A; flagelados con esqueleto silceo estrellado) son los constituyentes fundamentales de los slex (los cuales obtienen su slice tambin a partir de otros organismos: radiolarios, espculas de esponjas, diatomeas). Los quitinozoos, de afinidades dudosas, son organismos en forma de urnas o de cilindros limitados por membranas quitinosas.

Fig. 23. A, Silicoflagelado. B, Calpionella, C, Cocolitos. D, Histricosfera.

111) M ~ C R O F ~ S I L E VEGETALES S

Conocemos en la' actualidad barros de diatomeas (fig. 24) formados por las cpsulas silceas (frstulas) de estas algas; estos barros se encuentran en los mares fros. La fosilizacin de estos barros da diatomitas, rocas ligeras; esta propiedad ha sido utilizada en arquitectura: la baslica de Santa Sofa, en Estambul, est construida con diatomita. Estas rocas son a veces tan abundantes que la ciudad de Monterrey, en los Estados Unidos, est construida con diatomita. En estado pulverulento las diatomitas se designan bajo el nombre de trpoli o tierra de infusorjos)). Este polvo, mezclado con la nitroglicerina, sirve para la preparacin de la dinamita. Las diatomeas pueden servir de indicadores climticos: as, las variaciones de temperatura del mar Bltico durante el Cuaternario tardo han podido ser estudiadas, desde la fase marina con Yoldia, gracias a los depsitos de diatomeas. Por otra parte, los oogonios 'de carfitos se conocen desde el Devnico; estos oogonios (fig. 25) pertenecen a gneros bastante variados y Grambast ha demostrado recientemente que representan excelentes fsiles de nivel en el Terciario de la cuenca de Pars. El estudio del polen y de las esporas fsiles (palinologa) ha permitido llegar a interesantes consideraciones climatolgicas; se ha estudiado primero el polen de las turberas, fcil de preparar por maceracin de la turba en potnsa a ebullicin, reactivo que no ataca la exina de los granos; luego se ha visto que los granos de polen podan ser extrados de los sedimentos ms diversos: as, por ejemplo, se pueden atacar las arenas con cido fluorhdrico, que no disuelve los granos de polen. Si los granos son poco numerosos, puede pro'cederse a su concentracin mediante la centrifugacin. Los primeros trabajos han sido hechos sobre el polen de las turberas cuaternarias: pueden registrarse sobre un diagrama los diversos porcentajes de diversos polens de rboles reconocidos en una turbera a un cierto nivel, tales como el pino, la encina, el abedul, el lamo, etc.; a tales diagramas se les llama espectros polnicos (fig. 26). El establecimiento de estos espectros ha permitido a diversos autores, entre ellos a Von Post, reconstituir la historia de los bosques europeos en el Cuaternario reciente: sin entrar en detalles, notemos solamente que una fase climtica clida, correspondiente a la edad del bronce en Escandinavia (1500 a.c. aproximadamente), es perfec-

Fig. 25. Oogonio de un carfito fsil ( x 2 0 ) .

Fig. 24. Dos diatomeas; A, Synedra ( x 5 0 0 ) ; B, Coccone~s( x 500).

-- - -6- - -

2 -

Abedul

-.

Pino Avellano

Sauce

---

Olmo, Tilo, Encina

---O-- Aliso

Abeto Fig. 26. Diagrama de antlisis pollnico de una turbera sueca: porcentaje de los diversos granos de polen en abscisas; profundidad en ordenadas.

tamente clara en estos diagramas. Diremos que la arcilla glacial en Escandinavia fue depositada en capas por lo general anuales de algunos centmetros de espesor, las varvas. El anlisis polnico en ciertos casos ha podido ser hecho varva a varva, lo que quiere decir que la evolucin del bosque es conocida ao por ao. Menos interesante es el estudio del polen de hierbas, ms difcil de poner en evidencia. Iversen ha demostrado, no obstante, que una abundancia sbita de polen de hierbas podra ser la consecuencia de una roturacin producida por el fuego; en este sentido, el anlisis polinico aparece pues como un instrumento particularmente precioso para el historiador de la prehistoria. Al mismo tiempo, los granos de polen adheridos a la vestimenta o a los tiles prehistricos encontrados en las turberas pueden permitir su datacin. Ms recientemente, la palinologa se ha orientado al estudio del polen y de las esporas precuaternarias, terciarias, secundarias e incluso primarias; pero cuanto ms nos remontamos en el tiempo, tanto ms difcil es establecer semejanzas con los vegetales conocidos. Desde el punto de vista estratigrfico, esta dificultad es no obstante despreciable, ya que esporas o polens idnticos, a condicin de que sean

bastante numerosos, pueden permitir la deduccin de una contemporaneidad de formacin de un sedimento. Recordemos igualmente que las esporas son a menudo los constituyentes fundamentales de los carbones (ej., carbones de la cuenca del norte de Francia); despus de ser pulidas con un abrasivo blando, las esporas de los carbones puedeq ser estudiadas en el microscopio metalogrfico, que permite el estudio de superficies por reflexin (Duparque). De una manera general, las hullas mates son ms ricas en cuerpos cristalizados y principalmente en restos leosos de paredes celulares que las hullas brillantes, formadas principalmente de sustancia amorfa (vitrinita, resinita). Los abogheadw son carbones de algas (clorofceas, botriococceas: pila, Reinschicc).

IV) OTROS MICROORGANISMOS

Las espculas de holoturias, incluidas en el revestimients externo elstico de estos organismos, son muy abundantes en ciertos sedimentos (arcillas oxfordienses de Villers-sur-Mer). Las calizas con Cancellophycus de los Alpes (Jursico medio) son debidas a espculas de alcionarios (Lucas): estos Cancellophycus, durante mucho tiempo considerados como enigmticos, se presentan bajo el aspecto de improntas divergentes en cola de gallo. Los conodontos son microorganismos en forma de dentculos con una o varias puntas y de aspecto muy variado (fig. 27): han sido atribuidos a gusanos (mandbulas

Fig. 27.

Conodonto devnico.

Fig. 28. Reconstitucin hipottica del aparato tentacular de un conodonto; las flechas indican el sentido de la corriente del agua.

de anlidos), a rdulas de moluscos, a vertebrados. Esta ltima hiptesis se basa e n el hecho de que entre ellos los hay que contie6en fosfato triclcico y tienen una estructura histolgica que recuerda la de los anspidos (vase pg. 149). De todos modos, es poco probable que los conodontos sean restos de vertebrados, ya que el fosfato triclcico existe tambin e n diversos invertebrados y adems porque los conodontos se encuentran asociados en los sedimentos de manera constante en un mismo nivel; esta disposicin hace suponer que los conodontos de una misma asociacin pertenecan a un mismo animal, formando parte de un dispositivo probablemente ciliado, con tentculos alrededor de la boca, o sea un lofforo (fig. 28). Los conodontos perteneceran por lo tanto a un grupo especial, todava enigmtico. El estudio de los conodontos sirve actualmente en estratigrafa, sobre todo para el Devnico: pero los conodontos son conocidos desde el Ordovcico hasta el Cretcico incluido. Se reserva el nombre de escolecodontos (en oposicin a los conodontos sensu stricto) a las mandbulas fsiles de poliquetos.

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Captulo III

VEGETALES FSILES

Hemos visto que desde el Cmbrico existan algas fsiles. Se ha credo durante largo tiempo que los psilfitos del Devnico inferior y medio representaban los vegetales terrestres ms antiguos pero, desde 1937, esporas diversas han sido descritas en el Cmbrico de Gotland, de Estonia, de la India, etc.; no existe pues ninguna duda de que la flora estaba ya bastante evolucionada en el momento de la aparicin de los primeros psilfitos conocidos. De todas maneras, si la existencia de los brifitos parece cierta desde el Ordovcico (Musciphyton, Hepaticaephyton, Polonia) y el Silrico superior (Sporogonites), la existencia de criptgamas vasculares antes del Silrico superior no es cierta: en el Cmbrico de Siberia se han sealado ejes que

A
1/31.

Fig. 29. A, Rhynia ( x 1/4). B. Horneophyton ( x aprox. Fig. 30. Asteroxylon ( x 1/3). Fig. 31. Psilophyton ( x 1/5).

parecen presentar una estructura vascular, pero estos vegetales muy fragmentados -no miden ms que una decena de centmetros- son difciles de interpretar (Aldanophyton) . La mayor parte de los psilfitos provienen de los yacimientos de Rhynie, en Escocia, y estn silicificados. Los principales gneros son Rhynia, Horneophyton y Asteroxylon. El aparato. vegetativo de Rhynia (fig. 29 A) es un talo vascular, dicotomizado; el talo lleva algunos rizoides en su parte inferior y cicatrices ovales en la parte superior que marcan las trazas de ramas cortas que se haban desgajado (rganos probables de reproduccin vegetativa). La estructura anatmica es simple y muestra, en seccin transversal, una estela rodeada de una corteza; la estela presenta traqueidas en el centro, y en su periferia un Iber con clulas alargadas sin cribas; la corteza comprende un parnquima interno con pequeas clulas angulosas y un parnquima externo con grandes clulas simples. El talo termina con esporangios de 1 mm de dimetro y 5 mm de largo; estos esporangios son sacos con doble pared (capa externa de clulas con paredes prismticas espesas; capa interna con clulas delgadas). Las esporas, muy cutinizadas, son todas iguales (isosporia) y agrupadas en ttradas. Rhynia puede alcanzar una altura de 50 cm. Horneophyton (fig. 29 B) se parece a Rhynia pero la parte subterrnea del talo es tuberosa y el esporangio no es un simple saco, sino que presenta un eje central de tejidos estriles, En Asteroxylon (fig. 30), el talo est recubierto de pequeas hojas dentadas; el nombre de esta planta se refiere a que su tejido leoso presenta en las estelas una disposicin estrellada. Los esporangios piriformes, en las extremidades de las ramas dicotmicas, eran dehiscentes gracias a una base mecnica. Psilophyton (fig. 31), del Devnico inferior del Canad oriental (Gasp), alcanza una altura de un metro y presenta un talo dicotmico espinoso con ramas desiguales, algunas de las cuales terminan en esporangios; estas plantas deban de formar praderas pantanosas. En razn de la diferenciacin poco marcada de su aparato vegetativo, y principalmente de su isosporia, los psilfitos se han considerado como vegetales arcaicos y sintticos prximos a los orgenes de los licopodfitos, de los artrfitos (colas de caballo y plantas afines), y de los pterfitos. No obstante, es tambin posible que los psilfitos, al menos en Rhynia, tengan su talo silicificado de acuerdo con las condiciones del medio rico en solucin silcea, ya que para ciertas consideraciones estas plantas tienen, en efecto, caracteres de xerfitos. Pero como las esporas de vegetales terrestres existen desde el Cmbrico inferior, es posible que los psilfitos sean los representantes tardos de un grupo ms antiguo del cual seran los ltimos vestigios regresivos; y este grupo ms arcaico sera el que dio origen a las criptgamas vasculares. Esta concepcin ha sido criticada recientemente: 1.0 los nuevos estudios han demostrado que los psilfitos eran las criptgamas vasculares ms antiguas; aparecen desde el Gotlandiense con los gneros Cooksonia y Haliserites. Al principio del Devnico no se conocen con exactitud ms que psilfitos (Cooksonia, Zosterophyk m ) ; el primer licfito, Baragwanathia, no aparece hasta la mitad superior del Devnico inferior (Coblenciense de Australia). 2." Los psilfitos, tal como han sido definidos aqu, no son homogneos. Deben separarse los gneros Psilophyton y Asteroxylon, el primero por ser prximo a los helechos y a los pteridoespermfitos, el segundo por ser un licfito. Adems, a partir de los psilfitos evolucionaran todos los vegetales vasculares, que seran difilticos: en efecto, los psilfitos comprenden dos grupos: 1." las riniofitinas, con esporangios terminales y el tallo desnudo (Rhynia, Horneophyton, Cooksonia); 2." las zosterofilitinas, con esporangios laterales (Zosterophyllum). Estos ltimos seran el origen de los licopodfitos por medio de Asteroxylon, cuyo xilema estrellado recuerda el de Colpodoxylon, otro licopodfito devnico; por el contrario, las riniofitinas seran el origen de los helechos y de los

Vegetales fsiles

35

pteridoespermfitos; un gnero tal como Psilophyton podra representar una etapa de transformacin. La flora devnica comprende, adems de los psilfitos, los licopodfitos (emparentados con los licpodos actuales; ej., Baragwanathia del Gotlandiense de Australia), los artrfitos (emparentados con las colas de caballo actuales; ej., Hyenia del Devnico medio), los pterfitos (helechos; ej., Archaeopteris del Devnico superior), las cordaitales (vase ms adelante); la flora devnica es pues ya bastante variada y comprende la mayor parte de los grupos que se desarrollarn en el Carbonfero. Los licopodfitos del Carbonfero comprenden verdaderos rboles, mientras que los representantes actuales de estos vegetales son de pequea dimensin. Los principales licopodfitos fsiles son Lepidodendron y Sigillaria. En Lepidodendron (figura 40, 4), el tronco sobrepasaba frecuentemente los diez metros de altura; este tronco se dicotomizaba en su parte superior en dos ramas iguales, o desiguales, las cuales se ramificaban a su vez, llevando cada rama terminal un penacho de hojas alargadas y lineares provistas de una nerviacin mediana. La base del tronco que se adentra en el suelo, llamada estigmaria se divida en dos partes que, a su vez, se dicotomizaban; las ltimas ramificaciones subterrneas del aparato vegetativo llevan apndices absorbentes; Los estigmaria tienen la misma estructura anatmica que la corona de ramas y no son verdaderas races; se encuentran en el techo de las capas de hulla (es decir, en los sedimentos situados inmediatamente encima de la hulla). Los conos reproductores se encuentran en las extremidades de las ramas ms finas o lateralmente en las ramas espesas. Las hojas se insertan en pulvnulos foliares

ft

Fig. 33. Seccin de un cono de Lepidostrobus; parte superior con microsporangios solos; parte inferior con macrosporangios solos; parte media con microsporangios y macrosporangios.

sobre los que se observan (fig. 32): 1.0 la cicatriz foliar propiamente dicha (f), con huella de haz foliar, y dos cordones de tejidos aerferos (paricnos); 2.O una cicatriz superior (1) correspondiente a una Igula situada bajo la hoja; 3." dos cicatrices inferiores tambin correspondientes a dos cordones aerferos (paricnos, a). Los pulvnulos foliares de Lepidodendron tienen formas de rombo alargado. Los conos (ej., Lepidostrobus) alcanzan treinta cm de largo (fig. 33); presentan un eje sobre el cual se insertan hojas especiales (esporofilos); sobre cada una de ellas descansa un esporangio; estos esporangios contienen ya sea nicamente micrsporas, ya sea solamente macrsporas y, segn las especies, un solo tipo o los dos tipos de esporas existen en un mismo cono (cono unisexuado o bisexuado). En el macrosporangio de otro tipo de cono (Lepidocarpon), solamente se desarrolla una macrspora, en lugar de cuatro como es normal: esta macrspora ser liberada des-

pus de la multiplicacin celular con su esporofilo y su esporangio, cuyo conjunto forma, en cierto modo, un rgano equivalente a un ovario; las micrsporas deban penetrar. en este rgano por una especie de micropilo; despus de la fecundacin, la macrspora es pues, en una cierta medida, comparable a una semilla, pero, al contrario de los vegetales superiores, el vulo despus de la fecundacin no da ningn embrin diferenciado y, por tanto, el trmino de semilla es aqu impropio. Las Sigillaria (fig. 40, 5 ) son tambin arborescentes pero menos ramificadas en su parte superior que Lepidodendron; la base del aparato vegetativo es tambin un estigmaria. Las hojas son ms largas que en Lepidodendron. Los conos (ej., SigiElariostrobus) estn sujetos al tronco bajo la corona de ramas o en la base de las ramas superiores; tienen casi la misma estructura que en los Lepidodendron. Los pulvnulos foliares son bastante variables segn los gneros, frecuentemente hexagonales. La anatoma de Lepidodendron y de Sigillaria es bien conocida, pero no gracias a los restos carbonosos, sino a los especmenes silicificados o conservados en Coa1 Balls (masas de carbonato clcico o de magnesio). Las secciones transversales de tallos de Sigillaria muestran leo secundario, tejido que en los vegetales actuales no es conocido ms que en las dicotiledneas (uno de los grandes paleobotnicos del siglo diecinueve, A. Brongniart, clasific las Sigillaria en las dicotiledneas. Los artrfitos del Carbonfero eran rboles (ej., Calamites, fig. 40,6) que, segn se ha estimado, podan alcanzar de 20 a 30 m de altura y un dimetro de 1 m. A partir de una raz se elevaba un tallo ramificado en candelabro, con varias ramas. Este tallo engrosado en los nudos presentaba a veces races adventicias; un poco por debajo de los nudos se insertaban las ramas laterales igualmente articuladas. Los entrenudos eran lisos o acanalados; los moldes internos de la cavidad medular de los tallos son siempre acanalados. Las hojas en verticilos estaban casi todas en la extremidad de las ramas ms finas; son o bien laciniadas (Annularia; fig. 35), o bien en agujas (Asterophyllites). Las espigas son terminales, aisladas o en verticilos.

Fig. 34. Seccin de un tallo de Calamites. LS, leo secundario; C, canal; Co, corteza; M, medula.

F ig. 35. Annularia.

La anatoma de los tallos es bien conocida, principalmente en secciones transversales (fig. 34) en las cuales se observan, entre otros, una cavidad medular (salvo al nivel de los nudos), leo primario con lagunas de resorcin y leo secundario. La estructura es pues afn a la de una cola de caballo actual, pero con leo secundario. Las espigas son ms o menos comparables a las de las colas de caballo actuales: por ejemplo, en Calamostachys (fig. 36) el eje tiene verticilos de escamas sobre cada una de las. cuales se insertan cuatro esporangios; entre los verticilos de escamas se observan, al contrario de lo que ocurre en las colas de caballo, verticilos de brcteas. Los esporangios eran homospreos o heterospreos.

Vegetales fsiles

37

Lmina II. Psaronius. Tallo de helecho arborescente. Permocarbonfero del Brasil ( x 1/2). En medio del parnquima se distingue U " Parte ~ n t r a que l comprende numerosas estelas (polistelia). Galerie de pallobo~aniqu~, Museum tlonal d H~stolre Naturelle. Parh.

Fig. 36. Seccin de un Calamostachys, cono de equiseto.

Fig. 37. vulo de .Lagenostorna. C, ciipula; N, ncula.

Los vegetales fsiles con frondes de helechos se reparten en dos grandes grupos; los pterfitos* que comprenden los verdaderos helechos y se reproducen por esporas, y los pteridospermfitos, en la actualidad totalmente desaparecidos y que son helechos con semillas: estas ltimas plantas poseen: 1." esporangios que producen polen y 2.O vulos cuyo desarrollo era mucho ms simple que el de los vulos de las fanergamas, ya que no se diferencia ningn embrin: as el aparato reproductor femenino llamado Lagenostoma (fig. 37) comprende un vulo rodeado de una cpula de

(x

Fig. 38. vulo de 7 aprox.).

Lygnopteris-Lagenostoma

Fig. 3 9 : A, Sphenopter* E, Pecopteris; C, Alethopteris; D, Odontoptens; E, Neuropteris.

brcteas vascularizadas y de un tegumento que, replegndose bajo el vulo, delimita una cmara polnica. El trmino de semilla no debera por tanto aplicarse a tal rgano. Durante mucho tiempo no se conoci ms que frondes por una parte y ovarios por otra parte, pero separados: desde 1903, se haban descubierto glndulas
* Debe distinguirse este trmino, que designa exclusivamente los helechos, del de pteridfitos, bajo el cual se agrupan los psilfitos, los licopodfitos, los artrfitos y los pterfitos.

Vegetales fsiles

.39

(fig. 38) sobre el ovario de Lagenostoma, glndulas que eran del mismo tipo que las que tenan los frondes de Lyginopteris; en el mismo ao fueron encontrados tambin frondes y ovarios en conexin; pero los ejemplos de ovarios en su lugar original son raros: stos ocupan posiciones diversas ya sea en segmentos especializados de los frondes, ya sea en los extremos de pnnulas normales, ya sea sobre las hojas o debajo de ellas. Puesto que en presencia de un fronde, a menudo n o es posible decir si se trata de un pterfito o de un pteridospermfito, se prefiere clasificar las hojas por su aspecto: los nombres latinos que se les atribuyen no corresponden a verdaderos gneros pero s a gneros de forma (form genusn), nocin que expresa

Fig. 41.

Glossopteris.

Vegetales fsiles

41

fsiles son frecuentemente arborescentes; comprenden algunos gnipos enteramente desaparecidos; los pteridospermfitos se distinguen de los pterfitos por su estructura histolgica con leo secundario. Se distinguen dos familias principales, las liginopteridceas, con un solo cilindro central, y las medulosceas (fig. 42), poliestrelladas como los verdaderos helechos. Lyginopteris (fig. 43) tena un tallo muy delgado (alrededor de cuatro centmetros de dimetro) sobre el que' se insertaba una gran corona de frondes dispuestos en espiral; la planta deba de ser una liana y podan existir races adventicias sobre el tallo justo en el nivel de las hojas. Los frondes estaban formados por pnnulas lobuladas alternantes; las semillas conocidas bajo el nombre de Lagenostoma (fig. 37) no han sido encontradas fijadas sobre las hojas; los rganos masculinos eran probablemente del tipo Crossofheca (fig. 44), con los esporangios sostenidos bajo las ramas a continuacin de las pnnulas. Las cordaitales (fig. 40,7) son tambin plantas paleozoicas con vulos: Cordaites, por ejemplo, era una planta arborescente que se elevaba hasta 30 40 metros de

Fig. 44. Crossotheca: Aparato reproductor masculino ( x 1 aprox.).

Fig. 45. tambre.

Cordaianthus: flor

masculina

E, es-

Fig. 46.

Cordaianthus: flor femenina

- O,

vulo.

Fig. 47.

Cycadeoidea: flor femenina; seccin.

Vegetales fsiles

43

altura, con corona de ramas ramificadas llevando las hojas y con races regularmente divididas. Las hojas alargadas (que alcanzaban un metro de largo) estn insertas en espiral en las ramas terminales. Las inflorescencias de las Cordaitales llamadas Cordaianthus (figs. 45 y 46) son, o bien machos o bien hembras: en estas ltimas, el eje lleva una espiral de brcteas y vulos pediculados; en las primeras, los estambres estn insertos en el eje entre las brcteas o estn todas en el pice del eje. Las gimnospermas, en sentido estricto, existan ya en el Primario: las cicadales no aparecieron hasta el Trisico, pero las ginkgoales empiezan en el Prmico y las coniferales, cuyo primer representante es el gnero Walchia;, o. ms exactamente Lebachisc, en el Carbonfero superior. Lebachia era un pequeo rbol, considerado como tpico de un clima rido, con hojas en agujas de algunos milmetros de largo, cuadrangulares en seccin; los conos, siempre unisexuados, eran inflorescencias ovoides o cilndricas situadas en la extremidad de ciertas ramas. En el Secundario los principales grupos de la flora paleozoica estn en regresin o desaparecen, a excepcin de las gimnospermas; stas comprenden las cicadales comparables a las Cycas actuales, las bennettitales, plantas afines a las anteriores, las ginkgoales y las coniferales. Por su forma, las bennettitales se parecen a las cicadales; se distinguen, entre otros caracteres, por la posicin de los conos; Cstos estn esparcidos a lo largo del tronco, generalmente entre las inserciones de las hojas, y no situados en la extremidad de los tallos como en las cicadales. Los conos o flores son a veces muy numerosos y tienen forma de roseta. La hoja femenina (Cycadeoidea; fig. 47; Cretcico inferior) comprende una vaina de brcteas con disposicin espiral en la cual se insertan, igualmente en espiral sobre el receptculo, piezas que llevan

Fig. 48. Cycadeoidee: flor masculina; seccin.

Fig. 49.

Williamsonia: reconstitucibn.

cada una un vulo en su parte superior; la flor macho (fig. 48), en el mismo gnero, comprende estambres foliceos con microsporangios. La disposicin de estas flores recuerda las de Magnolia en diversos aspectos y se ha credo que las bennettitales eran el origen de las angiospermas, pero las bennettitales son netamente distintas de aqullas, ya que tienen vulos sin carpelos y estambres primitivos cuya forma recuerda la de un fronde de pteridospermfito. Las Williamsonia (fig. 49; Jursico) son tambin bennettitales pero con troncos y ramas alargadas y con flores situadas en dos pednculos, pero nunca en el eje mismo de la planta. El estudio de los vegetales fsiles ha transformado las concepciones clsicas fundadas en el estudio de las plantas actuales en lo concerniente a la clasificacin botnica, al igual que nuestros conocimientos sobre los vertebrados fsiles han modificado radicalmente la sistemtica de esta clase (vase pg. 233). Es difcil oponer las criptgamas, plantas con esporas, a las fanergamas, plantas con flores y con semillas, ya que han existido plantas con vulos encerrados en un tegumento (esporfilo), los pteridospermfitos y las cordaitales; estos vulos se desarrollaban rpidamente sin dar lugar a un embrin diferenciado que puede esperar, durante una fase

Fig. 50. Eje de Caytonia con una doble hilera de ((frutos)) ( x 1 aprox.).

Fig. 51. Un ((fruto)) de Caytonia.

Fig. 52.

Hoja de Sagenopteris.

de reposo, antes de germinar; si este desarrollo se hace ms lento, tales vulos se convertirn en semillas propiamente dichas. Pero, cmo traducir estos hechos en la clasificacin vegetal? Se han propuesto diversas soluciones: l." reunir bajo el nombre de pterpsidos los pterfitos, los pteridospermfitos, las cordaitales y todas las plantas con flores; los pterpsidos se caracterizan por la presencia de hojas y esporangios abaxiales; 2." agrupar en las fanergamas los pteridospermfitos y las cordaitales; 3." oponer los pteridfitos (es decir, el conjunto de los psilfitos, licopodfitos, artrfitos y pterfitos) a las gimnospermas (es decir, el conjunto de los pteridospermfitos, cordaitales, gimnospermas actuales y grupos parecidos). Ninguna de estas soluciones es satisfactoria, ya que no llevan a una clasificacin filogentica que nos muestre la historia de la vida, puesto que los grandes grupos pterpsidos, fanergamas y gimnospermas as definidos no son unidades naturales. El problema del origen de las angiospermas ha desarrollado numerosas discusiones: fuera de las bennettitales, otro grupo, el de las caytoniales (del Trisico al Cretcico inferior), ha sido frecuentemente dado como el representante de las angiospermas primitivas. Las hojas son palmadas con fololos lanceolados y son llamadas Sagenopteris (fig. 52); los rganos reproductores femeninos conocidos bajo el nombre de Caytonia (figs. 50 y 51) presentan un eje en el cual se fijan dos series de ovarios, una a la derecha y otra a la izquierda. Cada ovario encierra seis u ocho vulos, insertos por pares en la pared dorsal, y el ovario se prolonga hacia abajo por una

Vegetales fsiles

45

especie de estigma. Los rganos masculinos (Caythonianthus) eran pequeos frondes pinnados que llevaban estambres con cuatro alas. Parece bien probado que las micrsporas no germinaban sobre el estigma sino que se introducan en el ovario antes de su cierre; adems, las caytoniales no se parecen a ninguna angiosperma conocida. Puede pues admitirse que estas plantas -clasificadas en los pteridospermfitos ya que no parecen haber tenido semillas- nos muestran cmo las angiospermas han podido tener su origen por modificacin de un fronde ovulfero a partir de los pteridospermf itos. Las verdaderas angiospermas aparecen en el Trisico (Sanmiguela del Colorado sera una hoja de palmera). Los primeros yacimientos importantes son los del Retiense. de Groenlandia, del Lisico de Normanda, etc. Pero estas plantas slo se desarrollan verdaderamente a partir del Cretcico inferior, y su diseminacin es obra de los insectos y los pjaros, que se encuentran en expansin en aquel momento. Las floras cretcicas de angiospermas, incluso en las regiones rticas, presentan elementos templados y tropicales, como por ejemplo las flores actuales de Nueva Zelanda o del Japn. Pueden citarse como yacimientos clsicos en Francia el travertino eocnico de Szanne, el Oligoceno de Aix-en-Provence y de Armissan (Aude), las cineritas pliocenas del lago Chambon, etc.

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Captulo IV

UN EJEMPLO DE PALEOECOLOG~A: UN MEDIO ARRECIFAL

ARRECIFES ACTUALES

En el mundo actual, si bien es verdad que los arrecifes son casi siempre construidos por celentreos, existen no obstante arrecifes zogenos debidos a la actividad de otros organismos (algas rojas y verdes, esponjas, gusanos, briozoos) . Los celentreos constructores de arrecifes son los madreporarios, los alcionarios y los P co hidrozoos. Los madreporarios representan en nuestros das el conjunto viviente ms considerable de celentreos constructores, tanto por el nmero de colonias como por el nmero de gneros y especies. Recordemos que los madreporarios no poseen alterS nancia de generaciones -slo existe el estadio de plipo- y son hexacoralarios, es decir, tienen la cavidad gstrica dividida por septos dispuestos por crculos sucesivos de 6 o mltiples de 6 (figs. 53 y 54). Los diversos aspectos de las colonias de madreporarios corresponden a los diversos tipos de gemacin: Acropora (fig. 55) tiene aspecto ramoso, Meandrina (fig. 56) tiene los clices meandriformes, Fungia (fig. 57) es aplanada con numerosos septos reunidos por formaciones calcreas perpendiculares a su superficie, los sinaptculos. Los alcionarios, tales como el coral rojo del Mediterrneo y las gorgonias actuales, son tambin hexacoralarios; comprenden formas con tubos de zooides (el zooide es el individuo de la colonia) paralelos reunidos por plataformas calcreas: Tubipora (figs. 58 y 59), Heliopora (figs. 60 y 61); en este ltimo gnero estn presentes, adems, grandes poros para 10s zooides Fig. 53. Organizacin de un hexacora~ r o ~ i a m e ndichos te Y ~eq'efios Poros Para sus diver- laiio. pco, pared del coralito; S, sepfo; tculos. Los hidrozoos, al contrario de los hexacora- si, sinaptcuio. larios, poseen generaciones alternantes y tienen por lo tanto el estadio de medusa. No tienen mesenterio (tabique que contiene un septo y que divide la cavidad gstrica); una forma frecuente, Millepora (figs, 62 y 63), muestra dos tipos de poros que corresponden a individuos diferentes, poros ms

47

Fig. 54:, Esquema del desarrollo de los hexacoralarios en seccion transversal; septos en negro oscuro; mesentreos, lneas a pequeos trazos perpendiculares. A, estadio inicial con 6 septos (protoseptos); B, estadio ulterior con 12 septos, los 6 protoseptos ya formados ms 6 rnetaseptos; C, ndulos calcreos prolongan los rnetaseptos; D, estos ndulos calcreos confluyen entre ellos y con los rnetaseptos:,que toman un aspecto bifurcado; E, principio de aparicion de u n nuevo ciclo de 6 septos de tercer orden entre las ramas de los metaseptos (slo 4 de estos septos estn presentes en este estadio); F, fusin de estos 6 nuevos septos con los rnetaseptos.

A
Fig. 55.
aumentado.

Un madreporario: Acropora. A, vista de conjunto de l a colonia. B. vista de u n fragmento de la colonia

El medio arrecifal

49

Fig. 56.

U n madreporario: Meandrina.

Fig. 57. U n madreporario: Fungia.

grandes, los gasteroporos, rodeados casi siempre por dactiloporos ms pequeos. Los briozoos de los mares tropicales estn frecuentemente asociados a los celentreos en la construccin de arrecifes. Los briozoos actuales con esqueleto calcreo pertenecen a los ciclostomas y quilostomas (vase pg. 59). Entre los anlidos, no solamente se conocen poliquetos que segregan carbonato clcico y que viven en o sobre los arrecifes de coral (Serpula), sino que tambin, por acumulacin de los tubos que les sirven de habitculo, ciertos anlidos pueden

Fig. 58. U n alcionario: Tubipora.

F/g. 59. U n alcionario: Tubtpora (seccin transversal).

[Link]. 60. U n alcionario: Heliopora.

F i g . 61. U n alcionario: Heliopora (seccin transversal). Obsrvense los dos tipos de poros.

F i g . 62. U n hidrozoo: Millepora.

F i g . 63. U n hidrozoo: Millepora (seccin transversal).

formar verdaderos arrecifes (arrecifes de Sabellaria de la baha del Mont Saint Michel, por ejempfo). Las algas constructoras, en nuestros das son casi exclusivamente algas rojas: as, en las costas bretonas, los arrecifes de litotamniadas forman acumulaciones calcreas conocidas con el nombre de maerl. Las algas verdes juegan hoy da un papel de segunda categora, pero del Trisico al Eoceno, las algas verdes sifonadas, las dasi-

Fig. 64. A, Gyroporella (alga calcrea). B. Daciylopora (alga calcrea).

El medio arrecifal

51

cladceas (con los gneros Gyroporella, fig. 64 A; Dacfylopora, fig. 64 8) construan verdaderos arrecifes.

ARRECIFES ANTIGUOS : ORIGEN ZOOLOGICO

Diversos arrecifes antiguos han sido formados por organismos actualmente desaparecidos. As, en el Primario existen dos grandes grupos de celentreos constructotes que desaparecen al final de esta era. Son los tetracoralarios (fig. 6 5 ) , con septos dispuestos en ciclos de 4 o mltiples de 4, y los tabulados (fig. 66), hexacoralarios que tienen el esqueleto con cmaras tubulares cuyo fondo est ocupado por tabiques transversales subparalelos y en los que los septos estn en general reducidos bajo forma de tubrculos o espinas. Los estromatporos son tambin exclusivamente paleozoicos; su atribucin a los celentreos no es cierta, pero en general se les agrupa en los hidrozoos; se caracterizan por un esqueleto formado de capas calcreas concntricas reunidas por pilares verticales irregulares (fig. 67).

[Link]. 65. Desarrollo de un tetracoralario. A, aparic!n de un septo mediano; B, aparicin de dos septos simtricos respecto a un plano mediano; C, D, estadio con 4 septos, simtricos dos a dos respecto a l plano mediano; E, aparicin de 4 nuevos septos a; F, aparicin de 4 nuevos septos b; G, aparicin de 4 nuevos septos c.

Fig. 66. Plipo cuyo esqueleto presenta tbulas (Ta): seccin longitudinal esquemtica.

Fig. 67.

Estromatporos.

MORFOLOGA DE LOS ARRECIFES

Entre los arrecifes tropicales actuales se distinguen arrecifes costeros, barreras, atolones y plataformas. El ejemplo clsico de la gran barrera australiana, que tiene una longitud de alrededor de 1600 km y est a veces muy alejada de la costa, pudiendo alcanzar una distancia de hasta 160 km, no es el nico: se conocen arrecifes barrera en el mar Rojo (al menos tan largo como el de Australia) y en Nueva Caledonia. Los atolones pueden alcanzar a veces grandes dimensiones; en las islas Marshall hay algunos que sobrepasan los 100 km de longitud; el fondo de la laguna de los atolones no siempre es llano; a menudo los pilares coralinos se elevan del fondo. Las plataformas son bancos coralinos. El estudio del islote Bikini (fig. 68) demuestra que un atoln presenta zonas ecolgicas precisas de asociaciones animales y vegetales diversas, controladas, sin duda principalmente por los vientos y las corrientes; la direccin de los vientos configura el atoln, cuya pendiente es ms fuerte del lado que est al abrigo del viento que del lado expuesto al viento. Las diversas zonas (fenmeno de zonacin) se ven particularmente bien en las fotografas areas del atoln. As, del exterior hacia la laguna distinguimos: 1.O una cresta de litotamniadas; 2.0 una zona coralino-algal; 3.O una . O una zona interna zona externa con Heliopora; 4.0 una parte de la isla descubierta; 5 con Heliopora; 6." la playa de la laguna. Bikini es un atoln viviente que, a pesar de las tempestades, gana por todos los lados terreno al mar. Los corales constructores vivientes no sobrepasan una profundidad de 150 m. Dos canales paralelos son bien aparentes entre los macizos de litotamniadas y de corales y parecen ms bien ser resultantes del crecimiento de las colonias que de la erosin. La caliza consolidada parece en Bikini un depsito de laguna. Un sondeo en el atoln ha encontrado el Mioceno a una profundidad de 900 ni. En Eniwetok, un sondeo profundo ha permitido alcanzar el substrato, una roca gnea bsica a la que se superponen todos los pisos del Terciario, del Eoceno hasta el Cuaternario. El Pacfico ha sido pues, desde hace mucho tiempo, la sede de una actividad arrecifal intensa y ha sido afectado por una subsidencia muy lenta. Ms recientemente, son los atolones de la Polinesia francesa los que han sido objeto de estudio y en particular el de Mururoa, en el archipilago de Tuamot, que

Fig. 68. ~ e c c i i n del atolbn de Bikini. 1, cresta con litotamniadas; 2, zona coralino-algal; 3, zona externa con Heliopora; 4, isla descubierta; 5, zona interna con Heliopora; 6, playa de la laguna.

El medio arrecifal

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comprende 75 atolones. En Mururoa el basamento volcnico est a 438 m de profundidad y sobre l descansan calizas arrecifales cuya edad ha podido ser determie1 estudio paleobiolgico de esta caliza muestra nada gracias al 14C y 234Ur-230Th; que la isla ha pasado por tres estadios de emersin (en relacin con las glaciaciones sucesivas); estas oscilaciones del nivel marino explicaran la rarefaccin de las especies en el curso de los tiempos geolgicos; slo han podido subsistir las especies que podan ser batidas por las olas en el transcurso de los estadios arrecifales sumergidos, en particular los moluscos. La formacin de estos arrecifes es debida esencialmente a la subsidencia, que ha podido ser evaluada en 6 m, 6 como mnimo por 100 000 aos.

FORMACIN DE ARRECIFES
Pueden distinguirse dos tipos de teoras sobre la formacin de arrecifes de corales: las que suponen cambios relativos de los niveles marinos y las que no consideran tales cambios como necesarios. Entre las primeras debe citarse la teora de Darwin que se basaba en la subsidencia y en la hiptesis del crecimiento de los corales hacia arriba y hacia el exterior; por hundimiento del nivel del fondo, los arrecifes costeros podran dar atolones. La teora de Vaughan es bastante parecida a la precedente, pero admite tambin la posibilidad de movimientos ascendentes del fondo. La teora de Darwin ha sido admitida por Dana y Davis. Para Daly, al contrario, las modificaciones del nivel marino se explicaran no por la subsidencia, sino por la fusin de los glaciares. Las segundas teoras fueron desarrolladas por Murray; para que se forme un arrecife, es preciso que haya relieves submarinos debidos a la acumulacin de sedimentos o al vulcanismo. Murray remarc adems que las lagunas eran debidas a una disolucin secundaria del arrecife que creca hacia el exterior. Actualmente parece que las opiniones se orientan hacia una explicacin mixta: la formacin de un arrecife necesitara la presencia de una plataforma antecedente cualquiera que sea su naturaleza, volcnica o sedimentara; las modificaciones del nivel del agua pueden haber jugado un papel pero no son fundamentales.

LOS PRIMEROS ARRECIFES

Desde el Precmbrico se conocen formaciones arrecifales, los estromatolitos. Estos fueron descritos primero por Walcott en el Precmbrico de Montana (serie del Belt), pero despus han podido observarse estromatolitos en diversos niveles geolgicos (vase pg. 16). Hemos visto que estos estromatolitos se haban atribuido a algas azules, y que a veces se ha definido el Precmbrico como la era de las cianofceas. Los estromatolitos no son organismos fosilizados: representan la precipitacin de partculas alrededor de macizos de algas, las cuales han desaparecido despus. Esta interpretacin est confirmada por las observaciones de las cianofceas actuales en las islas Bahamas.

BIOHERMES
El trmino arrecife muy rpidamente ha parecido bastante vago. Por ello se ha intentado precisar la terminologa; se llaman biohermes los arrecifes lenticulares, mientras que se reserva el nombre de biostromas para los arrecifes en bancos continuos (del griego stroma, palabra que designa todo lo que es extendido).

HISTORIA G E O L ~ G I C ADE LOS ARRECIFES

Desde el Precmbrico existen ya biohermes (estromatolitos). Los primeros arrecifes coralinos aparecen en el Ordovcico, y en el Primario estn formados por organismos que desaparecen ulteriormente: tetracoralarios, tabulados, estromatporos. Los primeros hexacoralarios aparecen en el Trisico pero no son todava constructores, sino que se encuentran en la forma de polperos aislados; en el Jursico hay hexacoralarios -diferentes de los gneros actuales- que construyen arrecifes, pero en el Cretcico los hexacoralarios arrecifales pertenecen a una fauna de carcter mucho ms moderna. Los lamelibranquios juegan tambin un papel como agentes constructores: los rudistos (vase pg. 81) aparecen aislados en el Jursico y no se hacen coloniales hasta el Cretcico; es tambin del Cretcico que datan los primeros arrecifes de litotamniadas (solenporos), mientras que los arrecifes de origen alga1 secundarios ms antiguos resultan de la actividad de las algas sifonadas.
Los arrecifes del Devnico de las Ardenas

Los primeros arrecifes aparecen en el Devnico medio bajo forma de biostromas. En el Devnico superior (Frasniense y Famenniense), hay primero biostromas (Frasniense inferior), pero tambin biohermes (Frasniense medio); despus del Frasniense medio, los arrecifes desaparecen. En el Frasniense medio los biohermes se presentan en el mapa (fig. 69) como lentejones en forma de sombrerillo; hacia el norte de la

1 km

&oUviN

Fig. 69. Los bioherrnes del Devnico superior de las Ardenas. (Los arrecifes remesentados en Ilneas verticales son ms jvenes que los representados en lneas cruzadas; Frasniense medio.)

cuenca de Dinant, los biohermes son reemplazados por biostromas, que estn as comprendidos entre una regin litoral situada ms al norte y una regin ms meridional con biohermes. Todos estos arrecifes estn formados por estromatporos, tabulados, tetracoralarios, crinoideos, braquipodos, esponjas (Receptaculites), algas (Girvanella, Sphaerocodium). Adems, tanto en los biohermes como en los biostromas pueden distinguirse partes con predominancia de estromatporos y partes ms ricas en coralarios. Los estromatporos se forman en la zona marina de turbulencia, como lo prueba la pureza de las calizas que los contienen, mientras que las calizas con coralarios, desarrolladas debajo de la zona de turbulencia, en una zona inferior a aquella donde se deposita la arcilla, estn pigmentadas por sales de hierro. Haba pues entonces biostromas cerca del litoral, y ms lejos de la costa, por ser ms fuerte la velocidad de subsidencia, slo ciertos biostromas de coralarios deban de poder mantenerse bajo la zona de turbulencia, ya que su desarrollo se vea frenado por la precipitacin de arcilla. La fase arrecifal del Frasniense medio correspondera pues a variaciones de subsidencia en las cercanas del litoral; en el Famenniense el conti-

El medio arrecifal

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nente caledoniano se eleva y los arrecifes desaparecen. Recordemos que uno de estos biohermes del Frasniense de las Ardenas es clebre porque da el mrmol rojo de las Ardenas con sus tres niveles: griot superior, regio y griot inferior. Este anlisis paleoecolgico debido a Lecompte prueba, adems, que la disposicin de estos arrecifes frasnienses de las Ardenas no tiene equivalente en la naturaleza actual: si los biostromas evocan arrecifes barrera, no se conocen actualmente biohermes situados ms lejanos a la costa que los arrecifes barrera. Condiciones geolgicas pueden explicar estas diferencias: los mares devnicos eran geosinclinales y transgresivos, con subsidencia del fondo, y es porque haba transgresin en el continente que se observan estas disposiciones particulares. Sin embargo, no debe olvidarse que los animales constructores de estos arrecifes son todos diferentes de los actuales y que su modo de vida no debe corresponder al que nosotros podemos observar hoy.

Arrecifes del Cretcico cantbrico

Los arrecifes del Cretcico cantbrico, estudiados por Rat, nos dan un buen ejemplo de un estudio paleoecolgico en el Secundario. Se trata de arrecifes: 1.O de facies urgoniense (facies de los pisos del Cretcico inferior, del Barremiense al Albiense); 2." cenomanienses con facies de rudistas (Toucasia). En el Cretcico la regin cantbrica estaba ocupada por un golfo que se adentraba una cincuentena de kilmetros hacia el sur a partir de la costa actual y en el que se depositaban numerosos materiales detrticos. Los arrecifes son o bien biohermes o bien biostromas, o bien zonas irregulares que parecen ms ricas en madrporas. Estos arrecifes estn situados en medio de rocas de naturaleza muy diversa tales como areniscas y deban representar islotes de vida intensa, de color claro, en medio de un barro arenoso negro; los aportes terrgenos (fondos arcilloso-arenosos negros) no contenan ms que esponjas (ausentes por el contrario en las calizas urgonienses). No parece que existan arrecifes comparables a stos en la naturaleza actual.

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Captulo V

PORIFEROS, BRIOZOOS, BRAQUIPODOS

Porferos o espongiarios
Desde el punto de vista geolgico, los espongiarios son especialmente importantes por su esqueleto. ste est formado de espculas calcreas o silceas, aisladas o formando una red. Slo las megascleras, es decir, las espculas ms grandes, son importantes en paleontologa; las microscleras no se encuentran nunca en su lugar de origen en los fsiles, ya que estaban libres en medio de los tejidos. Se distinguen diversos tipos de megascleras: - las monoaxnicas en forma de aguja recta o ligeramente curvada; - las triaxnicas, con tres radios salidos de un centro comn; - las tetraxnicas, con cuatro radios de los cuales tres estn en un mismo plano y e1 cuarto es perpendicular al plano de los otros tres; presentan formas varias (clavo, ancla, etc.); las hexaxnicas tienen seis ramas dispuestas segn tres ejes perpendiculares; el conjunto de hexaxonas forma redes con vacos cbicos; - las poliaxnicas tienen formas complicadas; - los desmos tienen protuberancias de fijacin. Una esponja simple es un saco blando fijado por su base, abierto en el extremo superior y atravesado por una circulacin de agua: el agua entra por los poros y los canales inhalantes; estos canales se abren en la cavidad pseudogstrica; el agua !a atraviesa y sale en la parte superior por un orificio, el .sculo. La circulacin de agua est determinada por los flagelos de las clulas llamadas coanocitos. En el tipo ascon (fig. 70 A), los coanocitos tapizan la pared de la cavidad pseudogstrica; en el tipo sycon (fig. 70 B, C), slo se encuentran en cestas vibrtiles, cmaras que aparecen como divertculos laterales de la cavidad pseudogstrica; en el tipo leucon, canales vestibulares sin clulas con flagelos dan acceso a las cestas vibrtiles (fig. 71). Se distinguen: .l." Esponjas calcreas, con las faretronas de tipo leucon y los esfintozoarios de tipo sycon (ej., Amblysiphonella del Carbonfero, que tiene aspecto de rosario). 2.0 Esponjas silceas. Estas comprenden: a) las hexactinlidas hexaxnicas con las lisacinas con espculas aisladas (las euplectellas actuales de profundidad son reliquias de este grupo) y las dictioninas con hexaxones soldados formando un retculo; b) las desmospongias con esqueleto sin hexaxones, subdivididas en monactinlidas con monoaxones, tetractinlidas con tetraxones y litstidos con desmos. Los Archaeocyathus del Cmbrico con esqueleto perforado, e n forma de cono

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esp

e
/

CI

Fig. 70. Esponjas: tipo ascon (A) (seccin Iongitudinal) y tipo sycon (B). C, detalle del tipo sycon. CE, conducto exhalante; co, coanocito; CI, conducto inhalante. 0, sculo; esp, espculas.

hueco fijado por la punta por procesos radiculares, son en general clasificados como afines a los espongiario;. Las espculas de los espongiarios siliceos han desempeado un importante papel en la formacin de numerosas rccas tales como las gaizes (areniscas opalferas),

'1

Cv

Fig. 71. Esponja: tipo leucon (seccin longitudinal). Csd, cavidad subdrmica; Cv, cesta vibrtil; O, sculo.

Porferos, briozoos, braquipodos

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espongolitas (correspondientes a geles coloidales que resultan de la disolucin de las espculas), las chailles (accidentes silceos incluidos en las calizas groseras), etc.

Briozoos
El trmino briozoo -que significa etimolgicamente animal-musgo- es poco afortunado ya que refleja un error de los antiguos naturalistas que los colocaron durante mucho tiempo en los zofitos, agrupamiento artificial que era considerado como un conjunto de gneros intermedios entre las plantas y los animales. Desde 1830 Thompson observ en los briozoos la presencia de un tubo digestivo y propuso llamarlos polizoos; los autores de lengua inglesa emplean esta denominacin, que es ms lgica. Los briozoos actuales (fig. 72) son pequeos animales coloniales, de ordinario enanos, con larva nadadora que se transforma en un individuo fijo, la ancstrula; a partir de la ancstrula, la colonia se forma por gemacin repetida. Cada individuo, o zooide, vive en una cmara calcrea o membranosa, el zooecio o cistido. En cada zooide el individuo o polpido tiene un tuba digestivo curvado en U, y, en consecuencia, la boca y el ano se abren uno cerca del otro. La boca est rodeada de un lofforo, es decir, de una corona de tentculos huecos, ciliados: sus movimientos y las ondulaciones de sus cilios llevan a la boca las partculas alimenticias; a la menor alerta, el polpido entra en el zooecio invaginndose; est ligado al fondo de ste por un ligamento o funculo; los zooecios tienen formas variadas (cnicas, elipsoidales, cilndricas o prismticas). El orificio puede ser tan grande como el zooecio o ms pequeo que l; en ciertos grupos est cerrado por un oprculo. Los zooecios

.'

Fig. 72. Organizacin de un briozoo actual. Dos zooides de Bugula. a, ano; av, aviculario (dispositivo para atrapar las presas); b, boca; es, estmago; f. funiculo (ligamento que une el individuo al fondo del zooecio); 1, lofforo; ov, ovario.

estn ya o bien separados o bien cimentados por un tejido vesicular, o an separados por pequeos espacios vacos prismticos, los mesoporos. Unas comisuras transversales, los disepimentos, pueden juntar los zooecios; tabiques completos (diafragmas) o incompletos (cistifragmas) pueden dividir los zooecios en compartimientos. Las ovicelas son zooecios modificados correlativamente a la incubacin de los huevos. Los briozoos comprenden los endoproctos, con ano y boca en el interior del lofforo (desconocidos en estado fsil) y los ectoproctos, con el ano en el exterior del lofforo. Los ectoproctos fsiles se dividen en cinco rdenes: Los ctenostomas tienen zooecios membranosos o quitinosos con el orificio cerrado por un proceso dentado en forma de peine cuando el plipo est retrado. Estos briozoos se conocen desde el Ordovcico. Los ciclostomas tienen zooecios calcreos y tubulares con orificio circular. Son ya numerosos en el Ordovcico. Los trepostomas tienen tambin zooecios calcreos y tubulares, pero en este orden los tubos son largos, aunque la colonia presenta una zona axial central formada por las bases de los zooecios y una zona perifrica constituida por los pices de los mismos. Los trepostomas son exclusivamente paleozoicos. Los criptostomas tienen zooecios cortos cuyo orificio queda disimulado debajo de una cmara tubular, con paredes calcreas muy espesas, el vestbulo. Las colonias no son jams masivas. Son tambin exclusivamente paleozoicos. Los quilostomas tienen zooecios calcreos y son los briozoos actuales ms abundantes.

Braquipodos

Los braquipodos fueron primero clasificados con los lamelibranquios; Fue Cuvier el primero que los separ de los moluscos. El nombre de braquipodos fue propuesto por Dumril. La posicin sistemtica es bastante particular. Son absolutamente distintos de los moluscos ya que poseen un lofforo, aparato formado por brazos ciliados y que tiene un papel alimenticio y respiratorio. En otro tiempo se reuna a los braquipodos y los briozoos en el grupo de los moluscoides. Braquipodos y briozoos poseen un lofforo y tienen los sistemas nerviosos y digestivos comparables. No obstante, los adultos de ambos grupos se parecen tan poco que hoy se separan los braquipodos y los briozoos en dos subtipos distintos (en los briozoos los individuos ms grandes no sobrepasan 1,5 mm; adems, 10s briozoos son coloniales), Los braquipodos son todos marinos y fijos; la presencia de braquipodos en los sedimentos es por tanto suficiente para admitir que se trata de sedimentos marinos. Los braquipodos se diferencian de los lamelibranquios por la simetra de SUS valvas. Las valvas son dorsal y ventral en los braquipodos, derecha e izquierda en los lamelibranquios. La valva dorsal es en principio braquial, la valva ventral pedicular. En Magellania; gnero actual, la valva braquial es ms pequea y ms convexa que la valva pedicular. En los braquipodos estas dos valvas pueden estar unidas por una charnela. En Magellania, un saliente mediano de la valva braquial, el proceso cardinal, cuando las valvas estn cerradas se sita entre dos dientes cardinales simtricos que posee la valva pedicular. No todos los braquipodos tienen charnela articulada. De aqu la clasificacin en: articulados o testicardinos e inarticulados o ecardinos.

Porferos. briozoos, braquipodos

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Fig. 73. Anatomla de Magellania. A, vista lateral. B. cuerpo del animal sacado de la concha. C. vista bianquial. B. boca; L. Iofforo; LM, I6bulos del manto; P. pednculo; Sp, senos paleales.

Los braquipodos estn generalmente fijados al substrato por un pednculo. En Lingula es retrctil y su extremidad dista1 es excavadora. Puede estar ausente en el adulto. En Magellania el pednculo sale por un engrosamiento posterior de la valva ventral: el pico. La valva braquial presenta tambin un saliente. Entre el pico y el lmite de las dos valvas se encuentra el rea (o rea cardinal). La lnea segn la cual se renen las dos valvas en la regin de los picos es la lnea cardinal. : los Ibulos En el interior de las valvas el cuerpo del animal (fig. 73) comprende: 1 carnosos pegados a la superficie interna de las valvas, que forman el manto; 2.0 la masa visceral. El manto emite a veces prolongaciones en forma de tubos que penetran en la concha o la atraviesan. Es el manto el que secreta la concha. Se llama lnea paleal a la lnea que seala el lmite del manto en el interior de cada valva. Un sistema de canales en el interior del manto (senos paleales) tiene un papel circu-

Fig. 74. Impresin de los senos paleales (Orthis).

Fig. 75. Accin de los msculos en el cierre de la concha en Magellania (simplificado).

Pig. 76. Inserciones de los msculos en una valva de Lingula. ad, impresin de los aductores; d, impresin del divaricador; le, impresin del lateral externo. p, pednculo, re. inipresin del retractor; ro, i m l presin del rotador.

latorio y contiene a veces rganos genitales: las huellas de estas cavidades (impresiones vasculares) son frecuentemente visibles en las valvas (fig. 74; Orthis). Los dos lbulos del manto delimitan la cavidad paleal. La masa visceral no ocupa ms que una pequea parte en el fondo de la concha. La parte anterior de la cavidad paleal contiene el lofforo. El tubo digestivo comprende una boca, un estmago y un ano en los inarticulados (los articulados no tienen ano). Debido a este carcter: los inarticulados son an llamados gastrocaulios y los articulados pigocaulios. De cada lado del intestino dos nefridios tienen el papel excretor y evacuan tambin frecuentemente los productos sexuales. Un vaso dorsal aferente forma una especie de corazn. Tambin est presente un ganglio nervioso periesofgico. Las dos valvas estn unidas por msculos. stos dejan en las valvas trazas de insercin muscular. En Magellania, se observa (fig. 75): un par de aductores, dos pares de abductores, dos pares de divaricadores, y un msculo impar protractor. El msculo protractor condiciona los movimientos del pednculo. En Lingula la disposicin de los msculos es diferente y muy compleja (fig. 76). Cuando la accin de los msculos cesa (por la muerte) la concha se cierra. En consecuencia, las conchas de los braquipodos fsiles estn siempre cerradas. Es la abertura la que es un movimiento activo.
2. ESTUDIO DE LA CONCHA DE LOS BRAQUIPODOS

Por definicin, la parte posterior de la concha es la regin del pednculo.

A)

Formacin de la concha

La embriologa de los braquipodos es bastante compleja: es completamente diferente en los testicardinos y en los ecardinos. En los testicardinos, la larva, en el estado de ceflula, comprende una cabeza ciliada, el esbozo del manto y un pednculo (fig. 77). Despus de la fijacin, el manto se recoge y se producen modificaciones de los rganos internos (metamorfosis); el animal, que primitivamente se hallaba en posicin vertical, se coloca en posicin horizontal, descansando sobre un lado: en consecuencia, la valva inicialmente ventral se convierte en dorsal y viceversa. En Lingula, por el contrario, no hay metamorfosis y la valva morfolgicamente ventral lo es tambin durante los primeros estadios del desarrollo. La concha inicial de los articulados no comprende ms que los esbozos de dos placas: dorsal y ventral. En los inarticulados, una sola valva forma la concha inicial'. Estas diferencias en el modo de desarrollo muestran que los articulados y los inarticulados son dos grupos muy diferentes y que quizs cada uno tiene el valor de una clase.

Fig. 7.7. Desarrollo de un testicardino. Recogida del manto (m); la, lbbulo anterior; p, pednculo.

Fig. 7 8 . Deltidio. p,. pednculo; pld, placas deltidiales.

Porferos, briozoos, braquipodos

B) 'Modificaciones del rea cardinal Se llama deltirio a la abertura embrionaria comprendida entre el pico y la valva dorsal, por donde pasa el pednculo. En el curso del crecimiento, el deltirio puede ser obturado totalmente o en parte por expansiones calcreas; en este caso n o dejan subsistir ms que una abertura llamada foramen. Estas expansiones (placas deltidiales) se designan con el nombre de deltidium (fig. 78). Cuando estas placas se sueldan en una pieza nica, tenemos un pseudodeltidio (si la sutura es an visible) o un sinfitio (cuando la sutura ha desaparecido). En los articulados, las estructuras correspondientes a las de la valva ventral existen en la valva dorsal. Al deltirio ventral corresponde el nototirio en la valva dorsal. Al deltidio corresponde el quilidio.
C)
Histologa de la concha

Del exterior hacia el interior de la concha se distingue sucesivamente: un peristraco crneo que raramente se conserva sobre las conchas, una capa Zamelar de calcita, una capa prismtica de calcita, con los prismas oblicuos en relacin a las lminas. En Lingula, por el contrario, se observa una alternancia de materia crnea y capas calcreas.
D ) Diferentes aparatos braquiales

En los inarticulados n o hay esqueleto braquial, ni tampoco en algunos articulados. La mayora de los articulados poseen un aparato braquial muy desarrollado.

Fig. 79. Ejemplo de braquidio poco desarroHado (Estlandia). b, braquidio; sm, septo mediano.

Fig. 80. Braquiforo en bucle simple. A, vista lateral; B, vista dorsal. S, saliente; pyu, proceso yugal.

En algunos articulados primitivos (Orthis), dos braquiforos sostienen los brazos del lofforo. Son dos procesos dirigidos hacia el interior de la valva y situados debajo de las dos fosetas de los dientes cardinales. Otros articulados tienen por el contrario un verdadero esqueleto braquial, el braquidio (figs. 79 a 82). a) Gste puede comprender, en los casos ms simples (Rhynchonella), dos pequeos salientes o crura. Los crura pueden prolongarse mediante dos bandas estrechas y formar una argolla (Terebratula). Los bordes anteriores de los crura pueden tam-

Ii

bin prolongarse en forma de dos espiras. Los procesos yugales son engrosamientos medianos de los crura; si estn muy desarrollados pueden reunirse en una banda estrecha yugal y llevar, a su vez, espiras secundarias.

b) Se distinguen tres tipos de espiras, segn su direccin: - los atripoides presentan un aparato braquial en forma de cono dorsoventral con el pice dirigido hacia el plano de simetra de la concha (fig. 81 A). Si el pice de la espira es lateral: - o la lnea cardinal es larga y se trata de espiriferoides (fig. 82); - o es corta y se trata de atiroides (fig. 81 B ) , por ejemplo.

Fig. 81.

Braquiforos: atripoide (A) y atiroide (B).

Fig. 82. Braquiforo espiriferoide.

Si el esqueleto braquial est silicificado, se le separa mediante disolucin en cidos. Si es calcreo, se estudia en secciones seriadas. Se ha observado la evolucin de los brazos en el curso de la ontogenia del gnero actual Magellania. Durante el desarrollo se suceden estadios que corresponden a los diferentes aparatos braquiales de ciertos gneros fsiles.

E)

Fijacin de la concha

Los atremados tienen una concha vertical; los neofremados estn en general apoyados sobre la valva braquial, que puede incluso cementarse en el fondo; inicialmente estn fijados por un pednculo que puede desaparecer secundariamente. En los articulados la valva peduncular es en general superior; se la ha considerado casi siempre como ventral. No obstante, los trabajos recientes de embriologa demuestran que la valva ventral no es siempre peduncular; por lo tanto, es ms prudente hablar de valva braquial y valva peduncular y no emplear los trminos valva ventral y valva dorsal. En Richthofenia (Prmico), la concha est modificada; una valva es abombada y la otra es plana en forma de oprculo. Richthofenia tiene aspecto de Hippurites.

Porferos, briozoos, braquipodos

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Inarticulados (Ecardinos, Gastrocaulios)

Atremados. Pednculo sujeto a la valva ventral; abertura peduncular delimitada por las dos valvas; concha generalmente quitino-fosfatada. Ej.: Lingula, O bolus. Neotremados. Pasaje del pednculo, cuando existe, por una abertura de la valva peduncular. Valva braquial generalmente cnica, valva peduncular plana o cncava. Concha generalmente quitino-fosfatada salvo en el caso de Crania. Ej.: Paterina, Orbiculoidea, Discinisca, Crania. Palaeotremados. Concha probablemente calcrea. Un surco peduncular en la valva ventral. Ej.: Rustella (Cmbrico inferior). Protremados - Telotremados. Concha cakrea, punteada o no, con una charnela (o un aparato similar). Deltirio generalmente cerrado por una o dos placas. Braquidio muy complejo en ciertos gneros. Ej.: Orthis, Strophomena, Penfamerus, Atrypa, Spirifer, Terebratula, Terebratella, Rhynchonella.

Articulados (Testicardinos, Pigocaulios)

La antigua distincin Protremados (con pseudodeltidio) - Telotremados (con verdadero deltidio) no tiene validez, ya que es contraria a las observaciones embriolgicas recientes.

Captulo VI

MOLUSCOS

Los moluscos son metazoos de cuerpo blando constituido por tres partes: la cabeza, la masa visceral y el pie. Ea masa visceral est recubierta por el manto, que segrega la concha. La larva es una trocfora (larva oval con boca lateral, ano terminal, anillos ciliados ecuatoriales y un engrosamiento ciliado en el pice). Los moluscos pueden ser considerados como construidos segn un plan de organizacin primitivo, ms o menos modificado en los distintos grupos; se trataba de un animal con simetra bilateral, y cabeza bien individualizada que llevaba los rganos de los sentidos, que se deslizaba sobre su pie y cuya masa visceral estaba recubierta por un-repliegue carnoso, el manto; la cavidad paleal estaba comprendida entre el manto y la masa visceral, y contena las branquias; el tubo digestivo deba de ser recto, con boca anterior y ano posterior; el sistema nervioso estaba situado debajo del intestino. CLASIFICACIN: Anfineuros: Mol'uscos con simetra bilateral. Solamente los placforos (Anfineuros con placas, representados en la actualidad por los quitones) son fsiles. Los anfineuros sin placas no son conocidos en estado fiil. Escafpodos: Concha tubular alargada. Los bordes del manto estn soldados for: mando un tubo que envuelve la masa visceral. Ej., Denfalium. Gasterpodos: Concha univalva (cuando est presente), en general espiralada. Sin simetra bilateral. Lamelibranquios: Bivalvos. Sin cabeza individualizada (=acfalos). Cefalpodos: Concha univalva. Simetra bilateral neta en la mayora de los casos.
-

Anfineuros y escafpodos
Los placforos comprenden: 1) los poliplacforos, con concha formada por varias placas calcreas alineadas; actualmente estn representados por los quitones. Conocidos en estado fsil casi siempre gracias a la presencia de placas aisladas, aparecen en el Cmbrico superior. 2) Los monoplacforos poseen una concha con una sola placa cuya forma recuerda la de Patella, pero en la que la cara interna est marcada por las trazas de impresiones musculares pares. Se conocen desde el Cmbrico superior y el Silrico; el gnero Tryblidium (fig. 83) fue considerado primeramente como un gasterpodo primitivo. El descubrimiento por la expedicin danesa del Galatea de un

Fig. 83. Concha de Triblydiurn con huellas de inserciones rnusculares.

Fig. 84. Vista interna (A) y externa ( 0 ) de la concha de Neopilina. 0, branquias.

gnero actual manifiestamente emparentado con Tryblidium, Neopilina (fig. 84), a la altura de Mxico, en el Ocano Pacfico, a 3750 m de profundidad, ha mostrado que este ltimo animal -verdadero fsil viviente- presentaba una disposicin seriada de msculos, riones y branquias, con 10 cual recordaba ms bien la organizacin de los quitones que la de los gasterpodos. Los escafpodos son conocidos desde el Silrico; son bastante frecuentes en el Eoceno de la cuenca de Pars.

Gasterpodos
Organizacin
En los gasterpodos la cabeza y el pie estn bien desarrollados; la masa visceral, con un hgado voluminoso, est en la parte posterior del cuerpo; el tubo digestivo est frecuentemente replegado sobre s mismo, por lo que el ano puede abrirse debajo de la cabeza. La boca contiene una rdula (fig. 8 5 ) , es decir, un anillo de quitina provisto de dientes (hasta 750 000); los dientes de la rdula son en general simtricos respecto a un diente mediano. La rdula es soportada por un cojinete cartilaginoso mvil, el odontforo, que tiene el papel de una raspa. La cavidad paleal puede contener branquias, o bien la respiracin puede realizarse a travs de la superficie misma del manto (pulmonados); a veces tambin, las branquias no estn en la cavidad paleal, sino que rodean el ano (Doris). En el curso del crecimiento, la concha, primero en forma de casco, toma seguidamente la forma de espiral plana, y despus la forma de espiral cnica. En numerosos gasterpodos, durante el desarrollo la masa visceral sufre una rotacin de 180. Esta torsin (fig. 86) sita

Moluscos

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Fig. 86. La torsin en los gasterpodos, a, ano; br, branquia; Sn, sistema nervioso.

el ano y la cavidad paleal en la parte anterior del cuerpo. Adems, tiene los siguientes efectos: 1 ) modifica el esquema del sistema nervioso, que toma la forma de un ocho; 2) provoca la atrofia de las vsceras en el lado hacia el cual se efecta la torsin. La clasificacin en los gasterpodos se hace segn esta torsin, ms o menos completa segn los gneros (vase ms adelante).

Concha La concha puede tener forma de nsombrero chino, pero en este caso no es la concha primitiva en forma de casco la que se ha desarrollado: en Patella, por ejemplo, la protoconcha, es decir, la concha inicial, es helicoidal (fig. 87). La concha

Fig. 87. Crecimiento de una lapa (Patella). Concha de un individuo joven, que muestra que inicialmente era espiralada

Fig. 88. A, Bellerophon; B, Pleurotomaria.

Fig. 89. Seccin de una nerinea.

Fig. 90. Concha levgira (A) y dextrgira (0) de Bulimus.

Fig. 91. Desarrollo de Fissurella. A, Fissurella adulta; 0, estadio de Rimula; C, estadio de Emarginula; D. Fissurella: estadio juvenil.

pateloide puede aparecer en diversos grupos y no representa, en general, un estadio ancestral; la concha puede ser tambin una espiral plana (Bellerophon, fig. 88 A, del Silrico al Prmico); es de notar que en Planorbis, aunque la concha sea una espiral plana, la protoconcha es helicoidal. Generalmente la concha es helicoidal; si cada vuelta recubre a la precedente, la concha se denomina involuta. Si la concha es muy aguda en el pice, las vueltas estn en contacto'por sus caras internas, las cuales se fusionan en un pilar central o columela; la concha es entonces imperforada. Pero, por el contrario, puede quedar un espacio vaco entre las vueltas, espacio que se abre al exterior por un orificio, el ombligo o umbo (concha perforada). En algunas formas, el ombligo es muy profundo; en otros casos, est obstruido por una excrecencia, el callo. La concha puede presentar espesamientos o varices que corresponden a las diversas posiciones de su orificio cuando se detiene el crecimiento. En las nerineas secundarias que pertenecen a facies arrecifales, la pared de la espira se espesa y se pliega; se determinan los diversos gneros de nerineas en secciones delgadas y pulidas que muestran la forma de estos pliegues (fig. 89). La concha de los gasterpodos es, en general, dextrgira (fig. 90): si se orienta la concha de forma que la abertura mire hacia abajo, la espira se enrolla a partir del pice hacia la derecha, en el sentido de las agujas del reloj. Se conocen no obstante gasterpodos levgiros. En el caso de las especies dextrgiras pueden aparecer

Lmina 111. Campanile giganteum. Gasterdpodo gigante de la cuenca de Pars (Luteciense). Alcanza una longitud de 50 cm. Galerie de Palontologie du Mus6um Nacional d'Hktoire Naturelle. Parls.

de tiempo en tiempo mutaciones levgiras; la mutac:in levgira es adems conocida en diversas lneas. La concha es a veces fisurada o perforada: en Emarginula (Trisico-actual), la concha de tipo pateloide muestra una hendidura en su borde; en Fissurella (fig. 91 A) (Jursico-actual) la concha presenta un orificio casi central. En el curso de su desarrollo, la concha de Fissurella (fig. 91 B, C, D) pasa por un estadio de Emarginula, y despus por un estadio de Rimula. Estos orificios corresponden a emarginaciones del borde del manto que segrega la concha. La abertura de la concha est limitada por un reborde o peristoma en el que se distinguen varios labios (externo, interno, inferior y superior). El peristoma puede ser entero o escotado, o prolongado por un canal o sifn. Este sifn tiene la misma significacin anatmica que la hendidura del peristoma de Bellerophon y de Pleurotomaria (fig. 88 B) o de Emarginula; como sta, contiene un canal del manto que exhala el agua. En Bellerophon y Pleurotomaria esta hendidura se obstruye poco a poco, salvo anteriormente, en el curso del crecimiento de la concha. Se conocen casos de gigantismo de la concha: Campanile giganteum del Luteciense tiene una altura de alrededor de 30 cm (lm. III), La ornamentacin de la concha es muy variable en el conjunto del grupo. Las formas ms antiguas son, en general, menos adornadas.

Fig. 92. Platyceras (aprox. x 1). Cr, Crinoide (Platycrinus); PI, Platyceras.

Fig. 93.

Vermetus (aprox. x 112).

Los msculos fijan al animal al interior de la concha; sus huellas son frecuentemente visibles sobre las conchas: son en forma de herradura en las conchas pateliformes; en las conchas colurnelares, por el contrario, el msculo se adhiere en el borde axial. Un oprculo, placa calcrea o crnea, puede ser insertada sobre una parte del pie y cerrar la concha cuando el animal se contrae. Estos oprculos raramente se encuentran fosilizados. Se conocen irregularidades de arrollamiento y desarrollamiento de conchas, fenmenos que aparecen generalmente en las formas fijadas: el desarrollamiento se encuentra a la vez en gneros con espiral baja y en gneros con espiral elevada. Ej., Platyceras (del Silricu al Carbonfero): concha baja con la ltima vuelta sin

Moluscos

contacto con la precedente (fig. 92). Este animal viva fijado sobre el tubo anal de los crinoideos. Vermetus (Terciario-actual): la concha, en principio poco desarrollada, se hace despus netamente espiralada (fig. 93). Ciertos gasterpodos tales como las prpuras actuales dejan en la arena huellas simtricas; se conocen huellas fsiles comparables a las de las prpuras actuales. Adems, hay conchas fsiles que presentan a veces perforaciones muy parecidas a las que hacen, actualmente, los gasterpodos perforantes. Finalmente, se conocen puestas fosilizadas (Bulimus) .
CLASIFICACIN

Ordenes: Prosobranquios (=Estreptoneuros) : sistema nervioso torcido en forma de ocho; la cavidad paleal se abre en la parte anterior; las branquias, si estn presentes, estn delante del corazn. A. Diotocardios: dos aurculas dos riones ej. Pleurotomaria, Bellerophon una aurcula dos riones ej. Patella

B.

Heterocardios:

C.

Monotocardios: una aurcula un rifin

= Pectinibranquios

1) Holostomas, sin canal sifonal ej. Turritella 2) Sifonostomas, con canal sifonal

ej. Cerithium (Los Potmidm, en este punto de vista intermedio entre Turritella y Cerithium, tienen un canal sifonal corto). Opistobranquios (=Eutineuros) : torsin incompleta del sistema nervioso (detorsin) ; cavidad paleal, en general posterior; concha en regresin. A. Tectibranquios: una concha, ej. Aplysia Los Pterpodos son tectibranquios pelgicos con concha frecuentemente cnica y un pie modificado en dos pares de lbulos en forma de aleta, los parapodios. B. Nudibranquios: sin concha, ej. Drzris; no hay fsiles. Pulmonados: la pared de la cavidad paleal, ricamente vascularizada, funciona como un pulmn; carecen de branquias. A. Basommatforos: ojos en la base de los tentculos, ej. Limnea, Planorbis. B. Estilomatforos: ojos en el pice de los tentculos posteriores, ej. Nelix.
Reparticin

Se conocen gasterpodos desde el Cmbrico inferior. Los [Link] son ms arcaicos que los monotocardios. Los diotocardios aparecen en el Cmbrico superior, alcanzan su apogeo en el Primario y experimentan luego una regresin, aunque son

todava abundantes. Los monotocardios aparecen en el Silrico pero son raros en el Primario. Los monotocardios con largos sifones (ej. Murex) son sobre todo conocidos desde el Jursico. Los pulmonados aparecen en el Carbonfero pero no se desarrollan de manera abundante hasta el Jursico superior.

Evolucin La evolucin del gnero Viviparus (Paludina) ha sido objeto de numerosos' trabajos (fig. 94): Neumayr ha demostrado que la evolucin de las paludinas en el Plioceno de las llanuras hngaras es absolutamente gradual. Las paludinas ms antiguas son carbonferas, pero el gnero se ha desarrollado en el Terciario y en particular en el Plioceno del este de Europa. Los ms antiguos Viviparus del Plioceno hngaro son lisos, despus aparecen crestas en las conchas y se desarrolla una ornamentacin

Fig. 94. Diversas formas de paludinas evolucionando progresivamente en el Plioceno hngaro.

(gnero Tylotoma). Para Neumayr estas diferentes formas de paludinas no representaran ms que variedades no hereditarias, fenotpicas, aparecidas por la desalinacin de las aguas. Este problema fue retomado por Franz poco antes de la guerra, con los mtodos biomtricos (vase pg. 11). Tomemos un conjunto de conchas: si este conjunto es heterogneo, comprendiendo, por ejemplo, o bien diversas variedades o bien conchas de animales de edades diferentes, la representacin de la relacin de dos dimensiones (longitud-anchura, por ejemplo) por clases de frecuencias, dar, no una curva en campana, sino una curva con varios mximos. Franz concluy de sus estudios que las diversas formas de paludinas estudiadas son, en su mayor parte, mutaciones, que representan variedades hereditarias y son genotpicas. Muchas especies de gasterpodos deberan ser sometidas a un estudio de este tipo a fin de asegurar su validez. Se sabe, por ejemplo, que las limneas actuales del lago de Ginebra estn sujetas a una gran variabilidad: haban sido clasificadas en cuatro especies, pero la puesta de estas cuatro especies en un acuario da siempre de nuevo Limnae~ovafa. Ecologa

A veces los gasterpodos pueden dar indicaciones de facies: los Cerithium en el Terciario de la cuenca de Pars son francamente marinos, pero los Potmidos vivan, por el contrario, en agua dulce poco salada.

Lamelibranquios
Los lamelibranquios se caracterizan por su simetra bilateral, su concha bivalva y sus branquias: stas son'frecuentemente hileras de filamentos insertos en las cavidades branquiales, o lminas que resultan de la soldadura incompleta de los filamentos branquiales.

Moluscos

75

Fig. 95. Organizacin M, impronta muscular;

un lamelibranquio. placa cardinal.

paleal;

Otros nombres han sido dados a esta clase:

- el nombre de bivalvo es impropio, ya que existen otros animales con conchas bivalvas, los braquipodos, pero mientras que una concha de lamelibranquio tiene una simetra bilateral con una valva derecha y una valva izquierda, una concha de braquipodo presenta, por el contrario, una valva dorsal y una valva ventral; - el nombre de acfalo propuesto por De Blainville corresponde a un momento del pensamiento cientfico en que se clasificaba en un mismo grupo los acfalos con concha y los eacfalos desnudos, es decir, las ascidias; el nombre de pelecipodo -etimolgicamente pie en forma de hacha- considera la forma del pie como un carcter fundamental; y no obstante, la forma del pie es de hecho variable en los lamelibranquios.

Organizacin

En el interior de la concha, la masa visceral est dorsalmente recubierta por el manto. El pie est debajo de la masa visceral. Entre el pie y los lbulos del manto, de una parte y de otra, estn situadas las dos cavidades branquiales (fig. 99). Las valvas estn cerradas por uno o dos msculos aductores: stos dejan sobre la concha una marca (fig. 96) que puede ser nica (monomiario) o doble (dimiario). Entre los dimiarios se distingue los hornomiarios o isomiarios, con msculos iguales, y los heteromiarios o anisomiarios, con msculos desiguales. Adems marcas menos netas de los msculos retractor o protractor del pie son a veces visibles. El msculo aductor puede ser en parte liso (cierre lento de la concha) y en parte estriado (cierre riipido; Pecten). Las valvas se abren bajo la accin de un ligamento que une las valvas; la abertura es pues pasiva; el cierre es activo: a la muerte del animal, la concha se abre, al contrario que en los braquipodos; en consecuencia, se encuentran frecuentemente moldes internos de conchas de lamelibranquios. Los bordes del manto pueden estar completamente separados, como en las ostras, o unidos, salvo en los bordes de los orificios que sirven para la entrada y la salida del agua, la expulsin de los excrementos y la salida del pie. Los orificios posteriores del manto pueden a veces prolongarse mediante tubos o sifones (fig. 97); stos son independientes en Tellina, parcialmente unidos en Tapes, fusionados en Mya. Pueden estar protegidos por tubos calcreos (Teredo) o por placas calcreas (Pholas). El borde del manto est reforzado por un msculo orbicular retrctil. La marca de este borde sobre la cara interna de las valvas es la lnea paleal (fig. 95), integropaleal si es entera y sinopaleal si est escotada por el msculo retractor del sifn.

Fig. 96. Diferentes tipos de charnela. A, taxodonta (Arca); B, isodonta (Pecten); C, heterodonta (Venus); D, disodonta (Mytilus); E, esquizodonta (Unjo); A, D, E, linea paleai integripaleal; C, lnea paleal sinopaleal.

Como en los dems moluscos, el manto segrega la concha. El ligamento es tambin segregado por el manto: es la prolongacin cerca de la charnela de las valvas de la capa externa de la concha, el periostraco. Ligamento y periostraco estn formados de conquiolina, sustancia de naturaleza crnea. El ligamento puede ser un rgano hemicilndrico que se extiende hacia atrs y hacia adelante del pico (ligamento anfidtico). Veremos que, frecuentemente, la parte anterior del animal tiene tendencia a atrofiarse; en este caso, el ligamento no se extiende ms que hacia atrs del pico (ligamento opistodtico). Si las valvas se espesan en la regin de la charnela, el ligamento puede desdoblarse y los movimientos de las valvas tienen por efecto distender el ligamento en la parte externa y comprimirlo en su parte interna, prxima a la masa visceral. Por desdoblamiento, se forma de esta manera un ligamento sensu stricto, que no tiene ms que un papel pasivo, y un resilium elstico, especie de cojinete triangular que hace abrirse las valvas como una bola de caucho oprimida por un cascanueces. El resilium puede ser simple (Mya) o dividido (Trigonia); se alberga en las fosetas de las valvas; a veces una de las valvas (Mya) desarrolla un apndice en forma de cuchara, que sostiene el resilium (condrforo; fig. 98). La masa visceral contiene el tubo digestivo desprovisto de rdula (la boca es anterior, el ano posterior), el pericardio, los riones y las gnadas. El pie puede

Fig. 97. Diversos tipos de desarrollo de sifones. A, sifones ausentes; B, sifones rudimentarios; C, sifones netos D. sifones reunidos en un solo tubo.

Fig. 98. Diversos tipos de ligamento: A, anfidtico; 6, opistodtico; C, prosodtico; D, resilium r (co, condrforo).

ser libre o fijado mediante un bis0 formado por filamentos segregados por una glndula del pie, la glndula bisgena, filamentos que se solidifican en el agua. El bis0 puede presentar diversos aspectos: de cabellera basta (mejilln), de largos filamentos sedosos (Pinna) o de eje calcreo; es entonces llamado aguja (Anornia). Ciertos lamelibranquios, como el mejilln, pueden perder el biso y segregar otro. Los lamelibranquios con bis0 no tienen, en general, ms que un solo aductor anterior poco desarrollado o ausente: Douvill haba admitido que el bis0 que serva de ancla tiraba sobre el pie y que esta traccin tena por efecto la regresin del msculo aductor anterior y de la parte anterior del cuerpo; esto es simplemente una hiptesis. Cada branquia comprende un eje con una hilera externa y una hilera interna de filamentos vasculares. Segn la disposicin de las branquias se distinguen los grupos siguientes: 1 . Protobranquios: Filamentos branquiales cortos, espesos, libres (fig. 99 A), ej. Nucula. 2. Filibranquios (fig. 99 B ) .

a) Filamentos branquiales alargados (Asmusium). b) Filamentos branquiales alargados y recurvados (Arca). Filamentos branquiales alargados, recurvados y reunidos por anastomosis C ) no vasculares (Mytilus) .

Fig: 99. Diversos tipos de o!ganizaci6n branquia1 en los lamelibranquios. A, protobranquia; 6,filibranquia; C, eulamelibranquia; D, septibranquia.

3. Eulamelibranquios: Los filamentos estn reunidos por anastomosis vasculari-

zadas extendidas y se unen al cuerpo por sus dos extremidades (Anodontu, fig. 99 C). 4. Septibranquios: Branquias reducidas a un septo que separa una cmara branquial inhalante de una cmara branquia1 exhalante (Poromya, fig. 99 D).

Concha
La concha comprende tpicamente: 1.0 El periostraco externo formado de conquiolina, materia crnea. Frecuentemente coloreada, esta capa casi nunca es conservada en los fsiles. 2.O Una capa media de prismas poligonales de aragonito o calcita. Estos prismas pueden estar muy desarrollados (Inoceramus) y encontrarse aislados en los sedimentos. A veces, en lugar de prismas se observan columnas de aragonito (Nucula). 3." Una capa profunda lamelar de conquiolina y de aragonito en forma de pepitas o de calcita ya sea en romboedros o en agujas. Las dos capas superiores son segregadas nicamente por el borde del manto, la capa profunda por toda su superficie, como lo demuestra la formacin de perlas alrededor de los granos de arena situados debajo del manto.

Fig. 100. Acanalamientos de la concha embrionaria de un lamelibranquio. 1, ligamento

El pico (corchete o umbo) est, en general, dirigido hacia adelante (concha prosgira); algunas conchas son, no obstante, opistgiras (Nucula, Trigonia). Entre los dos picos, de una parte y de otra de la charnela, numerosos lamelibranquios tienen un rea cardinal caracterizada por una ornamentacin diferente de la de la concha. El rea cardinal est a veces dividida en dos partes (anterior o lnula, posterior o corselete). La charnela presenta dientes y fosetas que se encajan de una valva a otra. La charnela de la concha embrionaria (fig. 100) es dentada. Estos dientes contribuyen a la formacin de la charnela definitiva, siendo su importancia variable segn 10s grupos. La ornamentacin muestra lneas de crecimiento que representan antiguas etapas de crecimiento del borde paleal. Se distinguen los tipos de charnela siguientes: Disodonto - Dientes reducidos, aislados y a veces en regresin (fig. 96 D) - ostras, veneras, mejillones. Taxodonto - Dientes pequeos, todos parecidos, regulares (fig. 96 A) - arcas. Heterodonto - Dientes cardinales cortos situados cerca del pico, casi perpendiculares al borde interno de la valva; dientes laterales menos marcados, alargados (figura 96 C); ej. Venus. Isodonto - Dos dientes cardinales iguales y simtricos en relacin al pico en una valva, y cavidades que se corresponden en la otra valva (fig. 96 B); ej. Plicatula. Esquizodonto - Dientes cardinales prominentes divergentes o bifurcados (fig. 96 E); ej. Trigonia, Como las branquias no se conservan en estado fsil, los paleontlogos se interesan principalmente por los caracteres de la charnela.

Orientacin de la concha
Casi siempre el ligamento est ms desarrollado del lado posterior; la impresin del msculo posterior es ms grande que la del msculo anterior; el seno paleal' es posterior; el escudo es posterior; el borde posterior est, en general, ms desarrollado; el pico casi siempre est recurvado hacia adelante. Los caracteres siguientes permiten distinguir las conchas de los lamelibranquios de las de los braquipodos.

Lamelibranquios

Braquipodos

- valvas casi siempre inequilaterales - concha, en general equivalva

- una valva derecha y una valva iz-

- una -valva superior y una valva inferior

- valvas equilaterales - concha inequivalva

quierda - sin pednculo

- un pednculo y un orificio peduncular

- la

concha se abre a la muerte del animal

- la

que perfora una valva concha se cierra despus de la muerte del animal

Filogenia d e la charnela
La charnela primitiva es taxodonta; sta existe en dos grupos de lamelibranquios diferentes:

A) Los ctenodontos - los dientes convergen segn la direccin del centro de la valva. Este grupo aparece en el Cmbrico superior y vive an en la actualidad (Nucula; fig. 101 A).

Fig. 101. Charnelas ctenodonta (A) y actinodonta (6).

B) Los actinodontos - los dientes convergen hacia el pico (corchete) (fig. 101 B). Tres lneas principales derivan de estos actinodontos: 1. Los amboniquidos (Silrico y Devnico) con dientes poco numerosos que no se unen en el pico. Esta lnea dar lugar a los disodontos. 2. Por mediacin de Parallelodon devnico, tpicamente actinodonto, y despus de Grammatodon (Jursico), con dientes fragmentados, se llega a los pseudoctenodontos (Arca), cuya ctenodontia es adquirida secundariamente. 3. Los dientes pueden estar en regresin, quedando slo dos dientes cardinales en el pico (preheterodontos). estos dan a su vez dos lneas:
a) Gneros con un cardinal posterior y un cardinal medio en la valva izquierda: Preastarfdidos, Por adicin de dientes laterales anteriores y posteriores, estos preastartdidos darn los heterodontos (el grupo ms grande en la actualidad). b) Gneros con un cardinal medio y un cardinal anterior en la valva izquierda: Miofridos y Trigoniidos.

Evolucin
Es durante el Trisico cuando aparecen ms familias nuevas. Parece que la naturaleza de la concha se ha modificado en el transcurso de la evolucin; antes del Carbonfero medio las conchas habran sido de aragonito y, por lo tanto, en general no se habran fosilizado.

ADAPTACIONES DE LOS LAMELIBRANQUIOS

Segn el modo de vida, la concha se modifica de manera frecuentemente convergente en las diversas lneas de lamelibranquios. Se conocen lamelibranquios: 1." que nadan activamente gracias a la abertura y cierre de sus valvas (Pecten), 2." que reptan sobre el fondo por medio de su pie aplanado (Arca, Nucula): la concha es entonces, en general, equivalva y equilateral; 3.0 otros lamelibranquios con excavadores: la concha puede estar slo parcialmente enterrada; el pie que sale en la parte posterior de la concha adquiere una forma lobulada; el animal puede an desprenderse del lodo y desplazarse. El agua entra en la concha y sale de ella por dos orificios del manto situados entre las dos valvas separadas anteriormente. El orificio inferior es inhalante? el orificio superior exhalante, ej. Crassatellites (fig. 102). La concha puede estar totalmente enterrada en el lodo o en la arena; las valvas estn separadas en la parte posterior para la salida del pie y en la parte anterior para la salida de los sifones, ej. Venus (fig. 103). Las conchas enterradas son frecuentemente alargadas (ej. Solen, la navaja); 4." ciertos lamelibranquios perforan las rocas (Pholas: la perforacin de la roca se debe a lentos movimientos de rotacin de la concha).

Fig. 102.

Crassatelltes.

Fig. 703. Venus.

Fig. 104. Gryphaea.

En los ostreidos, la valva izquierda es fija, la derecha es opercular. El crecimiento de la concha tiene lugar principalmente a lo largo del borde de la concha fiiada y de ello resulta que en una cierta medida la concha puede arrollarse ( ~ r ~ ~ h b e a ; fig. 104).

INvERSIN D E

LA CONCHA

Ciertos Chama (Cretcico-actual) estn fijados por la valva izquierda, otros por la valva derecha. Las valvas libres tienen siempre el mismo tipo de charnela, un diente comprendido entre dos fosetas; las valvas fijas presentan siempre dos dientes y entre ellos una foseta.

Fig. 105. Chama calcarata. VD, valva derecha; VI, valva izquierda (fijada).

VI

Fig. 106. Chama retroversa. VD, valva derecha (fijada); VI, valva izquierda.

66
,.,., ,
"'

.S**,

,. ,

VI

VD

Puede entonces oponerse (Munier-Chalmas) los Chama calcarata (fig. 105) normales fijados por la valva izquierda a los Chama (fig. 106) fijados por la valva derecha y con dientes y fosetas invertidos con respecto a los Chama normales. La inversin de los lamelibranquios es conocida a escala genrica, especfica e intraespecfica. Tiene, al menos en ciertos casos, el valor de una mutacin.

Estos lamelibranquios, fijados por el pice de una valva, aparecen en el Rauraciense y desaparecen al final del Cretcico (Daniense), Se les encuentra, en general, en las facies coralgenas; a veces son muy abundantes (Montagne des Cornes en las Corbikres; banco de barras con Hippurites del Beausset, cerca de Toulon). Historia. Han sido recogidos y descritos desde 1775 por Picot de Lapeyrouse. Despus, Lamarck cre la palabra rudisto y situ a estos fsiles cercanos a las ostras. En el Rauraciense y, en el Sequaniense el gnero Diceras se halla tanto fijado por la valva derecha como por la valva izquierda. A partir del Kimeridgiense se distinguen dos grupos de rudistos: 1.0 los fijados por la valva izquierda (Diceras, Requienia, Toucasia), y 2.O los fijados por la valva derecha (Caprina, Hippurites, Radiulites). Las relaciones de estos dos grupos de rudistos recuerdan las de les Chama normales e inversos. Los Diceras rauracienses y sequanienses presentan dos valvas en forma de cuerno,

Paleontologa

arrolladas; la valva fija (derecha o izquierda) es la ms grande, si las dos valvas son desiguales (fig. 107). En cuanto a la charnela, en una valva, un diente est rodeado de una foseta en herradura y tiene un diente posterior. En la otra valva, no existe ms que un diente cnico limitado por dos fosetas. Adems, se observan en las valvas las improntas de las inserciones musculares; el msculo posterior est sujeto por una lmina de la concha. A partir del Sequaniense se distinguen rudistos fijados por la valva izquierda y rudistos fijados por la valva derecha.

A)

Fijos por la valva izquierda

Son an los Diceras y otros gneros tales como Requienia y Toucasia. El gnero Requienia (fig. 107 B) posee una valva fija arrollada y una valva libre opercular; los dientes de la placa cardinal estn poco marcados. El gnero Toucasia (fig. 108) recuerda a Diceras; pero el msculo posterior se inserta sobre cada valva (y no slo sobre una), sobre una lmina de la concha. Esta es inequivalva, con valvas frecuentemente carenadas.

B
Fig. 108. Toucasia.

Fig. 107. A, Diceras; B, Requienia.

Requienia y Toucasia caracterizan la facies urgoniense (=Barremo-Aptiense litoral con calizas blancas, duras, compactas, ricas en plipos, rudistos y nerineas, repartidas en los Alpes, al norte y al sur de la fosa vocontiana que contiene Cretcico inferior de facies profunda).

B)

Fijos por la valva derecha

Son principalmente, los caprnidos y los hippurtidos. 1.O En los CAPRNIDOS la concha est cruzada por numerosas cavidades llamadas: cavidades accesorias cuando estn en la placa cardinal, y canales paleales cuando estn en la regin paleal de la concha (fig. 109). El gnero Caprina (Cenomaniense) tiene una valva derecha pequea y cnica, y una valva izquierda grande y arrollada (fig. 110). Los canales paleales estn separados por lminas radiales llamadas lminas radiantes. La disposicin de estas lminas radiantes permite caracterizar los distintos gneros de caprnidos. El papel de las cavidades accesorias y de los canales paleales es an enigmtico. 2.0 En los HIPPUR~TIDOS (fig. 111), conocidos desde el Turoniense al Daniense, la valva derecha cnica presenta costillas longitudinales y tres surcos paralelos a

Fig. 109.

Seccin transversal de una Caprina mostrando los canales.

los lados. La valva izquierda opercular, porosa, est perforada por dos orificios a veces en parte obstruidos, los sculos, En la valva derecha, a los tres surcos corresponden tres salientes internos (arista ligamentaria [ligamento interno] ; dos pilares); un diente vertical (d) con seccin H era adyacente a la arista ligamentaria, dos fosetas albergaban una un diente posterior de la valva izquierda (fdp), la otra un diente anterior de la valva izquierda ( f d a ) ; en una foseta (ma) se inserta una apfisis de insercin del msculo posterior de la valva izquierda (lmina miofrica); el fondo de la lmina est tabicado; el cuerpo del animal no est contenido ms que en la parte superior de la valva (fig. 112 B). La valva izquierda opercular lleva un diente anterior cnico que tiene en su base un collar de insercin del msculo anterior; un diente posterior 'en lmina; una lmina de insercin del msculo posterior (lmina miofrica) es independiente de este diente (fig. 112 A). La concha presenta una capa interna lisa y una capa externa con canales que se abren al exterior por medio de poros. La clasificacin de los hippurites se basa en la disposicin de los poros (de la valva izquierda) -sta puede ser reticulada, poligonal, lineal-, en la presencia o ausencia de arista ligamentaria, y en el nmero de pilares que pueden faltar o multiplicarse. Por la anatoma de la concha, est claro que la valva superior no poda abrirse basculando alredgdor de la charnela. La valva izquierda deba slo poder levantarse encima de la valva derecha.

Fig. 110. Csprina,

Fig. 111.

U n hippurite

--ma
fda

fdp

Fig. 112. Las dos valvas de un hippurite: A, superior; B, inferior. d, diente; da, diente anterior; dp, diente posterior; E, pilar anterior; f da, fosa del diente anterior; f dp, fosa del diente posterior; ma, insercin del msculo anterior; mp, insercin del msculo posterior; S, pilar posterior.

Fig. 113. Seccin de Radiolites - B, banda sifonal.

No se sabe como se haca la circulacin del agua en el cuerpo del animal; Douvill admita que los hippurites posean dos sifones albergados en los pilares; la salida y la entrada del agua habran podido tener lugar a travs de los sculos. No parece que los pilares, compactos, hayan podido albergar sifones. 3 .O RADIOL~TIDOS (del Urgoniense al Daniense). Los radioltidos (fig. 113) se distinguen de los hippurites por la ausencia de surcos externos, de pilares y de poros en la valva izquierda. La concha tiene una estructura lamelar caracterstica. En la valva derecha (fija) existen frecuentemente zonas con ornamentacin diferente a la del resto de la concha; estas bandas son llamadas sifonales, aunque la existencia de sifones no est ms probada aqu que en los hippurites. En otros radioltidos no existen bandas sifonales externas, sino solamente engrosamientos en el interior de la valva, llamados pseudopilares, ya que la histologa compleja es muy diferente de la de los pilares de los hippurites. En las formas antiguas las valvas presentan dientes y apfisis miofricas que recuerdan las de los hippurites; en las formas ms recientes slo la valva izquierda posee an dientes, la valva derecha no presenta ms que fosetas.

Cefalpodos
Los cefalpodos son muy especializados: la cabeza presenta dos ojos de anatoma bastante compleja y que alcanzan a veces una perfeccin que no se encuentra ms que en los vertebrados; los ganglios nerviosos de la cabeza, ms o menos confluentes, frecuentemente voluminosos, estn contenidos en una cpsula cartilaginosa. El pie se ha acortado .de atrs hacia adelante y se extiende lateralmente y alrededor de la

Fig. 114. Organizacin de un cefalpodo: seccin de una concha de Nautilus. Pc, pico crneo: Br, branquia; CM, cavidad del manto; E, embudo; H, hgado; Es, esfago; Ov, ovario; R, rdula; S, sifn; T, tentculos.

cabeza; lleva los tentculos y el embudo (sifn), rgano musculoso que asegura la salida del agua y la progresin del animal. Puede admitirse que, en los cefalpodos, la parte posterior del cuerpo se ha replegado de 1800 en un plano vertical y que, en consecuencia, el ano y la cavidad paleal han quedado situados debajo de la cabeza; las branquias son correlativamente dirigidas tambin con la punta hacia adelante (fig. 114). Los cefalpodos se clasifican en: 1 . O Dibranquios (=Coleoideos) con dos branq u i a ~ dos , riones, dos aurculas, ej. sepia, calamar, pulpo. 2 . O Tetrabranquios (=Nautiloideos) con cuatro branquias, cuatro riones, cuatro aurculas. Un solo gnero actual: el Nautilus. 3." Ammonoideos: exclusivamente fsiles y clasificados aparte, ya que no se conoce el nmero de branquias. Esta clasificacin es de todos modos, poco satisfactoria: 1.O por prudencia, slo asigna una plaza independiente a los ammonoideos. Sin embargo, a partir de las impresiones de las partes blandas, excepcionalmente conservadas por ejemplo en los esquistos de Wissembach del Devnico medio alemn, se sabe que los ammonites no tenan ms que una decena de brazos; este carcter le distingue de Nautilus, que posee un gran nmero de brazos; los ammonites se distinguen tambin de los nautilos por su rdula: la rdula de los nautilos comprende 13 hileras longitudinales de dientes. Se dice que los nautiloideos son Lateradulata; el nmero de filas dentarias en la rdula es menor en los ammonoideos: as por ejemplo, Eleganticeras del Lisico tiene una rdula con 7 hileras (Angusteradulata). Los dibranquios actuales son tambin Angusteradulata. 2 . O los Orthoceras, nautiloideos fsiles del Prmico, son de todas maneras muy diferentes del Nautilus actual, ya que no tenan ms que una decena de brazos (trabajos recientes de A. Zeiss y U. Lehmann).

Comprenden dos decpodos, los octpodos y los belemnoideos (estos ltimos enteramente extinguidos). Los DECAPODOS (ej. sepia, sepiola, calamar) tienen diez brazos, de los cuales dos son ms largos y estn especializados en la captura de presas.

Paleontologla

Los O C T ~ P O D O S(ej. pulpo, argonauta) tienen ocho brazos. Frecuentemente se han encontrado las partes blandas de dibranquios fsiles; esta excelente conservacin es debida probablemente a la existencia de un msculo paleal potente, que tiene la consistencia del cuero y que protege las vsceras en la fosilizacin. Los tetrabranquios carecen de tal msculo paleal y parece que tambin los ammonoideos. La concha de los belemnoideos comprende tres partes: el rostro, el fragmocono y el proostraco (fig. 115) . 1.0 El rostro es la parte ms frecuentemente fosilizada; puede ser aplanado o en forma de dardo (sentido de la palabra belemnites), puede presentar una punta o un pequeo hinchamiento (mucrn) o carecer de l. 'Muestra en la parte superior una depresin cnica, el alvolo. El rostro puede tener canales y surcos (surco ventral y surcos laterales); los surcos laterales seran la huella de bandas tendinosas que corresponderan a la posicin de las aletas. Huellas de impresiones vasculares, cerca de los surcos laterales, se observan en Belemnitella (fig. 116). En algunos gneros, las incisiones del rostro parten del alvolo. El rostro a veces se prolonga mediante un epirrostro, tubo hueco que envuelve una parte central de estructura fibrosa. En seccin transversal el rostro se ve formado de anillos concntricos de fibras de calcita. Recientemente, Urey, Lowenstam y sus colaboradores se han servido de rostros de belemnites para medir paleotemperaturas (vase pg. 11). 2.0 El fragmocono es un aparato cnico formado de cmaras superpuestas, albergado en el alvolo del rostro y desbordndole. Las cmaras estn separadas por tabiques cncavos o septos, perforados por un sifn. Este sifn una el cuerpo del'

Fig. 115. Seccin de una concha de 'belemnite. Fr, fragmocono; Pr, proostraco; R , rostro.

Fig. 116. Belemnitella: ntense sobre el rostro las formas arborescentes vasculares (aprox. x

Fig. 117. Eobelemnites ( x 413).

7/21.

Moluscos

animal con el fondo del fragmocono, pero no penetraba hasta la cmara inicial globosa situada en el origen del fragmocono. 3 . O El proostraco es un lmina de materia crnea y de aragonito. Raramente se conserva y no es ms que la prolongacin dorsal, en forma de lengeta, del fragmwono.

D'Orbigny describi belemnites del Lisico superior de Inglaterra en los que la cabeza era visible, con sus piezas crneas (mandbulas), as como la impresin de los brazos. En otros casos los belemnites se han conservado con sus bolsas de tinta: as se han podido dibujar reconstrucciones de belemnites del Portlandiense inferior de Solenhofen con sepia fsil; la sepia es la tinta hecha con el negro de la sepia. A pesar de este excelente estado de conservacin, en realidad excepcional, se ignora el nmero exacto de brazos de los belemnites; los autores suponen 6, 8 10 brazos: el nmero de brazos deba ser variable. Sea como sea, su anatoma es la de los decpodos. En el Cenomaniense del Lbano, el gnero Belemnoteuthis, afn de los belemnites, muestra ejemplares admirablemente bien conservados con ojos, mandbulas, intestino, glndulas genitales, improntas de los brazos con un gancho quitinoso, y sifn. En Solenhofen, los belemnites son muy abundantes, formando verdaderos bancos; esto probara las actitudes gregarias de estos animales comparables a las de las sepias jvenes actuales, a menos de que se trate de una acumulacin mecnica.

Los primeros belemnites aparecen en el Primario: Eobelemnites (fig. 117) del Mississipiense de los Estados Unidos (= Carbonfero inferior); como muchos belemnites trisicos (aulacocertidos), poseen un fragmocono muy desarrollado y cmaras espaciadas, y recuerdan, en cierta medida, a los Orthoceras. Segn Flower, los belemnites tendran su origen en cefalpodos ms antiguos, con concha externa recta; no es imposible que deriven de los Orthoceras en sentido amplio, por adicin de un rostro cnico y de un proostraco. Segn esta hiptesis, los dibranquios derivaran de los tetrabranquios; esta teora parece confirmada por la paleontologa, ya que los primeros tetrabranquios son los cefalpodos ms antiguos conocidos. Est claro, en todo caso, que el fragmocono corresponde al conjunto de la concha de Orthoceras. Raros an en el Trisico, los belemnites desaparecen al final del Secundario. En este perodo se conocen belemnites gigantes en los que el rostro slo alcanzaba 80 cm, con lo que el animal deba sobrepasar los 3 m, ejemplo: Megateuthis gigantea (Jursico medio). Los belemnites, en general nectnicos, deban normalmente nadar con la punta del rostro hacia adelante; es posible que las formas con el rostro muy agudo hayan sido pelgicas de superficie. La reparticin geogrfica de los diversos gneros, frecuentemente mal definidos, es muy grande, ya que sus larvas deban de ser planctnicas. Se admite frecuentemente que los belemnites del Lisico no tienen surco ventral o slo tienen todava un surco ventral corto sobre la extremidad de la punta rostral. A partir del Oolito, el surco ventral ocupa toda o casi toda la longitud del rostro. Durante el Infracretcico, el surco ventral parte de la regin alveolar y tiene tendencia a acortarse. Finalmente, en el Cretcico superior, el fragmocono se reduce y en su regin aparece una cisura ventral anterior. No obstante, la disposicin de los surcos muestra numerosas excepciones en relacin a esta distribucin estratigrfica terica. En el Terciario se conocen an belemnoideos, tal como Bayanoteuthis y Vasseuria;

el fragmocono alargado de este gnero recuerda, por su forma, una concha de Dentalium.

Origen d e los sepioideos

El paso de los belemnites a las sepias se hace por mediacin de los neobelemnitidos -en los que se clasifica tambin a Bayanoteuthis y Vmseuria-; en los neobelemntidos se colocan gneros en los que la anatoma es, en ciertos aspectos, intermedia entre la de los belemnites y la de las sepias. Beloptera (fig. 118 B ; Eoceno), representado por rostros con alas laterales, es un neobelemntido, pero Belosepia (figura 118 A), igualmente del Eoceno, es ya un sepioideo; el rostro de Belosepia es ms reducido que el de Reloptera; presenta una expansin anterior en forma de collar y una lengeta bien desarrollada detrs del fragmocono; el fragmocono era, ya en este gnero, bastante grande en relacin con el rostro.

Fig. 118. A, Belosepia; B, Beloptera. En la parte superior, secciones sagitales; en la parte inferior, vistas de los rostros de la parte superior Fr, fragmocono.

Fig. 119. A, seccin de Spirulirostridiurn. B, organizacin del hueso de la sepia (seccin). Fr. fragrnocono; Pr, proostraco; R, rostro.

El rostro se reduce an y se pasa a las sepias, donde el rostro no est representado ms que por una pequea punta que, hacia adelante, tiene una corta apfisis de insercin del msculo del manto. El hueso de la sepia es un fragmocono en el que los septos tienen una disposicin compleja, notablemente por formacin de septos suplementarios (fig. 119 B). El hueso de la sepia est recubierto dorsalmente y desbordado por el equivalente morfolgico del proostraco. En otros casos (Spirulirostridium, fig. 119 A, Mioceno), la reduccin del rostro va acompaada de la reduccin del fragmocono; el rostro recubre por consiguiente, por encima, las primeras cmaras; se llama capitulum la parte del rostro que recubre las primeras cmaras. Spirulirostra (Mioceno) es morfolgicamente intermedio entre Sepia y Spirulirostridium; el fragmocono est menos arrollado que en este ltimo gnero.

En la Spirula actual, el fragmocono (fig. 120) es netamente espiralado; el rostro se interpreta como muy reducido o desaparecido, el proostraco falta. Spirula vive entre 1000 y 2000 m de profundidad y las partes blandas son mal conocidas. El fragmocono de Spirula est dividido en camarillas por septos simples perforados por un sifn interno; est situado en la parte posterior del cuerpo del animal.

Fig. 120. Concha de Spirula ( x 74.

Los teutoideos estn representados en nuestros das por los calamares (metateutoideos), en los que el esqueleto est casi siempre reducido a una lmina crnea, no calcificada, llamada pluma o gladius (=proostraco). Los proteutoideos del Jursico y del Cretcico tienen an un gladius calcificado con restos de fragmocono. Otros teutoideos, tales como los del Portlandiense de Solenhofen frecuentemente conservados con las partes blandas, son ya menos calcificados (mesoteutoideos) .

Los octpodos aparecen con el gnero Palaeoctopus (Senoniense del Lbano); este gnero posee una concha rudimentaria, hecho que demuestra que los octpodos deben tener posiblemente su origen en los decpodos. Las conchas de los argonautas son conocidas en el Terciario; estas conchas no tabicadas no son, en realidad, verdaderas conchas, sino solamente barquillas para huevos. 11)
TETRABRANQUIOS

El Nautilus

Nautilus vive en el Pacfico, desde Filipinas al archipilago de las Fidji. Conocido por su concha en el siglo XVIII, fue dragado con sus partes blandas por primera vez en 1832, y despus en 1873 por el Challenger. La concha (fig. 114) est arrollada en un plano y dividida en cmaras por medio de tabiques (septos). El cuerpo del animal (figs. 114 y 121) ocupa la ltima cmara (cmara habitada). Los septos estn perforados medialmente y dejan pasar un tubo carnoso, el sifn, que atraviesa todas las cmaras salvo la primera; alrededor del sifn, que une el animal con el fondo de la concha, los septos forman golletes (o cuellos septales) dirigidos hacia atrs: el animal es retrosifonado. La interseccin de un septo con el exterior de la concha es la sutura; si se proyecta esta sutura sobre un plano tangente al borde ventral de la concha (externa), se obtiene la lnea de sutura. sta es simplemente ondulada en los nautilos, con lneas convexas hacia adelante (crestas) o cncavas (lbulos). Dos msculos fijan el animal a la cmara que habita: dejan impresiones superficiales en el interior de las conchas; tales impresiones son a veces visibles en los nautiloideos fsiles. En el contacto con la cmara inicial, el sifn se termina por un engrosamiento o ciego. Cerca del origen de la primera vuelta subsiste un vaco, el orificio umbilical.

Fig. 122. A, Volborthella ( x 5 ) ; B, Plectronoceras ( x 2,5).

Fig. 121. Cmara inicial de u n Nautilus. C, ciego; 0, perforacin umbilical; S, septo; Si, sifn.

Fig. 123.

Lnea de sutura de Aturia.

Aparte de las conchas, se encuentran a veces, fosilizadas en los sedimentos, mandbulas quitinosas de nautilos o de nautiloideos. Recordemos que Nautilus tiene 4 branquias, 4 riones y 4 aurculas. Una masa carnosa, el capuchn, protege la cabeza del animal cuando ste est contrado en el interior de la concha. Noventa tentculos filiformes rodean la boca. En total, la anatoma de Nautilus es bastante primitiva: el sistema nervioso tiene ganglios menos concentrados que en los dibranquios, el ojo carece de cristalino.

Los nautiloideos fsiles

La forma de las conchas de los nautiloideos fsiles (figs. 122 y 125) es variable: recta (ortocono), ligeramente curva (cirtocono), en espiral laxa (girocono), ms o menos involuta (nautilocono), en ortoconos o cirtoconos anchos y cortos (brevicono). Los bordes del peristoma pueden presentar sinuosidades complejas que le estrechan. En los nautiloideos las secciones de las vueltas pueden tener formas variadas. La lnea de sutura puede en algunos casos mostrar sinuosidades (lbulos y nodillones) bastante desarrolladas (ej. Aturia, fig. 123; Mioceno) que recuerdan las de los goniatites. El aspecto del sifn es variable en los nautiloideos. Segn Flower, pueden distinguirse (fig. 124): a) sifones prcticamente sin cuello septal; este tipo de sifn es conocido en los primeros tetrabranquios; b) sifones con cuello septal extendindose en toda la longitud de las cmaras (esta disposicin se observa en los endocertidos);

Fig. 124. Diversos tipos de sifones en los nautiloideos. A, sifn sin cuellos septales. B, sifn con cuellos septales retrosifonados alargados pero n o engrosados. C, sifn con cuellos septales cortos e hinchados en las cmaras. D, sifn con cuellos septales retrosifonados cortos y sin hinchamientos; cuellos septales, tabiques y concha en negro.

sifones engrosados en las cmaras y con cuello septal dirigido hacia el exterior; d) sifones cilndricos con cuello septal corto; e) sifones engrosados por la presencia de una especie de anillos calcreos, los annuli; adems, las paredes de la concha pueden tener espesamientos debidos a depsitos parietales. Este tipo caracteriza notablemente los actinocertidos. Los estudios de la estructura de los sifones son difciles, ya que fenmenos secundarios de recristalizacin tapan las verdaderas estructuras.
C)

Evolucin
En el origen de los nautiloideos se sita a veces el gnero Volborthella (fig. 122 A) del Cmbrico inferior del norte de Europa y del Canad; es un ortocono con sifn medio pero con concha delgada, y, de hecho, es poco probable que este gnero sea un cefalpodo.

Fig. 125. Dos estadios de enrollamiento en los nautiloideos. A, Rhynchorthoceras. 6, Cyclolituites.

Los primeros nautiloideos seguros conocidos aparecen en el Cmbrico superior de China (Plectronoceras; fig. 122 B); se trata de conchas bastante pequeas con septos aserrados y con sifn tubular y marginal. El grupo al que pertenece Plectro. noceras, de los elesmerocertidos, existe tambin en el Ordovcico de Amrica del Norte. El Ordovcico es el piso en el que se conocen la mayora de gneros diferentes de nautiloideos y durante el cual el grupo ha evolucionado: todo pasa como si los gneros fueran entonces muy dbiles; las principales lneas aparecen entonces con los endocertidos, los ortocertidos, los actinocertidos, los oncocertidos (algunos gneros de esta familia tienen sifones con lminas alargadas que, en seccin transversal, toman el aspecto de septos de celentreos). Es tambin en el Ordovcico cuando se conocen los ms grandes nautiloideos: Endoceras duplex era un ortocono de 2 m de largo. En total, en el Silrico abundan las conchas rectas o curvadas y aparecen las primeras conchas arrolladas (Discoceras); el arrollamiento es as cada vez ms acusado en la serie morfolgica siguiente: Rhynchorfhoceras, Ancistroceras, Cycloltuites (gneros del Ordovcico escandinavo; fig. 125). En el Carbonfero y en el Prmico, los ortoconos estn en regresiil y las formas arrolladas se hacen ms abundantes. Despus del Trisico no subsisten ms que formas lisas, relativamente pequeas, opuestas a las formas prelisicas, que muy a

menudo son ornamentadas y ricamente esculturadas. La evolucin de los nautiloideos parece ser un buen ejemplo de desigualdad de velocidad evolutiva.

111)

AMMONOIDEOS

Los ammonites, conocidos antiguamente con el nombre de cuernos de Amrnn~, fueron separados de los nautilos por Lamarck, quien cre el gnero Ammonites, actualmente fragmentado. Fueron luego los trabajos de De Haan, y sobre todo 10s de Von Buch, los que mostraron que se poda oponer claramente los ammonoideos, a los nautiloideos, por los caracteres del sifn y tambin clasificar los ammonoideos segn la posicin de este rgano. Al contrario que los nautiloideos, los ammonoideos tienen tabiques convexos hacia adelante, con sifn no medio, sino marginal; los cuellos septales estn en general dirigidos hacia adelante; los ammonoideos son casi siempre prosifonados.

Organizacin

CONCHA. La concha, en general mal conservada, comprende diversas capas de las cuales nicamente la capa interna nacarada est presente en los fsiles con bastante frecuencia. El espesor de la concha es muy desigual segn los gneros; pueden oponerse formas con conchas delgadas (leiostr6ceos) a formas con conchas espesas (traquiostrceos). La ltima vuelta de la concha recubre frecuentemente las precedentes (concha involuta). El lmite de la superficie recubierta y de la superficie libre se llama lnea de involucin. El borde ventral de la concha es el borde externo (concha exogstrica). Se distinguen diversas formas de conchas: los oxiconos son conchas lenticulares agudas; los platiconos son conchas lenticulares redondeadas ventralmente (en el exterior); los esferoconos son conchas globosas; los cadiconos son conchas alargadas; en los serpenticonos el ombligo es ancho, las vueltas poco cubrientes; en los crioconos las vueltas de espira estn despegadas (fig. 126). Las dimensiones de las conchas son muy variables; la ms grande conocida es la de Pachydiscus seppenradensis (Senoniense) que alcanza 2,50 m de dimetro (lm. IV). Al contrario, Nannites, del Eotrisico, del Himalaya, tiene el tamao de una lenteja. La cmara ocupada (ltima cmara) puede ser ms o menos larga: slo en casos excepcionales ocupa ms de dos vueltas. Segn la longitud de la cmara ocupada se distinguen ammonites brevedomos y ammonites longidomos. Los primeros deban tener el cuerpo globuloso, mientras que los segundos lo deban tener vermiforme.

Fig. 126. Diversas formas de conchas d.e ajnmonites. A, oxicono; B, cadicono; C, serpenticono; D, platicono.

Fig. 127. Morphoceras. A, vista lateral; B, vista anterior. 8, emplazamiento de la boca; 0, emplazamiento probable del ojo.

Fig. 128. Cmara inicial d e un ammonite. Ci, cmara inicial; ps, prosifn; Si, sifn.

'

La ornamentacin vara con la edad y puede desaparecer incluso completamente en las partes ms viejas de la concha (gerontismo). El peristoma, es decir, el borde de la cmara ocupada, puede a veces estar engrosado en forma de labio; su contorno puede ser conforme a una seccin de la vuelta o escotado en relacin a sta. Cuando el peristoma es sinuoso, presenta concavidades o senos y convexidades (lbulos); frecuentemente, en los ammonites sensu stricto, muestra adems ventralmente una lengeta y lateralmente a veces dos largas apfisis yugales. El peristoma puede ensancharse o contraerse. En ciertos casos es reemplazado por varios orificios (Morphoceras pseudoanceps, fig. 127; Bajociense): un orificio medio para la boca y el embudo; dos orificios laterales probablemente ocupados por los ojos; dos orificios periumbilicales a derecha e izquierda por los que posiblemente podan salir los brazos. En esta especie, el crecimiento de la concha deba hacerse detrs del peristoma (crecimiento subterminal); pero, en general, el borde del peristoma se integra en la concha en el transcurso del desarrollo y el crecimiento es terminal. El sifn (al contrario que en los nautilos) penetra en la protoconcha donde termina por un engrosamiento o ciego; est unido al fondo de la protoconcha (cmara embrionaria) por un tubo calcreo, el prosifn (fig. 128). En ciertos ammonites tales como Phylloceras, el sifn se engruesa tambin cuando atraviesa los primeros tabiques. En cada cmara, existe alrededor del sifn un gollete calcreo, o cuello septal, dirigido hacia adelante (ammonoideos sensu stricto: prosifonados), hacia atrs (goniatites y climenias: retrosifonados). En las climenias, los cuellos septales son muy alargados, alcanzando la pared de la cmara precedente. En el curso del desarrollo, un ammonites puede ser primero retrosifonado y despus prosifonado, ej. Tropites phaebus. El sifn no es nunca medio en la vuelta externa: es externo o ventral en los extrasifonados (ammonoideos sensu stricto: goniattidos, fig. 135), interno en los climnidos (intrasifonados; fig. 129). Sin embargo, el sifn atraviesa frecuentemente los primeros tabiques casi en sus centros. As pues, los ammonoideos pueden clasificarse, segn la posicin del sifn y la direccin de los cuellos septales, en: prosifonados retrosifonados intrasifonados extrasifonados Ammonoideos Climnidos Goniatitidos

La sutura puede ser estudiada por medio de diversas tcnicas; en general aparece hueca ya que el tabique ha sido disuelto durante la fosilizacin, se puede entonces dibujar la sutura, no siguindola, sino extendiendo pintura sobre la pared del fsil y lavndolo a continuacin; la pintura queda en el hueco de la sutura. Se puede

Fig. 130. U n goniatite: Tornoceras

Fig. 129. Una clmenia, Gonioclyrnenia y, su lnea de sutura; ntese la posicin interna del sifn.

Fig. 131. Suturas embrionarias de los ammonites. An, sutura con modilln central estrecho; As, sutura ligeramente cncava; La, sutura con modilln central ancho.

tomar tambin un molde en colodin de la sutura, lo que tiene la ventaja de poderse observar en un plano. Recordemos que la sutura se estudia, en principio, segn su proyeccin en el plano tangente en el borde ventral de la concha. La sutura (figs. 136, 138, etc.) comprende partes convexas hacia adelante (modillones) y partes cncavas (1buIos). La sutura vara en el transcurso del crecimiento del ammonite. A partir del segundo tabique presenta dos elementos impares, el lbulo ventral externo E y el lbulo dorsal o interno 1. Despus aparecen nuevos lbulos por invaginacin de los modillones. La sutura de la cmara inicial (fig. 131) es profundamente diferente de la de las otras cmaras. Presenta frecuentemente un modilln ventral primario: este, a partir del segundo tabique, da lugar a un lbulo ventral externo. En los ammonites se distinguen tres tipos de sutura embrionaria: 1) sutura ligeramente cncava, a veces deprimida por un pequeo lbulo medio - goniatites primitivos; 2) sutura con modilln central ancho - goniatites ms recientes, verdaderos ammo-nites del Prmico y parte del Trisico; 3) sutura con modilln ventral estrecho, est presente en diversos ceratites y en los verdaderos ammonites ms recientes. La lnea de sutura definitiva se complica por incisin de sus elementos: lbulos y modillones permanecen simples en los goniatites; slo los lbulos presentan incisin en los ceratites (fig. 138 D); en los ammonites, finalmente, tanto los lbulos como los modillones tienen incisiones. Pueden distinguirse tres tipos de tabiques: goniattico, cerattico y ammontico. Cuando las incisiones son muy numerosas, la sutura se denomina perejilada. En general las suturas son ms fuertemente perejiladas en el Jursico y Cretcico que en el Trisico, pero parece que este carcter alcanza, en todos los niveles del Secundario, las extremidades de las ramas filticas. Adems,

Moluscos

95

se conocen en el Cretcico pseudoceratites y pseudogoniatites con suturas ceratticas y goniatticas. APTICO. Se denominan apticos (fig. 132) las piezas calcreas o crneas, simples o pares, ovales o triangulares, que, por sus formas, se deduce que deban de cerrar las conchas de los ammonites ajustndose exactamente a los peristomas, del mismo modo que los oprculos de los gasterpodos. El aptico deba de estar sostenido por una parte del manto. Se encuentran a veces sedimentos con numerosos apticos pero carentes de conchas de ammonites (calizas con apticos, Jursico superior alpino); es probable que las conchas de ammonites, formadas de aragonito, debieron de desaparecer durante la fosilizacin en estos sedimentos. En seccin transversal (fig. 133), los apticos calcreos muestran diversas capas: 1." capas externa e interna, en general bastante delgadas, formadas de lminas paralelas; la capa externa puede estar adornada por tubrculos o costillas; 2." capa media con grandes lagunas. Parece que puede discernirse una evolucin en los diferentes tipos de apticos; los anapticos corneosilceos y univalvos son conocidos del Devnico al Cretcico. La ornamentacin de los apticos es principalmente variada en el Cretcico. La estructura microscpica de los apticos est relativamente en relacin con la edad geolgica.

Fig. 133. Estructura microsc6pica de u n aptico en seccin transversal.

Fig. 132. U n aptico de ammonite (vase la fig. 133 en seccin transversal).

Fig. 134. Oecoplychius.

DIMORFISMO SEXUAL. Ciertos ammonites enanos, parcialmente desarrollados, con apfisis yugales, han sido interpretados como machos de ammonites diferentes ms grandes, normalmente arrollados, pero con la misma lnea de sutura: ej. (Eccrptychius refractus (fig. 134) sera pues el macho de Macrocephalites macrocephalus (Calloviense). Esta hiptesis no es inverosmil, ya que el macho del Argonauta es tambin mucho ms pequeo que la hembra, pero, no obstante, es difcil de probar.

Modo de vida
Debido a la presencia de numerosas cmaras aerfiras, los ammonites enrollados deban de nadar, en general, con el orificio de la concha en la parte superior (natacin pasiva). Alrededor de esta posicin de equilibrio., la concha deba de oscilar

Paleontologa

fcilmente, y el sifn se colocaba en direccin inversa al desplazamiento de la concha (natacin rpida). Los leiostrceos deban de nadar a profundidades bastante constantes y ser pelgico~.Los traquiostrceos por el contrario, como consecuencia de la mayor resistencia de su concha, podan vivir a profundidades variables. La reptacin sobre el fondo, posible en ciertos casos, no deba ser general en razn a las cavidades aerferas de la concha. Se admite que aparte de los leiostrceos pelgicos, los ammonites corresponden a facies de profundidad media; se debe notar, no obstante, que las conchas de nautilos pueden flotar a gran distancia y que la presencia de un gran nmero de ammonites en un sedimento no implica que hubieran vivido en facies correspondientes. Los ammonites desarrollados (vase ms adelante) deban ser a menudo litorales y puede que incluso excepcionalmente, fueran fijos. Es posible que ciertos ammonites hayan sido vivparos (Abel); en efecto, se ha observado en el Portlandiense de Solenhofen varios embriones, provistos de su aptico, en la parte posterior de la cmara habitada de un ammonite (tambin podra tratarse de presas).
Desarrollo de los ammonoideos sensu stricto (fig. 135)

Ejemplo: Dactylioceras commune (Lisico superior), ammonite dactilocono. 1.O Las tres o cuatro primeras vueltas son lisas, deprimidas (es decir, bajas y anchas en seccin), pero cada vez menos deprimidas hacia el exterior; el ombligo es profundo: es el estadio infantil o nepinico; 2.0 las vueltas siguientes se hacen poco a poco ovales en seccin; sobre las vueltas aparecen tubrculos, y despus costillas; es. el estadio adulto o efbico; 4.0 las costillas se difuminan en la extremidad de la vuelta externa (estado gerntico [vejez] ).

Fig. 135. Seccin de las primeras vueltas de Dactylioceras mostrando que los cuellos septales primero retrosifonados se hacen despus prosifonados.

En la primera vuelta los cuellos septales son an retrosifonados. Los primeros estadios del desarrollo tienen suturas goniatticas, despus la sutura se hace compleja. Vemos pues que en el curso del desarrollo de este ammonite, el sifn es primero retrosifonado y despus prosifonado; este cambio de direccin de los cuellos septales aparece igualmente en las vueltas cada vez ms centrales en el curso de la evolucin: el sifn se hace presifonado en las vueltas 3 a 6 en el Prmico, y en las vueltas 2 a 3 en el Trisico; en los ammonites posttrisicos, los cuellos septales de las vueltas 2 y 3 son en general dirigidos a la vez hacia adelante y hacia atrs. Parece que el desarrollo de Dactylioceras cornmune recapitula la evolucin del tipo (ley de la recapitulacin o ley de Serres o de Haeckel o palingnesis); no se trata en modo alguno de una ley, sino de un caso particular, de una modalidad de la evolucin de hecho particular y no general. Se conocen otros ejemplos donde el joven es la prefiguracin del descendiente

(proterognesis) (vase pg. 98). Proterognesis y palingnesis pueden explicarse por diferencias en la velocidad (aceleracin o retardo) del desarrollo individual. Velocidad de crecimiento. A menudo se encuentran sobre los ammonites tubos calcreos de gusanos marinos, las serpulas; a veces, el tubo del gusano y el ammonite estn dispuestos de tal manera que debe admitirse que el tubo de Serpula creca tan deprisa como el ammonite. Como la velocidad de crecimiento de los tubos de Serpula es conocida, permite calcular que una vuelta de ammonite, en la forma considerada, deba exigir, para formarse, una duracin de 6 meses a 10 aos, Por consiguiente, como hay alrededor de veinticinco cmaras habitables por cada vuelta en el caso estudiado (Arnioceratoides), cada cmara habitada deba ser funcional, durante una a cuatro semanas ms o menos. Evidentemente, slo se trata de un orden de magnitud (Schindewolf).

Evolucin de los ammonoideos

7. O Amm onoideos primarios

El primer gnero conocido que puede atribuirse a los ammonoideos es Eobactrites del Ordovcico de Bohemia; este gnero, que se parece a un Orthoceras, se distingue por la presencia de un sifn marginal y de un lbulo ventral neto. Eobactrites, al igual que Bactrites (fig. 136 A; Devnico inferior), nos muestra que los ammonoideos posiblemente tienen su origen en los nautiloideos. No se conocen gneros de ammonoideos intermedios entre los primeros ammonoideos rectos y los ammonoideos enrollados. Lobobactrites es tambin un ammonoide recto, pero en l la sutura muestra (fig. 136 B) un lbulo lateral que falta en la sutura de Bactrites. En los GONIATITES ms antiguos, el estudio de la cmara embrionaria demostr Schindewolf que en los gneros Gyroceratites, Anarcestes y Agoniatites se haca cada vez ms esferoidal y que la laguna umbilical (carcter nautiloideo) desapareca poco a poco (fig. 137). La cmara inicial primitivamente recta (Lobobactrites) se arrollara, poco a poco detrs de las otras. En diversas lneas de goniatites, se observa una complicacin rpida de la lnea de sutura: ejemplo, en los manticocertidos (Frasniense), la lnea de sutura se complica (fig. 138) desde el gnero Manticoceras (= Gephyroceras) al gnero Timanites y al gnero Beloceras. Muy rpidamente en el curso del Devnico las suturas aparecen formadas por sus elementos fundamentales; los ammonoideos habran pasado entonces por una especie de aceleracin evolutiva (taquignesis). Las CLIMENIAS, intrasifonadas, tienen siempre la concha enrollada; son ammonoides exclusivamente devnicos, que desaparecen bruscamente en el Carbonfero. No sabemos nada de su origen. Su evducin muestra un ejemplo de proterognesis:

Fig. 136. Llnea de sutura: A, Bactrtes; B. Lobobactrites.

Fig. 137. Regresibn de la perforacin urnbilical en los goniatites. A, Gyroceratites; B, Mimogoniatites; C. Agonatites.

Fig. 139. Parawocklumeria, Clymenia reducida por regresin en sus primeras cmaras ( x 1).

Fig. 138. Lneas de sutura de algunos arnrnonites. A, Manticoceras; B, Tissotia; C , Prolecanites; D, Popanoceras.

Fig. 140. Medlicottia: lnea de sutura.

de la parte superior del Devnico superior renano se conocen diversas climenias; de entre ellas, algunas de las ms antiguas (Kamptoclymenia) tienen primero vueltas triangulares, a las que siguen vueltas espiraladas; las climenias ms recientes de estos niveles no tienen ms que vueltas en tringulos; son masas globulosas triangulares (Parawocklumeria; fig. 139) que corresponden a una sola vuelta, divididas exteriormente en tres partes (Schindewolf). Ntese que Parawocklumeria no haba sido interpretada como un cefalpodo hasta la observacin de la lnea de sutura.

Fig. 141. Cyclolobus: lnea de sutura.

En el Antracoltico, en diversas lneas, se observa una complicacin desde la lnea de sutura. Ejemplo: Prolecanites (fig. 138), carbonfero, tiene una sutura con modillones en forma de esptula y con lbulos puntiagudos, Medlicottia (fig. 1401, prmico, tiene una sutura con un modilln externo ondulado, y lbulos bfidos. En el Prmico aparecen los primeros ceratites con, por ejemplo, Popanoceras (fig. 138) y Cyclolobus (fig. 141); en este ltimo gnero, los modillones presentan incisiones salvo en su pice.

2.0 Ammonoideos trisicos

No es exacto definir el Trisico como la edad de los ceratitem; se conocen, en efecto, ceratites prmicos, y, adems, en el Trisico hay ya verdaderos ammonites.

Moluscos

99

Fig. 142. Pinacoceras: llnea de sutura.

La sutura goniattica est an representada en el Trisico inferior y medio (Lecanites) . En el Trisico la evolucin se basa en la lnea de sutura y en la ornamentacin: Beyrichites (Trisico medio) tiene una lnea de sutura casi ammontica (solamente la parte superior de los modillones no presenta incisin) y es casi lisa. Tirolites (Eotrisico) tiene ya tubrculos, pero las costillas no son constantes y la sutura es poco recortada. Shastites (Trisico superior) es fuertemente tuberculado (seis lneas de tubrculos); en esta forma la lnea de sutura es bastante simple. Desde el Trisico la lnea de sutura puede convertirse en netamente perejilada (semeja el contorno de una hoja de perejil): Pinacoceras (fig. 142).

Fig. 143. Desenrollamiento de los ammonites en el Trisico superior. A, Choristoceras; 6, Rhabdoceras; C, Cochloceras.

Fig. 144. Phylloceras: llnea de sutura.

En el Trisico aparecen formas de regresin de los ceratites: Choristoceras (Retiense): slo la ltima vuelta comienza a separarse (fig. 143 A); Rhabdoceras (Trisico superior): concha casi enteramente desenrollada a excepcin de las primeras vueltas (fig. 143 B); Cochloceras (Trisico superior): arrollamiento anormal, no en un plano, sino en espiral cnica (fig. 143 C). En el Trisico, se conocen, adems, verdaderos ammonites, los filocertidos, caracterizados por su lnea de sutura complicada muy dividida, llamada filoide, con modillones con muchas incisiones, profundamente divididas y espatuladas (fig. 144). De entre los filocertidos, slo los monofiltidos sobrevivieron al final del Trisico, mientras que desaparecieron todos los dems ammonites.

3.0 Ammonoideos jursicos y cretcicos

Actualmente se admite, en general, que los filocertidos, en el Jursico y en el Cretcico, dan lugar a filocertidos y a los litocertidos; estos ltimos estn caracterizados por una sutura en forma de hoja de perejil, con pocos elementos suturales (fig. 145). Las diversas familias de ammonites jursicos y cretcicos derivaran por emisiones sucesivas de estas dos cepas perennes (Spath).

Lmina IV. El ammonite ms grande conocido, Pachydiscus seppenradensis. Dimetro: 1,80 m. Museo de Historia Natural de Westfalia. Mnster.

Fig. 145. Lytoceras: linea de sutura.

Fig. 146. Ammonites desarrollados del Cretcico. A, Turrilites; 8, Ancycfoceras.

Fig. 147. Arnmonites desenrollados del Cretcico. A,Ammonitoceras; 6,Baculites; C , Nipponites; D, Hyphantoceras.

Schindewolf ha remarcado que la evolucin de la ornamentacin en los ammonites, desde el Jursico hasta el final del Cretcico, reproduce la evolucin de la ornamentacin de los ceratites desde el Carbonfero al Trisico. Como los ceratites del final del Trisico, las ltimas ramas de ammonites muestran numerosas formas en regresin. Esta regresin puede estar: 1.O sobre la sutura, ejemplo: Tissotia tiene una sutura caracterstica (fig. 138 B) con modillones casi todos indivisos; 2.0 sobre el arrollamiento de las vueltas, ejemplo: Ammonitoceras (fig. 147 A) es una forma con slo la ltima vuelta desenrollada. Baculites (fig. 147 8 ) es un asta con algunas vueltas enrolladas en la base. Turrilites (fig. 146 A) est enrollado en espiral cnica. Nipponites (fig. 147 C) es una espira con enrdlamiento complejo. Hyphantoceras (fig. 147 D ) tiene una concha con espira desunida. Se conoce tambin una familia de desenrollados jursicos (espirocertidos). A veces el desenrollamiento (Baculites) est acompaado de una simplificacin de la lnea de sutura: los elementos de la lnea de sutura se presentan en nmero reducido y poco recortados.

Captulo VI1

ARTR~PODOS

Antenados
No estudiaremos ms que algunos grupos de crustceos: aquellos que presentan gran nmero de formas fsiles. Los branquipodos se caracterizan por la presencia de un caparazn que protege el cuerpo del animal. Este caparazn es un escudo dorsal (Apus) o una concha bivalva (Estheria). En los concostrceos (Estheria), la concha bivalva encierra el cuerpo y la cabeza; tiene estras de crecimiento sucesivas que corresponden a las mudas. Aunque son habitantes de aguas dulces o salobres, estos animales tienen una gran dispersin geogrfica: las valvas ligeras del animal desecado pueden ser transportadas por el viento y a estas valvas se adhieren frecuentemente los huevos. Estheria (fig. 148) apareci en el Devnico: se pens que este gnero no haba evolucionado desde esta poca; aunque las valvas no se han modificado, parece -segn los raros fsiles en que se ha podido estudiar- que la anatoma del cuerpo es diferente en ciertas Estheria carbonferas y en las Estheria actuales. Los ostrcodos (fig 149) tienen tambin una concha bivalva, pero sus dos valvas son enteramente libres (aunque articuladas)' una respecto a otra (a la inversa que en Estheria). El caparazn es crneo o calcreo; las dos valvas estn unidas por los msculos aductores, cuya cicatriz puede observarse en. las valvas asladas. No hay cabeza diferenciada. El cuerpo lleva un par de antenas anteriores, un par de antenas posteriores, un par de mandbulas inferiores y un par de mandbulas superiores. En la parte posterior del cuerpo est presente una horca con varias garras: sirve

Fig. 148. Una Esthera (concoctrceo; x 11).

Fig. 149. Esquema de la organizacin de un ostrcodo (aprox. x 30).

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para limpiar el interior de las valvas y al enterramiento del animal en el lodo. Sobre cada valva se observa un ojo bien desarrollado. Los ostrcodos son planctnicos o bentnicos y, lo ms frecuentemente, marinos. El paleontlogo slo puede estudiar las valvas de los ostrcodos, que es 10 nico que fosiliza; este hecho hace su descripcin difcil, ya que los ostrcodos actuales no se clasifican ,segn los caracteres de sus valvas. Para comparar los diferentes tipos de valvas, debe saberse orientarlas: en general, el borde anterior es ms elevado y menos agudo que el posterior. Palaeocypris (figura 150), fsil silicificado del Carbonfero de los alrededores de Saint-Etienne, tiene, excepcionalmente, no slo bien conservadas las valvas, sino tambin el cuerpo.

Fig. 150. Palaeocypris, ostrcodo del Carbonlfero superior (muy aumentado).

Sobre las valvas, microscpicas en general pero que pueden alcanzar una longitud de 2,5 cm se observa: una ornamentacin, la mancha ocular, la cicatriz de los msculos aductores y la charnela. Los ostrcodos fsiles se clasifican segn la forma recta o convexa del borde dorsal y del borde ventral del caparazn, segn la ornamentacin de ste, segn la presencia o ausencia de dientes a lo largo de la charnela (charnela adonta, taxodonta, heterodonta), segn la disposicin de las inserciones musculares, segn la presencia o ausencia de velo (se llama velo a una especie de collarete plegado fijado en el borde ventral del caparazn) o de un histio (collarete ventral o lateroventral del caparazn pero no plegado); se llama dolon a una cavidad en bolsa entre los velos. El dimorfismo sexual se conoce en los ostrcodos y viene a complicar las determinaciones; puede manifestarse en la curvatura ms o menos pronunciada de las valvas, en la forma de la protuberancia principal (lbulo) de cada valva, en la existencia de bolsas (crumina) entre las valvas, y en la naturaleza del velo, que puede ser simple o al contrario con dolon, o en la del histio. Los principales grupos de ostrcodos fsiles son los siguientes: Caparazn poco calcificado. Charnela recta y larga. Cmbrico. - Leperditicpidos. Caparazn muy espeso. Gran cicatriz muscular compuesta. Del Ordovcico al Devnico. Ej. Leperditia. - Paleocpidos. Charnela recta, larga. Cicatrices musculares simples de unas 100 v de dimetro. Del Ordovicico al Prmico. Ej. Beyrichia. - Podocpidos. Charnela recta o convexa. Inserciones musculares compuestas. Del Prmico al actual. Ej. Cypris, Cythere. - Midocpidos. Presencia frecuente de un rostro y de una incisin rostral, Cicatriz muscular en general triple. Del Ordovcico al actual.
'

- Arqueocpidos.

Los ostrcodos se preparan fragmentando la roca que los contiene por disociacin mecnica o qumica (ebullicin con potasa); se les asla por tamizaje.

Artrpodos

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Lmina V. Meganeura. Pieza original conservada en el Musum National dtHistoire Naturells. Pars.

Los malacostrceos se caracterizan por la presencia de 20 21 segmentos. El cuerpo comprende un cefalotrax con 8 pares de apndices y un abdomen con 6 pares de apndices. Aqu estudiaremos solamente la historia paleontolgica de un solo orden, los decpodos. Los DECAPODOS tienen entre sus 8 pares de apndices locomotores cefalotorcicos: - tres pares de patas mandibulares (masticadoras en sus bases); - cinco pares de patas locomotoras; de ah el nombre de decpodos. Los decpodos aparecieron en el Trisico: en este piso la distincin entre nadadores (Natantia, tipo gamba) y marchadores (Reptantia, tipo cangrejo) es ya clara. El gnero Aeger es un nadador tpico con patas abdominales nadadoras, patas torcicas lisas y alargadas, un rostro anterior a los ojos (Trisico y 'Jursico). Glyphea, por el contrario, es un marchador (del Trisico al Cretcico); los apndices abdominales son reducidos, las patas torcicas ms desarrolladas que en Aeger, el cuerpo aplanado; Glyphea carece de rostro. Este gnero, que se crea extinguido, ha sido encontrado viviente cerca de Filipinas. Van Straelen ha demostrado que los surcos del caparazn delimitaban las regiones correspondientes a la anatoma interna; los surcos se conocan anteriormente a los trabajos de Van Straelen en las formas actuales, pero l es el primero que los estudi en las formas fsiles. Estos surcos delimitan diversas regiones tales como las regiones branquiales, gstrica, cardaca, heptica, etc.

INSECTOS

Por razn de su fragilidad, los insectos raramente fosilizan; no obstante, se encuentran restos bien conservados de insectos en diversas cuencas hulleras carbonferas (Commentry, por ejemplo), en las calizas litogrficas de Solenhofen, en el mbar del Bltico, en las cineritas de Florissant (Colorado), etc. El estudio de los insectos fsiles se basa esencialmente en las improntas de las alas, que, en general, es lo nico que subsiste. El insecto ms antiguo conocido es un colmbolo del Devnico medio de Rhynie, Rhyniella, fsil silicificado. En el Carbonfero, la fauna de insectos, a excepcin

Fig. 151. Stenodictya, paleodictiptero carbonlfero (aprox. x 112).

Artrpodos

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Fig. 152. Megeneura, el gigante de los insectos (envergadura de las alas: 70 cm).

de las cucarachas -de las cuales algunas tenan ootecas-, ms o menos cercanas a las cucarachas actuales, y de los hompteros, no comprende ms ,que dos grupos hoy extintos: 1 . O los paleodictipteros presentan (ej. Stenodyctia; fig. 151) cuatro alas con movimientos verticales (palepteros), las alas anteriores y las posteriores son parecidas; el trax lleva delante de las alas un par de aletas no articuladas; los segmentos del abdomen se prolongan lateralmente mediante pleuras bien desarrolladas; el abdomen se termina en cercos; el rostro es de tipo suctor labial y no machacador como se crey al principio. 2.0 Los protodonatos se acercan en algunos caracteres a los odonatos actuales (liblulas), pero poseen aletas torcicas. 3." Igualmente, los protortpteros evocan los ortpteros y los protoefemeroideos los efemenpteros. Al final del Carbonfero se conocen casos de gigantismo: el protodonato Megarzeura, del Estefaniense de Commentry (fig. 152; lm. V), tiene una envergadura de alas de 70 cm y es el ms grande de los insectos conocidos. En el Prmico estos tres grupos tpicamente carbonferos se hacen ms raros y luego desaparecen; estn presentes numerosas lneas que son el origen de los rdenes modernos; los insectos con metamorfosis completas (holometbolos) aparecen con los colepteros, Io neurpteros y los mecpteros. En el Jursico existen casi todos los rganos actuales, salvo los lepidpteros, que slo se conocen con certeza desde el Eoceno. El Cretcico, con el desarrollo de las angiospermas, debi de marcar una etapa importante en la evolucin de los insectos, permitindoles adaptarse a unas nuevas condiciones de vida.

Los trilobites son un grupo de artrpodos exclusivamente paleozoicos y figuran entre los fsiles descritos ms antiguos. Linneo no les asignaba un lugar preciso en la clasificacin y les llamaba entomolitos. No fue hasta el siglo xxx que la atribucin a los artrpodos fue claramente demostrada. Estos animales posean un caparazn quitinoso dividido longitudinalmente en tres partes (de ah el nombre de trilobites). El cuerpo comprende, adems, de delante hacia atrs, la cabeza, el trax y el pigidio. La cabeza (fig. 153) presenta una parte

Fig. 153. Esquema de la cabeza de u n trilobite. g, glabela; Is, lnea de sutura; o, ojo; ag, ngulo genal.

Fig. 154. Diferentes tipos de lnea de sutura. A, tipos protopariado e hipopariado; B. tipo propariado; C, tipo opistopariado.

media abombada o glabela: sta puede estar dividida por surcos longitudinales continuos o no, que separan los lbulos glabelares - e l lbulo anterior es el lbulo frontal, el posterior el occipital-. A una y otra parte de la glabela se encuentran las mejillas. Una lnea de sutura, huella de una lnea de muda, divide la mejilla en dos partes; mejilla fija, prxima a la glabela, y mejilla mvil, ms lateral. Las mejillas fijas y la glabela forman el cranidio. Los ojos estn siempre sobre las mejillas mviles: detrs de cada uno de los ojos, un saliente, normalmente en forma de media luna, forma el lbulo palpebral. La Inea de sutura (fig. 154) puede ocupar posiciones diversas: 1.O puede estar prxima a la cara inferior de la cabeza y no hay entonces mejilla mvil (Hypoparia); 2." puede terminarse posteriormente detrs de los ngulos posterolaterales de la. cabeza, llamados ngulos genales (Opisthoparia); 3." puede terminarse por delante de los ngulos genales (Proparia). Los ojos son reniformes con facetas (excepcionalmente simples) -se cuentan hasta 15 000-, pero numerosas especies son ciegas; naturalmente, slo se conservan las lentillas corneanas: son esfricas o prismticas. Estas lentillas estn en contacto, formando una superficie externa continua (ojos holocroales), o ms o menos espaciadas, y entonces la superficie del ojo presenta abombamientos encima de cada crnea (ojos esquizocroales). La cara inferior de la cabeza est ocupada por un reborde quitinoso y presenta de delante hacia atrs, en general, dos piezas separadas, el rostro y el hipostoma. El trax comprende un nmero variable de segmentos: las piezas dorsales de estos segmentos son los tergitos y las piezas ventrales, las ms frecuentemente ausentes, los esternitos. Cada tergito comprende una parte media, el mesotergito, y dos

Fig. 155. Desarrollo de un trilobite (Liostracog. A, 8,estadio protaspis; C, D, E, F, G, estadio meraspis.

Artrpodos

Fig. 156. A, Conocoryphe; B , E//psocephalus.

partes laterales, los pleurotergitos o pleuras; stas se prolongan frecuentemente en un saliente, llamado ala pleural. El pigidio comprende un cierto nmero de segmentos ms o menos soldados y distintos. La posicin es en principio la misma que en el trax, con una parte central ms elevada (raquis) y dos partes pleurales. Los apndices son casi todos birrmeos, salvo las antenas de debajo de la cabeza; los cuatro otros apndices ceflicos son birrmeos, como los del trax: comprenden una pieza basa1 de insercin (coxopodito) en que el borde medio en las piezas ceflicas es masticador (gnatobase); sobre este coxopodito se insertan dos ramas, el exopodito portador de las lminas respiratorias, y el endopodito. Estas analogas con los artejos de los apndices de los crustceos son, sin embargo, discutidas. Se han observado huellas de inserciones musculares en relacin con el tubo digestivo y los apndices. Bajo la glabela son a veces visibles improntas de tbulos camparables a los del hepatopncreas de los crustceos. En numerosas formas el cuerpo puede enrollarse como en ciertos istopos actuales. Unos cuerpos cilndricos encontrados en la vecindad de los trilobites han sido interpretados como huevos, pero esta atribucin es hipottica. El desarrollo ha podido ser seguido en Sao hirsuta del Acadiense de Bohemia, por Barrande, des&e 1852; luego las observaciones han podido ser completadas en otros gneros: han podido distinguirse los estadios siguientes: 1 . O estadio protaspis, desde la eclosin hasta la larva, con el cuerpo dividido solamente en dos partes, cabeza y pigidio transitorios; 2.O estadio meraspis, caracterizado por la aparicin de los segmentos torcicos;

Fig. 157. A, Calyrnene; 0, Phacops.

Fig. 1 58. A, Paradoxides; B, Homalonotus.

3.O estado holaspis cuando se ha alcanzado el nmero definitivo de los segmentos del cuerpo (fig. 155). La evolucin de los trilobites (figs. 156 a 158), se caracteriza por un crecimiento de la ornamentacin ceflica, por la regresin de los surcos glabelares, por la diferenciacin o la regresin de1 ojo, y por la pigidiacin (fusin de los segmentos posteriores del cuerpo). El modo de vida deba de ser variable, segn los gneros: excavador, reptante (de litoral o de profundidad), nadador incluso. En los sedimentos se encuentran frecuentemente los trilobites en estado de muda.

Queiicerados
Los quelicerados poseen seis pares de apndices cefalotorcicos. Los primeros son quelceros, es decir, apndices preorales en forma de gancho o de pinza. Los quelicerados comprenden:

Xifosuros. Caparazn dorsal trilobado en el sentido anteroposterior: Limulus y gneros fsiles. Euriptridos (Gigantostrceos). Todos fsiles; cuerpo raramente trilobado. 11 - Los arcnidos terrestres (araas, caros, escorpiones).

1 - Los merostomas de agua dulce

Los arcnidos comprenden, adems de los rdenes actuales, que son ms numerosos que las araas, los caros y los escorpiones, un cierto nmero de rdenes exclusivamente fsiles. Las araas, con quitina en general poco espesa, se fosilizan mal, a diferencia de los escorpiones. Notemos solamente, a propsito de estos animales cuya paleontologa muy compleja interesa sobre todo a los especialistas, que los primeros araneidos tienen frecuentemente el abdomen segmentado (ej. Arthrolycosa -fig. 159- del Carbonfero de Silesia). Los primeros escorpiones conocidos son los gneros Palaeophonus (fig. 160) del Gotlandiense de Gotland y de Escocia y Proscorpius del Gotlandiense del estado de Nueva York. Estos primeros escorpiones o protoescorpiones tienen an un abdomen con ocho segmentos, mientras que los euscorpiones tienen un abdomen con siete segmentos. Palaeophonus no se distingue de los escorpiones actuales ms que por algunos caracteres: 1." el nmero de segmentos abdominales; 2." sus quelceros proporcionalmente mucho ms fuertes que en los gneros actuales; 3.0 sus patas formadas de artejos cortos cilndricos, mientras que los artejos de las patas de los escorpiones actuales son alargados. Se terminan por una sola garra, mientras que los escorpiones tienen, actualmente, dos patas con dos garras terminales; 4.0 no se han encontrado trazas de los estigmas; stos deban estar recubiertos por los bordes de los esternitos. Gigantoscorpio, del Carbonfero inferior de Escocia, alcanzaba dimensiones considerables (alrededor de 35 cm de longitud). Los primeros escorpiones eran terrestres o acuticos? La posible ausencia de estigmas es an dudosa, lo cual hace que el problema no pueda ser resuelto actualmente.

Artrpodos

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Fig. 159. Arthrolycosa.

Fig. 160.

Los verdaderos escorpiones (euscorpiones) aparecen con Eoscorpius en el Carbonfero.

MEROSTOMAS
Xifosuros

Estn representados en nuestros das por Limulus, animal que vive a lo largo de las costas occidentales de Amrica del Norte y a lo largo de las riberas de Asia, India y Japn. El cuerpo de Limulus (fig. 161) comprende tres partes: 1.0 cefalotrax o prosoma. Gste presenta una parte media limitada por surcos; tiene ojos

Fig. 161.

El Limulus actual y u n Limulus f6sil (Palaeolimulus).

Fig. 162. A, Aglaspis; B, Prestwichianella; C, Pseudoniscus.

laterales compuestos, quelceros -no tiene antenas- y cinco pares de apndices terminados en pinzas, masticadoras en su base; 2.0 un abdomen u opistosoma con salientes laterales que corresponden a antiguos segmentos soldados y seis pares de apndices; 3." un largo telson estiliforme. La paleontologa de los xifosuros est bien conocida: las formas ms recientes son limlidos: Limulus walchi del Portlandiense de Solenhofen es casi idntico a un Limulus actual, pero se distingue por sus salientes abdominales ms grandes. Los xifosuros representan pues un grupo conservador. Palaeolirnulus (Prmico) tiene an el aspecto de Limulus pero el prosoma tiene una glabela segmentada; el eje del abdomen es anillado pero el abdomen no est dividido lateralmente (fig. 161). Los dems xifosuros ms arcaicos no pertenecen a los Limlidos. Citaremos: Prestwichianella (fig. 162 B ) del Carbonfero tiene una glabela lobulada, un abdomen dividido en segmentos pero anquilosados. Los sinzifosuros del Silrico y del Devnico tienen una forma en general ms alargada que los xifosuros. En Pseudoniscus (Silrico; fig. 162 C), el abdomen tiene diez segmentos distintos no anquilosados, en general, y la glabela es indivisa, pero puede estar dividida en otros sinzifosuros. Los aglspidos, representados por el gnero Cmbrico Aglaspis (fig. 162 A), tienen el cuerpo trilobulado: por su forma recuerdan a los trilobites. El prosoma, semielptico, es ms pequeo que en los gneros precedentes. El abdomen, con 11 segmentos, est provisto de patas ambulatorias. En el curso de su desarrollo embrionario, Limulus pasa por estadios que evocan la filogenia de los xifosuros: 1.0 un primer estadio recuerda, superficialmente al menos, a los trilobites: es el estadio trilobtico; 2." estado sinzifosuro con abdomen segmentado y prosoma mostrando trazas de divisin; 3.0 estadio de Prestwichianella con slo el abdomen dividido; 4." estadio de Limula.

Euriptridos
Los euriptridos propiamente dichos son raros, ya que vivan en agua dulce O lagunar. Se conocen slo una veintena de gneros del Silrico al Devnico. Los ms grandes alcanzaban 1,80 m. Los grandes serafines de Escocia (Pterygotus) han sido descritos por Huxley en la segunda mitad del siglo XIX (fig. 163). Holm, hacia 1900, disolvi la caliza de alrededor de las membranas quitinosas y sac as euriptridos del Silrico (Osel). Los Eurypterus (del Silrico superior de [Link]. al Prmico) tienen un cefalotrax, un abdomen con 12 segmentos (este nmero es constante) y un telson estiliforme

Artrpodos

113

(fig. 164). La cabeza lleva dos ojos laterales (no marginales) sobre el escudo, y ocelos medios. Los quelceros, con tres artejos, son pequeos. No hay antenas. Los apndices que siguen son unirrneos: los cuatro primeros pares son ambulatorios con coxa dentada, masticadora. El quinto par es alargado, con la extremidad en aleta natatoria. El abdomen est dividido en 12 segmentos. El primer tergito anterior, ms pequeo que los otros, desaparece en los escorpiones. No hay surcos delimitando el eje y las pleuras. Debajo de los cinco segmentos abdominales anteriores hay unas placas que recubren las branquias laminares (un par por segmento). Ms atrs, el esternito y el tergito estn fusionados en un anillo completo: no hay ms placas branquiales, es el postabdomen. Bajo el primer segmento abdominal las placas forman un oprculo que se sita sobre un apndice genital; ste puede ser corto e insegmentado o, por el contrario, alargado y formado por tres artejos, segn los individuos; se trata, sin duda, de un dimorfismo sexual. En Pterygotus (fig. 163), del Devnico, los ojos son marginales y los quelceros alargados. El telson tiene la forma de una aleta y presenta una cresta dorsal en la parte superior. El apndice genital es segmentado pero, segn el caso, es lanceolado o piriforme. Stylonurus (fig. 165), del Devnico superior de [Link]., tiene las ltimas patas torcicas muy largas. Se conoce un euriptrido, Cyrtoctenus, del Devnico y del Carbonfero, que posea ' un peine como el de los escorpiones. Este rgano ha debido, pues, aparecer paralelamente en diversos grupos. El aglspido Paleomerus, del CWmbrico inferior de Suecia, con pequeo prosoma, es probablemente prximo al tronco comn de los xifosuros y de los euriptridos, ya que posee un abdomen con 12 segmentos, como Eurypterus.

F i g . 163. Pterygotus.

Fig. 164. Eurypterus.

Fig. 165. Stylonurus.

La mayor parte de euriptridos conocidos son simples mudas fosilizadas. Estos animales vivan en general arrastrndose sobre el fondo, pero haba formas nadadoras. Los euriptridos tuvieron su apogeo en el Gotlandiense; los gneros ordovcicos son ms pequeos y menos adornados que los del Gotlandiense, al igual que los del Carbonfero. El desarrollo de los euriptridos es poco conocido: se sabe que el animal pasa por estadios con menor nmero de segmentos que el adulto.

Origen y evolucin de los artrpodos

Parece ser que los artrpodos tienen su origen en los anlidos. Se conoce un grupo, los onicforos, que tiene caracteres intermedios entre los anlidos y los artrpodos. Los onicforos (Peripatus, fig. 166) tienen aspecto de anlido pero viven sobre el suelo en medios hmedos; la segmentacin del cuerpo se manifiesta por la presencia de numerosos pares de patas (cnicas anilladas y no articuladas); la cabeza lleva dos antenas. Aysheaia de los esquistos de Burgess (Cmbrico medio de la Columbia britnica), si no es un onicforo, es ciertamente muy prximo; el cuerpo era anillado y presentaba crculos de papilas como en Peripatus (fig. 167); tena once pares de patas anilladas y apndices anteriores que podran ser antenas.

Fig. 166. Peripatus: vista dorsal.

Fig. 167. Aysheaia: reconstitucin (forma probablemente ernparentada al Peripatus actual; aprox. x 13).

Segn los autores, los artrpodos seran monofilticos o polifilticos: los antenados (insectos, crustceos y miripodos) son muy diferentes de los quelicerados; antenados y quelicerados son posiblemente dos lneas evolutivas distintas. El hiato entre estos dos grandes grupos est ocupado en una cierta medida por diversos gneros que poseen a la vez caracteres de antenados y de merostomas; estos grupos forman, con los trilobites, los proartrpodos o trilobitomorfos; para Storner, stos seran prximos a los quelicerados; pero esta opinin es discutida principalmente por Vandel y Hup para los cuales, al contrario, los trilobites no pueden estar prximos a los quelicerados. Los proartrpodos que no son trilobites comprenden: los merostomoideos, los pseudocrustceos y los marelomorfos. La mayora de estos gneros provienen de los esquistos de Burgess y han sido descritos por Walcott: son fsiles muy bien conservados en los que se pueden estudiar los detalles de los apndices y las improntas de los rganos (frecuentemente las de los intestinos). LOS MEROSTOMOIDEOS, como su nombre indica, son an muy prximos a los meostomas. Principales gneros : Leanchoilia (fig. 168). Longitud: 7 a 8 cm. La regin ceflica, aguda hacia adelante, lleva antenas cortas y apndices postorales de los cuales los primeros estn

Artrpodos

1 15

Fig 169. Emeraldella.

Fig 170. Naroia.

Fig. 171. Sidneyia.

Fig. 172. Burgessia.

Fig. 173. Waptia.

muy bien desarrollados y bifurcados. El abdomen tenia diez segmentos. E1 telson era pequeo, puntiagudo. El cuerpo era trilobado en el sentido longitudinal. Emeraldella (fig. 169). Longitud: 4 cm. Cabeza corta con largas antenas. Apndices abdominales comparables a los de los trilobites. Telson estiliforme alargado. Naroia (fig. 170). Longitud: 3 cm. Gran escudo ceflico y gran escudo abdominal. Antenas cortas. Pigidio pequeo. Divertculos intestinales ramificados. Sidneyia (fig. 171). Longitud: 12 cm. Caparazn aplanado, curvado en su extremidad posterior, como en los euriptridos. Sin trilobulacin del cuerpo. Cefalotrax corto con ojos laterales. Abdomen con 11 12 segmentos terminados por un rgano caudal en forma de abanico. Antenas largas. El tercer apndice es macizo, con barbas y garras. Los ~ s ~ u ~ o c ~ u s ~Principales A c ~ o s . gneros: Burgessia (fig. 172). Longitud: 1 cm. Un escudo circular dejaba sobresalir por detrs un aguijn multisegmentado. Este escudo se asemeja al del Apus actual. Los

11 6

Paieontologa

apndices recuerdan a los de los triilobites. Los intestinos presentaban divertculos ramificados como en los xifosuros y los trilobites. Waptia (fig. 173). Longitud: 5 cm. El caparazn recuerda el de Apus. Los ojos eran pedunculados. Cuerpo no trilobado. Telson terminado en dos aletas. Estos dos gneros recuerdan los notostrceos actuales (Apus). Yohoia, longitud: 1 a 2 cm. Regin ceflica poco desarrollada. Segmentos trilobados con pleuritos. Todos los segmentos, salvo los cuatro ltimos, tienen apndices. Un apndice anterior espinoso. Yohoia era posiblemente una larva.

Fig. 174. Opabinia.

Fig. 175. Marella.

Opabinia (fig. 174). Gnero con ojos pedunculados, con probscide frontal insegmentado pero con la superficie surcada y un canal medio: este es posiblemente el equivalente al rgano erctil de los machos de los anostrceos (Artemia). Sin antenas. Yohoia y Opabinia parece que se aproximan a los anostrceos, crustceos braquipodos (es decir con apndices torcicos foliceos que tienen funcin branquia0 sin escudo. Los notostrceos (ej.: Apus actual) son branquipodos que, por el contrario, poseen un escudo.
LOS MARELOMORFOS. Marella (fig. 175). Longitud: 1,5 cm. Escudo ceflico con 4 salientes. Lace crab (cangrejo de encaje de los autores ingleses y americanos). Dos ojos laterales ssiles delante de los salientes anteriores. Cuerpo con 24 segmentos y pequeo telson. 1 par de antenas; 1 par de apndices plumosos detrs de las antenas.

Captulo Vlll

EQUINODERMOS

Estos animales haban sido clasificados por Cuvier, junto con los celentreos, en el gran grupo de los radiados. Pero la simetra radial de los equinodermos no es un carcter primitivo de este tipo y los gneros de equinodermos cuya simetra aparece perfecta a primera vista ofrecen disimetras de detalle. Los gneros de equinodermos ms antiguos poseen frecuentemente una simetra bilateral, no radial; ste es tambin el caso de las larvas de equinodermos actuales (pluteus de los equnidos, bipinnaria de los astridos, auricularia de las holoturias). No hay lugar pues para juntar los celentreos y los equinodermos. Los equinodermos se caracterizan por la presencia de un esqueleto drmico que, en todos los grupos excepto en las holoturias, consiste en placas calcreas formadas por un retculo de calcita; los espacios libres del retculo se cargan de calcita despus de la muerte; la placa constituye entonces un gran cristal nico cuya rotura presenta un aspecto de espejo (por ejemplo, caliza con entroques -es decir, con segmentos de tallos de crinoideos-). El esqueleto de las holoturias comprende nicamente espculas drmicas. Todos los equinodermos poseen un sistema interno de canales llenos de agua (sistema acufero); este sistema deriva de la cavidad general del cuerpo. (celoma) y se separa de ella en un cierto estadio de desarrollo, primitivamente en forma de una vescula aislada (hidrocele izquierdo). Los equinodermos se dividen en: - Heterostleos (formas planas); - Pelmatozoos (equinodermos en general fijados; Edrioasteroideos, Cistoideos, Blastoideos, Crinoideos, etc.); - Eleuterozoos (equinodermos libres: Esteleroideos, Equinoideos, Ofiocistoideos, Holoturoideos).

A)

Heterostleos (carpoideos)

Ejemplo 1 - Placocystis del Silrico de Inglaterra. El animal comprende (fig. 176) un saco con esqueleto de placas calcreas (teca) sostenido por un pednculo de fijacin; ste est formado de artejos cada vez ms pequeos en direccin hacia la base de la teca, que es aplanada. Las placas de la teca son alargadas, diferentes e n los dos flancos; ciertas placas se prolongan en aguijones. La simetra es bilateral. Ejemplo 11 - Cothurnocystis, del Ordovcico superior de Girvan y del Cmbrico superior de la regin de Herault, muestra (fig. 177) dos caras asimtricas; en una

117

Fig. 176. Pacocystis ( x 1 ).

Fig. 177. Cothurnocystis: caras derecha e izquierda (aprox. tama o natural).

cara hay slo de 7 a 42 orificios obstruidos en parte por pequeas placas. Los orificios representan o bien orificios bucales o bien orificios branquiales (discutido). Adems, un gran orificio (boca o ano) se abra entre las placas marginales. Es raro observar en la naturaleza organismos asimtricos; desde este punto de vista se ha comparado Cothurnocystis al Amphioxus, gnero en el cual se observa una asimetra en el curso del desarrollo: la fila de orificios branquiales izquierda se abre antes que la de la derecha. Los Carpoideos aparecieron en el Cmbrico y desaparecieron en el Devnico inferior.

B)

Pelmatozoos

En Edrioaster, del Ordovicico medio (fig. 178), la teca flexible est formada por placas poligonales irregulares; presenta cinco zonas radiales, interpretadas segn los autores como verdaderas zonas ambulacrales o como conductos alimenticio ciliados. Los poros se abren en estos surcos. La boca est en el centro de las cinco zonas ambulacrales y el ano est en el pice de una pirmide de placas radiales. Ciertas formas de edrioasteroideos son pedunculadas, mientras que muchas otras,

Fig. 178. Edrioaster (aprox. x 1,6). A, ano; 8, boca.

Equinodermoc

1 19

circulares o aplanadas, vivan sobre las conchas de moluscos en asociaciones especficas.

Ejemplo 1 - Aristocystis, del Ordovcico de Bohemia (fig. 179), posee numerosas placas irregulares, sin simetra radial ni surcos alimenticios. Las placas estn perforadas por poros especiales. En el polo superior se abra la boca, el ano rodeado de una pirmide de placas, un gonbporo y un hidrporo. Este fsil evoca una larva de equinodermo que estara provista de placas esquelticas. La diplurula, larva hipottica de los equinodermos primitivos, habra tenido una organizacin bastante comparable con la de Aristocystis.

Fig. 179. Aristocystis: Teca vista de lado (A) y de encima ( 6 ) (aprox. x 314). a, ano; b, boca; g, gonporo; h, hidrporo.

Fig. 180. Ceryocrinites ( x 4/3).

Ejemplo 11 - Caryocrinites del Siltrico (fig. 180) estaba fijado por un tallo con artejos cilndricos. La teca globular muestra placas hexagonales dispuestas en tres ciclos sucesivos, de los cuales el superior lleva braquiolas. Las placas de la teca estn perforadas por poros unidos por canales a los poros de las placas vecinas; estos canales tangenciales a la superficie son visibles cuando se gasta la superficie externa de las placas; el conjunto de poros y canales dibuja un rombo (poros con disposicin rmbica).

3.0

BLASTOIDEOS

Ejemplo: Pentremites, del Carbonfero inferior de Amrica del Norte (fig. 181), con una teca gIobular en forma de yema de una flor (de ah viene el nombre del grupo). Comprende trece placas: tres basales sobre el pedinculo; cinco radiales profundamente escotadas por las zonas ambulacrales y cinco pequeas placas interradiales o deltoides comprendidas entre los pices de dos placas radiales vecinas. Los detalles de la anatoma de estos animales son visibles en la figura.

Fig. 181. Pentremites. A,. vista general; B, vista lateral del cliz (aprox. x 3); C. vista superiordel c6liz; D, seccin transversal esquemtica de un ambulacro (conducto alimenticio y sus placas). B, placa basal; Bo, boca; Br, braquial; D, placa deltoide; H, hidrospira; La, placas laterales; L, placas en forma de lanza; R, placa radial; sa, surco alimenticio. (B, C, x 1.5).

El nombre de crinoideo evoca, segn la etimologa, la forma de una flor de lis, pero hasta el final del siglo XIX se conocan por una parte los crinoideos actuales libres, sin pednculos, tales como Comatula, y los crinoideos fsiles pedunculados. En esta poca las expediciones oceanogrficas demostraron que los crinoideos pedunculados subsistan en la fauna abisal actual. La acumulacin de placas de crinoideos en los sedimentos calcreos ha dado lugar al nacimiento de las calizas de entroques; pero los crinoideos fsiles no eran abisales, sino litorales. El esqueleto de un crinoideo fijo (fig. 182) comprende dos partes; la corona (O disco) y el tallo. La corona comprende el cliz y los brazos. El cliz muestra una parte inferior, la cpsula, y una parte superior en forma de tapadera, el tegmen. Encima del ltimo segmento del tallo se observan en la cpsula cinco placas basales, y encima de stas y en alternancia con ellas, 5 placas radiales. Cuando hay un so10 ciclo de basales, se dice que se trata de un crinoideo monocclico; pero a menudo existe un ciclo de placas suplementarias debajo de las basales; son las placas infrabasales; es entonces dicclico. A veces existen asimismo placas especiales en la vecindad del ano. El tegmen es, o bien tegumentario (delmudo o granuloso), o bien formado por placas calcreas (placas orales que rodean la boca central; placas ambulacrales que alcanzan la boca). En cada placa radial descansa una placa braquial (primibraquial); siguiendo las dicotomas sucesivas, las placas braquiales son llamadas primi-, secundi-, tertibra-

Equinodermos

quiales: entre los brazos pueden estar presentes placas interbraquiales. El modo de divisin de los brazos, ms o menos simtrico, es un carcter importante. El tallo est formado por placas superpuestas llamadas columnales: est perforado por un canal axial. Con una longitud en general de algunos decmetros, puede alcanzar 20 m en ciertos Pentacrinus del Lisico de Alemania. En seccin, el tallo puede ser circular, elptico, cuadrado, pentagonal, estrellado, lobulado, etc. Ciertas columnales llevan apndices articulados, los cirros: son los nodales; las placas situadas entre los nodales son las internodales; pero a veces todas las columnales son parecidas; las placas nodales estn ms cerca unas de otras debajo del cliz; las internodales aparecen por intercalacin sucesiva de placas entre las nodales. Hemos descrito aqu slo un tipo medio de esqueleto ideal. Los caracteres de este esqueleto (monociclia o diciclia, longitud relativa de las zonas ambulacrales del tegmen, incorporacin secundaria de placas braquiales e incluso interbraquiales en el cliz, sutura mvil o fija de las placas braquiales, presencia de pnnulas en los brazos y modo de ramificacin de los mismos, complejidad de las placas del tallo) son fundamentales para la sistemtica de los crinoideos. Recordemos que en el surco de su desarrollo, Comatula pasa por un estadio dicclico fijado (fig. 183), con placas basales, radiales y orales. Entre los crinoideos se distinguen: 1.0 Los Inadunados (fig. 184), con placas primibraquiales libres (no unidas al cliz en el sentido etimolgico de este trmino). Aparecieron en el Ordovcico y subsisten en la actualidad.

Fig. 182. Esquema representand o el esqueleto d e un crinoideo. 0, placa basal; Br, brazo: Brp, placa braquial; Ca, cliz; R, radial; T. tallo; Ta, tubo anal.

Fig. 183. Estado pentacrinoideo d e una larva d e Comatula. B, placa basal; 0, placa oral; R, placa radial.

Fig. 184. Un crinoideo inadunado silrico: Petalocrinus ( x 3/21.

Paleontologa

2.O Otros grupos con primibraqkales incorporadas al cliz. Son: a) los Flexibiles (Ordovcico, Carbonfero; fig. 185), con cliz en parte flexible; b) los Camerados, con placas de cliz unidas por suturas rgidas (fig. 186); c) los Articulados, conocidos desde el Secundario, con brazos con articulaciones muy mviles aseguradas por msculos. Entre los articulados son clebres los pentacrinos del Lisico: ciertos individuos presentan una corona de 1 m de dimetro y un tallo de 20 m de largo; se ha calculado que su esqueleto deba comprender unos dos millones y medio de piezas distintas.

Fig. 185. Un crinoideo flexible ordovlcico: Protaxocrinus ( x 2 ) .

Fig. 186. Un crinoideo camerado devnico: Gilbertsocrinus ( x 115).

La evolucin de los crinoideos est marcada por una crisis en el Prmico: aparte de los inadunados, que persisten aunque con menos apogeo, todos los rdenes de crinoideos desaparecieron en el Prmico y son reemplazados en el Secundario por los articulados.

C)
1.0

Eleuterozoos
EQUINOIDEOS

Hablaremos primero muy brevemente de los principales caracteres de la anatoma de los erizos (fig. 187). La boca, situada en la cara inferior del caparazn, est rodeada por un peristoma membranoso cubierto de pequeas placas. El periprocto que rodea al ano se encuentra en la parte superior de la concha en numerosos gneros, pero puede tambin haber emigrado hacia la parte inferior. Un sistema acufero asegura la circulacin del agua en el interior del cuerpo del animal: comprende una placa madreprica perforada, a travs de la cual el agua penetra en el canal hidroprico o canal del estmago, el cual entra en comunicacin con un anillo oral periesofgico en el que se abren cinco canales ambulacrales; sus prolongaciones penetran en los pies ambulacrales, rganos de fijacin y de locomocin del animal.

Fig. 187. Organizacin esquemtica de un erizo en seccin transversal. a, ano; br, branquia; ca, canal ambulacral; cs. canal del estmago; G, gnada; in, intestino; LA, linterna de Aristteles; M, placa madreprica; ped, pedicelario; pg, poro genital.

Las gnadas alternan con estos canales y comunican con el exterior por los orificios de las placas genitales situadas alrededor del periprocto. La concha est formada por placas; el periprocto, provisto asimismo de pequeas placas, est rodeado por el sistema apical, que comprende cinco placas llamadas oculares perforadas por un poro y de donde parten las zonas ambulacrales, y cinco placas genitales perforadas por un poro de evacuacin de los productos genitales. La madreporita es una genital frecuentemente ms grande que las otras. La corOna comprende cinco series o columnas de placas ambulacrales y cinco series de placas interambulacrales. Las placas ambulacrales estn en nmero de dos por columna (como las interambulacrales); estn perforadas por poros ambulacrales que dejan pasar los canales acuferos que van a los pies ambulacrales y aseguran su turgescencia. Notemos que en los crinoideos la boca ocupa una posicin superior, contrariamente a los equnidos. La orientacin de la concha de un erizo se hace segn las convenciones siguientes (fig. 188): la madreporita est situada a la derecha y hacia arriba; los ambulacros
Pe
\

III

!\/

Fig. 188. Polo apical (superior) de un erizo: disposicin esquemtica. Los ambulacros estn numerados en cifras romanas, los interambulacros en cifras rabes. G, placa genital; M, placa madreprica; Pe, periprocto.

estn numerados en cifras romanas; los interambulacros en cifras rabes: por definicin se designa el interradio de la madreporita como interradio 2, las dems columnas estn numeradas a partir del ambul'acro 111 y del interambulacro 2 (vase figura). De todos modos, a veces se adoptan otras convenciones. Sobre las placas se insertan las espinas y los pedicelarios, rganos en forma de pinza con varias formas; estos pedicelarios se conocen en estado fsil desde el Carbonfero. Dientes de un aparato masticador (linterna de Aristteles) salen al exterior de la linterna de Aristteles, aparato formado principalmente por cinco pirmides huecas que rodean cada una un diente tallado en bisel en una extremidad y salen por la boca (vase fig. 187). Las placas que rodean al peristoma forman la cintura perigntica, que lleva unas excrecencias internas, las aurculas, y las apfisis de insercin de los msculos de la linterna de Aristteles. El origen de los equnidos es discutido; Bothriocidaris, del Ordovcico (fig. 189), est considerado como un cistoideo o como un gnero prximo a los primeros equinoideos. Este gnero posee slo una fila de placas por interambulacro; el caparazn no comprende ms que placas hexagonales poco diferenciadas y no imbricadas (en oposicin a las de los primeros equinoideos en general); el periprocto y el peristoma son pequeos y poco diferenciados. Pueden designarse con el nombre de palequnidos, los equinoideos paleozoicos que poseen ms de dos columnas de placas por interambulacro; casi siempre, hay

Fg. 190. Polo apical de Melonechinus.

Fig. 191. Ornamentacin cidaroide, Sc, escroblculo T,, tubrculo primario; Tr, tubrculo secundario.

Lmina VI. Pseudocidaris. Erizo del Jursico superior de Argelia ( x 1,3). Galerie de Palontologie du Musum d'Histoire Naturelle. Parls,

Paleontologia

igualmente ms de dos columnas de placas por zona ambulacral y por consiguiente los pies ambulacrales eran muy numerosos. Los palequnidos no representan una entidad sistemtica, sino un conjunto heterogneo. Los palequnidos comprenden los grupos siguientes: Placas de la corona no imbricadas Melontidos Placas de la corona imbricadas: ornamentacin cidaroide Arqueocidridos Lepidocntridos ornamentacin no cidaroide tipo diplacdico dos columnas de placas por ambulacro: ms de dos columnas de placas por ambulacro: tipo poliplacdico Los melonitidos presentan un nmero muy variable de columnas en los ambulacros e interambulacros, ej. Melonechinus, del Dinantiense, con de 6 a 12 columnas de placas por ambulacro (fig. 190). Los arqueocidridos tienen una ornamentacin cidaroide; sta presenta sobre cada placa un gran tubrculo primario rodeado de una zanja (escrobculo) y tubrculos secundarios (fig. 191). Los diplacdidos aparecen en el Ordovcico (Aulechinus) y constituyen los equinoideos ms antiguos conocidos. El gnero Eothuria (fig. 192) del Ordovcico, desprovisto de linterna de Aristteles, tiene caracteres comunes con los equinoideos y las holoturias. En el Prrnico desaparecen los palequnidos. Equinoideos con 2 columnas de placas por ambulacro y por interambulacro existen ya en el Primario; son los cidridos (lm. VI), conocidos en el Carbonfero y en el Prmico, caracterizados por su ornamentacin; en estos animales los tubrculos primarios llevan espinas espesas, a veces hinchadas en forma de maza o de bola en el extremo, y frecuentemente con barbas (ej., Miocidaris del Carbonfero inferior). Los erizos regulares secundarios, terciarios y actuales son todos glifostomados, excepto los cidridos, es decir, presentan hendiduras branquiales en las placas interambulacrales que rodean a la boca. En el curso del desarrollo, los glifostomados pasan por un estadio holostomado (sin hendidura branquial) y son tambin posteriores geolgicamente a los holostomados; derivaran posiblemente de estos ltimos. Ya en ciertos erizos regulares aparecen elementos de disimetra; sta interesa al plano del interradio 5 (plano espatangoideo) o al del radio 1: as, en el gnero Salenia, conocido desde el Cretcico inferior pero que vive an en la actualidad, el periprocto se separa del pice en el plano de este interradio, y el antiguo emplazamiento del periprocto est enmascarado por una nueva placa, la placa supraanal (fig. 193). Los erizos irregulares estn ms desarrollados que los erizos regulares; son poste-

Fig. 192. Eothuria.

Fig. 193. Salenia ( x 4). Pe, periprocto; Sa, placa supraanal.

riores a ellos en el tiempo, y en el curso de su desarrollo pasan por un estadio con simetra radial (Spatangus). En el curso de la evolucin se constata que el periprocto, primero central, emigra en el plano espatangoide y se hace labiado y excntrico. En ciertas lneas la boca permanece central o subcentral; en otras, emigra al ambulacro 111. Las primeras 'lneas comprenden tres grupos principales: Holectipidos - Ambulacros no petaliformes; peristoma no rodeado por un floscelo (es decir, por placas deprimidas en las zonas ambulacrales e hinchadas en las zonas interambulacrales) alrededor del peristoma. Casidlidos - Ambulacros petaliformes; floscelo. Clipeastridos - Ambulacros petaliformes; sin floscelo. En los holectpidos se ve, en el gnero Pygaster (Jursico y Cretcico; fig. 194), que el periprocto'se alarga y sale del crculo de placas oculogenitales; en Holectypus (contemporneo de Pygaster; fig. 194 B, C), el periprocto emigra al interambulacro posterior; en Pygaster, en relacin con el desplazamiento del ano, el genital del interradio 5 desaparece pero, una vez que el periprocto se hace marginal en Holectypus, la quinta genital reaparece. Desde el punto de vista de la simetra, el mismo estadio de desarrollo es alcanzado en Clypeaster (conocido desde el Oligoceno) que en los holectpidos: el peris-

Fig. 195. Polo apical de Clypeaster. c, placa central; pg, poro genital.

Fig. 196. Polo apical de Collyrites. Ntese la disociacin de las piezas arnbulacrales. M, placa madreprica.

Paleantologla

toma permanece central pero el ano es marginal. En Clypeaster (fig. 195), una sola placa reemplaza las cinco placas genitales; en este gnero, adems, pilares calcreos internos unen la cara inferior a la cara superior del caparazn. Scutella es tambin un clipeastrido: son erizos planos conocidos desde el Oligoceno, con ambulacros petaliformes y con surcos ramificados que parten del peristoma. Un carcter importante para la determinacin de los gneros de erizos irregulares es la presencia o ausencia de fasciolos (surcos situados en la superficie de la concha, tapizados de pequeos mamelones sobre los que se insertan espinas muy finas, las clvulas, que desempean un papel de limpieza). En ciertos erizos irregulares se observa una disyuncin del aparato apical en un trivium con tres oculares y un bivium con dos oculares: ej., Collyrites (Jursico, fig. 196). La evolucin de los equnidos nos muestra pues que la simetra bilateral reaparece secundariamente en este grupo. Esto es particularmente claro en los espatngidos, en los que la boca ha emigrado en sentido inverso al ano en el radio 111.

2.0

ESTELEROIDEOS

Estos animales comprenden un grupo extinguido, los somasteroideos, y dos grupos an actuales, los asteroideos (estrellas de mar) y los ofiuroideos. Parece que estos dos grupos tienen su origen en el primero. Los esteleroideos se caracterizan por un disco central de cinco brazos, con la boca en la cara inferior de la concha (al contrario que en los crinoideos). Villebrunaster, del Ordovcico de la regin de Herault, es un somasteroideo (figura 197); en este gnero los brazos estn an poco diferenciados; el peristoma es pentagonal; de cada ngulo del pentgono sale una fila de placas ambulacrales; las piezas ambulacrales estn situadas en bastoncillos insertos sobre las placas interambulacrales. El conjunto del animal tiene una forma petaloide. Entre los asteroideos paleozoicos, ciertas formas recuerdan los estadios larvarios de las estrellas actuales, como Hudsonaster del Silrico (fig. 198), con brazos cortos, que, en seccin transversal, slo comprende un pequeo nmero de placas; la disposicin de las placas en las estrellas actuales es mucho ms compleja.

Fig. 197. Villebrunaster (aprox. x 2).

Fig. 198. Hudsonaster. C, centrodorsal; M, placa rnadrepbrica.

Captulo IX

CONCLUSI~N CONCERNIENTE A LOS INVERTEBRADOS

Graptolites
Se da el nombre de graptolites a unos organismos coloniales cuyos individuos estn alojados en tecas insertas en un retculo (graptolites dendroides; fig. 199) o en ejes con simetra bilateral (graptolites graptoloides; fig. 200). La pared de las tecas y el conjunto del esqueleto de la colonia estn formados por escleroprotenas. Las afinidades de los graptolites han sido largamente discutidas; Kozlowski demostr que estos organismos eran prximos a los pterobranquios. El estudio de la anatoma de estos fsiles es a menudo delicado ya que en general estn conservados e n esquistos oscuros, pero a veces estn fosilizados en calizas y entonces pueden separarse con cido clorhdrico. En el caso de los graptolites del Tremadoc de Polonia, descritos por Kozlowski, la ganga es calcedonita que ha podido ser disuelta en cido fluorhdrico; los organismos de la calcedonita se estudian en agua glicerinada, de la misma manera que el plancton actual en el agua del mar. Kozlowski ha demostrado que la colonia se forma por gemacin a partir de una cmara o scula (fig. 201) que contiene el primer individuo y cuyas paredes son estriadas. Esta scula se prolonga hacia arriba por un filamento quitinoso, el nema. En la scula, por gemacin, se originaban varias cmaras o tecas, cnicas o cilndricas, y las tecas siguientes se formaban a expensas de'stas. As se desarrollaba una colonia o rabdosoma. En un rabdosoma, las tecas pueden estar distribuidas simtricamente alrededor de un eje, la vrgula. Los rabdosomas pueden pegarse a un flotador (pneumatforo) y asociarse y formar un grupo de colonias o sinrabdosoma (fig. 202). Sobre el flotador se insertan a veces bolas quitinosas que han sido interpretadas errneamente como gonotecas. Cuando las colonias presentan un desarrollo arborescente, los rabdosomas estn reunidos por disepimentos siempre desprovistos de tecas. Kozlowslti ha demostrado que los graptolites estn emparentados con los pterobranquios; como en Balanoglossus (que es por el contrario un animal que vive aislado), en estos animales coloniales el cuerpo de cada individuo comprende tres partes (probscide, collar y tronco); los individuos de los pterobranquios (Rhabdopleura, Cephalodiscus; fig. 203) estn situados en camarillas de paredes escleroprotenicas, con las escleroprotenas dispuestas en semianillos (fusellus); estos fusellus (fig. 204) existen tambin en el esqueleto de los graptolites. Kozlowski ha observado verdaderos pterobranquios (Eocephalodiscus} en el Silrico inferior de Polonia. Los dendroideos (fig. 199) aparecen en el Cmbrico superior, antes que los graptoloideos; entre stos los axonolipos, formas sin vrgula, alcanzan su apogeo en el Ordovcico, y los axonforos, formas con ,vrgula, en el Gotlandiense. Algunos raros

Fig. 199. Un graptolite dendroide, Dictyonema (aprox. x 1).

F; D ,

Monograptus; B, Didymograptus; C. DiplograpTetragraptus; E, F, Phyllograptus; G, Rastr~tes: H , Cyrtograptus.

Fig. 200.

Diversos graptolites graptoloides. A,

Fig. 201. Desarrollo de un graptolite (muy aumentado): ms, metasicula; ps, prosicula (cmara inicial); t,, t2, tecas sucesivas.

gneros de graptolites existen an en el Devnico. Las figuras 199 y 200 representan algunos gneros clsicos de graptolites, un dendroideo (Dycfionema), algunos axonolipos (Didymograptus, con dos ramas uniseriadas divergentes, Tetragraptus con cuatro series de tecas, Dichograptus con ocho ramas, Phyllograptus con rabdosoma en forma

Fig. 202. Una colonia de graptolites fijados a un neumatforo (pn) (esquemtico). g, ((gonotecan; v, vrgula.

Conclusin concerniente a l o s invertebrados

Un pterobranquio actual, el gnero Rhabdopleura

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7)

Fig. 204. Estructura de las tecas de los graptolites. f, fusellus. A, seccin longitudinal; B, seccin transversal.

de hoja con cuatro series de tecas), y algunos axonforos (Monograpfus, uniseriado, Diplograptus, biseriado, Rastrites, con rabdosoma arrollado en espiral, etc.). En razn a las afinidades de los pterobranquios con los vertebrados, los graptolites nos aparecen como un gran grupo que se ha desarrollado antes que los vertebrados y, en cierta medida, en la vecindad de su origen.

Evolucin de los invertebrados

En los captulos precedentes consagrados a los invertebrados no hemos descrito gneros intermedios entre las principales ramas ni hemos tratado de las relaciones existentes entre los unos y los otros. Los archivos paleontolgicos ms antiguos han sido destruidos por el metamorfismo y, mientras que la paleontologa nos permite reconstruir la historia de los vertebrados (vase pg. 146), no nos aporta nada sobre las grandes lneas de los invertebrados y en particular sobre un problema esencial: el origen de los principales tipos. De todas maneras, existen tentativas de sntesis; se basan en la anatoma comparada y en la embriologa; son evidentemente hipotticas y representan, segn la expresin de Cunot, una verdadera zoologa especulativa~. La mayora de los Tratados o de los rboles genealgicos adoptan la antigua filognesis de Haeckel, modificndola ms o menos (Cunot, Heintz, etc.). Para Haeckel, la filognesis reproducira en cierta manera el desarrollo del huevo de erizo: despus del estadio huevo correspondiente a los protozoos, el estadio de blsfula, sin intestino diferenciado, correspondera a las esponjas y el estado de gsfrula a los celentreos. A partir de stos, los otros metazoos procederan de la divisin en dos grupos principales, los epineuros, con sistema nervioso dorsal (equinodermos, pterobranquios, vertebrados) y los hiponeuros, con sistema nervioso ventral, que comprenderan casi todos los dems invertebrados. Esta distincin es prcticamente equivalente a la oposicin entre protostomas -animales en los que la boca de la larva corres-

ponde a la del embrin- y deuterostomas -en los que la boca definitiva es una neoformacin-; en efecto, los deuterostomas son epineuros y los protostomas son en general hiponeuros. Admitir la existencia de los primeros estadios que supone esta teora es conforme a la ley de recapitulacin, segn la cual el desarrollo de un individuo reproduce la evolucin. Pero, como esta ley no parece vlida salvo en casos particulares, la teora precedente es discutible. Se ha objetado ante todo que no es evidente que los metazoos hayan tenido su origen en los protozoos: cierto, se conocen infusorios coloniales (Volvox) que tienen ya una organizacin comparable en cierta medida a la de los metazoos, pero las relaciones de los protozoos parecen mucho ms estrechas con el reino vegetal. No obstante, Hadzi admite que los metazoos tendran su origen en los infusorios, por mediacin de ciertos turbelarios. De otra parte, Metchnikov objet a Haeckel que la gastrulacin por invaginacin de una blstula sera relativamente rara (lo que es discutible). La larva plnula de los celentreos (blstula con dos hojas formadas por delaminacin y alimentndose por fagocitosis) representara ms probablemente un estadio primitivo. Esta teora ha sido desarrollada recientemente por Hyman. Para Jagersten no habra ni gstru1.a ni plnula primitiva, sino que despus de un estadio de blstula globular con una sola hoja celular y auttrofa, los primeros metazoos habran pasado por un estadio de blstula situada en el fondo y que, en consecuencia, habra adquirido una simetra bilateral (bilateroblstula) por una parte, y por otra se habra convertido en hetertrofa (debido a la oscuridad); la ingestin de presas situadas en el fondo provocara una invaginacin de la cara ventral de la bilateroblstula, que se convirti en una bilaterogstrula en la que ulteriormente debieron de aparecer las cavidades celmicas. Aparte del hecho de que, segn los datos paleontolgicos, los epineuros parecen ms recientes que los hiponeuros -no se conocen equinodermos precmbricos ciertos-, la paleontologa no permite escoger entre estas dos hiptesis. De todas maneras, el hecho de que la fauna de Ediacara (pg. 18) contiene al menos siete gneros diferentes de medusas parece ms favorable a la hiptesis de la antigedad de la simetra radial en los celentreos (opuesta a la teora de Jagersten, que se aplicara mejor a los equinodermos en los que las primeras formas son casi siempre las que tienen simetra bilateral). La diversidad de teoras demuestra la insuficiencia de nuestros conocimientos en este dominio que, sin embargo, es fundamental.

Remitimos al lector a la bibliografa de obras generales de la pgina 19.

Captulo X

LA PALEOECOLOGIA

Del mismo modo que la ecologa tiene por objeto el estudio de las relaciones de los seres vivientes entre s y con el medio ambiente en el que viven, la paleoecologa busca reconstituir las condiciones de vida de los organismos fsiles en los medios desaparecidos. La paleoecologa, como veremos seguidamente, presenta dificultades considerables: el factor tiempo, que en la ecologa no juega ms que un papel limitado, es por el contrario preponderante en la paleoecologa; por otra parte, nosotros no sabemos siempre en qu medida las observaciones hechas en biotopos actuales son aplicables a los conjuntos de organismos fsiles. Dicho de otra manera, el principio del actualismo es frecuentemente difcil de aplicar a los organismos del pasado. A veces se hace distincin entre la paleoautoecologa, consagrada al estudio de las adaptaciones de los organismos fsiles aislados, y la paleosinecologa, que considera los fsiles como grupos, asociaciones o poblaciones. La paleoecologa debe restringirse a la paleosinecologa, ya que la paleoautoecologa no es ms que una paleobiologa, disciplina que se ha desarrollado entre las dos guerras sobre todo en la escuela austraca, bajo la direccin de O. Abel. La paleoecologa tiene relaciones con otras ciencias: 1.0 con la biogeografa o corologa: los datos actuales de la reparticin geogrfica de los seres vivientes son frecuentemente explicables gracias a la paleoecologa; 2." con la paleobiologa, pero sta concierne a los individuos y no a las poblaciones; la actuopaleontologa, mtodo que consiste en hacer experiencias con animales actuales a base de colocarlos en condiciones de vida bien determinadas para deducir las condiciones de vida de los animales desaparecidos, es una disciplina anexa de la paleobiologa y de la paleoecologa; 3." con la biostratonoma; sta tiene por objeto el estudio de los mecanismos que han llevado a la disposicin tridimensional de los fsiles en las capas sedimentarias (Weigelt); 4 . O con la tafonoma, que intenta reconstituir, como la paleoecologa, no slo el modo de enterramiento y el origen de acumulacin de los fsiles, sino que adems quiere descubrir las leyes de la conservacin de los yacimientos fosilferos; 5.0 con la sedimentologa y la paleoclimatologa. Poseemos dos fuentes de informacin principales concernientes a los paleomedios: los sedimentos y los fsiles. Todo estudio paleoecolgico es, por consiguiente, en parte sedimentolgico. As pues, diremos algunas palabras sobre observaciones sedimentolgicas que pueden sernos muy tiles desde el punto de vista paleoecolgico. La presencia de superficies endurecidas (hard ground) a veces incrustadas de ndulos ferruginosos y perforadas por litfagos es interesante, ya que muestra la existencia de perturbaciones -en el rgimen hidrodinrnico. Las rubefac&ones son difciles de inter-

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pretar: debe tenerse en cuenta que no son obligatoriamente sinnimas de desertificacin o de facies latertica. El medio correspondiente a la facies ooltica (Batoniense de las Ardenas) era prcticamente el mismo que el medio en el que se forman los oolitos actuales: aguas poco profundas, clidas, constantemente agitadas. A veces incluso se puede llegar a saber la direccin principal de las paleocorrientes gracias a diversas observaciones (areniscas del Trisico inferior de los Vosgos): 1." las lneas de las vetas (parking lineation); las areniscas, en la superficie de los planos de disposicin, se descarnan en esquirlas alargadas con planos axiales paralelos; esta disposicin de las vetas produce la orientacin de los granos bajo la accin del agua; 2: las de las figuras sedimentarias debidas a la corriente: flute marks -imprentas abombadas ms pronunciadas en una extremidad y frecuentemente agrupadas-; surcos de erosin; cpulas en forma de medialuna (la orientacin de las ripple marks aparece, en el caso de estas areniscas del Buntsandstein, muy variable para permitir conclusiones); 3.O las de las huellas de canales, frecuentemente caracterizadas por la presencia de una estratificacin oblicua; 4." las de la orientacin de los vegetales. Estas observaciones se ha comprobado que son concordantes en el caso de las areniscas del Buntsandstein con dos direcciones principales (60 y 1200 N; Gall). La composicin qumica del sedimento tiene tambin una gran importancia para la reconstitucin de los medios; ciertos elementos qumicos en las areniscas antes citadas, y sobre todo el Bo, pero tambin el Sr, V, Cr y Zn, estn en funcin de la salinidad, mientras que, siempre en las mismas areniscas (es difcil saber en qu medida, salvo para el foro, se puede generalizar), otros elementos qumicos (Fe, Mn, Ti) varan en razn inversa a la salinidad. Es preciso pues, en la medida de lo posible, reconstituir los paleoclimas: ciertos organismos son indicadores climticos, como los corales, que exigen una temperatura media anual de 20" para prosperar, y diversos gneros de foraminferos que no pueden vivir sino es en ciertos lmites de temperatura. Pero la paleoclimatologa se sirve de otro mtodo, ste puramente fisicoqumico, el mtodo isotpico de determinacin de paleotemperaturas cuyo principio ha sido propuesto por Urey en 1947: la relacin de abundancia isotpica 1 8 0 / 1 6 0 en la calcita, precipitada en equilibrio isotpico con el agua, vara de 0,2 %o por grado centgrado. Este mtodo ha sido aplicado primeramente a los belemnites cretcicos (Cretcico superior ingls; Urey, 1951) y despus a los moluscos terciarios, a apticos de ammonites, a foraminferos cuaternarios, a corales, a equinodermos, a cocolitos, a oolitos de peces, a concreciones de grutas, e incluso a fracciones calcticas de sedimentos detrticos. Pero algunos organismos se han revelado impropios para hacer determinaciones de paleotemperaturas, ya que las proporciones isotpicas del oxgeno se alteran por su paso en su organismo (fraccionamiento biolgico o efecto vital). Tericamente, puede demostrarse la relacin:

donde,

(a se llama coeficiente de fraccionamiento isotpico y T es la temperatura absoluta). Otras relaciones han sido establecidas experimentalmente usando organismos vivientes actuales. De todas maneras, la aplicacin del mtodo presenta dificultades, sobre todo en lo que concierne a los f6siles en calcita:

1.0 En la naturaleza actual no hay constancia isotpica del oxgeno del agua del mar. De una manera general, los mares sometidos a una evaporacin ms intensa

La paleoecologia

-es decir, los ms clidos- son los que tienen un mayor contenido en istopos pesados. El fraccionamiento isotpico del oxgeno no es el nico que puede ser utilizado; el del carbono (12C, 13C) est tambin sometido a las variaciones de temperatura; pero el agua ocenica parece ms estable en lo que concierne al 180 ,y 1 6 0 que al 13C y 12C. 2." Es probable, por el contrario, que los fsiles en aragonito tengan un contenido en istopos de oxgeno que ha permanecido prximo al del animal viviente (difusin tan lenta en estado slido que, probablemente, no es apreciable). Pero cuando el aragonito se transforma en calcita no es seguro que el carbonato clcico conserve su composicin isotpica original. 3." Finalmente, hemos hablado ya del fraccionamiento biolgico llamado efecto vital. En lo que concierne ms concretamente a los foraminferos, el mtodo isotpico viene a confirmar los resultados del anlisis planctnico, ya que los foraminferos planctnicos son buenos indicadores de temperatura (el fraccionamiento biolgico es mucho ms fuerte para los foraminferos bentnicos, as que el empleo de ellos parece poco favorable). Los estudios de Emiliani y los de Mme VergnaudGrazzini han demostrado que el Atlntico y el Mediterrneo han conocido cinco mximos isotpicos (temperaturas ms clidas) desde el ltimo interglacial hasta el postglacial. En resumen, el estudio de los sedimentos, de su composicin qumica y de las paleotemperaturas, da conocimientos importantes, a la escala de una regin, en lo que concierne a la reconstitucin de los medios (mtodo sinptico regional). Pero los organismos fsiles pueden, adems, permitir solucionar otros problemas. Cmo establecer a primera vista la naturaleza del medio (terrestre, de agua dulce y marino)? Los invertebrados marinos son lo ms frecuentemente sedentarios, y, en general, sus partes duras estn bien conservadas; por el contrario, los vertebrados terrestres son mviles y sus restos fosilizados estn frecuentemente fragmentados. Por consiguiente, los invertebrados marinos fsiles son generalmente abundantes y sus restos tienen una distribucin geogrfica extensa, mientras que los vertebrados. terrestres son raros y sus restos se hallan acumulados muy localmente. Los invertebrados marinos han sido enterrados casi siempre en el mismo lugar donde vivan, mientras que los vertebrados terrestres se fosilizan en el lugar donde fueron a morir, o bien sus huesos fueron transportados despus de la muerte. Dicho de otra manera, los restos de los invertebrados marinos corresponden casi siempre a biocenosis (en general, sucesivas y superpuestas en las capas), mientras que los de lo vertebrados terrestres muertos corresponden a tanatocenosis (thanatos significa muerte en griego). Por otro lado, ciertos grupos de invertebrados son exclusivamente marinos, como por ejemplo los cefalpodos, los equinodermos y los braquipodos articulados. Por otro lado, en un yacimiento marino los invertebrados son mucho ms variados que en un yacimiento de agua dulce. Las dimensiones de las conchas pueden tambin darnos indicaciones sobre los medios: en el Bltico actual las conchas de mejillones son enanas, pero el efecto de la elevada cantidad de sal puede producir tambin el enanismo (Myophoriu del Buntsandstein). Ciertos organismos requieren condiciones precisas de salinidad (estenohalinos), otros, en cambio, como Lingula, se adaptan a salinidades variadas (eurihalinos). Uno de los problemas fundamentales de la paleoecologa es el de los criterios que permiten distinguir una biocenosis de una tanatocenosis. Boucot (1949) propuso un criterio de distincin: la forma de la curva frecuencia-tamao (fig. 205) en una poblacin de moluscos o de braquipodos. En el caso de una tanatocenosis, esta curva es una campana (de Gauss),, ya que el conjunto de conchas es debido esencialmente al azar; por el contrario, en una poblacin actual (biocenosis) de moluscos sedentarios o braquipodos, se sabe que la >mayorparte de la poblacin no alcanza un tamao

Fig. 205. Curva frecuencia-longitud en un conjunto de fsiles. A, caso terico de una biocenosis; 0, caso te6rico de una tanatocenosis.

Fig. 206. Curva frecuencia-longitud de un conjunto de Globithyris callida.

y una edad media; es un dato de observacin; la curva frecuencia-tamao est en la parte izquierda del diagrama y es menos inclinada en su parte derecha (ya que la mortalidad es ms baja en los individuos viejos; fig. 205). (Ej. Globithyris callida del Devnico inferior del Maine, Estados Unidos, fig. 206). Esta hiptesis est confirmada: 1." por el hecho de que las valvas de Globithyris no estn disociadas; 2." por la presencia de pirita en el sedimento que contiene el fsil; esta pirita implica un fondo sin oxgeno, es decir, no removido, y en consecuencia sin corriente. De todas maneras, a esta concepcin se puede objetar que la curva en campana puede ser debida tambin a efectos fsicos o fisiolgicos que hayan intervenido en el curso de la vida (Olson); adems, el trazado de las curvas no es siempre neto. La observacin directa puede tambin permitir saber si se trata de una paleobiocenosis* o de una tanatocenosis: permite determinar la relacin de las conchas articuladas con las conchas desarticuladas. Es evidente que moluscos que viven normalmente enterrados no pueden tener sus valvas desarticuladas si pertenecen a una biocenosis. Las especies con conchas fciltmente desarticuladas son buenos indicadores de la importancia de la accin de las olas y las corrientes: as, el lamelibranquio Nuculoidea aparece en las areniscas devnicas del Maine (Estados Unidos) en forma de conchas casi siempre desarticuladas; pero en una localidad de esta regin, las valvas aparecen an unidas, hecho que implica una paleobiocenosis. Si, al contrario, una especie tiene una concha que se desarticula difcilmente, la presencia de valvas separadas de esta misma especie implica una accin prolongada de factores externos ( a c c i h de las olas, por ejemplo) sobre estas conchas. La relacin entre el nmero de valvas opuestas es tambin un ndice interesante: si las valvas opuestas estn en nmero desigual, esto no puede explicarse ms que por una segregacin de stas, casi siempre hidrodinmica: as, puede ocurrir que en un yacimiento no se encuentre ms que una de las dos valvas de una misma especie, por haber sido la otra transportada por las corrientes. Si un conjunto de fsiles contiene tantas valvas derechas
* Aunque no haya habido transporte y, excepto en el caso de una extincin brusca, el conjunto de fsiles en una capa, aun siendo fina, de sedimentos tenga pocas probabilidades de corresponder a una biocenosis nica. De aqu el nombre de paleobiocenosis para distinguir a tales conjuntos de las biocenosis verdaderas.

como izquierdas (o de valvas superiores e inferiores para un braquipodo) de una sola y misma especie o de varias especies, esto significa que estamos ante una paleobiocenosis. La comparacin de estos ndices (relacin entre el nmero de conchas articuladas y desarticuladas, relacin entre el nmero de valvas izquierdas y de valvas derechas) da an otras informaciones: si se consideran estas relaciones para dos especies diferentes de un mismo yacimiento, y si estas relaciones son vecinas, esto quiere decir que las conchas de estas dos especies tienen el mismo origen, provienen de un mismo lugar y han sufrido el mismo tipo de transporte. Inversamente, si las relaciones son distintas, puede pensarse en lugares de origen o en formas de transporte diferentes. Estas consideraciones no pueden ser aplicadas ms que a las especies, ya que las conchas de dos gneros pueden presentar propiedades hidrodinmicas propias. Adems, Boucot (1958) ha propuesto el empleo de la relacin de los nmeros de conchas articuladas y de conchas desarticuladas como medida de su transporte. Dibujando sobre un mapa los puntos en los que estas relaciones son iguales (perfiles isorracionales), se debe poder localizar -al menos tericamente- la regin de origen de las conchas, tanto si se trata de braquipodos como de lamelibranquios. Tambin Eagar (1960) se ha referido a tres tipos de relaciones en sus trabajos sobre lamelibranquios de agua dulce del Carbonfero superior de ~ o r k s h i r e (fig. 207): 1.O relacin de cierre entre el nmero de conchas abiertas y conchas cerradas; 2.0 relacin de articulacin entre el nmero de valvas articuladas y desarticuladas; 3.0 relacin

Fig. 207. Relaciones de cierre (A), d e articulacin ( 0 ) y de orientacin (C) de las valvas de larnelibranquios en tres bancos del Carbonlfero superior de Yorkshire y contenido en carbono (C), en azufre (S) ( x 10) y en cuarzo detritico (0).

de orientacin entre el nmero de valvas cncavas y convexas hacia arriba, tanto si se considera el nmero de valvas an unidas una a otra, como el de valvas separadas. Tres bancos han sido as estudiados: el primero ( A ) es manifiestamente una tanatocenosis (dbiles relaciones de articulacin y de cierre, pero relacin elevada de orientacin, lo que implica una aportacin de valvas): la abundancia del carbono, del azufre y del cuarzo detrtico muestra que las conchas transportadas se han depositado en aguas tranquilas; el segundo banco (B) es una paleobiocenosis, ya que hay pocas conchas desunidas; la ausencia de carbono y de azufre muestra que el agua del fondo era removida por corrientes. El tercer banco (C) es tambin una paleobiocenosis, pero el fuerte cntenido en carbono y azufre implica condiciones tranquilas de depsito sobre un fondo estancado. En conclusin, vemos que en el estado actual de la ciencia no hay criterios netos que permitan distinguir si un conjunto de fsiles es primitivo o secundario; pero en diversos casos particulares puede saberse si estamos ante una paleobiocenosis o ante una tanatocenosis. Despus de los eclogos, los paleoeclogos intentan definir los conjuntos de organismos estudiados por medio de datos cuantitativos concernientes a su densidad y a su diversidad. A este efecto citaremos como ejemplo los diagramas circulares, en los que cada sector del crculo tiene una superficie proporcional a la frecuencia de sus representantes (individuos de un gnero o de un grupo): as, en el Paleoceno de Walbeck (cerca de Halle), Russell seal que los carnvoros representan ms de la mitad de la poblacin total (fig. 208). Ahora bien, esta proporcin es anormal, ya que los carnvoros depredadores deberan ser lgicamente menos numerosos que sus presas. Cmo explicar pues esta reparticin? (que, por otra parte, no se encuentra en el Paleoceno francs de Cernay les Reims). O bien puede resultar de una segregacin secundaria en la fauna de vertebrados que haya modificado las proporciones iniciales; o bien los carnvoros de Walbeck no eran an netamente depredadores: esta segunda hiptesis no es inverosmil, ya que se trata de carnvoros creodontos con denticin mucho menos diferenciada que la de los carnvoros fispedos actuales, y esta hiptesis haba sido formulada teniendo en cuenta nicamente la morfologa dentaria. Sea cual sea la conclusin de este ejemplo, sealaremos hasta qu punto las listas de fsiles llamados caractersticos, tales como aparecen en los tratados clsicos, no dan ms que una idea muy incompleta de la reparticin de los fsiles,

Fig. 208. Reparticin de los diferentes rdenes de mamferos en la fauna del Paleoceno de Walbeck.

ya que no proporcionan ningn dato cuantitativo sobre la frecuencia de las especies en las formaciones geolgicas descritas. No obstante, estos datos son fundamentales para la reconstruccin batimtrica de los mres antiguos. Una de las mayores dificultades de la paleoecologa es saber en qu medida las observaciones ecolgicas actuales pueden ser extrapoladas a las condiciones de vida del pasado. En ciertos casos, la extrapolacin parece correcta: organismos diferentes han podido ocupar en el pasado nichos ecolgicos que albergan, actualmente, otros seres vivientes. As Hecker ha sealado que los Gigantoprodductus, braquipodos gigantes que sobrepasaban los 10 cm de longitud, del Carbonfero inferior ruso, han debido jugar el mismo papel ecolgico que las ostras del Secundario y del Terciario. Igualmente, el braquipodo Irboskifes, del dominio devnico principal del noroeste de Rusia, que viva fijado directamente sobre el fondo, sobre cantos o sobre conchas de invertebrados, corresponde ecolgicamente a los balanos actuales. Pero, como ha sealado Pokorny, no debe irse demasiado lejos en las conclusiones sacadas del modo de vida de los organismos actuales encontrados en estado fsil: numerosos foraminferos son buenos indicadores de paleotemperaturas, pero no nos informan acerca de las condiciones de profundidad de los sedimentos marinos en los que estn incorporados: as, segn los foraminferos, la formacin Eoceno-Oligoceno de Barbados se habra depositado a una temperatura de 50, lo que corresponde actualmente a una profundidad de 800 a 1000 m; pero al principio del Terciario, poca sin glaciacin, los mares eran seguramente mucho ms clidos que en la actualidad y en consecuencia la profundidad estimada es ciertamente inferior. Pero an teniendo en cuenta esta correccin, conviene ser particularmente prudente en la utilizacin de los foraminferos como indicadores de profundidad. As los astrorrzidos (fig. 209) paleozoicos son formas que vivan a temperaturas elevadas y a poca profundidad;

actualmente se conocen en profundidad a bajas latitudes, pero en la superficie o cerca de ella en las aguas polares. Ha habido pues una migracin de estos foraminferos hacia las aguas profundas en el curso de los tiempos geolgicos. Igualmente los nodosridos, que parece que vivan en el Jursico en aguas poco profundas, son actualmente nerticos o forman parte del bentos profundo. Es cierto que puede intervenir una causa de error: dos formas morfolgicamente muy afines, sino idnticas, pueden tener fisiologas diferentes. Parece probado que los seres vivientes han podido modificar las condiciones de su adaptacin al medio en el transcurso de los tiempos geolgicos: esta evolucin ecolgica se designa bajo el nombre de ecognesis (Davitashvili). Sealaremos, no obstante, que los conjuntos de foraminferos son tanatocenosis. Hay adems los foraminferos que han cambiado las condiciones de vida desde el punto de vista de la temperatura. As la especie boreal Astarte se encuentra en el Eoceno asociada a Nipa y era seguramente una forma de agua clida en el Jursico. Este ejemplo nos lleva a la nocin de disonancia paleoecolgica (Woodring) .

Hemos mostrado hasta aqu el partido que puede sacar la paleoecologa del estudio de ciertos grupos zoolgicos particulares, tales como los lamelibranquios, los braquipodos y los foraminferos. Si se quieren tener en cuenta todos los dems grupos fsiles, se corre el riesgo de llegar a descripciones muy largas de las cuales difcilmente puede sacarse una sntesis. Es posible remediar esto con la confeccin de esquemas en los que se puede representar un gran nmero de observaciones. Es principalmente la escuela de Hecker la que utiliza estos mtodos de representacin (esquemas, perfiles, mapas, etc.). Entre los esquemas se distinguen los esquemas de seccin parcial y los esquemas en los que figura una sucesin orientada de facies (estos se llaman tambin y ) . Consideremos por ejemplo el esquema de una seccin parcial del Carbonfero del oeste de la cuenca de Mosc (fig. 210): se representan en l los datos siguientes: espesor; sucesin de capas y de niveles estratigrficos; litologa (eventualmente con las concreciones), diversos tipos de laminacin, discordancias, biostromas (es decir, arrecifes no lenticulares); los fsiles estn representados segn smbolos fciles de identificar y repartidos en tres columnas segn su frecuencia (rara a izquierda, abundante a la derecha). Como ejemplo de un esquema de sucesin orientada de facies, examinemos el y del campo devnico principal del noroeste de Rusia propuesto por Hecker (fig. 211). SO NNE

Fig. 211. Sucesin de facies ((cgamma))) del campo devnico principal del noroeste de Rusia (segn Hecker): 1, rocas terrlgenas; 2, arenas con cuarzo blanco; 3, arcillas; 4, calizas arcillosas y margas; 5, calizas; 6, calizas dolomlticas; 7, dolomlas. Fauna y Flora. l. - Formas de agua dulce: 1, Trochiliscus (cardfito); 2, peces de facies roja. II. Faunas marinas: A, eurihalinas: 3, Lingula; 4, Platychisma (gasterpodo): 5 , pistas de gusanos; B, formas estenohalinas: a, viviendo e,n agua de salinidad normal: 6, tabulados: 7, Spirorbis; 8, lamelibranquios; 9, gasterpodos dominantes; 10, nautiloideos; 11, braquipodos articulados dominantes; 12, crinoideos; b, viviendo en agua de salinidad normal o mayor que la normal: 13, algas (Girvanella, Pycnostroma); 14, Estromatoporoideos; 15, tetracoralarios.

Observamos en este esquema la sucesin siguiente de facies, del NNE al SO: - rocas terrgenas rojas con carfitos y peces de agua dulce; - arenas con cuarzo blanco conteniendo an carfitos y peces de agua dulce, pero adems con Lingula y huellas de gusanos; - arcillas con peces de agua dulce, Lingula, huellas de gusanos, braquipodos articulados, moIuscos y Platychisma; - margas con Platychisma (gasterpodo), algas azules, estromatporos, tabulados, Spirorbis, braquipodos articulados, crinoideos;

- algas verdes, calizas con estromatporos, tetracoralarios, braquipodos, Platychisma; - calizas dolomticas con algas verdes (Girvanella), tretacoralarios, estromatporos, braquipodos, Platychisma; - dolomas con Platychisma.
Un esquema as tiene la ventaja de hacer comprender grficamente la evolucin de las facies de una capa de terreno. Este esquema, como el precedente, permite representar simultneamente un gran nmero de observaciones paleoecolgicas. Otros esquemas ilustran la variacin de los diversos caracteres ecolgicos: as las floras y faunas pueden ser representadas (fig. 212) siguiendo su reparticin segn las profundidades indicadas por las facies (zona litoral, zona poco profunda superior, zona poco profunda inferior); la abundancia se indica mediante la superficie de los lentejones figurados, los cuales estn representados con crculos para las algas, con lneas verticales para los animales adaptados a una. salinidad normal, con lneas cruzadas para las formas eurihalinas; en negro para los animales adaptados a las aguas salobres; un esquema as ha sido aplicado a las faunas y floras de Fergana (Turkestn ruso). Los gneros y especies pueden as estar representados segn su distribucin

Litoral

Zonas marinas Aguas poco profundas

II A

Iauna y flora

llB
Algas

Callianassa (Crustceos)
Ostras l Turkostrea)

Turritella Meretrix Cardiata Panopaea Modiola Nucula Diplodonta Eulima y Meretrix tschangirtaschensis Unio

Fig. 212. Reparticin por zonas de profundidad de algunos fsiles de la baha de Fergana. Los reticulos designan formas eurihalinas; las Ineas verticales, formas que viven en aguas de salinidad normal; el negro, formas lagunares.

Fig. 213. Diagrama de reparticin estratigrfica de algunos moluscosdel Terciario inferior de Fergana (segn Hecker). El punteado designa las formas de agua muy salada; las lineas oblicuas las de aguas saladas normales; las lneas verticales designan formas eurihalinas; en negro, las formas lagunares.

estratigrfica, y en este caso tambin las reas de representacin son tanto ms espesas cuanto ms abundante es el gnero (fig. 213): estas reas son ms o menos oscuras segn la salinidad (ej.: lamelibranquios y gasterpodos del Nummultico de Fergana). Ms temerarios son los esquemas en los que se superpone un rbol filogentico a un corte estratigrfico; las diferentes ramas del rbol filogentico estn subdivididas en regiones en las que los diversos grises corresponden a salinidades diferentes. Los perfiles paleoecolgicos son secciones geolgicas con la indicacin de la litologa y con la representacin simblica de los fsiles del mismo tipo que en los esquemas. Los mapas de dispersin dan tambin datos interesantes: corresponden a un mapa geolgico en el que no se representan ms que las zonas del yacimiento de un fsil dado (ej., el braquipodo Choristites en la cuenca de Mosc). Es cierto que numerosos problemas de geologa regional debern ser estudiados desde el punto de vista paleoecolgico; esto, no obstante, no aparece como una cosa fundamentalmente nueva; desde antiguo, la descripcin de las facies ha conducido a los gelogos a preguntarse sobre las condiciones del medio en que vivan

los fsiles que ellos recogan. Sin embargo, es normal que la paleoecologa, disciplina esencialmente sinttica, se desarrolle ahora, por as decirlo como final de los estudios analticos regionales iniciales (descripcin de los sedimentos, de los fsiles). Los trabajos de paleoecologa n o son an muy numerosos de todos modos.

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Captulo XI

PRINCIPALES GRUPOS DE VERTEBRADOS FSILES

Importancia de la paleontologa de los vertebrados

La mayora de los grandes grupos de invertebrados fsiles tienen un origen que se nos escapa; adems, el metamorfismo ha destruido los restos de organismos del Precmbrico y, como hemos visto, los fsiles precmbricos son excepcionales. Por el contrario, vemos aparecer los vertebrados en el Ordovcico y en el curso de los tiempos geolgicos seguimos su evolucin en el sentido de una complejidad creciente. El estudio de los vertebrados fsiles es pues fundamental como prueba de la evolucin. Esta parte de la Paleontologa, cuyo fin es principalmente la reconstitucin de la historia de un grupo zoolgico al que nosotros, como Hombres, pertenecemos, reviste un inters filosfico particular y est ms cerca de la anatoma comparada que de la geologa. El fundador de la paleontologa anatmica fue incontestablemente Cuvier. l fue el primero en emprender excavaciones metdicas con vistas a recoger fsiles, y esto lo hizo en los yesos de la cuenca de Pars y en particular en Montmartre. Reconoci como cierto que numerosos organismos fsiles haban desaparecido (idea que haba admitido ya Buffon, al que un oficial francs, Longueil, haba enviado molares de mastodonte de Amrica); la misma palabra mastodonte fue creada por Cuvier; ste public una obra fundamental Les ossements fossiles~ (1812: l.a edicin) que es una descripcin no slo de los vertebrados fsiles recogidos por l mismo, sino tambin de otros investigadores de diversos pases de Europa; esta obra, de gran precisin, goza an de autoridad. Cuvier, en sus interpretaciones de los huesos fsiles, haca un llamamiento al principio de las correlaciones. Este principio se basa en la existencia de parecidos funcionales y fisiolgicos, o, expresado con el vocabulario de la anatoma comparada, de analogas; el principio de las correlaciones se enuncia frecuntemente mediante un ejemplo, segn el mismo Cuvier: el aspecto de un diente induce la forma de un cndilo, as como la ecuacin de una curva implica todas sus propiedades. Dicho de otra manera, existe una relacin morfolgica entre los dientes y las articulaciones seas. Este principio fue aplicado con xito por Cuvier (principalmente en el caso de la pequea zarigeya del Eoceno de Montmartre, expuesta actualmente en la Galera de Paleontologa del Museo Nacional de Historia Natural), pero no tiene el valor absoluto y general que le atribuy Cuvier. Por ejemplo, en un orden de perisodctilos, los calicoterios del Mioceno, conocemos gneros que poseen a la vez dientes hipsodontos de herbvoros y garras; ahora bien, segn sus dientes, y conforme a los mamferos actuales, estos calicoterios deberan ser ungu-

lados y no unguiculados. El otro principio, cuya aplicacin es fundamental en paleontologa, es el de las conexiones, segn el cual todo organismo de un grupo zoolgico bien definido es construido segn un cierto plano. Este principio, propuesto por Etienne Geoffroy Saint Hilaire, implica que dos rganos o estructuras que, en dos organismos diferentes, tienen iguales relaciones anatmicas, son homlogos. No obstante, existen otros criterios de homologas que los de las relaciones de posicin de un rgano en el adulto; estos son: 1." el criterio de origen: dos rganos que, en dos organismos diferentes, tienen el mismo origen embriolgico, son homlogos; 2.O el criterio de la cualidad especial de la estructura: dos rganos que tienen la misma estructura histolgica son homlogos, por ejemplo la presencia de tubos de Malpighi caracteriza el rin. La mayora de los tratados de Paleontologa se contentan, o bien con enumerar, describindolos, los principales grupos fsiles, o bien, en el caso de los vertebrados, con trazar las principales etapas de la evolucin. Otro punto de vista interesante sera trazar la historia de una funcin, como por ejemplo la nutricin o la locomocin. La documentacin existe, pero, despus de Gaudry, profesor en el Museo de 1872 a 1902, pocas obras han sido consagradas a tales problemas; nosotros no los abordaremos aqu (no obstante, vase Lehman 1974).

Agnatos y peces
Con algunas raras excepciones, los primeros vertebrados conocidos datan del Silrico superior y de la base del Devnico: la mayor parte de estos vertebrados fueron clasificados en otra poca en los Peces acorazados, ya que se caracterizan por la presencia de un exoesqueleto muy desarrollado. Pero los trabajos de Stensio han demostrado que los peces acorazados comprendan, en realidad, verdaderos peces (placodermos) y agnatos (ostracodermos).

LOS AGNATOS
Los agnatos estn representados en nuestros das por las lampreas y los mixinoideos, formas blandas pero cuya anatoma es, desde diversos puntos de vista, comparable a la de los agnatos acorazados del Primario. Como su nombre indica, todos los agnatos estn desprovistos de mandbulas diferenciadas (mandbulas superiores e inferiores); los arcos branquiales, es decir, las piezas esquelticas que sostienen las branquias, son externas en relacin a stas en los agnatos pero son internas en los vertebrados con mandbulas (gnatstomos); los agnatos no tienen ms que dos o incluso un solo canal semicircular en el odo interno. Los agnatos fsiles se clasifican en cefalaspidomorfos y pteraspidomorfos. Los cefalaspidomorfos comprendiendo los osteostrceos y los anspidos.

Cefalaspidomorfos
Los OSTEO~TRACEOS (ej. Cephalaspis, Kiaeraspis, Boreaspis, Aceraspis, etc.; figura 214) fueron durante mucho tiempo formas enigmticas, hasta los trabajos de Stensio (1927) concerniente a los osteostrceos de Spitzberg: los fsiles de este grupo estn perfectamente conservados; el hueso moldea literalmente el encfalo y una parte importante de los nervios y de vasos craneales. Han podido ser estudiados por el mtodo de las secciones seriadas (vase pg. 10) y sus nervios craneales, al igual que su circulacin, han podido ser reconstituidos con una precisin sorprendente;

Principales grupos d e vertebrados fsiles

147

Fig. 214.

Reconstruccibn de un osteostrceo (Aceraspis) del Silrico superior de Spitzberg ( x 0,7).

estos animales, que datan de alrededor de 400 millones de aos, son mejor conocidos que algunos vertebrados actuales. La cabeza y la parte anterior del tronco estaban encerrados en un esqueleto rgido, el escudo ceflico, el cual comprende posteriormente escamas del tronco que se le han incorporado y cuya huella es a veces visible sobre la superficie misma del escudo. Los ojos estaban situados dorsalmente, cercanos uno al otro; entre ambos se abra el orificio epifisario. La posicin de los ojos permite admitir que se trata de formas que vivan sobre el fondo. Anteriormente al orificio epifisario se abra el orificio nasohipofisario (orificios nasales externos detrs, orificio hipofisario delante). Puede parecer extrao ver la hipfisis -en general ventral en relacin al encfalo en los vertebrados- ocupar aqu una posicin dorsal, pero se observa la misma posicin en la lamprea actual, animal en el que la hipfisis migra tambin a la cara superior de la cabeza en el transcurso de su desarrollo. Este carcter (Im. VII) aproxima pues los osteostrceos a las lampreas. Sobre el escudo ceflico se observan adems zonas de escamas poligonales (dos laterales y una media) llamadas frecuentemente campos elctricos, ya que han sido interpretados como representando rganos elctricos; el descubrimiento reciente de campos pigmentados grasos, en la misma posicin que en las lampreas, permite suponer que se trataba ms bien de rganos sensibles a las variaciones de presin, ya que los canales que llegaban a los campos elctricos eran demasiado anchos para los nervios y deban de haber estado llenos de endolinfa. La cara ventral del escudo ceflico est ocupada por una ventana. La ventana oralo-branquial, que, cuando el animal viva, estaba cerrada por una membrana sobre la cual se insertaban pequeas escamas; casi siempre stas han desaparecido en las formas fsiles y la ventana oralo-branquia1 se abre directamente en la cmara oralo-branquial: en el fondo de sta (es decir, hacia la parte superior; figs. 215 y 216) se observan crestas branquiales -sobre las que se observa a veces la huella de las branquias-; a cada cresta branquial llega un nervio craneal bien determinado: nervio maxilar del trigmino (V mx), nervio mandibular del trigmino (Vmd), nervio facial (VII), nervio glosofarngeo (IX), ramas sucesivas del nervio

Fig. 215. Escudo ceflico d e un osteostrceo, Kiaeraspis, del Silrico superior de Spitzberg ( x 2). b, boca; c, cuerno; ced, campo elctrico dorsal; cel, ((campo elctrico lateral; nahi, orificio nasohipofisario; orb, orificio branquial; oi, orificio pineal.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

149

vago (X). Por definicin, la hendidura branquial comprendida entre el arco mandibular y el arco hioideo de los vertebrados es la hendidura espiracular (presente en los selceos en forma de un simple orificio, el espirculo). De ello resulta que los osteostrceos posean: 1." un arco premandibular inervado por el Vm 2.0 una hendidura branquial preespicular, 3 . O un arco mandibular inervado por el V md, 4." una hendidura branquial espiracular enteramente abierta, 5." un arco hioideo inervado por el VII, 6." una hendidura hioidea, 7.0 arcos y hendiduras branquiales ms posteriores. Los osteostrceos son los nicos vertebrados conocidos que conservan esta disposicin primitiva del esqueleto branquial. Hacia adelante de las crestas se abra la boca, la cual puede ser un orificio alargado anteroposteriormente o transversalmente segn los grupos; correlativamente, las crestas branquiales eran o bien transversales o bien ms o menos oblicuas.

Fig. 216. Kiaeraspis: vista ventral de la cmara oralo-branquia1 ( x 3), B,, B,,, fosas branquiales 4, 11; c, cuerno; c. aort, cresta d e la aorta; cso, campo supraoral; ibr,, ibr9, ibr,,, crestas interbranquiales 1, 9, 10; iz, parte denominada interzonal del escudo; Ipr, larnela del pronefros; oes, orificio esofgico en el tabique postbranquial; s. aort, surco artico; tr. orificio del tronco artico del tabique, postbranquial; V,, canal de la rama maxilar del nervio trig6mino; Va, canal d e la rama mandibular del nervio trig6mino; VIL canal facial; IXa, canal del glosofarfngeo; X,, X,, canales de los troncos del nervio vago.

El cuerpo (fig. 214) estaba cubierto por escamas bastante elevadas a lo largo del flanco; tenan una o dos aletas dorsales y una caudal heterocerca; las plvicas y la anal faltaban. Las pectorales estaban representadas por un lbulo escamoso f r e cuentemente extendido detrs de un aguijn pectoral. En lo que concierne a la anatoma externa, notaremos solamente: 1." que el odo interno slo comprenda dos conductos semicirculares, 2 . O que el rin exista an en forma de un pronefros (esbozo renal conocido solamente en el estado embrionario en los vertebrados superiores). Los osteostrceos son de hecho muy variados; notemos solamente que el escudo ceflico puede ser puntiagudo en la parte anterior (Boreaspis), perforado (Sclerodus; fig. 217 B) o prolongarse hacia atrs englobando casi todo el cuerpo (Dfdyrnaspis, fig. 21 7 A, Durtmuthia, etc.). Los ANASPIDOS son mucho menos numerosos; provienen del Downtoniense de los alrededores de Osla (Pharyngolepis, Remigolepis, Rhyncholepis) y de Escocia

Fig. 217. Escudos ceflicos de osteostrceos. A, Didymaspis; B, Sclerodus.

(Birkenia, Lasanius) y del Devnico superior del Canad (Endeiolepis). Acaban de descubrirse anspidos gigantes en el norte del Canad, pero, a excepcin de estos ltimos, en general no sobrepasan los quince centmetros de longitud. El cuerpo y la cabeza de estos animales (fig. 218) estaban recubiertos por una marquetera de pequeas escamas. En los flancos del cuerpo las escamas son altas y paralelas y su disposicin era desde luego la misma que la de los mimeros subyacentes, que no posean pues todava el ngulo dirigido hacia adelante tal como ocurre en los peces actuales; se trata de una disposicin primitiva. La aleta caudal es siempre heterocerca, pero hipocerca (es decir, con el lbulo mayor hacia abajo); es a causa de esta hipocercia que los anspidos haban sido en principio mal interpretados, ya que haban sido orientados al revs. Las otras aletas son bastante variables de un gnero a otro, pero muy frecuentemente las aletas pares o la parte delantera de ellas estn representadas por un aguijn espinoso. Los ojos, bastante desarrollados, son dorsales, como en los osteostrceos, y al igual que estos animales se observan orificios epifisarios y nasohipofisarios dorsales (afinidad con las lampreas). Los orificios branquiales cuadrangulares estn presentes en un nmero de alrededor de diez y estn alineados en direccin posteroventral, bastante lejos por detrs del ojo, disposicin que prueba que los anspidos estaban realmente desprovistos de orificios branquiales preespiraculares, espiraculares y hioideos abiertos, al contrario de los osteostrceos. Poco antes de la guerra haba sido descrito un fsil del Lanarkiense (Silrico superior) de los alrededores de Glasgow, el gnero Jamoytius (fig. 219). Este animal

Fig. 218. Reconstruccibn de dos anspidos, Pterolepis (A) y Pharyngolepis (B) del Silrico superior de Noruega. (A, x 1,2 aprox.; B, x 0,7 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

151

Fig. 219. Jamoytius, anspido del SiIrico superior de Escocia. b, boca; o, ojo; orb, orificios branquiales
1v

?/E

a-r-..

pareca ser muy primitivo y haba sido considerado como el nico representante conocido de un grupo cercano al origen de los vertebrados y del Amphioxus. Nuevos Jamoytius descubiertos ulteriormente han demostrado que este animal era realmente un anspido.

Pteraspidomorfos
Los pteraspidomorfos comprenden principalmente los heterostrceos: estos animales estn representados por diversos gneros con coraza ms o menos dividida: as en Pteraspis (Devnico inferior de las Ardenas, de Inglaterra, etc.) la coraza ceflica (fig. 220) comprende una placa rostral, dos pequeas' placas orbitales, una pineal, un escudo dorsal, un escudo ventral, dos placas branquiales y dos placas posterolaterales, adems de numerosas pequeas placas justo detrs del orificio bucal, que se abre ventralmente bajo la cabeza. A cada lado de la cabeza slo hay un orificio branquial, al contrario que en los osteostrceos. El endoesqueleto no es conocido, ya que no era osificado; de todas maneras, en algunos especmenes bien conservados, en la cara interna del exoesqueleto son visibles las huellas de ciertos rganos (fig. 221); conductos semicirculares dobles como en la mayora de los agnatos, branq u i a ~ ,orificio pineal. En los heterostrceos la hipfisis no ha migrado dorsalmente y es una de las razones por la cual Stensio situ estos animales prximos a los miximoideos actuales. El cuerpo estaba desprovisto de aletas diferenciadas a excepcin de una caudal hipocerca. Otros heterostrceos poseen un nmero de placas menor: as Cyathaspis (Downtoniense) slo presenta un escudo dorsal, uno ventral y dos branquiales. Otros, por el contrario, presentan una coraza ceflica con grandes placas separadas por zonas de escamas poligonales, tesserae (ej. Drepanaspis, del Devnico inferior romano). A los heterostrceos pertenecen los vertebrados ms antiguos conocidos actualmente; de entre ellos el mejor conservado es el gnero Astraspis del Ordovcico medio de Colorado (arenisca de Harding). Antes del Ordovcico medio se conocan restos de vertebrados en el Ordovcico inferior de Estonia: se trata de dentculos de alrededor de 1 mm de longitud (Palaeodus, Archodus) que comprenden dentina alrededor de una cavidad pulpar; provienen de un nivel marino llamado de arenas verdes; en lo que respecta a los verte-

'

Fig. 220. Reconstruccin de un heterostrceo, Pteraspis, del Devnico inferior. A, vista dorsal; B, vista lateral; C, vista ventral. Br, placa branquial; C, placa posterolateral: Dd, escudo dorsal; Dsp, aguijn dorsal; O, placa orbital; obr, orificio branquial; orb, rbita; Ppi, placa pineal; R, placa rostral ( x 1\21.

brados del Ordovcico americano, son mucho mejor conocidos; se los encuentra en las areniscas de Harding, de Colorado, en Wyoming (areniscas de Bighorn y Black Hills), en Montana (formacin Winnipeg), pero tambin en Quebec y en la Columbia britnica, en yacimientos siempre marinos. Astraspis (fig. 222) es el gnero mejor

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[Link]

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csempoi

Fig. 221. Impronta de la cara interna del escudo d e un heterostrceo (Anglaspis; Devnico inferior e n Inglate!ra). B. fosa b!anquial; c. sern. ant. conducto sem~circular anterior; c. sem. post, conducto sernicircular posterior; dic, posicin del diencfalo; l. visc. p.. Ilrnite posterior del esqueleto visceral; rnec, situacin del rnesoencfalo; rned, situacin del rnielencfalo; orb, rbita; pi, rgano pineal ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles

153

conocido gracias a un escudo dorsal completo; este escudo est formado por pequeas placas poligonales con un gran tubrculo central rodeado de coronas concntricas de tubrculos ms pequeos. En Eriptychius, conocido por huesos y escamas aisladas, la ornamentacin consiste por el contrario en costillas ms o menos largas y continuas.

sal de Astraspis

Fig. 222.

Escudo dor(x

314).
.

Es importante subrayar que la histologa de los restos seos contenidos en estas areniscas de Harding ha demostrado que stas deban tambin contener restos de osteostrceos. A partir del Ordovcico medio, los agnatos estaban ya divididos en dos conjuntos principales, osteostrceos y heterostrceos.

1-

Gnatstomos
Todos los vertebrados no agnatos son gnatstomos: comprenden por lo tanto los peces, los anfibios, los reptiles, las aves y los mamferos. Pero el trmino pez no tiene un significado zoolgico neto: agrupa a casi todos los gnatstomos francamente acuticos, y los peces agrupan en realidad a clases muy diferentes: elasmobranquiomorfos, dipnoos, crosopterigios, actinopterigios. ELASMOBRANQUIOMORFOS En los elasmobranquiomorfos estn incluidos los artrdiros, los acantodios y los elasmobranquios. Los artrdiros son verdaderos peces acorazados (placodermos) , caracterizados por la existencia de una doble coraza, ceflica y torcica, articuladas una sobre otra. Los artrdiros comprenden un gran nmero de rdenes que no podemos citar en un libro elemental. Definiremos tan slo someramente los dolicotorcicos (acantspidos), los braquitorcicos y los antiarcos. Los DOLICOTORACICO~ (figs. 223 y 224) pre-

Fig. 223. Escudo ceflico de un artrdiro dolicotorcico del Devnico inferior de Podolia, Kujdanowiaspis ( x 2 aprox.). C, placas centrales; Nu, placas nucales.

Fig. 224.

Reconstruccin de un artrdiro dolicotorcico: Arctolepis ( x 1 aprox.).

sentan, como su nombre lo indica, una larga coraza torcica; la aleta pectoral comprende casi siempre un aguijn desarrollado, el aguijn espinal. Aunque estos dolicotorcicos sean artrdiros primitivos, downtonienses y del Devnico inferior, es poco probable que su aleta pectoral ya muy concentrada sea primitiva (ej. Acanthaspis, Jaekelaspis, etc. de Spitzberg). Los BRAQUITOR~CICOS (fig. 225) poseen por el contrario una coraza torcica relativamente corta en relacin a la de la cabeza; estas dos corazas se articulan entre s gracias a una doble articulacin; los cndilos estn situados sobre el trax y se insertan, a derecha e izquierda, en las fosas de la

Fig. 225.

Reconstruccin de un artrdiro braquitorcico, Coccosteus, del Devnico de Escocia ( x 115 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

155

coraza ceflica. La disposicin de los huesos de la cabeza de los artrdiros es diferente a la de los dems peces, pero como las placas seas de su exoesqueleto ceflico estn recorridas por lneas sensoriales, y como por otra parte se sabe que en los peces actuales los rganos nerviosos de las Ineas sensoriales, los neuromastos, desempean un papel en la formacin de los huesos drmicos, es posible, gracias a estas Ineas sensoriales, definir las homologas entre los huesos de los artrdiros y los de los dems peces. As, dos placas llamadas centrales son homlogas parciales de los parietales de los peces; por detrs de estas placas centrales se encuentra una placa nuca1 sin lnea sensorial. La mandbula de los braquitorcicos es todava incompleta en el sentido de que un solo hueso drmico de la cara interna de la mandbula est presente; es el inferognatal portador de excrecencias seas en forma de dientes y que muerde contra los huesos del paladar, el antero y el posterosuperognatal de bordes inferiores dentados. Entre estos braquitorcicos, algunos de ellos tienen una aleta pectoral bastante concentrada en la placa espinal; otros, por el contrario (folidosteomorfos), tienen una pectoral que no ha experimentado todava ninguna concentracin de sus elementos, con radios internos paralelos y de tipo primitivo. Citemos como ejemplo, Coccosteus (Devnico medio de Escocia; fig. 226), Dunkleosteus

Fig. 226.

Reconstruccin de la cabeza y del escudo tor6cico de Coccosteus ( x 513 aprox.).

Fig. 227. Reconstruccin del cuerpo de un antiarco, Bothriolepis, del Devnico superior ( x

115 aprox.).

(lm. pg. 2; Devnico superior de los Estados Unidos, de Marruecos) y formas gigantes (Titanichthys, de igual procedencia) cuyo techo craneano sobrepasa 1 m de anchura. Notemos tambin que gracias a las formas del Devnico medio de Wildungen (Alemania), el endocrneo de numerosos artrdiros ha podido ser estudiado gracias al mtodo de las secciones seriadas, y que han podido ser establecidas reconstituciones de su sistema nervioso craneano. Los ANTIARCOS son artrdiros especializados en un sentido particular: sus ojos se acercan el uno al otro sobre la cara superior del crneo y miran hacia lo alto. La aleta pectoral, particularmente bien conocida en un gnero del Devnico superior del Canad y de la URSS, Bothriolepis (fig. 227), tiene el aspecto externo de un miembro, est recubierta de placas drmicas y es mvil respecto al trax, sobre el que se inserta. Pero esta disposicin no prefigura de ningn modo el brazo de los vertebrados superiores, en los que el esqueleto es interno y no externo. El trax

Fig. 228.

Reconstrucci6n del cuerpo de Acanthodes, Prmico inferior ( x 113 aprox.).

se articula sobre la coraza ceflica, pero en los antiarcos, es la cabeza la que lleva los cndilos articulares y el trax las fosas. Los acantodios tienen el cuerpo y la cabeza recubiertos de escamas muy pequeas, romboidales y contiguas. El esqueleto externo de la cabeza comprende a veces algunas grandes placas y huesos tubulares que rodean a las lneas sensoriales. La aleta

Him

Md
Fig. 229. Reconstrucci6n de la cabeza (A) y del esqueleto visceral de Acanthodes (B). (A, x 312; B, x 415) Him, hiomandibular; Md, mandibular; Pc, palatocuadrado,

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

157

caudal es heterocerca. Las dorsales y la anal estn representadas por aguijones por detrs de los cuales se extenda, en el animal viviente, una membrana cutnea. Las pectorales y las plvicas existen tambin, cada una de ellas en forma de dos aguijones simples (Acanthodes, Prmico; fig. 228) o de dos hileras de aguijones (Diplacanthus, igualmente del Prmico; fig. 230). Watson (1937) estimaba que, en los acantodios, la hendidura espiracular estaba an completamente abierta (fig. 229) y que el hiomandibular totalmente libre no tena en estos animales ninguna funcin en la suspensin de la mandbula. Dicho de otra manera, los acantodios habran sido afetohioideos (etimolgicamente, con hioides libre) y estos afetohioideos habran representado un nivel evolutivo inferior al de los dems peces; los artrdiros eran considerados tambin como afetohioideos. Stensio, por el contrario, ha demostrado que artrdiros y acantodios presentaban numerosos caracteres de elasmobranquios, teniendo con ellos afinidades bastante estrechas, lo que es compatible con la hiptesis precedente, que supone un estadio de organizacin primitivo. Que haya habido contacto entre el hiomandibular f el palatocuadrado en los acantodios, sin interposicin de un orificio espiracular, est comprobado por la existencia de un canal de la cara media1 del palatocuadrado en el que se alojaba el borde anterior del hiomandibular. La paleontologa de los ELASMOBRANQUIOS es bastante mal conocida, pues estas

Fig. 230.

Reconctrucci6n del cuerpo de Diplacanthus ( x 1 ) .

Fig. 231. Reconstruccin del cuerpo de dos elasmobranquios fbciles: A, Cladosetache ( x 118 aprox.); B, Pleuracanthus ( x 116 aprox.).

Fig. 232. Diente de Pleuracanthus (Prmico inferior; x 4 aprox.).

Paleontologa

formas no osificadas fosilizan en general mal (a excepcin de los dientes y de las escamas placoideas). Los primeros elasmobranquios fsiles son tiburones, caracterizados por aletas de radios internos numerosos y paralelos (Cladoselache, Devnico superior, fig. 231 A). El gnero permocarbonfero Pleuracanthus (figs. 231 B y 232) est caracterizado por una aleta caudal casi dificerca. Las rayas aparecen mucho despus que los tiburones (principios del Secundario). Los holocfalos (quimeras actuales) parecen originarse en la vecindad de ciertos artrdiros del Devnico renano (Ctenurella) que pertenecen a un grupo especial, los picnodntidos. Ciertos dientes de elasmobranquios (bradiodontos, con dientes fundidos unos con otros, del Primario; Hybodus y Acrodus, y ptictodontos, del Secundario, Onchopristis, Myliobatis, Lamna, Carcharodon, del Cretcico y del Terciario) tienen una cierta importancia estratigrfica. Los dipnoos (Dipnoi) aparecen en el mundo actual como un grupo en vas de extincin, representado por tres gneros de distribucin geogrfica disyunta (Neoceratodus de Australia, Lepidosiren de Amrica del Sur, Protopferus de Africa Central). En el Devnico los dipnoos eran abundantes en las aguas continentales del continente de las viejas areniscas rojas: un gnero como Dipterus (fig. 233) estaba

Fig. 233.

Reconstrucci6n del cuerpo de Dipterus, Devnico medio de Escocia ( x 114 aprox.).

caracterizado por huesos externos de la cabeza gruesos, la mejilla estrecha y un revestimiento escamoso macizo; adems, mientras que en los dipnoos actuales existe una aleta impar continua, en Dipterus se observan dos dorsales, una caudal, y una anal independiente. En una serie de gneros cada vez ms recientes (Scaumenacia, Devnico superior de la baha de Escuminac en el Canad, fig. 234; Uronemus, Carbo-

Fig. 234.

Reconstruccin del cuerpo de Scaumenacia, dipnoo del Devnico superior ( x 1,5 aprox.).

nfero inferior de Escocia, fig. 235), se asiste a la confluencia de estas aletas en una continua. Casi todos los dipnoos fsiles presentan un carcter comn con los actuales: el aspecto de la dentadura; sta comprende placas con dientes dispuestos en hileras radiales (fig. 236); dos de estas placas estn insertas sobre el paladar y las otras dos sobre las mandbulas. La evolucin del grupo -muy constante en cuanto a su organizacin y muy conservador- est marcada sobre todo por la regresin del

Principales grupos de vertebradoc fsiles

159

aprox.).

Fig. 235.

Reconstrucci6n del cuerpo de Uronemus, dipnoo del Carbonlfero ( x 1k5

Fig. 236. Diente de Ceratodus (ligeramente reducido).

tejido seo, que deja lugar al cartlago, y por la desaparicin de casi todos los gneros, de los que slo subsisten tres actualmente. Como su nombre indica, los dipnoos poseen a la vez respiracin branquia1 y respiracin pulmonar, pero no tienen verdaderas fosas nasales internas (coanas), lo cual impide su aproximacin a los vertebrados terrestres. Los actinopterigios son peces con aletas pares en disposicin radial. Los telesteos, que son los peces ms numerosos en la naturaleza actual, no aparecieron hasta el Cretcico. Los ganoideos actuales son reliquias de actinopterigios fsiles; el esturin (Acipenser) es un ganoideo condrsteo y con una estructura anatmica comparable a la de los primeros actinopterigios conocidos, los paleonscidos (fig. 237), que aparecieron en el Devnico medio. Los ganoideos holsteos, representados en nuestros das por Amia y Lepisosteus en los ros norteamericanos, no aparecieron hasta el Jursico. La paleontologa ha demostrado, por otra parte, que telesteos, condrsteos y holsteos son grupos artificiales. La evolucin de los actinopterigios se caracteriza por una regresin del tejido seo, que era mucho ms desarrollado en las formas primarias, sobre todo en lo que concierne al exoesqueleto. Adems, el hiomandibular, oblicuo en los paleonscidos, se endereza en las familias ms recientes (fig. 238); de ello resulta que, correlativamente, el preoprculo se endereza tambin y se libera de los huesos ms anteriores (maxilar), mientras que la mandbula se acorta. En los telesteos aparecen especializaciones tales como, por ejemplo, el desarrollo del premaxilar, hueso primitivamente reducido pero que, en algunos peces recientes, puede ser el hueso masticador principal de la mandbula superior. Los crosopterigios se oponen a los actinopterigios por la disposicin de sus aletas pares que poseen un eje de simetra; comprenden los celacntidos, desprovistos de

Fig. 237.

Reconstruccin del cuerpo de un paleonlscido del Trisico de Madagascar, Pteronisculus x (112 aprox.).

Fig. 238.

Reconstrucci6n del cuerpo de un actinopterigio jursico, Lepidotes ( x 114 aprox.).

fosas nasales internas, y los ripidistios, que por el contrario poseen coanas. Los CELACNTIDOS, conocidos desde el Devnico, son, como los dipnoos, extraamente conservadores; el celacanto actual, Latimeria, se distingue de los celacantos fsiles casi nicamente por la regresin del tejido seo. El descubrimiento de este fsil viviente ha venido a confirmar los trabajos de los paleontlogos, cuyas reconstrucciones corresponden exactamente, a excepcin de algunos detalles, a la anatoma de Latimeria. Los celacantos se haban considerado extinguidos desde el Cretcico, poca en la que se conocen celacantos gigantes (Mawsonia). Desde el punto de vista de la evolucin, los crosopterigios con coanas (RIPIDISTIOS) son mucho ms importantes, ya que estn en el origen de los vertebrados terrestres. Los ripidistios comprenden dos grupos: los osteolepiformes (Osteolepis, del Devnico superior de Escocia; Eusthenopteron, del Devnico superior del Canad y de los pases blticos, fig. 239; Ectosteorachis, del Prmico de Texas), con aletas pectorales con lbulo escamoso corto, y los porolepiformes (Porolepis, del Devnico inferior de Spitzberg; Holoptychius, del Devnica superior de Escocia, del Canad, etc.; fig. 240), con mandbulas

Fig. 239.

Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio: Eusthenopteron del Devnico superior

( x 0,2 aprox.).

Fig. 240.

Reconstruccin del cuerpo de un crosopterigio ripidistio del Devnico superior, Holoptychius

( x 1/4 aprox.).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

161

pectorales con lbulo escamoso alargado. Por los huesos de su mejilla y por la presencia de un esqueleto interno de la aleta pectoral correspondiente al brazo de los vertebrados terrestres, los osteolepiformes estn muy prximos a los primeros vertebrados tetrpodos (Ichthyostegalia). Estudiaremos estos parecidos en el captulo consagrado a las pruebas paleontolgicas de la evolucin. Recientemente ha sido descubierto un nuevo grupo de crosospterigios muy particular (ojo de gran dimensin, oprculo muy pequeo y regin branquia1 corta), son los ESTRUNIIFORMES del Devnico medio de la regin de Colonia (fig. 241).

Fig. 241. Reconstrucci6n del cuerpo de Strunius ( x 3 aprox.)

Quizs llame la atencin el ver aqu los dipnoos separados de los crosopterigios; en efecto, han sido agrupados con ellos durante mucho tiempo bajo el nombre de coanictes (peces con coanas) o sarcopterigios (peces con aletas carnosas). Sin embargo, los dipnoos no tienen coanas, y un lbulo carnoso en la base de las aletas pares existe frecuentemente tambin en otros grupos, como los actinopterigios. Si existen algunas semejanzas entre crosopterigios y dipnoos, no parece sin embargo que sean suficientes para permitir reunirlos en un mismo grupo. Adems, el trmino crosopterigio es en s mismo discutible, ya que se incluye bajo este nombre a los celacntidos, desprovistos de coanas, a los ripidistios, con coanas, y a los estruniiformes, que tampoco poseen coanas.

Anfibios
Los anfibios vivientes representan los ltimos vestigios de un conjunto que fue muy importante: mientras que los anfibios actuales se reparten en tres grupos, anuros, urodelos y gimnofiones, los batracios fsiles comprenden adems: 1.O formas muy osificadas y de grandes dimensiones, los estegocfalos; 2.0 gneros de pequeas dimensiones pero con una estructura vertebral de tipo desconocido en los batracios actuales -los filospndilos- o un crneo muy particular -los lepospndilos-.

Los ESTEGOCEFALOS estn caracterizados por sus dimensiones, en general bastante grandes -un gnero del Prmico de Texas, Eryops (fig. 242), sobrepasa el metro de longitud (algunos, no obstante, son mucho ms pequeos)-, por su crneo muy osificado y macizo, por sus dientes de marfil plegados en meandros (laberintodontos), y por sus pesados cuerpos de miembros dispuestos lateralmente en relacin al tronco

Fig. 242.

Un estegocfalo raqultomo del Prmico de Texas, Eryops (longitud alrededor 1,50 m).

Fig. 243. Ichthyostega: Esqueleto ( x 118).

Fig. 244. Ichthyostega: Esqueleto de la cabeza. pop, preoperculo; Sop, suboprculo ( x 1/2 aprox.).

Fig. 245. Ichthyostega: Esqueleto axial y aleta caudal ( x 112).

y no situados por debajo de l. Aparecieron en el Devnico superior de Groenlandia con Ichthyostegalia (figs. 243 a 245), que posee todava caracteres de pez (persistencia en la mejilla del preoprculo y del suboprculo, huesos que desaparecen en los otros estegocfalos; presencia de verdaderos conductos sensoriales cerrados como en los peces y no surcos sensoriales como en los estegocfalos ulteriores; existencia de una aleta caudal de pez). Se clasifica a los estegocfalos segn la naturaleza de las vrtebras. Aunque esta clasificacin sea de las ms discutibles, es clsica y la terminologa

Principales grupos de vertebrados fsiles

163

correspondiente debe ser conocida: en los raqutomos (fig. 247) cada vrtebra comprende una pieza impar en anillo bajo el arco neural, el intercentro, seguida de una pieza ms reducida, el pleurocentro. En los embolmeros, el intercentro y el pleurocentro son iguales (fig. 248). En los estereospndilos (fig. 249), los pleurocentros han experimentado regresin; si la regresin es incompleta, es decir, si los pleurocentros

Fig. 246. Vrtebras de Ichtyostega (A) comparadas con las de Eusthenopteron (B). AN, arco neural; Ic, intercentro; Pc, pleurocentro. (A, x 1 aprox.; B, x 4/3 aprox.)

Fig. 247. Vrtebras raqutomas de Eryops. A, vista lateral. B, vista posterior. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 248. Vrtebra embdmera de Cricotus, Prmico inferior d e Texas. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro.

Fig. 249. Vrtebras estereospndilas. Ic, intercentro.

Fig. 250. Techo craneano de Palaeogyrinus, embolmero del Carbonlfero de Escocia (x 1/3 aprox.).

Fig. 251. Techo craneano de Seymouria, Prmico inferior de Texas ( x 213 aprox.).

Fig. 252. Vrtebras seymouriamorfas de Kotlassia, PBrrnico superior de la cuenca del Dvina. Ic, intercentro; Pc, pleurocentro ( x 1 aprox.).

son muy pequeos o existan ya manifiestamente en estado cartilaginoso, se tiene un estadio neorraqutomo, intermedio entre raqutomos y estereospndilos. En los seymouriamorfos (fig. 251), por el contrario, la regresin se da sobre los intercentros y tambin se observa lo mismo en los reptiles ms primitivos, los cotilosaurios. Los embolmeros, presentes principalmente en el Carbonfero de Escocia (Palaeogyrinus, fig. 250, Pteroplax) y en el Prmico de los Estados Unidos (Cricotus), durante mucho tiempo han aparecido como los estegocfalos ms primitivos, pero actualmente parecen representar ms bien una adaptacin especial al medio acutico, ya que los primeros estegocfalos conocidos, los ictiostgalos (Ichthyostegalia), son raqutomos. Los raqutomos -aparte de los ictiostgalos y algunas otras formas del Carbonfero cuya columna vertebral ha podido ser observada- son esencialmente prmicos, al igual que los seymouriamorfos. Los raqutomos comprenden, por ejemplo, los gneros Edops y Eryops del Prmico de Texas, Dvinosaurus -forma neotnica de esqueleto con arcos branquiales persistentes en el adulto- del Prmico ruso, Archegosaurus del Prmico del Sarre, Actinodon del Prmico de Autun, etc. Los seymouriamorfos son mucho menos numerosos (Seymouria, Prmico inferior de Texas, fig. 251; Kotlassia, Prmico superior del Dvina del norte); Seymouria recuerda a los cotilosaurios no solamente por la estructura de su columna vertebral, sino igualmente por el aspecto del suelo del crneo y en particular del hueso medio que recubre el endocrneo por debajo, el paraesfenoides; ste est muy ensanchado posteriormente, como ocurre en el cotilosaurio Diadectes. El parecido de Seymouria con Diadectes es tan estrecho que actualmente se tiende a colocar a Seymouria entre los reptiles, prximo a Diadectes; esto implica que ningn surco sensorial de la superficie del crneo de Seymouria es contrario a las descripciones clsicas. Los neorraqutomos y los estereospndilos son sobre todo trisicos (lm. VIII) ; comprenden principalmente los trematosaurios (Spitzberg, Groenlandia, etc.; fig. 253) de morro alargado, que secundariamente vuelven a invadir el medio marino, y gneros de grandes dimensiones cuyo crneo puede alcanzar alrededor de los 50 cm (Mastodonsaurus del Trisico alemn; fig. 254). El estegocfalo conocido ms reciente es el gnero Gerrothorax del Rtico de Escania, forma neotnica de cabeza corta y ojos muy juntos. Esta clasificacin, fundada en la disposicin de las vrtebras, tiene ciertamente un valor muy relativo, ya que se conocen numerosos casos de estructura vertebral

Principales grupos de vertebrados fsiles

165

Lmina VIII. Metoposaurus. Estegocfalos laberintodontos del Trisico superior de Marruecos ( X 116 aprox.) descubiertos por Dutuit.

Fig. 253. Techo craneano de Trematosaurus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 15 cm).

Fig. 254. Techo craneano de Mastodonsamus (Trisico de Alemania; longitud aprox. 5 0 cm).

intermedia. Adems, existen estructuras vertebrales embolmeras hasta el Trisico (Tupilakosaurus del Trisico de Groenlandia).

Los FILOSP~NDILOS (fig. 255) son, al contrario que los estegocfalos, de pequeas dimensiones, los mayores ejemplares no sobrepasan los 10 cm: se 'les conoce princi-

Fig. 255. Branchiosaurus, filospbndilo del Prrnico inferior ( x 513).

Principales grupos de vertebrados fsiles

palmente en las cuencas hulleras de Autun (Brnnchiosuurus = Protriton petrolei, este ltimo nombre no es vlido), de Sajonia y de los Estados Unidos. Poseen una estructura vertebral muy particular: cada vrtebra tiene forma de manguito y comprende cuatro piezas arqueadas, cada una correspondiente a un cuarto de crculo; sin embargo, estas vrtebras mal osificadas son raramente completas. Como los individuos ms pequeos poseen branquias externas, se ha pensado a menudo que estos filospndilos eran en realidad larvas; si bien el hecho no es imposible para algunos de ellos, cuya estructura vertebral permanece desconocida, parece en cambio improbable que estos animales pudieran ser larvas de raqutomos, pues las estructuras vertebrales filospndilas y raqutomas son incompatibles y no se ve como podra pasarse de la una a la otra.

Los LEPOSP~NDILOSestn caracterizados por vrtebras en estuche como las de los urodelos actuales, con los que, no obstante, no parecen estar emparentados, ya que su osteologa es muy diferente: citemos los gneros Lysorophus del Estefaniense de lllinois y Dolichopareias del Carbonfero de Escocia.

A
toparietal; Na, nasal; c, cuadrado; cj, cuadratoyugal; Ecc, escamosal ( x 413).

Fig. 256. Techo craneano de Protobatrachus, proanuro del Trisico de Madagascar. Frpa, fron-

Fig. 257. Esqueleto del miembro anterior (A) y del miembro posterior (B) de Protobatrachus. C , cbito; F, fmur;H, hamero; P, peron; R, radio; T, tibia.

Si bien la paleontologa no ha permitido encontrar urodelos arcaicos bastante diferentes de los actuales, en cambio nos ha dado a conocer un proanuro muy interesante, el gnero Protobatrachus del Trisico inferior de Madagascar (Piveteau). Protobatrachus (figs. 256 y 257), aunque era ya un anuro en ciertos aspectos, posea todava una cola bien desarrollada y miembros posteriores todava primitivos con tibia y peron diferenciados. Si bien este gnero estaba mucho ms prximo a los anuros que a los estegocfalos, es en cierta medida intermedio entre estos dos grupos.

Reptiles
Los reptiles aparecen en el Carbonfero superior con el gnero Petrolacosaurus de Kansas, cuyas afinidades son enigmticas. Los reptiles ms primitivos son los cotilosaurios, caracterizados por una columna vertebral con intercentros reducidos pero todava presentes, con arcos neurales bajos y con apfisis de articulacin de las vrtebras sucesivas (zigapfisis) en un plano articular horizontal; estas vrtebras tienen por lo tanto la misma disposicin que en los seymouriamorfos.

COTILOSAU RiOS
Los COTILOSAURIOS comprenden dos grupos: los captorrinomorfos (ej. Captorhinus, fig. 260, Labidosaurus del Prmico inferior de Texas) y los diadectomorfos (ej. Diadectes, del mismo origen; figs. 258 y 259). Los diadectomorfos presentan una escotadura ptica par marcada: est situada entre el techo craneano y la mejilla,

Fig. 259. aprox.).

Mejilla del cotilosaurio Diadectes ( x 112

Fig. 258. Techo craneano del cotilosaurio Diadectes del Prrnico inferior de Texas ( x 112 aprox.). Fig. 260. Mejilla de Captorhinus del Prrnico inferior de Texas ( x 1 aprox.).

a derecha e izquierda de la cabeza; en esta escotadura se halla la membrana timpnica; adems, en este grupo la ventana oval estaba situada lateralmente en relacin al crneo y el estribo (hueso homlogo al hiomandibular de los peces) era delgado. En 10s captorrinomorfos, por el contrario, no haba ninguna escotadura ptica; la ventana estaba situada sobre la cara inferior del endocrneo y el estribo era macizo.

Fig. 261.

Esqueleto de Bradysaurus, pareiasaurio del Prrnico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud,

2,50 m aprox.).

Principales grupos de vertebrados fsiles

7 69

Hay cotilosaurios que se pueden relacionar con los milertidos del Prmico de Africa del Sur (Milleretta) y de Rusia (Mesenosaurus), formas de pequeas dimensiones que tenan aspecto de lagarto pero eran completamente diferentes de este animal, con los pareiasatirios, grandes formas del Prmico de Africa del Sur (Pareiasaurus, Nanoparia) y de Rusia (Scutosaurus); estos pareiasaurios (fig. 261) tenan el crneo muy osificado, con protuberancias seas ms o menos desarrolladas y dientes de borde superior aserrado; sus macizos miembros eran claramente laterales en relacin al cuerpo. Estos animales eran ciertamente herbvoros.

EL PROBLEMA DE LA CLASIFICACIN DE LOS REPTILES

Los reptiles no representan ciertamente una clase homognea. El zologo ingls Goodrich haba ya observado que los reptiles actuales y las aves se oponen a los mamferos por la disposicin de su aparato circulatorio (fig. 262). Recordemos que

as;
I

asd

car

as

as

1 1

asd

aP

Anfibio

Hipottico

Terpsido

Saurpsido

Fig. 262. Sistema circulatorio arterial, ao, aorta dorsal; asi, arco sistemtico izquierdo; car, car6tida.

arteria pulmonar; asd, arco sistemtico derecho;

en los peces la sangre del corazn pasa a la aorta ventral impar, que emite una arteria aferente hacia cada arco branquial; de cada arco branquial parte una arteria branquial eferente, y todas estas arterias son drenadas por las aortas dorsales derecha o izquierda. Cuando las branquias experimentan regresin, la circulacin branquial subsiste en forma de arcos articos, pero a partir de los anfibios los dos primeros arcos articos desaparecen. En los reptiles actuales y en las aves, el cuarto arco artico derecho se hace predominante y el arco artico izquierdo correspondiente entra e n regresin o desaparece completamente (aves). Puesto que este arco artico irriga todo el cuerpo, se le llama arco sistmico (de la palabra griega sysfema, que significa conjunto). En los mamferos la disposicin es inversa: el cuarto arco artico es siempre el arco sistmico, pero es el arco izquierdo el que es, con mucho, el ms desarrollado y el que, convertido en el cayado de la aorta dirigido hacia la izquierda, lleva la sangre al cuerpo, mientras que el arco derecho al entrar en regresin se convierte en la arteria subclavia. Estas dos disposiciones son fundamentalmente diferentes y no se ve como podra pasarse de una a otra. La primera caracteriza a los saurpsi-

Fig. 263. Diversos tipos de crneos de reptiles: A, crneo euripsido (ventana temporal encima del arco escamosopostorbitario); en el tipo parpsido la ventana es an ms medial. B, crneo sinpsido (ventana temporal debajo del arco escamoso-postorbitario). C, crneo sinpsido de mamfero (la barra postorbitaria detrs del ojo en general desaparece), D. crneo dipsido de arcosaurio (dos ventanas temporales + una ventana anteorbitaria). E, crBneo anapsido (sin ventana temporal). F. crneo anpsido de tortuga. G, crneo de ave. H, crneo dipsido (dos ventanas temporales). 1, crneo de lagarto (crneo dipsido modificado por abertura del arco yugo-cuadratoyugal).

dos, la segunda a los terpsidos. Los saurpsidos comprenden todos los reptiles actuales, diversos reptiles fsiles y las aves; los terpsidos comprenden los reptiles mamalianos (terpsidos) y los mamferos. En consecuencia, no es lgico dividir a los vertebrados superiores en reptiles, aves y mamferos, sino que comprenden dos tipos, los saurpsidos y los terpsidos. No obstante, es difcil aplicar este criterio a los grupos desaparecidos. Watson ha supuesto que los terpsidos posean inicialmente un estribo* macizo y los saurpsidos uno delgado; en estas condiciones, los captorrinomorfos seran terpsidos, los diadectomorfos seran saurpsidos, y los reptiles seran difilticos, por as decirlo desde su origen. Esta hiptesis parece haber sido abandonada por el propio Watson ya que el aspecto de los estribos parece bastante variable en los primeros reptiles. Es tambin posible que en los cotilosaurios las dos lneas no estuvieran an establecidas y que estos animales hayan posedo todava arcos articos de tipo anfibio. Sea como sea, lo cierto es que los terpsidos son ms primitivos que los saurpsidos, pues la estructura del corazn y la disposicin de los vasos articos de los mamferos es mucho ms simple que la de los reptiles actuales y que la de las aves. Y esto es lo que muestra la paleontologa: en el Prmico, los reptiles fsiles son esencialmente reptiles mamalianos (pelicosaurios y terpsidos). Tan slo en el Jursico cedern el paso a los grandes reptiles (dinosaurios, etc.), que son lo contrario de los saurpsidos. Durante largo tiempo se ha clasificado a los reptiles segn la presencia o ausencia de ventanas (fosas) temporales por detrs de la rbita y segn la posicin y el
* El estribo o columela es el hueso del odo medio homlogo del hiomandibular de los peces y del estribo de los mamferos.

Principales grupos de vertebrados fsiles

nmero de ellas (fig. 263). Estas ventanas alojan msculos masticadores y su tamao est evidentemente en funcin del desarrollo de estos msculos; representan pues adaptaciones que no traducen ninguna propiedad filogentica verdaderamente fundamental. No obstante, daremos aqu esta clasificacin, ya que introduce una nomenclatura cmoda. - Anpsidos. Reptiles desprovistos de ventana temporal. Cotilosaurios, Chelonia. - Didpsidos. Reptiles con dos ventanas temporales, una encima de un arco seo escamoso-postorbitario y la otra debajo de ese arco y primitivamente encima de un arco yugalo-cuadratoyugal. Rincocfalos, Escamosos (lagartos y serpientes), Cocodrliados, Dinosaurios, Pterosaurios. - Sinpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal por debajo del arco escamoso-postorbitario. El nombre hace alusin a una hiptesis segn la cual los dos arcos seos de los dipsidos estaran soldados. Esta hiptesis no descansa sobre ningn dato serio. Reptiles mamalianos, Mamferos. - Parpsidos. Reptiles con una sola ventana temporal pero en un plano ms media1 que el orificio superior de los dipsidos: son los Ictiopterigios (Ictiosaurios). - Euripsidos o Sinaptosaurios. Una sola ventana temporal situada debajo del arco escamoso-postorbitario y que corresponde al orificio superior de los dipsidos. Son los Plesiosaurios, los Notosaurios y los Placodontos.

TER~PSIDOS La lnea de los TERPSIDOS comprende, entre los reptiles, los pelicosaurios y los terpsidos. Los pelicosaurios pertenecen claramente a la lnea mamaliana porque son sinpsidos y porque, en ciertos gneros d e este grupo, se ve ya una cierta diferenciacin de los caninos (aunque la diferenciacin dentaria en incisivos, caninos y molares no se haya alcanzado an). Provienen principalmente del Prmico inferior de los Estados Unidos. Se les clasifica en:

-"

Fig. 264.

Varanosaurus, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 1,5 m).

Fig. 265. Dimetrodon, pelicosaurio; Prmico inferior de Texas (longitud aprox. 3 m).

Fig. 266. Edaphosaurus, pelicosaurio; Carbonifero superior y Prmico inferior (longitud aprox. 3 m).

- OFIACODONTIOS, ej. Varanosaurus: lnea piscvora, sin apfisis espinosas alargadas y con largos hocicos (fig. 264). - ESFENACODONTIOS, ej. Dimetrodon: lnea carnvora, con apfisis espinosas alargadas (fig. 265). - EDAFOSAURIOS, ej. Edaphosaurus: lnea herbvora segn la forma de los dientes; apfisis espinosas igualmente alargadas (vase fig. 266).
Es probable que entre las apfisis espinosas alargadas de las vrtebras hubiera una membrana cutnea, pero el papel de esta vela es enigmtico; no parece imposible que haya servido de rgano termorregulador. El origen de los pelicosaurios no es claro; su estribo (fig. 267), extremadamente macizo, recuerda el de los ripidistios y no el de los estegocfalos, que es mucho ms delgado. De aqu la hiptesis del origen independiente de los reptiles en relacin a los estegocfalos, hiptesis que est lejos de ser probada. Los Terpsidos aparecen en el Prmico superior y provienen principalmente de dos regiones, Africa del Sur (formacin continental de Karroo) y la URSS. Se les subdivide en una lnea herbvora, los dicinodontos o anomodontos, y una lnea carnvora, los TERIODONTOS. stos comprenden: Titanosuquios, formas gigantes con caninos enormes, ej. Tifanophoneus, Prmico superior ruso. - Los Gorgonpsidos; estos animales han adquirido ya una diferenciacin dentaria marcada y poseen fuertes caninos, pero no tienen an paladar secundario que separe las fosas nasales de la boca; las ventanas temporales eran pequeas; ej. Lycaenops de Karroo (fig. 268), Inostrancevia, Prmico superior ruso. - Los Terocfalos tienen una fuerte heterodontia, grandes ventanas temporales y no tienen paladar secundario. - Los Bauriamorfos tienen una dentadura menos heterodonta que los terocfalos (caninos poco elevados) y un paladar secundario; la barra postorbitaria falta en estos animales (carcter mamaliano).

- Los

Fig. 267. Estribo del pelicosaurio Ophiacodon. vo, parte del estribo en contacto con la ventana oval.

Principales grupos d e vertebrados fsiles

1 73

Fig. 268. Esqueleto del gorgonpsido Lycaenops, Prmico superior (Karroo) de Africa del Sur (longitud aprox. 1 m).

Fig. 269. Crneo de un cinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), Diademodon ( x 1/3 aprox.).

- Los Cinodontos, con grandes fosas temporales, con dentadura ya claramente diferenciada y con paladar secundario, ej. Diademodon (figs. 269 a 271), Cynognathus.
Estudiaremos con algunos detalles y a ttulo de ejemplo el cinodonto Diademodm: la cabeza (fig. 269; lm. XIV, pg. 253) muestra dos grandes fosas temporales tan desarrolladas que reducen los parietales a una cresta sagital; la rbita est separada de la fosa temporal por una barra que desaparecer en los mamferos pero que reaparece en los primates; un paladar secundario (fig. 270), formado por lminas mediales del palatino y del maxilar que se enfrentan segn el eje de simetra del crneo, lleva hacia atrs las fosas nasales internas; la presencia de este tabique es evidentemente una adaptacin a la nutricin, ya que el aire poda conservarse e n las fosas nasales mientras el animal coma; la impronta interna del crneo muestra que el cerebelo estaba desarrollado; ahora bien, este rgano es el centro coordinador de los movimientos y, en consecuencia, Diademodon deba tener ya una locomocin bastante rpida; los dientes (fig. 269) estn diferenciados en incisivos, caninos y postcaninos (no se puede hablar propiamente de molares ya que, por definicin, los molares son dientes que no son jams sustituidos, a la inversa de los premolares, y la forma de sustitucin dentaria es aqu discutida; los postcaninos comprenden dientes anteriores redondeados, despus dientes medios cuadrangulares provistos ya de tubrculos (cspides) como los molares de los mamferos, y, por fin, dientes posteriores elpticos y triangulares. Adems, en la mandbula inferior los huesos drmicos de la cara externa de la mandbula estn en regresin, mientras que la dentadura

Fig. 270. Dentadura de Diademodon. c, caninos; In, incisivos; pal, palatino; pc,, 4 primeros postcaninos; pc2, siete postcaninos trituradores siguientes; pc,, postcaninos posteriores; plmx, placa media del maxilar (paladar secundario); plpa, placa media del palatino (paladar secundario); pmx, premaxilar.

Fig. 271. Esqueleto del cuerpo de Diademodon en vista lateral (A) y dorsal (B) (longitud aprox. 1 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

1 75

se desarrolla hacia la parte superior y hacia atrs, sin que haya an ningn contacto entre este hueso y el escamoso, como en los mamferos. Se ha supuesto que Diademodon posea ya un cierto revestimiento piloso, era homeotermo e incluso vivparo; los argumentos invocados tienen un valor desigual; el fuerte desarrollo del cerebelo aboga en favor de la homeotermia, al igual que la disposicin de las costillas: hay dos costillas torcicas largas que delimitan una verdadera caja torcica, pero tiene costillas lumbares muy cortas (fig. 271); en estas condiciones deba existir un diafragma, disposicin evidentepente favorable a la hiptesis segn la cual Diademodon tena una regulacin trmica bastante perfecta. Los terpsidos ms evolucionados y ms prximos a los mamferos son los tritilodontos y los ictidosaurios. Los tritilodontos han sido definidos a partir del gnero Tritylodon del Trisico superior de Basutolandia y descritos al final del siglo XIX a partir de un ejemplar incompleto que no comprenda ms que la parte anterior del crneo: este ejemplar mostraba sin embargo tres incisivos por cada media mandbula (superior) -la posterior estaba muy desarrollada- una barra, luego postcaninos con placa dentaria con tubrculos en forma de creciente alineados en filas anteroposteriores. Este animal haba sido atribuido primeramente a los mamferos multituberculados, pero, de hecho, los dientes de los multituberculados, mucho ms largos, son diferentes. Otro tritilodonto del Trisico superior de Yunnan, Bienotherium, posee postcaninos comparables a los precedentes, pero en este gnero se conoce la articulacin de la mandbula y presenta un cuadrado convexo (mientras que en los mamferos la articulacin craneal de la mandbula es cncava y est formada por una foseta del escamoso). Un tercer gnero, Oligakyphus (fig. 272), del Retiense de

aprox.).

Gran Bretaa, ha sido reconstruido a partir de huesos aislados recogidos mediante lavado de sedimentos arcillosos. En este ltimo gnero en particular, la regresin de los huesos de la parte posterior de la mandbula es todava ms neta que en los cinodontos, al haberse hecho rudimentarios el articular y el angular. Por su dentadura y su mandbula los tritilodontos estn ya muy prximos a los mamferos. El ictidosaurio Diarthrognathus, del Trisico superior de Africa del Sur, ha sido descrito como poseedor de una doble articulacin mandibular: la articulacin reptiliana entre dos huesos del esqueleto braquial, el cuadrado y el articular, y la articulacin mamaliana entre el dentario y el escamoso. Esta forma es evidentemente interesante, pero no parece estar en la ascendencia directa de los mamferos; en efecto, el cuadrado tiene aqu una forma cncava, lo que no ocurre en otros reptiles, e implica una especializacin particular (sin embargo el hueso identificado como el cuadrado en Diarthrognathus posiblemente es slo un articular). Los postcaninos estn menos especializados que en los tritilodontos. La lnea herbvora, los ANOMODONTOS, presenta formas con dentadura en general reducida, salvo los caninos, que frecuentemente estaran slo presentes en los machos. Esta lnea comprende formas de grandes dimensiones, como Kannemeyeria de Africa del Sur, Placerias de California, Stahleckeria del Brasil (fig. 273). Cistecephalus tiene

Fig. 273.

Un dicinodonto del Trisico superior del Brasil, Stahleckeria (longitud aprox. 3 m).

Fig. 274. Un dicinodonto del Trisico de Africa del Sur (Karroo), tan frecuente que es un fsil utilizado como nivel, Lystrosaurus ( x 113 aprox.).

una cabeza en forma de caja aplanada, con ojos dorsales; Lystrosaurus (fig. 274) tiene un crneo arqueado anteriormente. Estos dos fsiles son tan abundantes en Africa del Sur que definen zonas estratigrficas clsicas del Karroo; la estratigrafia del Karroo est adems fundada nicamente sobre los reptiles. Notemos tambin que si los anomodontos no tienen jams un paladar secundario seo completo, los maxilares y los palatinos poseen lminas medias entre las que probablemente deba extenderse una membrana; la formacin de este paladar secundario -que es blando en los anomodontos- muestra pues que en estos animales y en los teriodontos ha habido una evolucin paralela en cuanto a este carcter.

Pasando ahora a los S A U R ~ P S I D O S , consideremos en primer lugar los anpsidos. Hemos hablado ya de los cotilosaurios (vase pg. 168). Los quelonios, que son

Principales grupos d e vertebrados fsiles

7 77

"V

Lmina IX. Sarcosuchus,

El cocodrilo mds grande conocido (Cretdcico de Nigeria; x l/8) descubierta por Taquet en el Cretdcico de Nigeria.

Paleontologa

I yu

cy

Fig. 275. Un dipsido primitivo, Youngina, del Prmico superior de Africa del Sur (Karroo): reconstitucin del crneo en vista lateral ( x 1 aprox.). yu, yugal; cy, cuadratoyugal; cu, cuadrado.

tambin anpsidos, han sido aproximados a los cotilosaurios, pero los fsiles no nos aportan demasiada informacin sobre el origen de estos animales. Triassochelys, tortuga trisica, posea todava dientes palatinos, a pesar de la presencia de un pico crneo; en este gnero la cabeza, los miembros y la cola no podan retraerse dentro de la coraza. Los pleurdiros, cuya cabeza puede esconderse dentro de la coraza pero por retraccin lateral, aparecieron en el Jursico superior; estos animales, conocidos en el Terciario en el hemisferio norte, en la actualidad slo se dan en el hemisferio sur. Los criptdiros, cuya cabeza se retrae anteroposteriormente, aparecieron en el Cretcico; entre los fsiles de este grupo citaremos una tortuga marina cretcica, Archelon, que sobrepasa los 3 m de longitud. Los dipsidos aparecen en el Prmico en el Karroo de Africa del sur con gneros tales como Youngina (fig. 275) y Prolacerta, del grupo de los eosuquios. stos son tambin conocidos en el Prmico superior de Madagascar (Tangasaurus, Hovasaurus). En los eosuquios la ventana temporal inferior est todava limitada por abajo por un arco seo formado por el yugal y el cuadratoyugal. Este arco seo subsiste adems tambin en los rincocfalos, que aparecen en el Trisico. Los rincocfalos estn actualmente representados por un solo gnero, la tuatara (Sphenodon), que vive solamente en algunas islas cercanas a la costa de Nueva Zelanda. La mayor parte de los rincocfalos presentan un pico crneo, de donde procede el nombre del orden, siendo este carcter una especializacin; es poco probable que estn en el origen de otros reptiles, como se haba supuesto en otro tiempo. Los escamosos aparecen en el Trisico superior del Tesino con tres gneros principales: Macrocnemus, Askeptosaurus y Tanystropheus. Todos estos gneros son estreptostlicos, es decir, el arco seo yugalo-cuadratoyugal est abierto, liberando as el cuadrado, que se hace mvil. Tanystropheus est adaptado en un sentido muy particular; sus vrtebras cervicales son desmesuradamente alargadas y la cabeza es muy pequea. Se conocen bastantes lagartos fsiles, siendo el ms clebre el mosasaurio del Cretcico superior (el lagarto del Mosa) descubierto a finales del siglo XIX en Maestricht: se trata de una forma acutica gigante que poda alcanzar una decena de metros. En cuanto a las serpientes, no aparecieron hasta el Cretcico; las primeras tan slo son conocidas por vrtebras de articulacin cnica (zigosfena convexa; zigantro cnico, fig. 276). Los cocodrlidos, que son tambin dipsidos, aparecen tin el Trisico superior.

Fig. 276. Vrtebras de una boa del Eoceno de Egipto, Gigantophis. Vista anterior ( A ) y posterior (B). zp, zigosfeno; zt, zigantrum.

Principales g r u p o s de vertebrados f s i l e s

1 79

Lmina X. Tyrannosaurus. crhneo de un dinosaurio t e d p o d o con potentes caninos. Cretdcico superior de los Estados Unidos ( x 1/10). Galerie de Palontologie d u Musum National d'Histoire N a t u r e k . Pars.

Paleontologa

Fig. 277. Los dos tipos de pelvis de los dinosaurio~.A, saurisquio. o sauripelviano. B, ornitisquio o avipelviano. II, ilion; Is, isquion; Pu, pubis.

Los cocodril os del Jursico y del Cretcic:o tienen un paladar secundario formado por lminas medias de los huess maxilares y palatinos que empujan los orificios nasales hacia atrs; son los mesosuquios (ej. Metriorhynchus, Sarcosuchus, lm. IX). Los cocodrilos terciarios (eosuquios) tienen un paladar secundario que se extiende todava ms posteriormente y los orificios nasales externos se abren en los huesos pterigoides. Los dinosaurios no constituyen un grupo zoolgico definido: son tecodontos, es decir, reptiles con dientes implantados en alvolos y arcosaurios (saurios arcaicos caracterizados por la presencia de un orificio anteorbitario). Aparecen en el Trisico (ej. Plateosaurus). Entre los primeros dinosaurios, algunos son ya claramente bpedos, con miembros anteriores reducidos (Ornitholestes); como la mayor parte de los dinosaurios jursicos y cretcicos tienen miembros anteriores poco desarrollados, se admite frecuentemente que estos animales han debido de pasar por un estadio bpedo en el curso de su evolucin; se conoce sin embargo un gnero, Brachiosaurus, en el que la disposicin es inversa, lo que es poco favorable a esta hiptesis. Los dinosaurio~ se subdividen en avipelvianos ( =ornitisquios) y sauripelvianos ( =saurisquios), segn el aspecto de su cintura plvica (fig. 277). En los avipelvianos sta es tetrarradiada como en las aves, con ilion, isquion, pubis y prepubis bien diferenciados. En los sauripelvianos la cintura es trirradiada, ya que no hay prepubis. Los SAURIPELVIANOS comprenden una lnea carnvora, los terpodos, y una lnea herbvora, los saurpodos. Los terpodos estn caracterizados por su dentadura de dientes cnicos elevados, todos con el aspecto de caninos. El bipedismo deba ser la posicin normal del cuerpo, ya que los miembros anteriores son cortos. En los

Fig. 278. Reconstruccin de Tyrannosaufus, dinosaurio carnvoro (terpodo) del CretAcico d e Montana (altura aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

terpodos se distinguen los celurosaurios, de porte grcil, en general pequeos, con huesos ligeros, bpedos, cuyo porte recuerda en cierto modo al de los avestruces (Ornitholestes, Jursico, Struthiomimus, Cretcico superior) y los carnosaurios, formas robustas con miembros posteriores muy potentes pero con miembros anteriores poco desarrollados en general, con dientes en su borde (Ej. Allosaurus, del Jursico superior de los Estados Unidos, 7'yrannosaurus (fig. 278; lm. X) del Cretcico superior de los Estados Unidos). El nuevo gnero Deinonychus del Cretcico de Montana y de Gobi tiene, a la vez, caracteres de celurosaurio y de carnosaurio; la cabeza era fuerte, las vrtebras de la cola estaban encerradas en un fascculo seo formado por las apfisis longitudinales de las vrtebras.

Reconstruccin de Diplodocus (longitud

m).

Los saurpodos comprenden los grandes dinosaurios herbvoros del Jursico superior tales como Diplodocus (longitud 25 m; fig. 279), el brontosaurio (longitud 18 m). Estos animales son los ms grandes que han vivido sobre la Tierra. Este tamao tan enorme implica adaptaciones particulares del esqueleto. Las vrtebras, aunque de grandes dimensiones, son ligeras y surcadas por numerosas cavidades, mientras que los miembros que sostenan el cuerpo son macizos. La cabeza es muy pequea en relacin al cuerpo y se ha admitido frecuentemente que el rgano principal del sistema nervioso no era el encfalo, que es muy pequeo, sino la regin sacra de la medula (regin llamada errneamente cerebro sacro); de todas maneras, aunque la cavidad medular de la parte posterior de la columna vertebral es en general muy ancha en los dinosaurios, no sabemos si este espacio contena slo la medula espina1 o, por el contrario, contena otros tejidos. La idea segn la cual el cerebro sacro* (fig. 280) tendra un papel predominante, no puede considerarse actualmente como demostrada definitivamente. Clsicamente se considera a todos estos grandes dinosaurios como herbvoros; es probable, no obstante, que al menos una parte de ellos se alimentaran

Fig. 280. Proporciones relativas dei cerebro sacro y del encfalo en el estegosaurio.

de conchas; en efecto, la hierba no puede aportar ms que una parte muy pequea de caloras a estos organismos tan grandes, a menos de que ingiriesen cantidades considerables, hiptesis poco compatible con la pequeez de la cabeza; los dientes aserrados de Diplodocus estaran bien adaptados para agarrar las conchas y dejar fluir el fango; las piedras contenidas en el estmago, los gastrolitos, cuyas huellas han sido perfectamente reconocidas, habran servido precisamente para triturar estas conchas. De todas maneras, los saurpodos fueron la presa de los terpodos. Clsicamente se consideraba a los dinosaurios saurpodos como animales lentos y pesados que vivan en pantanos o incluso en el agua -que habra sostenido mejor que el aire el cuerpo tan pesado de estos animales-, como masas de carne inerte movilizadas por simples reflejos, con el modo de andar de los lagartos o de los caimanes y con crecimiento prolongado. Esta concepcin es ciertamente errnea (Bakker); en primer lugar, los saurpodos no se arrastraban sobre el suelo a la manera de los lagartos; las patas de los saurpodos estn situadas bajo el cuerpo y no lateralmente (de todos modos, muchos esqueletos de saurpodos han sido montados en los museos con los miembros posteriores laterales en relacin al cuerpo). Adems, su rgimen alimenticio no consista en plantas acuticas: por ejemplo, la formacin de Morrison del Jursico superior de los Estados Unidos es rica en dinosaurio~ y en plantas, pero la flora de esta formacin es la de una sabana con conferas, con un sotobosque de cicadales y helechos. La cola de los saurpodos, de la que raramente encontramos la impronta con las pistas de los pasos, no deba de arrastrarse sobre el suelo. Segn los estudios de pistas de dinosaurios del Cretcico de Texas, ciertos dinosaurios, al menos, estaban posiblemente agrupados en rebaos, y los individuos ms grandes se repartan alrededor de los ms jvenes. La concepcin segn la cual los dinosaurios habran sido seres monstruosos es invalidada por su gran duracin geolgica (subsistieron durante todo el Jursico y el Cretcico); parece que el xito de los dinosaurios fue ligado a la adquisicin de miembros verticales, mucho antes de la adquisicin de este carcter por los mamferos. Es probable que los dinosaurios fueran ya homeotermos; pero su homeotermia deba de ser la consecuencia de su masa (la superficie y en consecuencia la prdida de calor, son proporcionalmente ms pequeas en un organismo voluminoso) y no de una regulacin nerviosa. Los cocodrilos actuales estn asimismo sujetos a variaciones de temperatura, tanto ms pequeas cu'anto mayores son. La hiptesis de la homeotermia de los dinosaurios ha sido recientemente (De Ricqlks) corroborada con argumentos histolgicos: 1.O los dinosaurios, como los mamferos y las aves, pero al contrario de los anfibios actuales y fsiles, tienen huesos sin anillos de crecimiento concntrico; la disposicin en anillos de crecimiento parece caracterizar a los poiquilotermos; 2 . O los huesos de los dinosaurios presentan un tejido especial, el tejido seo laminar primario, que se caracteriza por una alternancia de capas de huesos laminares (con numerosos canales vasculares) Y

Principales grupos de vertebrados f s i l e s

capas de huesos fibrosos poco vascularizados; este tejido existe en los mamferos y en las aves e implica un metabolismo activo probablemente correlativo de la homeotermia; 3 . O los huesos de los dinosaurios comprenden lminas seas concntricas alrededor de un canal vascular (sistemas de Havers), pero stos son sistemas de Havers secundarios formados por reabsorcin de otros sistemas haversianos que les han precedido. Este cambio haversiano, en los vertebrados actuales slo es importante en los homeotermos. Se ha atribuido el gigantismo de estos saurpodos a un mal funcionamiento hormonal; la hipfisis habra tenido una actividad secretora intensa (hiperpituitarismo); es cierto que en los saurpodos el volumen ocupado posiblemente por la hipfisis era particularmente grande; en efecto, esta glndula se aloja en una depresin del suelo craneano, la fosa pituitaria, bien visible en los fsiles y muy desarrollada. Los AVIPELVIANO~ (ornitisquios) comprenden los ornitpodos, los estegosaurios y los ceratpsidos. En los ornitpodos se incluyen los iguanodntidos y los hadrosaurios o tracodntidos. Los iguanodntidos, formas bpedas que alcanzaban 5 m de altura (fig. 281), son bien conocidos gracias al descubrimiento de un rebao de Iguanodon fsiles; stos, muertos posiblemente en una fosa en Bernissart, cerca de Mons en Blgica, representan unos quince individuos conservados con ciertas partes blandas (piel, tendones); una parte de estos fsiles, cuyos esqueletos han sido montados, se conservan en el Museo Real de Ciencias Naturales de Blgica, en Bruselas, y forman un conjunto admirable. Estos animales del Cretcico inferior eran herbvoros y tienen dientes aserrados y comprimidos lateralmente de forma caracterstica (fig. 282). En los hadrosaurios se incluyen formas tales como Anatosaurus (=Trachodon, del Cretcico de Norteamrica; fig. 283) provisto de un pico y del que conocemos el cuerpo y la piel gracias a haberse hallado verdaderas momias, y gneros con cresta craneana muy bien desarrollada. Entre stos, Saurolophus del Cretcico superior del Canad tiene una cresta craneana maciza, mientras que en los gneros igual-

Fig. 281. Reconstruccin del avipelviano cretcico, lguanodon (altura aprox. 4 m).

Fig. 282.

Diente de lguanodon.

mente canadienses (Alberta), Lambeosaurus, Corythosaurus y Parasaurolophus la cresta estaba recorrida por cmaras y canales. Es probable que estas estructuras no representaran un dispositivo de adaptacin a la inmersin pero mejoraban el sentido del olfato. La dentadura de los hadrosaurios es tambin muy particular: los dientes, muy numerosos (hay 200 en media mandbula en Anatosaurus), estaban dispuestos como los cartuchos en un cargador.

Fig. 284. Reconstruccin de Stegosaurus, Jursico de Estados Unidos (longitud aprox. 6 m).

Principales grupos d e vertebrados fsiles

Los estegosaurios jursicos son gneros que llevan placas triangulares (Stegosaurus, fig. 284) o espinas (I<entrurosaurus) a 10 largo de la lnea dorsal. Otra forma de un grupo afn, Arzkylosaurus (Cretcico superior), tiene el cuerpo encerrado en una coraza de la misma manera que los armadillos. Los ceratpsidos del Cretcico superior se caracterizan por una cabeza fuertemente osificada y cuya osamenta se prolonga hacia atrs en una especie de collarete. La cabeza puede llevar un cuerno (Monoclonius, Protoceratops) o varios (Triceratops, fig. 286, Styracosnurus). Los Protoceratops (fig. 285) del Cretcico de Mongolia son particularmente interesantes, ya que su desarrollo ha podido seguirse desde e l huevo hasta el adulto.

Fig. 285.

Reconstruccibn de Protoceratops, del Cretcico de Mongolia (longitud aprox. 1,50

m).
*

Fig. 286. Reconstruccin de Triceratops del Cretcico de los Estados Unidos (longitud aprox. 7 m).

Las homologas del pubis y del prepubis de las aves y de los avipelvianos son discutidas. Se crey en principio que estos animales tenan siempre un pubis, y, ms adelante, un proceso pectinado en las aves, homlogo del prepubis de los avipelvianos. Despus los embrilogos han demostrado que el proceso pectinado de las aves no era ms que un proceso del ilion; sera pues diferente del prepubis de los avipelvianos; en este caso, es el pubis de las aves el que sera homlogo a la vez del pubis y del prepubis de los avipelvianos. En realidad, es probable que el proceso pectinado de las aves sea diferente del prepubis y del pubis de los avipelvianos, ya que el proceso y el prepubis son neoformaciones originales en los dos

Fig. 287. Diferentes tipos de alas en los vertebrados: A, reptil volador; B, ave; C, murcilago.

" grupos. En consecuencia, el parecido entre la pelvis de las aves y la de los avipelvianos, que de todas maneras no es ms que una convergencia, no sera muy grande. La historia del descubrimiento de los dinosaurios en el siglo XIX relata numerosas ancdotas curiosas; los primeros investigadores y el pblico quedaron vivamente impresionados por las dimensiones de los dinosaurios; una enorme maqueta de Iguanodon fue construida en 1854 bajo la direccin del paleontlogo ingls Owen, con ocasin de una exposicin internacional en Londres, en el Crystal Palace: incluso se sirvi una cena a un gran nmero de comensales en el interior de esta maqueta. Despus las investigaciones sobre los dinosaurios fueron seguidas por cientficos norteamericanos, en particular por Cope y Marsh, cuyos equipos rivales de obreros lIegaron a veces a las manos. Los museos norteamericanos (Nueva York, Washington, Cleveland, Chicago, etc.) son particularmente ricos en reconstrucciones admirablemente presentadas de esqueletos de dinosaurios; a veces se ha preferido dejar las piezas seas sueltas en el lugar de origen, protegindolas con un simple techo: es el caso del clebre Monumento Nacional de los Dinosaurios en Utah. Como otras excavaciones importantes deben citarse las del Canad (bonita coleccin de hadrosaurios en el Museo de Ottawa) y las de Tanganika (fsiles conservados en el Museo de Berln). Actualmente, las excavaciones ms importantes concernientes a los dinosaurio~se realizan en el desierto de Gobi y en Nigeria. Mucho se ha escrito sobre la desaparicin de los dinosaurios y muchas causas posibles han sido evocadas (modificacin brusca del clima como consecuencia de la elevacin de cadenas montaosas, como las Montaas Rocosas por ejemplo, epidemias, destruccin de los huevos de estos dinosaurios por los pequeos mamferos, senescencia evolutiva, caracteres monstruosos de estos animales -que, no obstante,

Principales grupos de vertebrados fsiles

existieron durante el Jursico y Cretcico-, malformaciones en los huevos, que hacan imposible la eclosin). No olvidemos que la ecologa no permite siempre comprender porqu ciertas poblaciones actuales desaparecen en nuestros das, y concluyamos, con Colbert, que el problema no est resuelto. Ciertos dipsidos se adaptaron a la vida area: son los pterosaurios. En los pterosaurios el ala es una membrana tendida entre el cuarto dedo de la mano y el cuerpo (propatagio); dicho de otra manera, el ala es esencialmente diferente de la de los murcilagos y de las aves (fig. 287). En el gnero Ptero~dactylusdel Jursico de Baviera, la cabeza era bastante alargada y el cuarto dedo de la mano generalmente no est fosilizado en forma de arco, sino con sus huesos sucesivos no alineados: puede pues suponerse que el vuelo era todava penoso, hiptesis corroborada por la ausencia de cola. Estos animales deban de poder saltar sobre sus patas posteriores y revolotear de un punto a otro. Salvo excepcionalmente, no deban de permanecer agarrados por sus pies con la cabeza hacia abajo, posicin incompatible con la estructura de su tarso (fig. 288). Los ranforrincos (fig. 289), conocidos igualmente en el Jursico superior de Baviera, estaban ya mejor adaptados al vuelo, poseyendo 1." *adems de un propatagio, una membrana alar extendida entre la pata y el cuerpo (uropatagio), 2.0 una cola bien desarrollada que lleva un timn en forma de rombo. Sus alas estaban seguramente recubiertas de pelos y se supone que eran homeotermos. Los Pteranodon (fig. 290) del Cretcico superior de Kansas eran excelentes planeadores: la cabeza muy ligera, con pequeos ojos y sin dientes, se prolonga posteriormente por una larga cresta, disposicin probablemente favorable al equilibrio; las

Fig. 288. Reconstrucciones de Pterodactylus (tamao del orden de una paloma).

Fig. 289. Recon~!:uccin de Rhamphorhynchus (longitud aprox. 50 cm).

Fig. 290. Reconstruccin de Pteranodon (envergadura aprox. 1 5 m).

Fig. 291. Reconstruccin de un ictiosaurio (Ophtalmosaurus) jursico (longitud aprox. 4 m).

Fig. 292. Mesosaurus del Prmico inferior de frica del Sur (longitud aprox. 40 cm).

alas son desmesuradamente largas, alcanzando una envergadura de 15 m; pero estas alas deban de ser difcilmente movibles a voluntad, ya que todava no hay un esternn. Por el contrario, estaba ya netamente diferenciada una especie de pelvis anterior que sostena los brazos, una especie de pelvis escapular o notarium, conocido en diversas aves pero particularmente desarrollado en Pteranodon. Los huesos eran neumticos en el sentido de que estaban huecos; no comprendan ms que una fina pelcula sea alrededor de un vaco central ancho. El vuelo de estos animales ha sido estudiado comparndolo con el de los planeadores. Sabemos que se alimentaban principalmente de peces'y que podan alejarse a ms de un centenar de kilmetros

Principales grupos de vertebradoc fsiles

189

de las costas. Se comprende mal cmo podan alzar el vuelo con tal envergadura de alas que no podan replegar. Los ictiosaurios (fig. 291) estaban adaptados admirablemente a la vida acutica: la columna vertebral comprende vrtebras bicncavas, fcilmente mviles unas respecto a otras; se prolongaban en la aleta caudal, pero en el lbulo inferior de ella; una aleta dorsal estaba presente. Las aletas pectorales tenan forma de pala, con una multiplicacin frecuente del nmero de dedos (hiperdactilia) y de las falanges (hiperfalangia). La cabeza tena ojos enormes, contenidos cada uno en dos grandes cpsulas esclerticas, y las mandbulas tenan dientes laberintodontos; en razn de este ltimo carcter principalmente, diversos autores estiman que los ictiosaurios no son verdaderos reptiles, sino que ocuparan una posicin sistemtica particular. Los ictiosaurios aparecieron en el Trisico y son principalmente conocidos en el Lisico de Holzmaden. Como los cuerpos de los grandes individuos contienen esqueletos ms pequeos, se ha admitido desde hace mucho tiempo que los ictiosaurios deban ser vivparos (vase pg. lo), hiptesis probable, incluso si podan tambin alimentarse de su prole. Los mesosaurios (fig. 292) del Karroo sudafricano y del Prmico del Brasil se sitan casi siempre prximos a los ictiosaurios, pero su anatoma craneana es an mal conocida, por lo que este acercamiento no es cierto. La boca de estos animales,

Fig. 293. Reconstruccibn rus del Jursico (longitud

Fig. 294. Reconstruccibn de un plesiosaurio cretcico, Ehsmosaurus (longitud aprox. 12 m),

Fig. 295. Crhneo de Nothosaurus en vista superior ( x 112 aprox.).

Fig. 296. Vista palatal del crneo de Placodus ( x 114).

Fig. 297. La marcha de dos ceratbpsidos: uno (A) segIn las concepciones actuales de Bakker, otro ( 8 ) SegIn la concepcin tradicional.

Principales grupos de vertebradoc fsiles

191

que alcanzaba alrededor de 25 cm de largo, estaba provista de dientes en forma de aguja que tendan una verdadera trampa a Jos peces. Las costillas hipertrofiadas (paquiostosis) estn posiblemente en relacin con su modo de vida acutico, como las de los sirnidos. Los plesiosaurios (fig. 293) presentan una pequea cabeza, un cuello alargado, un cuerpo macizo y una cola larga. La adaptacin a la vida acutica se manifiesta principalmente en la estructura de las aletas pares, en las que hay una hiperfalangia pero nunca hiperdactilia. La cintura escapular est reforzada por o1 desarrollo de coracoides en placas que se sitan medialmente. Mientras que los ictiosaurios deban de nadar principalmente gracias a las ondulaciones del cuerpo, los plesiosaurios utilizaban esencialmente los movimientos de sus aletas. Se distinguen dos lneas: una con la cabeza fuerte y el cuello relativamente corto, y otra con cabeza pequea y cuello muy alargado. Los plesiosaurios aparecen en el Jursico (ej. Cryptocleidus), desaparecen en el Cretcico superior con grandes formas que sobrepasaban los 10 m de longitud (Elasmosaurus; fig. 294). Los notosaurios (fig. 295) pertenecen tambin a los euripsidos: son reptiles con fuerte dentadura, caractersticos del Trisico. Los placodontos (fig. 296) son un grupo exclusivamente trisico, con dientes en forma de adoqun y que deban alimentarse de moluscos.

Aves
El Archaeopteryx (fig. 298; lm. XI) aparece en una Cierta medida como intermediario entre los reptiles y las aves, y fue considerado durante mucho tiempo como una prueba definitiva del transformismo. Si bien el valor de Archaeopteryx como argumento favorable a la evolucin es inegable, debe notarse, no obstante, que el hiato que separa los reptiles y las aves es mucho menos considerable que el correspondiente a la aparicin de la tetrapodia. Archaeopteryx se conoce actualmente por cinco especmenes provenientes todos ellos del Jursico de Baviera (alrededores de Solenhofen): el primer ejemplar descubierto en 1861 pertenece al Museo de Londres y se pagaron por l 700 libras a la persona que los descubri, el doctor Haberlein; el segundo ejemplar encontrado por el hijo de Haberlein, en 1877, fue comprado por el Museo de Berln. Recientemente (1959), un tercer ejemplar ha podido ser recogido a 250 m del lugar donde fue encontrado el Primero; se conserva en la Universidad de Erlangen y ha sido descrito por F. Heller. En 1971, el cientfico americano Ostrom descubri en las reservas del Museo Teyler de Haarlem algunos huesos de Archaeopteryx conservados en aquellas colecciones al menos desde 1857 y que no haban sido interpretados como pertenecientes a Archaeopteryx. Finalmente, en junio de 1973, Mayr describi un nuevo ejemplar de Archaeopteryx que se distingue muy poco de los descritos anteriormente, aparte de sus dimensiones un poco ms pequeas, que permiten posiblemente ver al representante de una nueva especie, diferente de la precedente conocida, A. lithographica. Todos estos ejemplares pertenecen a un mismo gnero. Archaeopteryx presenta una mezcla de caracteres de reptil y de aves. Como en los reptiles, las mandbulas tienen dientes; tenan esternn, pero no quilla; las vrtebras del cuello eran bicncavas y las costillas desprovistas de apfisis uncinadas (apfisis que unen las costillas sucesivas); en la mano, los metacarpianos no estaban soldados; no haba an tarso-metatarso (hueso nico de las aves y que resulta de la fusin de los huesos del tarso y del rnetatarso); la cola era alargada; los lbulos pticos del encfalo estaban poco desarrollados, como lo demuestra el molde endocraneano. Como en las aves, el pubis era largo y dirigido hacia atrs; las dos d a -

Fig. 298. Comparacin de esqueletos de Archaeopteryx (A) y de una paloma actual (B). Las regiones ms diferentes estn en negro.

Hesperornis

k'/

(altura aprox. 1 m).

Fig. 300.

Mandbula dentada de Hesperornis ( x 113 aprox.).

Principales g r u p o s d e vertebrados fsiles

193

Lmina XI. Archaeopteryx. Reconstruccin con plumas (segn De Beer).

vculas confluan medianamente, en una horquilla; el cuerpo tena plumas (insertas sobre el brazo, la pata y la cola). Los huesos posean grandes cavidades medulares y posiblemente eran neumticos, aunque no han podido ser observados poros que dieran paso a las prolongaciones de los sacos areos. Archaeopferyx deba de volar bastante mal, como lo prueban la ausencia de quilla, los lbulos pticos poco desarrollados, la pequeez del cerebro y la envergadura bastante dbil de las alas, que es comparable a la de las gallinceas actuales. Las aves del Cretcico de Kansas, es decir, Ichthyornis y Hesperornis (fig. 299), deban de volar tambin bastante mal; aunque estos animales posean ya quilla. Hesperornis tena an dientes (fig. 300); en lo que se refiere a Ichthyornis, se ha demostrado recientemente que se haba mal interpretado y que se haba atribuido a este animal una mandbula efectivamente dentada, pero que en realidad perteneca a un reptil. Las aves actuales se dividen en ratites o aves corredoras, tales como el avestruz, sin quilla, y en carenadas, con quilla. Las ratites poseen diversos caracteres de las carenadas (cola corta, articulacin en forma de silla de las vrtebras cervicales, huesos neumticos, cerebelo grande), lo que tiende a probar que no son primitivas, sino que descienden de las carenadas. Entre las ratites recientemente desaparecidas sealaremos Aepyornis de Madagascar, aves gigantes que han desaparecido probablemente en perodo histrico y Dinornis de Nueva Zelanda, de la que poseemos momias.

Mamferos
Se ha propuesto definir como mamferos a los vertebrados que poseen una articulacin mandibular entre el hueso dentario de la mandbula y un hueso del crneo, el escamoso (o temporal). En los reptiles, la articulacin mandibular es ms interna y tiene lugar entre el cuadrado, hueso posteroinferior del palatocuadrado, y el articular, hueso situado detrs de la mandbula; la articulacin de la mandbula se hace pues entre dos huesos del primer arco visceral (arco mandibular) . Se sabe actualmente que existe un estado evolutivo en el que las dos articulaciones estn a la vez presentes; como la transformacin de los reptiles mamalianos en mamferos es gradual y continua, la distincin entre reptiles y mamferos es fatalmente arbitraria: en general, se consideran mamferos los vertebrados con articulacin escamoso-dentaria, incluso si estos

an
Fig. 301. U n reptil rnarnaliano con inicio de la formacin de la articulacin escamoso-dentaria, Probainognathus ( x aprox. 1.7): an, angular; c, cpula de articulacibn del escamoso con el dentario; de, dentario; yu, yugal; pra, prearticular; cu, cuadrado; San, susangular; Esc, escamoso.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

195

vertebrados posean al mismo tiempo la articulacin cuadrado-articular; no obstante, si nos basamos en otro criterio, el de los dientes (y en particular de los postcaninos), es con los cinodontos que deberan empezar los mamferos. Sea como sea, conocemos en la actualidad la doble articulacin mandibular:

S, surco d e la car mandbula.

1.0 En un terpsido del Trisico medio (Argentina) del orden de los cinodontos, Probainognathus; en este gnero, la articulacin mandibular mamaliana est solamente en vas de diferenciacin (fig. 301). 2." En un reptil de Africa del Sur, Diarthrognathus (vase pg. 175); este reptil no es seguramente un mamfero, ya que la articulacin mandibular es anormal, lo que implica que pertenece a una lnea diferente de la lnea mamaliana principal. 3.O En un mamfero del Retiense del Pas de Gales y del Trisico superior de China, Morganucodon (fig. 302). La especie europea, Morganucodon watsoni posee un cndilo de articulacin sobre el dentario, pero la articulacin reptiliana no es visible; la especie china, Morganucodon oehleri, tiene, por el contrario, la articulacin reptiliana; sta tiene lugar gracias a un articular contenido en un surco de la cara mediar de la mandbula; la presencia de este surco, que se conoce tambin en Morganucodon watsoni, permite admitir que en la especie europea la articulacin mandibular de tipo reptiliano exista tambin. 4.O En Docodon, de la formacin de Morrison (Jursico superior de Wyoming), cuya mandbula presenta tambin un surco medio en el que deba de alojarse un pequeo hueso articular; puede deducirse que este gnero deba de poseer an al menos un rudimento de articulacin mandibular reptiliana. 5.0 En un mamfero del Retiense de Basutolandia (Lesoto), Erythrotherium. 6." En un mamfero del Retiense del Pas de Gales, Kuehneotherium (fig. 303) que es un pantoterio (vase a continuacin).

Fig.

303. Mandibula

d e Kuhneotherium

( x 5).

Los primeros mamferos con doble articulacin conocidos han sido los morganucodontos y los docodontos; se les 'ha agrupado en una subclase primitiva de mamferos, los eoterios, caracterizada por la doble articulacin mandibular. No obstante, como la doble articulacin es ahora conocida en grupos de mamferos muy diferentes, estos eoterios representan posiblemente un estadio estructural ms que una clase.

MAM~FEROS SECUNDARIOS
Los mamferos secundarios pertenecen en su mayora a grupos hoy da extinguidos. stos son: 1.0 Multituberculados o Aloterios, con molares alargados provistos de numerosos tubrculos. Ej.: Plagiaulax, Jursico (fig. 304). 2.0 Triconodontos, con molares con coronas con tres tubrculos alineados. Ej.: Triconodon del Purbekiense ingls (fig. 305).

Fig. 304. Plagiaulax: mandbula (Jursico superior de Inglaterra). Multituberculado ( x 2 aprox.).

Fig. 305. Triconodon: mandbula (Jursico superior de Inglaterra; x 1,3).

Fig. 306. Molar inferior d e Spalacotherium (cara lingual). (Jursico de Inglaterra; x 8).

Fig. 307. Amphitherium, pantoterio del Jursico medio de Inglaterra: mandbula ( x 4).

3.0 Simetrodontos, con molares con coronas con tres tubrculos en tringulo. Ej.: Spalacotherium del Jursico superior ingls (fig. 306). 4.0 Pantoterios, con molares con coronas con tubrculos en tringulo pero en los que aparece adems una excrecencia suplementaria. Ej.: Amphitherium del Batoniense de Stonesfield (fig. 307), fsil que fue descrito por primera vez por Cuvier y Blainville. Todos estos fsiles, de pequeas dimensiones, son en general muy fragmentarios. Los primeros Placentarios conocidos son pequeos insectvoros del Cretcico superior de Mongolia (Deltatheridium, Zalambdalestes) y del Cretcico superior de Montana; este ltimo yacimiento ha dado recientemente un carnvoro arcaico (creodonto) y un primate (Purgatorius). Es tambin en el Cretcico superior cuando aparecen los marsupiales. Desde el punto de vista de las faunas de mamferos fsiles y de las floras es legtimo separar el Paleoceno del Eoceno. El Paleoceno est sobre todo bien desarrollado en los Estados Unidos, en el este de las Montaas Rocosas, donde diversas cuencas lacustres han sido terraplenadas por formaciones de esta edad: Puerco, el nivel ms antiguo; Torrejn, el nivel medio; Tiffany, el nivel superior. La formacin de Wasatch, ms reciente que la de Clark Fork, es ya eocena. En Europa, el Paleoceno corresponde al Pretanetiense de Walbeck (Alemania) y al Tanetiense de Cernay, cerca de Reims.

Principales grupos d e vertebradoc fsiles

197

FAUNA MAMALIANA DEL PALEOCENO

La fauna mamaliana del Paleoceno es rica pero no contiene an ni artiodctilos, ni perisodctilos, ni roedores, y la mayor parte de los grupos representados o bien ya no existen o bien estn an poco desarrollados. Los multituberculados subsisten (ej. Neoplagiaulax de Cernay) pero desaparecen en el Eoceno. Los marsupiales, an limitados al hemisferio norte, son conocidos principalmente por las zarigeyas norteamericanas (Thylacodon, Peradectes) . Los insectvoros, grupo manifiestamente arcaico, existen tambin en Cernay (Adapisorex), igual que los lemuridos (vase pg. 212; Plesiadapis; fig. 308). Los carnvoros son todos creodontos; estos creodontos, exclusivamente paleocenos y eocenos, se distinguen de los carnvoros modernos

Fig. 308. Crneo de Plesiadapk

(x

1).

Fig. 309. Esqueleto de la cabeza de u n creodonto paleoceno, Arctocyon ( x 1 /3 aprox.).

Fig. 310.

Esqueleto del condilartro Phenacodus (longitud aprox. 2 m)

(fisipedos) por las muelas carniceras no diferenciadas (o menos) y por un encfalo poco plegado (ej.: Arctocyon; fig. 309). Los condilartros tienen una dentadura completa sin diastema y molares trituberculados; parecen estar prximos al origen de los quidos (vase pg. 238) y de los carnvoros, ya que si Phenacodus (Eoceno inferior; fig. 310) tenia uas, Hyopsodus del Eoceno americano presentaba por el contrario garras. Los amblpodos son formas pesadas, con denticin poco o nada

Fig. 311. Crneo de un gran dinocerado, Uintatherium ( x 1/10).

reducida, con molares cortos provistos de crestas (Pantolambda de Torrejn). Los dinocerados posean curiosas excrecencias ceflicas (fig. 311) ms desarrolladas durante el Eoceno.

FAUNA MAMALIANA DEL EOCENO

La fauna de mamferos del Eoceno se caracteriza par la aparicin de nuevos roedores, artiodctilos, perisodctilos, fispedos. Es sobre todo conocida por los yacimientos del oeste de los Estados Unidos (cuencas de Wasatch, de Bridger y de Uintah) y los de Europa (faunas de Montmartre, fosforitas de Quercy) y de Egipto (Fayn). Las fosforitas de Quercy y el yacimiento de Fayn son en parte oligocenas. Los marsupiales estn siempre representados por zarigeyas, de las cuales la ms clebre es Peratherium cuvieri (fig. 312); a partir de ella Cuvier, en 1805, ilustr con un ejemplo precisa su clebre principio de las correlaciones; durante el desenterramiento de este fsil apareci primero una mandbula marsupial; luego Cuvier, delante de testigos, desenterr la pelvis, que mostr dos huesos marsupiales (huesos fijados al pubis y que sostenan la balsa marsupial), confirmando as el diagnstico dado por la dentadura. Una lnea exclusivamente carnvora de marsupiales, las

Fjg. 312. La zarigeya de Montmartre: Peratherium Cuv~[Link] los huesos marsupiales (M).

el-

Principales grupos de vertebrados fsiles

199

Fig. 313. Crneo de un trsido actual

(x

1,5).

Fig. 314.

Crneo de Necro/emur ( x 1.6).

borinidos, slo se conoce en Amrica del Sur. Los lemridos son frecuentes (Adapis de Montmartre y fosforitas). Aparecen los primeros trsidos (Necrolernur de las fosforitas, figs. 313 y 314, y Tetonius de los Estados Unidos). Los carnvoros comprenden an los creodontos (Pterodon de las fosforitas) pero tambin micidos ya muy prximos a los fispedos (Miacis de las fosforitas), y algunos verdaderos fispedos (Cynodictis del Eoceno superior de Dbruge, Vaucluse). Los condilartros subsisten pero estn en vas de desaparicin. Al contrario, los dinocerados alcanzan su apogeo (Uinfafherium de los Estados Unidos). Los roedores aparecen, pero nicamente 10s simplicidentados con un solo par de incisivos en la mandbula superior, y an no los duplicdentados. Los perisodctilos estn representados por los quidos (Eohippus, Orohippus, vase pg. 240), los paleotridos (principalmente clebres gracias al Palaeotherium de Montmartre descrito por Cuvier y al de Vitry; fig. 315), lnea paralela a la de los quidos pero con molares diferentes que recuerdan los de los rinocerontes. 'Se conocen, tambin del Eoceno, tapires, rinocerontes y titanoterios: este grupo, caracterizado por sus molares con tubrculos en forma de V, empieza por formas sin protuberancias ceflicas, que se desarrollarn principalmente en el Oligoceno en Brontofherium por ejemplo (figs. 316 y 317). En el Eoceno aparecen entre los artiodctilos los primeros suidos (Cebochoerus);

Fig. 315. Reconstruccin de Palaeotherium (longitud aprox.

Fig. 316. tothenum

el artiodctilo ms frecuente en Montmartre es Anoplotherium, con crneo alargado, cresta sagital, narices bien desarrolladas, sin defensas ni diastema: representa un grupo aparte. Los ancestros eocenos de los rumiantes tenan an cuatro dedos en los dos miembros: ej. Protoreodon. Protylopus, del tamao de una liebre, se sita en el origen de los carnlidos: tiene an cuatro dedos en el miembro anterior, mientras que el miembro posterior no posee ms que dos; es el nico camlido eoceno. Los crvidos, los jirfidos y los bvidos no se conocen hasta el Negeno. Es igualmente en el Eoceno en que aparecen los desdentados, los cetceos

Fig. 317. Esqueleto de la cabeza de un titanoterio del Oligoceno, Brontother~um.

Principales grupos d e vertebrados f s i l e s

201

Lmina XII. Smilodon. CrAneo. Cuaternario del Brasil ( x 1/3 aprox.). Ntense los caninos en forma de sable y la posicin subvertical de la rnandlbula, que puede separar los caninos. Galerie de Palontologie du Mus6urn National d'Histoire Naturelle. Parls.

(Zeuglodon con molares festoneados), los sirnidos (Eotheriodes d e Fayn) los proboscdeos (Moeritheruim d e Fayn, vase siempre pg. 243). El Eoceno aparece pues caracterizado por la desaparicin o la regresin de u n cierto nmero de grupos prepaleocenos (multituberculados, arctocinidos, condilartros) pero sobre todo p o r la aparicin d e los principales grupos actuales. Estos grupos estn representados e n general p o r gneros todava muy diferentes de las formas recientes, de donde les viene su inters paleontolgico.

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