Matthias Schaefer

Wörterbuch
der Ökologie

5. Auflage
Wörterbuch der Ökologie
Matthias Schaefer

Wörterbuch der Ökologie

5. neu bearbeitete und erweiterte Auflage

Professor Dr. Matthias Schaefer
Abteilung für Ökologie
Johann-Friedrich-Blumenbach-Institut für Zoologie und Anthropologie
Georg-August-Universität Göttingen
Berliner Straße 28
37073 Göttingen

E-Mail: mschaef@[Link]

1.–3. Auflage erschienen bei Gustav Fischer Verlag Jena

1. Aufl. 1975 (von W. Tischler)
2. Aufl. 1983 (von M. Schaefer und W. Tischler)
3. Aufl. 1992 (von M. Schaefer)
4. Aufl. 2003 (von M. Schaefer)

Weitere Informationen zum Buch finden Sie unter [Link]/978-3-8274-2561-4

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5. Auflage 2012
© Spektrum Akademischer Verlag Heidelberg 2012
Spektrum Akademischer Verlag ist ein Imprint von Springer

12  12  13  14  15  16           5  4  3  2  1

Das Werk einschließlich aller seiner Teile ist urheberrechtlich geschützt. Jede Verwertung außerhalb der engen
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besondere für Vervielfältigungen, Übersetzungen, Mikroverfilmungen und die Einspeicherung und Verarbeitung
in elektronischen Systemen.

Planung und Lektorat: Dr. Ulrich G. Moltmann, Dr. Christoph Iven

Herstellung und Satz: Crest Premedia Solutions (P) Ltd, Pune, Maharashtra, India
Umschlaggestaltung: SpieszDesign, Neu-Ulm
Titelfotografie Ackerrandstreifen mit Klatschmohn und Kornblumen; Foto: Michaela Schaefer
Fotos/Zeichnungen/Tabellen: vom Autor, wenn in den Abbildungsunterschriften nichts Anderes angegeben ist.
Bitte beachten Sie auch „Quellen für Abbildungen“ (S.330) und „Quellen für Tabellen“ (S. 330).

ISBN 978-3-8274-2561-4
Inhalt

Vorwort.���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   VII

Hinweise zum Gebrauch������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������    IX

Lexikalischer Hauptteil���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   1

Ausgewählte Literatur�����������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   327

Quellen fürr Abbildungen�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   330

Quellen für Tabellen���������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   330

Englisch-deutsches Register�������������������������������������������������������������������������������������������������������������������������   331


Zur Erinnerung an
Karl Möbius
1825–1908
Vorwort zur 5. Auflage

Bücher und Aufsätze ökologischen Inhaltes enthalten eine Fülle an Terminologie, in der sich mancher nur mit
guten Vorkenntnissen und bisweilen mit Schwierigkeiten zurechtfindet. Deshalb gibt es auch eine Nachfrage
nach einer lexikalischen Übersicht über ökologische Begriffe. Im Jahre 2003 erschien die vierte Auflage des
„Wörterbuchs der Ökologie“, die inzwischen vergriffen ist. Auf Anregung des Verlages habe ich das Wörterbuch
überarbeitet, mit einer vorsichtigen Erweiterung des Umfanges. Eine fünfte Auflage wurde auch notwendig,
weil sich die Wissenschaft von der Ökologie in ihren Inhalten weiterentwickelt hat und einzelne, zum Teil neue
Sparten stark an Bedeutung gewannen, z. B. Molekulare Ökologie, „Community Ecology“, Invasionsökologie,
Systemökologie, Populationsgenetik, Evolutionsbiologie, Verhaltensökologie, Angewandte Ökologie. Auf die-
sen Feldern hat die Zahl der Einträge in dem vorliegenden Buch stärker zugenommen. Einzelne Gebiete der
Ökologie haben sich in hohem Maße erweitert und diversifiziert. Zu erwähnen sind die ökologische Messtech-
nik und die moderne ökologische Statistik. Diese Entwicklung kann sich in dem Wörterbuch nicht abbilden, es
muss sich auf die Grundlagen beschränken.

Im Übrigen habe ich mich an das bewährte Muster gehalten, mit knappen Definitionen einer Vielzahl von Stich-
wörtern, mit ausführlicheren Darstellungen bei Schlüsselbegriffen. Dabei wurden angesichts der ausufernden
Begriffsbildung in der Ökologie (vgl. Hinweise zum Gebrauch) nur vom Kreis der Ökologen akzeptierte Termini
aufgenommen. Viele ältere Begriffe sind nach wie vor im Buch enthalten, weil sie immer noch in der Literatur
anzutreffen sind und damit möglicherweise einer Erklärung bedürfen.

Für die Erschließung neuer und die Überprüfung etablierter Begriffe habe ich eine Vielzahl von in der jün-
geren Zeit erschienenen Büchern zum Fach gelesen und ausgewertet. Einen Eindruck von der Breite des
Ansatzes vermittelt das Kapitel „Ausgewählte Literatur“. Ein großes Problem für die Zusammenstellung eines
Lexikons zu einem solch umfassenden Fach wie der Ökologie ist die Entscheidung über die Aufnahme von
Termini, deren Zahl nicht ausufern darf. Es gilt nach wie vor das für die 4. Auflage im Vorwort dargestellte
Prinzip: Die Auswahl der Einträge erfolgte nach einem „Schalenmodell“; in den äußeren Schalen gibt es we-
niger Stichwörter mit weniger umfänglichen Definitionen. Im Kern liegt der Schwerpunkt auf den biologischen
Inhalten der Autökologie, Populationsökologie, Synökologie (Community Ecology) und Ökosystemforschung.
Zur zweiten Schale gehören Theoretische Ökologie, Molekulare Ökologie, Evolutionsbiologie, Verhaltensbiolo-
gie, Angewandte Ökologie (mit Umweltschutz), Parasitologie, Mikrobielle Ökologie, Pflanzensoziologie, Land-
schaftsökologie, Bodenkunde. In einer dritten Schale sind Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Phytopathologie
und Pflanzenschutz vertreten. Mehr in der Peripherie liegen die Nachbardisziplinen wie Systematik, Ethologie,
Pflanzenphysiologie und Tierphysiologie, Geologie, Geographie, Klimatologie, Biogeographie, Statistik, Öko-
nomie. Für diese Bereiche wurden nur wenige Begriffe behandelt. Die Grundwissenschaften Biologie (Zoolo-
gie, Botanik, Mikrobiologie), Chemie, Physik und Mathematik sind im Prinzip nicht mit Einträgen vertreten. Es
wurden auch grundlegende, für die Ökologie bedeutsame physikalische, chemische und biologische Prozesse
und Konzepte, wie z. B. „Temperatur“ oder „Osmose“, nicht aufgenommen. Aus dem gleichen Grund werden
Pflanzen- und Tiersippen nicht in eigenen Stichwörtern angesprochen.

Eine besondere Qualität hat das Wörterbuch dadurch erhalten, dass ich systematisch – auch mit Hilfe des
Internets – nach den passenden und im Gebrauch befindlichen „echten“ englischen Übersetzungen gesucht
habe, die im „angelsächsischen Raum“ (in einem weiteren Sinne verstanden) verbreitet sind. Wo es keine
englische Entsprechung gibt, ist kein englischer Begriff aufgeführt.

Als Ergänzung zu dem vorliegenden Wörterbuch seien folgende Werke genannt: Bahadir et  al. (2000) mit
vielen Einträgen zu den Umweltwissenschaften, Calow (1998) und Nierenberg (1995) mit vielen ausführlichen
Stichwörtern, Allaby (2005), Lawrence (2008) und Lincoln et al. (1998) für weitere spezielle Termini.
VIII Vorwort zur 5. Auflage

Das Wörterbuch wurde von Wolfgang Tischler (Kiel) begründet, an den ich mich dankbar erinnere, weil er mich
zur Ökologie hingeführt hat. Wolfgang Tischler hat in seinen beiden bahnbrechenden Werken „Grundzüge der
terrestrischen Tierökologie“ (1949) und „Synökologie der Landtiere“ (1955) die Entwicklung der Ökologie in
Mitteleuropa stimuliert und zur Klärung des ökologischen Begriffssystems beigetragen. Der Nährboden für ein
Wörterbuch (1. Auflage 1975) war geschaffen.

Eine große Zahl von Nutzern hat mir mit Hinweisen geholfen, das Werk zu verbessern. Für die Anfertigung der
Zeichnungen bin ich Bernd Baumgart (Göttingen) sehr zu Dank verpflichtet.

Göttingen, im Juli 2011 Matthias Schaefer

Hinweise zum Gebrauch

Prinzipien für die Behandlung des Stichwortes

Die Einträge stehen fast immer im Singular. Der Text zu den Stichwörtern ist so kurz wie möglich gehalten.
Da deutlich ist, dass sich die Termini auf die Ökologie beziehen, ist der einschränkende Zusatz „in der Öko-
logie…“ weggelassen. Um Doppelerklärungen bei Synonymen zu vermeiden, wird dort ohne Erläuterung auf
das betreffende Hauptstichwort verwiesen. In dem erklärenden Text zu einem Stichwort wird auf andere, zum
Verständnis erforderliche Begriffe mit einem Pfeil (→) hingewiesen. „Vgl. →…“ verweist auf einen verwandten
Begriff, dessen Erläuterung zum Verständnis des Eintrages hilfreich ist. Es werden zum Schluss eines Ein-
trages häufig weitere Stichwörter als Vorschlag für ergänzende Lektüre aufgeführt, darunter auch – wenn
vorhanden – der Gegenbegriff.

Englische Übersetzungen werden nur bei Stichwörtern mit Erläuterung, nicht bei Synonymen ohne erklären-
den Text gegeben; dies dient der besseren Handhabbarkeit des Wörterbuchs. Das englisch-deutsche Register
soll kein Wörterbuch sein, sondern direkt zu dem Stichwort führen, in dem der englische Begriff zusammen mit
seiner deutschen Entsprechung erläutert wird.

Herleitung von Termini durch den Benutzer

In der Ökologie ist das Prägen von Begriffen fast grenzenlos. Ein Beispiel im Themenbereich Biodiversität: „-di-
versität“ kann mit vielen Wortelementen kombiniert werden, z. B. Geo-, Pedo-, Limno-, Thalasso-, Phyto-, Zoo-,
Mikrobo-, Myko-, Ornithodiversität. Ein weiteres Exempel ist „-zönose“„ (-gemeinschaft): Entomozönose, Arach-
nozönose, Saurozönose, Limnozönose, Krenozönose, Rheozönose, Potamozönose, Thalassozönose, ….

Man kann sich aus Wortelementen Begriffe herleiten. So wäre „Potamo-“ (Fluss-) ein Lieferant für viele Termini
wie Potamologie, Potamophyt, Potamozoon, Potamobenthos, potamophil, potamoxen und andere mehr, von
denen nur wenige im vorliegenden Wörterbuch aufgenommen sind. Im Wörterbuch findet man z. B. den Ein-
trag „chionophil“ (schneeliebend). Daraus sind weitere Termini ableitbar (die man auch in der Literatur finden
kann), wie chionobiont, chionoxen, Chionophyt, Chionozönose. Einen Überblick über wichtige lateinische und
griechische Wortelemente in den biologischen Wissenschaften gibt Werner (2000).

Eine Kombination lateinischer und griechischer Wortelemente sollte vermieden werden. Dem Terminus „detri-
tophag“ sind „saprophag“ (gr.) oder „detritivor“ (lat.) vorzuziehen. Weitere Beispiele: „benthophag“ statt „benthi­
vor“, „plantisug“ statt „phytosug“.

Wortfelder: Adjektiv-Substantiv
Stellvertretend für eine Gruppe von Begriffen mit gleichen Wortwurzeln wird häufig nur das Adjektiv definiert.
Aus diesem können die übrigen Varianten (Substantiv) gebildet werden; so ergibt sich z. B. aus apivor (api-
vorous) [bienenfressend] Apivorie (apivory) [Bienenfressertum], Apivorer (apivore) [Bienenfresser]; aus
photophil (photophilous) [lichtliebend] Photophiler (photophile) [lichtliebender Organismus], Photophilie
(photophily) [Bevorzugung von Licht].

Bedeutungsfelder bei einem Wortelement

Es gibt herleitbare Bedeutungsvarianten für Termini. Ein Beispiel für eine derartige Reihe ist: photobiont
(photobiontic) [in lichtreichen Lebensräumen lebend], photophil (photophilous) [lichtliebend], phototolerant
(phototolerant) [Licht aushaltend], photoxen (photoxenous) [eher ausnahmsweise in lichtreichen Lebensräu-
men vorkommend], photophob (photophobic, photophobous) [lichtscheu].

Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Präfixe

eury- (eury-) [weit, breit], steno- (steno-) [eng, schmal] gr.
homo- (homo-) [gemeinsam, derselbe], hetero- (hetero-) [verschieden, anderer] gr.
homoio- (homoio-, homeo-) [gleichartig, ähnlich], poikilo- (poikilo-) [ungleichartig, verschieden] gr.
X Hinweise zum Gebrauch

mono- (mono-) [allein, einzeln], oligo- (oligo-) [wenig], poly- (poly-) [viel], pleio- (pleio-) [mehr, häufiger] gr.
uni- (uni-) [einzeln, allein], bi- (bi-) [zwei], tri- (tri) [drei], multi- [multi-] (viel), pluri- (pluri-) [mehr, höher] lat.
mikro- (micro-) [klein], meso- (meso-) [mittel], meio- (meio-) [kleiner, weniger], makro- (macro-) [groß],
mega- (mega-) [groß] gr.
ekto- (ecto-) [außen], endo- (endo-) [innen] gr.
hyper- (hyper-) [über], epi- (epi-) [auf, bei], hypo- (hypo-) [unter] gr.
supra- (supra-) [über], sub- (sub-) [unter] lat.
auto- (auto-) [selbst, eigen], allo- (allo-) [anders, verschieden] gr.
iso- (iso-) [gleich], aniso- (aniso-) [ungleich] gr.
holo- (holo-) [ganz, vollständig], mero- (mero-) [Teil], hemi- (hemi-) [halb] gr.
inter- (inter-) [zwischen, inmitten], intra- (intra-) [innerhalb] lat.
eu- (eu-) [echt], dys- (dys-) [abweichend] gr.
pro- (pro-) [vor], meta- (meta-) [nach], amphi- (amphi-) [um, herum, beidseits] gr.
phyto- (phyto-) [Pflanze], zoo- (zoo-) [Tier] gr.

Verbreitete Wortelemente (engl. in Klammern) – Suffixe

-biont (-biontic) [lebend], -phil (-philous, -philic) [bevorzugend], -tolerant (-tolerant) [ertragend], -xen (-xe-
nous, -xenic) [fremd], -phob (-phobous, -phobic) [meidend] gr., lat.
-chor (-chorous) [Raum], -top (-topic) [Ort] gr.
-ök, -özisch (-oecic) [Haus, Umwelt], -zön (-coenose) [Gemeinschaft] gr.
-kol (-colous) [bewohnend], -fug (-fugous) [meidend, fliehend] lat.
-drom (-dromous) [laufend, sich bewegend] gr.
-chron (-chronous, -chronic) [Zeit] gr.
-par (-parous) [Nachkommen hervorbringend] gr.
-gen (-genous, -genic) [abstammend] gr.
-phyt, (-phyte) [Pflanze], -zoon (-zoan, zoon) [Tier] gr.
-phag (-phagous) [fressend], -vor (-vorous) [fressend], -troph (-trophic) [sich ernährend] gr., lat.

Verwendete SI-Einheiten
Hier wird nur eine Auswahl von ökologisch relevanten Einheiten nach dem Internationalen System (SI; Sys­
tème international d’unités) gegeben.

Präfixe: Femto- (Abkürzung f; Multiplikationsfaktor: 10−15), Pico- (p; 10−12), Nano- (n; 10−9), Mikro- (µ; 10−6),
Milli- (m; 10−3), Zenti- (c; 10−2), Dezi- (d; 10−1), Deka- (da; 101), Hekto- (h; 102), Kilo- (k; 103), Mega- (M; 106),
Giga- (G; 109), Tera- (T; 1012), Peta- (P; 1015).

Größe Name Symbol

Länge Meter m
Masse Kilogramm kg
Zeit Sekunde s
elektrische Stromstärke Ampere A
thermodynamische Temperatur Kelvin K
Lichtstärke Candela cd
Menge einer Substanz Mol mol
Hinweise zum Gebrauch XI

Abgeleitete SI-Einheiten (Auswahl)

Größe Name Symbol Definition

Kraft Newton N kg m s−2
Druck/ Pascal, Pa kg m−1 s−2
mechanische Newton pro
Spannung Quadratmeter
Viskosität Pascal-Sekunde, Pa s kg m−1 s−1
(dynamische Zähigkeit) Newton-Sekunde N s m−2
pro Quadratmeter
kinematische Zähigkeit Quadratmeter pro m−2 s−1
Sekunde
Energie, Arbeit, Joule, J, N m, W s kg m2 s−2
Wärmemenge Newton-Meter
Leistung, Energiestrom Watt W, J s−1 kg m2 s−3
Strahlung Watt pro Quadratmeter Wm −2
kg s−3
elektrische Spannung Volt V, W A −1
kg m2 A−1s−3
Beleuchtungsstärke Lux lx cd m−2
Äquivalentdosis Sievert Sv, J kg −1
m2 s−2

Weitere abgeleitete SI-Einheiten: Fläche [m2], Volumen [m3], Dichte [kg m–3]

Nicht-SI-Einheiten:  Fläche [Hektar ha] (1  ha = 104 m2), Volumen [Liter l] (1  l = 1dm3), Masse [Tonne t]
(1  t  = 103  kg), Zeit [Minute min] (1  min = 60  s), Zeit [Stunde h] (1  h = 60  min), Zeit [Tag d] (1 d = 24  h), Zeit
[Jahr a] (1 a = ca. 365 d), Temperatur [Grad Celsius °C] (t [ °C] = T – To [K], wobei To = 273,15 K), Druck [bar]
(1 bar = 105 Pa), Druck [Atmosphäre atm] (1 atm = 101.325 Pa), Energie [Kalorie cal] (1 cal = 4,1868 J), Äqui-
valentdosis [Rem rem] (1 rem = 10−2 Sv).

Abkürzungen
engl. = englisch, franz. = französisch, span. = spanisch, port. = portugiesisch.
lat. = lateinisch, gr. = griechisch.
vgl. = vergleiche, Pl. = Plural.
1Ablenkungsverhalten

A bringen auf → Deponien, → Verklappung, → Rotte

(Kompostierung). → Müll.
Abfluss (runoff):  bei der Wasserbilanz von Ökosys-
Aapamoor, Strangmoor (aapa fen, aapa mire, string
temen oder Landschaften (→ Wasserhaushalt) dieje-
bog):  von Oberflächenwasser (→ soligen) und/oder
nige Menge des Niederschlagswassers, die zum Teil
Grundwasser (→ rheotroph) bestimmtes Moor mit fla-
oberflächlich abfließt („oberirdischer Abfluss“, engl.
chem Gefälle, das vor allem im Boreal (vor allem in
surface runoff), zum Teil versickert und das Grund-
Fennoskandien) vorkommt. Etwas erhöhte → mine-
wasser speist (→ Versickerung). Die [Link] hängt
rotrophe oder stärker erhöhte → oligotrophe Stränge
von der Geländeneigung, der Art der Niederschläge,
laufen senkrecht zum Gefälle, zwischen ihnen liegen
der Bodenbeschaffenheit und dem Vegetationstyp
Rinnen mit minerotrophem Wasser.
ab. Im tropischen Regenwald beträgt die [Link]
Aas (carrion):  Tierleiche, die durch → Fäulnis, →
etwa 25 % des Niederschlags, in mitteleuropäischen
Verwesung und Tierfraß abgebaut wird. Charakte-
Mischwäldern der Ebene 28–33 %, in Bergwäldern
ristisch ist dabei eine besondere Abfolge (→ Suk-
über 50 %, im Grünland um 40 %.
zession) von Mikroorganismen und Tieren, die als
Abgas (waste gas):  gasförmige heiße → Emission
Aasfresser (engl. scavenger) (→ nekrophag), Pilz-
aus Industrieanlagen und Verbrennungsmotoren. →
fresser oder Räuber im A. vorkommen. → Leiche.
Rauchgas.
Aasblume, Aasfliegenblume:  → sapromyiophil.
abgeschlossenes System (isolated system):  →
Aaspilz, Aasfliegenpilz (carrion fungus):  Pilz, dessen
System ohne Stoff- oder Energieaustausch mit der
im Fruchtkörper gebildete Duftstoffe (Amine) aaslie-
Umgebung. → geschlossenes System, → offenes
bende Fliegen (und auch Käfer) anlocken, welche die
System.
Pilzsporen verbreiten. Beispiel: Stinkmorchel ( Phal-
Abgrasen:  → Grazing.
lus impudicus).
Abhärtung (hardening):  Erhöhung der Wider-
Abbau: 1.  (dissimilation) im Stoffwechsel (→ Meta-
standsfähigkeit (→ Resistenz) gegen ungünstige
bolismus) von Organismen → Dissimilation. 2.
Umweltbedingungen, vor allem tiefe Temperaturen
(breakdown, degradation, decomposition, decay)
(„Frostabhärtung“). → Enthärtung. → Kälteresistenz.
Zerlegung toter organischer Substanz in kleinere
Abholzung:  → Entwaldung.
Fragmente oder niedermolekulare Stoffe durch →
abiogen (abiogenic):  aus Unbelebtem entstanden,
Zersetzung oder → Autolyse. 3. (detoxification) in der
von ihm herrührend. → biogen.
Ökotoxikologie Umwandlung von → Umweltchemika-
Abiose:  weniger gebräuchlich für → Anabiose.
lien in unschädliche Verbindungen. → Detoxifikation,
Abioseston:  → Tripton.
→ Sanierung. 4. (degeneration) Verminderung der
abiotisch (abiotic):  unbelebt; auf das Nichtorganis-
genetisch bedingten Leistungsmerkmale (z. B. Er-
mische und seine Wirkungen bezogen. → biotisch.
trag) bei Kulturpflanzen, wenn diese weiter vermehrt
abiotische Faktoren (abiotic factors):  Wirkungen
werden. → Degeneration.
der unbelebten Natur (z. B. Klima, Boden, Land-
Abbaubarkeit (degradability):  als biologische A.
schaftsrelief) auf die Organismen. → biotische
(engl. biodegradability) die Angreifbarkeit von Stoffen
Faktoren. Vgl. → physikalische Faktoren. → Umwelt-
gegenüber abbauenden Organismen, vor allem Mik-
faktoren.
roorganismen (→ Zersetzer). → Abbau.
Abkapselung, Einkapselung (encapsulation):  Um-
A-B-C-Profil (ABC profile):  vertikale Schichtung des
grenzung eines Entzündungsherdes oder eines →
→ Bodens mit A-, B- und C-Horizont (→ Bodenprofil).
Parasiten im Wirtsorganismus (→ Wirt) durch eine
→ Bodentyp.
aus Wirtszellen (z.  B. Leukozyten, Histiozyten) ent-
Abdämmungssee:  → Dammsee.
standene Kapsel.
Abernten, Ernten (harvesting):  Entnahme eines
Abkühlungsempfindlichkeit (chilling sensitivity,
Teils einer Pflanzen- oder Tierpopulation als → Ernte.
chilling susceptibility):  mangelnde Fähigkeit von
→ optimaler Ertrag.
Organismen, Temperaturen über dem Gefrierpunkt
Abfall: 1.  (detritus) abgestorbene organische Sub­
ohne Schädigung zu ertragen. Bei Pflanzen spricht
stanz von Pflanzen und Tieren, z. B. die abgefallenen
man in diesem Zusammenhang auch von Erkältungs-
Blätter, das abgestorbene Holz und die abgestorbe-
schaden (→ Erkältungsempfindlichkeit).
nen Wurzeln eines Waldes, hier meist angegeben
Abkühlungsresistenz, Abkühlungstoleranz (chilling
als jährlicher Abfall (→ Bestandesabfall). Tiere, die
resistance, chilling tolerance):  Fähigkeit von Orga-
sich von A. ernähren, heißen „Abfallfresser“ (→ Zer-
nismen, Temperaturen über dem Gefrierpunkt ohne
setzer). 2. (waste, refuse) Abfallstoffe, anorganische
Schädigung zu ertragen. Bei Pflanzen spricht man
und organische feste (aber auch flüssige) Stoffe, die
häufig von → Erkältungsresistenz.
in der Industrie und im Haushalt anfallen und nicht
Ablenkungsverhalten (distraction display, deflec-
weiter genutzt werden (→ Müll).
tion display, diversionary display):  Verhaltensweisen
Abfallbeseitung, Abfallentsorgung (waste manage-
eines Tieres, die einen potentiellen Feind (meist einen
ment):  geordnete Sammlung, Verarbeitung und/oder
Großräuber) vom Angriff ablenken sollen. A. kommt
Ablagerung von → Abfall aus Haushalt und Indust-
z. B. bei vielen bodenbrütenden Vögeln vor, die durch
rie, z. B. → Abwasserreinigung, Verbrennung, Ver-

M. Schaefer, Wörterbuch der Ökologie, DOI 10.1007/978-3-8274-2562-1_1,

@ Spektrum Akademischer Vertag Heidelberg 2012
Abnahmerate 2

auffälliges Verhalten die Aufmerksamkeit eines Räu- intrazyklisch) oder von Generation zu Generation (→
bers vom Nest weg auf sich lenken. → Schutz. interzyklisch, auch → Massenwechsel genannt). →
Abnahmerate (rate of decrease):  Verminderung der Populationsdynamik.
Bevölkerungsdichte (→ Populationsdichte) – bedingt Abwägen:  → trade-off.
durch Tod (→ Mortalität) und/oder Abwanderung (→ Abwanderung:  → Emigration.
Emigration) – bezogen auf eine Zeiteinheit. → Zu- Abwärme (waste heat):  bei technischen Prozessen
wachsrate. anfallende Wärmemenge, die ungenutzt in die Um-
Abraum (mining waste, mine spoil):  bei Lagerstätten welt entweicht und (vor allem in Fließgewässern)
(Kohle, Salz und andere Mineralien) nicht verwertba- veränderte ökologische Bedingungen schafft. → ther-
res Material, das vor dem Abbau weggeräumt werden mische Belastung.
muss („Abraumhalde“). Abwasser (wastewater, sewage):  durch Gebrauch
Abschreckstoff: 1.  von Organismen abgegebe- verändertes abfließendes Wasser und jedes in die
ner oder gespeicherter, der Abhaltung von Feinden Kanalisation gelangende Wasser; in einem engeren
dienender Stoff (schlechter Geruch, → Repellent, Sinne aus Haushaltungen, landwirtschaftlichen Be-
schlechter Geschmack, → Deterrent), → Alarmsubs- trieben und Fabriken abfließendes, durch organische
tanz. 2. in der Schädlingsbekämpfung stark duftender Stoffe und anorganische Substanzen verunreinigtes
Stoff von längerer Wirkungsdauer (→ Repellent) zum Wasser. → Abwasserreinigung.
Abschrecken von Schadorganismen (z. B. Mücken, Abwasserbiologie (wastewater biology, sewage bio-
Fliegen, Flöhe, Zecken, Termiten); Stoff, der widrig logy):  Teilgebiet der → Limnologie (weniger der →
schmeckt (→ Deterrent) und dadurch den Fraß von Ozeanographie), das die Ökologie der Organismen
Schadtieren mindert oder den Einstich und die Eiab- in einem → Abwasser oder in mit Abwässern belas-
lage am Substrat hemmt. → Attraktivstoff. teten natürlichen Gewässern zum Inhalt hat. Bedeu-
Abschreckungsmittel (deterrent):  in der Schäd- tung hat die Indikatorfunktion (→ Bioindikator) von
lingsbekämpfung → Abschreckstoff oder eine andere Schmutzwasserorganismen (→ Saprobiensystem)
zum Abschrecken von Schadorganismen geeignete für die → Gewässergüte.
Methode, z. B. visuelle (Vogelscheuchen) und akusti- Abwasserpilz (sewage fungus):  ein fädiger Pilz-
sche Signale (Metallstreifen gegen Vögel). rasen (z. B. von Leptomitus lacteus und Fusarium
Absetzbecken (sedimentation tank):  bei der mecha- aquaeductum) oder ein fädig ausgebildetes Bakte-
nischen Stufe der → Abwasserreinigung zwischen- rium (z. B. Sphaerotilus natans), die als Überzüge
geschaltetes Becken zur Sedimentation von feinen auf Substraten in Abwässern massenhaft vorkommen
festen Partikeln. können und niedermolekulare gelöste organische
Absicherungseffekt:  → Metapopulation. Verbindungen verwerten (z. B. bestimmte Aminosäu-
Absorption (absorption):  1. Aufnahme von Gasen ren, Peptone, gelöste Eiweiße, Monosaccharide, Di-
und Dämpfen oder in Wasser gelösten Substanzen saccharide, organische Säuren).
durch Flüssigkeiten oder feste Körper, z. B. die für die Abwasserreinigung, Abwasserbehandlung, Ab-
Existenz von Lebewesen notwendige Auflösung von wasserklärung (wastewater treatment, sewage treat-
Sauerstoff im Wasser oder die passive Aufnahme ge- ment):  Reinigung von häuslichem und städtischem
löster Nahrungsstoffe durch Algen des → Planktons. → Abwasser in Kläranlagen. Die A. geschieht über
2. Abnahme der Intensität von Strahlung (z. B. Licht, drei Stufen: mechanisch, biologisch und chemisch.
→ Sonnenstrahlung) beim Durchgang durch Mate- Mechanische Reinigung: Schwimm- und Schweb-
rie. Die A. wird unter anderem als Absorbanz (engl. stoffe werden durch Rechen, feine Siebe, Sandfilter,
absorbance) gemessen: –log10 ( l/I0) ( l0 = auftreffende Abschöpfen von auf der Oberfläche schwimmendem
Strahlung; l = Strahlung nach dem Durchgang durch Fett und durch Absetzenlassen ausgesondert, wobei
das Medium). → Transmission. → Strahlungsbilanz. die Absetzungsfähigkeit durch chemische Zusätze
Vgl. auch → Attenuation. noch verbessert werden kann.
Absterbephase (death phase):  die Phase des Zu- Biologische Reinigung (engl. biological sewage
sammenbruchs einer Population, vor allem für Kul- treatment): Dies geschieht (1) durch natürliche Ver-
turen von Mikroorganismen gebraucht. → lag-Phase, fahren, indem die Abwässer auf große, mit Gras,
→ log-Phase. Hackfrüchten oder Gemüse bebaute Flächen (Riesel-
Abstrahlung:  → Ausstrahlung. felder) geleitet werden und das überschüssige Was-
Abundanz (abundance):  Anzahl von Organismen ser nach Passieren einer Erd- und Sandschicht durch
in Bezug auf eine Flächen- oder Raumeinheit. Man Drainageröhren in die Flüsse abfließt (→ Pflanzen-
unterscheidet: (1) Individuen-A. (Individuendichte, kläranlage), (2) durch halbtechnische Verfahren, z. B.
→ Populationsdichte); (2) Arten-A. (→ Artendichte). in flachen → Abwasserteichen, (3) durch technische
A. wird meistens nur im Sinne von Individuendichte Verfahren. Beim Tropfkörperverfahren werden die Ab-
gebraucht. Die A. ist negativ mit der Körpergröße kor- wässer über Anlagen bis zu 20 m Durchmesser und
reliert. mehrere m Höhe aus Koks, Schlacke oder ähnlichen
Abundanzdynamik, Populationsbewegung (abu­n- Tropfkörpern mit von oben nach unten abnehmender
dance dynamics):  Veränderung der → Popula- Korngröße von oben her heruntergerieselt, während
tionsdichte einer Art im Laufe einer Generation (→ Belüftung von oben und unten erfolgt. Auf dem Tropf-
3Adaptation

körper entwickeln sich ein Überzug aus Bakterien, [Link] können konstitutiv oder induziert
Pilzen und Algen (→ biologischer Rasen) sowie eine sein (→ induzierte Abwehr). → Schutz.
üppige Fauna, vor allem aus Protozoen, Nemato- Abweiden:  → Grazing, im weiteren Sinne unter Ein-
den, Rotatorien, Enchytraeiden und Insektenlarven schluss von Verbiss (→ Browsing). → Beweidung.
(z. B. Schmetterlingsmücken [Psychodidae]). Es gibt Abweide-Nahrungskette:  → Lebendfresserkette.
also Produzenten, Konsumenten und Destruenten. Abweider, Weidegänger (grazer):  Tier, das lebende
Letztere mineralisieren das organische Material des Organismen (Pflanzen, Mikroorganismen, auch Tie-
Abwassers und bilden dadurch Nährstoffe für die → re) als Nahrung nutzt, die als Rasen wachsen, in an-
autotrophen Mikrorganismen, die zudem unter für sie derer Weise flächig ausgebildet sind oder als „Wolke“
günstigen CO2-Verhältnissen leben. In etwa 50 Tagen im Plankton vorkommen. Ein besonderer Typ ist der
können sich die verschiedenen Populationen in den → „scraper“. → Nahrungserwerb.
Filtern aufgebaut haben. Beim Belebtschlammver- Abyssal (abyssal zone):  Lebensbezirk im Meer
fahren bilden sich in mit Sauerstoff belüfteten Becken unterhalb von etwa 3000 m oder 4000 m (nach einem
flockige Zusammenballungen von Bakterien („Belebt- anderen Konzept 1000 m, 2000 m oder 2500 m) Was-
schlamm“) als biologischer Rasen, die mit Schmutz- sertiefe Bereich des Meeresbodens (→ Benthal) als
stoffen ausflocken, diese adsorbieren oder aerob Abyssobenthal (engl. abyssobenthic zone), unterhalb
abbauen. Die organischen Stoffe sind nach der bio- von 6000 m auch als → Hadal bezeichnet; Bereich
logischen Reinigung bis etwa 90 % (gemessen als → des freien Wassers als Abyssopelagial (engl. abys-
biochemischer Sauerstoffbedarf oder → chemischer sopelagic zone). Vgl. → Archibenthal und → Bathy-
Sauerstoffbedarf) abgebaut. Das Wasser ist also me- pelagial. → Meer.
sosaprob (→ Saprobiensystem) und kann nicht nur Ackerland (arable land):  Fläche, die der landwirt-
in Flüsse, sondern nach Verdünnung mit Reinwasser schaftlichen Nutzung unterliegt (→ Landwirtschaft)
auch in Fischteiche geleitet werden. und auf der in regelmäßiger Folge „Feldfrüchte“ (z. B.
Chemische Reinigung („Dritte Reinigungsstufe“) Getreide) von der Saat bis zur → Ernte kultiviert wer-
(engl. chemical sewage treatment, tertiary sewage den. → Grünland.
treatment): Um den nach der biologischen Reinigung Ackerrain:  → Feldrain.
immer noch vorhandenen hohen Nährstoffgehalt, be- Ackerunkraut (crop weed):  Pflanze, die auf Acker-
sonders an Phosphor, aber auch an Stickstoff, der zu flächen neben der Kulturpflanze vorkommt. Ackerun-
einer unerwünschten → Eutrophierung der Gewässer kräuter sind meist Therophyten und zum Teil durch
führen kann, zu vermindern, gibt es chemische Ver- Reinigung des Saatgutes und Anwendung von →
fahren durch Fällung der Phosphate. Nitrate können Herbiziden selten geworden. → Unkraut.
durch Förderung denitrifizierender Bakterien (→ De- A-C-Profil (AC profile):  vertikale Schichtung des →
nitrifikation) als Stickstoff oder durch Einbau in Bakte- Bodens mit A- und C- Horizont, bei Fehlen eines B-
rienbiomasse zum Teil eliminiert werden. Horizonts. → Bodenprofil. → Bodentyp.
Abwasserteich (wastewater pond, sewage Acrisol (acrisol):  nach der WRB-Bodenklassifikation
pond):  flacher Teich, in dem → Abwasser durch ae- ein stark verwitterter, lessivierter Boden (→ Tonver-
robe Bakterien abgebaut wird. Der Sauerstoff stammt lagerung) mit geringer Kationenaustauschkapazität
aus photosynthetisierenden Algen und aus der Atmo- und geringer Basensättigung. → Bodentyp.
sphäre. Planktische Krebse (vor allem Cladoceren) Adaptation, Anpassung (adaptation):  1. im enge-
verhindern durch ihre Filtriertätigkeit eine sekundäre ren Sinne genetisch bedingte Eigenschaften eines
Verschmutzung und ein → Sauerstoffdefizit durch ab- Organismus, einer Population, einer Art, einer Le-
sterbende Algen. In den der Fischzucht dienenden bensgemeinschaft, die die Fähigkeit zum Überleben
Abwasserfischteichen muss das Abwasser durch (und zur Fortpflanzung) in den von ihnen bewohnten
Fließwasser verdünnt werden. Lebensräumen ermöglichen. Diese Eigenschaften
Abwehr (defence):  Verteidigungsreaktion eines Or- haben sich im Laufe der Evolution durch → natürliche
ganismus gegenüber Feinden oder anderen schäd- Selektion herausgebildet („Merkmalsanpassung“,
lichen Umweltreizen. Abwehrmechanismen der Tiere engl. character adaptation). Beispiel morphologische,
können sein: lokomotorisch (Flucht, Verstecken), op- physiologische und ethologische A. der Tiere an das
tisch (→ Tarntracht, → Aposematismus und → Leben in der → Wüste. Der Begriff „lokale A.“ (engl.
Schrecktracht), akustisch (Schreckgeräusche), elek- local adaptation) bezieht sich auf die Anpassung im
trisch (elektrische Schläge), mechanisch (Waffen) unmittelbaren Bereich von Lebensraum und → Ge-
und chemisch (Gifte, Düfte, Geschmacksstoffe) Ver- meinschaft, mit deren Populationen es → Interak-
haltensweisen. Neben mechanischer Widerstands- tionen gibt. Die Selektion kann auch kurzfristig über
fähigkeit gegen Pflanzenfresser basieren chemische wenige Generationen wirken und zu Anpassungen
Abwehrreaktionen von höheren Pflanzen auf → se- führen (z. B. → Insektizidresistenz, Grad der → Vi-
kundären Pflanzenstoffen; Mikroorganismen produ- rulenz im Parasit-Wirt-System). Genau genommen
zieren → Antibiotika. In einen Wirt eingedrungene müsste A. den Vorgang des Sich-Anpassens beinhal-
Parasiten oder deren Produkte (z. B. → Toxine) wer- ten. Der Begriff wird aber auch für das Resultat von
den durch → Antikörper abgewehrt (→ Resistenz). [Link]ängen angewendet (vgl. → Angepasstheit).
→ Exaptation, → Disaptation, → Nonaptation. 2. im
Adaption 4

weiteren Sinne auch Veränderung von Eigenschaften bohrer kann keine Eier in festere Substrate ablegen.
des Phänotypus bei einem Organismus als Reaktion → ökologische Strategie.
auf andersartige Umweltbedingungen (→ Plastizi- adaptives Syndrom (adaptive syndrome):  Gesamt-
tät). Die A. führt zu einem neuen Funktionszustand, heit der Anpassungen (→ Adaptation) eines Organis-
so dass die Lebensprozesse vollständig ablaufen mus in Morphologie, Physiologie und Verhalten, die
können. Dies gilt für morphologische, physiologische Überleben und Fortpflanzung bestimmen.
und ethologische Merkmale (→ Akklimatisation), ein- adaptive Strategie:  → Anpassungsstrategie.
schließlich der suborganismischen, zellulären und adaptive Zone (adaptive zone):  eine definierte Um-
biochemischen Ebene. Beispiele: → Leistungsadap- weltsituation als Satz verschiedener ökologischer →
tation des Betriebsstoffwechsels; → Resistenzadap- Nischen, die von einer Gruppe (meist) verwandter Ar-
tation gegenüber Grenzwerten eines Umweltfaktors; ten besetzt sind, die ähnliche Ressorcen nutzen. →
strukturelle Anpassungen an veränderten Salzgehalt; adaptive Radiation.
Änderung der Reizschwelle bei Sinnesorganen. In Adaptivwert, adaptiver Wert:  → Fitness.
diesen Zusammenhang gehört auch die Gewöhnung Additivität (additivity):  Form der → Wirkung von
eines Organismus an bestimmte Umweltbedingun- zwei oder mehr Faktoren, die sich in ihrem Effekt ad-
gen in experimentellen Situationen im Labor (→ Ak- dieren. → Synergismus, → Antagonismus. → Kombi-
klimation). nationswirkung.
Adaption (adaption):  weniger gebräuchliches Syno- Adelphoparasit (adelphoparasite):  ein → Parasit,
nym zu → Adaptation. dessen → Wirt mit ihm nahe verwandt ist. → Allo-
adaptive Dynamik (adaptive dynamics):  die metho- parasit.
dische Verknüpfung der Analyse kurzfristiger Anpas- Adhäsion (adhesion):  Haften von verschiedenen
sungen (→ Adaptation) in einer Population mit der Stoffen aneinander, bedingt durch bei der engen Be-
Betrachtung längerfristiger Evolution über → Muta- rührung wirksame Molekularkräfte. Ökologisch spielt
tion und → Selektion. → adaptive Evolution. A. z. B. eine Rolle beim Festhaften von Organismen
adaptive Evolution (adaptive evolution):  Verände- am Substrat oder beim Sich-Festhalten vagiler Arth-
rungen in der Frequenz von Anpassungsmerkmalen ropoden der Vegetationsschicht mit Hilfe von Haft-
in einer Population (→ Adaptation), bedingt durch haaren.
Variation im Fortpflanzungserfolg (→ Fitness), die mit adnat (adnate):  Bezeichnung für eine Pflanze (vor
einer genotypischen Variation eines Merkmals ver- allem Thalluspflanzen wie Moose und Flechten),
knüpft ist. → Evolution. die auf Substraten (z. B. Rinde, Steine, Boden) nur
adaptive Landschaft, adaptive Topographie (ad- haftet, nicht wurzelt. → Lebensform. → radikant, →
aptive landscape, adaptive topography, fitness errant.
surface):  auch Fitness-Oberfläche; graphische Auf- Adsorption (adsorption):  Anlagerung eines Stof-
tragung der durchschnittlichen → Fitness einer Popu- fes an die Oberfläche eines festen Körpers, bedingt
lation in Relation zur Frequenz ihrer Genotypen (→ durch Molekularkräfte. Die A. ist groß bei fein verteil-
Allelfrequenz). In dieser „Landschaft“ ist die Fitness ten Stoffen als Substrat (z. B. Kolloide). Ökologisch
auf Hügeln hoch, in Tälern gering. Die → natürliche von Bedeutung sind die A. von Stoffen an Boden-
Selektion begünstigt die Genotypen auf und an den partikel (→ Sorption), die Sedimentation von an or-
Gipfeln. ganische oder anorganische Teilchen adsorbierten
adaptive Radiation (adaptive radiation):  Entstehung Substanzen auf den Grund von Gewässern oder die
vieler Arten aus einer einzelnen phylogenetischen A. von Wasser an Nahrungspartikel in trockenen Le-
Linie, als „Diversifizierung“ in der Nutzung verschie- bensräumen. → Desorption. → Absorption.
dener Ressourcen. Resultat ist die Einpassung in Adsorptionswasser (adhesive water, pellicular
eine große Zahl ökologischer → Nischen. Beispiel: water):  in Landböden das Grenzflächenwasser an
die Darwinfinken (Geospizinae) auf den Galapa- festen Partikeln. Zum A. gehören auch das an den
gos-Inseln, die Kleidervögel (Drepanididae) auf den Oberflächen angelagerte → Hydratationswasser. →
Hawaii-Inseln, die Eucalyptus-Arten in Australien. Bodenwasser.
Daneben gibt es auch eine nicht-adaptive Radiation adult (adult):  erwachsen. → juvenil, → Lebenszyk-
(engl. nonadaptive radiation) ohne ökologische An- lus.
passungsmuster. → adaptive Zone. Advektion (advection):  Transfer von Stoffen oder
adaptiver Zwang (constraint, adaptive con­ Energie durch Ortsveränderung von Wasser oder
straint):  adaptive Einschänkung; nicht überwindbare Luft, häufig im engeren Sinne beschränkt auf hori-
Begrenzungen bei der in der Evolution erfolgenden zontale Bewegungen. Vgl. → Konvektion.
Anpassung (→ Adaptation) von Organismen über → adventiv (adventive):  nicht heimisch oder in der hei-
natürliche Selektion an bestimmte Umweltgegeben- mische Flora oder Fauna nicht voll etabliert. → Ad-
heiten und -bedingungen. Hierdurch ergibt sich eine ventivart. → biologische Invasion.
Einschränkung der → Fitness. Der a. Z. kann in ge- Adventivart, adventive Art (adventive spe-
netischen, morphologischen oder physiologischen cies):  Pflanzen- oder Tierart, die durch den Men-
Faktoren bestehen. Beispiel: Ein Insekt ohne Lege- schen in ein Gebiet eingeschleppt oder eingeführt
worden ist (→ nichtheimisch). Die Gesamtheit der
5 Aggregation

[Link] des betreffenden Bereiches heißt „Adventivflo- Aeroplankton, Anemoplankton, Luftplankton (aer­
ra“ und „Adventivfauna“. In einem engeren Sinne eine oplankton, anemoplankton, aerial plankton):  die
Art, die sich nach der Kolonisation noch nicht etabliert passiv in der Luft schwebenden oder treibenden Or-
hat. → Invasionsbiologie. ganismen, wie Pollenkörner, Pilzsporen, Bakterien,
adversity selection (engl.):  → A-Strategie. Protozoen, Milben, kleine Insekten. → Aeronaut, →
Aerenchym (aerenchyma):  bei vielen Sumpf- und Plankton.
Wasserpflanzen (→ Helophyt, → Hydrophyt) in Blät- Aerosol (aerosol):  Gemisch von in Luft feinstverteilt
tern, Stängeln oder Wurzeln vorkommendes Gewebe schwebenden Teilchen um 1 µm Durchmesser, die
mit großen Interzellularräumen, das zur Durchlüftung nicht zu Boden sinken, entweder als → Schwebstaub
und Luftspeicherung dient. Es findet sich auch in den bei Festkörpern oder als Nebel bei Flüssigkeiten. A.e
Stelz- und Atemwurzeln der Mangrovepflanzen (→ aus → Emissionen können für Pflanzen und Tiere
Mangrove). ein Stressfaktor sein. A.e werden z. B. nicht in den
aerob (aerobic):  Bezeichnung für Organismen, die menschlichen Atemwegen abgefiltert und gelangen in
bei Anwesenheit von Sauerstoff leben, für Prozesse, die Bronchien und Bronchiolen der Lunge. A.e kön-
die bei Vorhandensein von Sauerstoff ablaufen. → nen als Kondensationskerne zu Wolkenbildung und
anaerob. → Aerobier. Niederschlägen führen.
Aerobier (aerobe, aerobic organism):  Organismus, Aerotaxis (aerotaxis):  durch Sauerstoff als Reiz
für dessen Existenz freier Sauerstoff eine Hauptvor- ausgelöste → Chemotaxis.
aussetzung ist. Obligate A. sind solche Organismen, aerotolerant (aerotolerant):  Bezeichnung für solche
die Energie nur durch aerobe → Atmung erzeugen Mikroorganismen, die Energie nur aus Gärung ge-
können, also auf Sauerstoff angewiesen sind. → An- winnen (z. B. Milchsäurebakterien), jedoch auch in
aerobier. Vgl. → aerotolerant, → Mikroaerobier, → Gegenwart von Luftsauerstoff wachsen können. Vgl.
mikroaerotolerant. → Aerobier, → mikroaerotolerant.
Aerobiologie (aerobiology):  das Studium der luftbe- Affinität: 1.  (affinity) auch ökologische Affinität, so-
wohnenden Organismen (→ Aeroplankton); Inhalt ist ziologische Affinität, zönologische Affinität; gemein-
z. B. die Untersuchung über Vorkommen und Vertei- sames Vorkommen von zwei oder mehr Arten in
lung von Mikroorganismen, auch → Krankheitserre- einem → Bestand oder in mehreren Beständen (→
gern oder → Allergenen. Assoziationskoeffizient). → interspezifische Asso-
Aerobiont (aerobiont):  luftbewohnender Organis- ziation. 2. (similarity) → Ähnlichkeit von Lebensge-
mus (Landorganismus) im Gegensatz zu dem im meinschaften. 3. (affinity) in der Phytopathologie und
Wasser lebenden → Hydrobionten. Vgl. → Amphibi- Parasitologie das Zustandekommen von Wechselbe-
ont. → Aerobier. ziehungen zwischen Wirt und Parasit. Gegensatz →
Aerobios:  Gesamtheit der sich im Luftraum aufhal- Immunität.
tenden Organismen. Affinitätsindex  (affinity index): ein Maß für die →
Aerobiose, Oxibiose (aerobiosis):  Existenz von Or- Ähnlichkeit in der Artenzusammensetzung von zwei
ganismen bei Gegenwart von Sauerstoff. → Anaero- → Gemeinschaften A und B:
biose.
aerogen (aerogenic):  der Luft entstammend, durch
c
A= √
Luft übertragen (z. B. Staub-Tröpfchen-Infektion a+b
durch Bakterien, Viren, Pilzsporen).
Aeronaut (aeronaut):  Organismus, der, abgesehen ( c = beiden Gemeinschaften gemeinsame Arten; a,
von seiner Kleinheit, besondere Anpassungen entwi- b = Arten, die nur in Gemeinschaft A oder B vorkom-
ckelt hat, um sich passiv über weitere Strecken vom men).
Wind verfrachten zu lassen. So fliegen bestimmte Agenda 21 (Agenda 21):  ein 1992 in der Konferenz
Zwergspinnen (Linyphiidae) häufig am Fadenfloß, von Rio de Janeiro angenommenes Dokument, in
einem Spinnfaden, den sie aus den Spinnwarzen dem Maßnahmen für eine zukünftige nachhaltige
des erhobenen Hinterleibes austreten lassen, bis er Entwicklung der Welt im 21. Jahrhundert aufgelistet
vom Wind erfasst wird. [Link] sind auch Spinnmilben, sind. → Biodiversitätskonvention.
Gallmilben und manche Insekten, darunter auch die agglomerative Klassifikation:  → Klassifikation.
mit langen Haaren versehenen Eiraupen mancher Agglutination (agglutination):  Verklebung; Zusam-
Schmetterlinge, z. B. des Schwammspinners ( Ly- menballung von Zellen (z. B. Bakterien, Protozoen,
mantria dispar). → Aeroplankton. rote Blutkörperchen), die als Fremdkörper (→ Anti-
aerophil: 1.  (aerophilic, aerophilous) Bezeichnung gen) in das Blut eines Wirbeltieres gelangt sind. Die
für sauerstoffliebende Organismen; ein vor allem für A. wird durch Bildung von → Antikörpern im Wirt ver-
Bakterien angewendeter Begriff. 2. (aerophilous) sy- ursacht.
nonym mit anemophil (→ Anemophilie). Aggradation:  → Anlandung.
Aerophyt (aerophyte):  1. seltener gebraucht für → Aggregat:  → Bodenaggregat.
Epiphyt. 2. Pflanze, die gut durchlüftete Böden be- Aggregation (aggregation):  1. Ansammlung von Or-
nötigt. ganismen an eng begrenzten Stellen. A. kann eine
Folge der Art der Sporen- und Samenausbreitung
Aggregationsindex 6

oder der Eiablage sein. Weitere Ursachen sind ge- ergibt die → Virulenz. 2. Wirkung von reaktionsfreudi-
meinsame Reaktion auf Umweltreize oder angebore- gen Stoffen im Wasser und Boden (wie z. B. Säuren)
ne Verhaltensweisen. Es gibt z. B. bei Tieren A. der auf andere Stoffe (z. B. die Substanz von Bauwer-
Jungen, der Überwinterung, des Schlafs, der Nah- ken) oder auch auf Organismen.
rungsquelle, des begrenzten Substrats, des Brütens. Agochorie:  → Anthropochorie.
Solche Anhäufungen sind im sozialen Sinn zufällig agonistisches Verhalten, Agonismus (agonistic be-
(„anonymer Verband“). Für eine A. können auch → haviour, agonistic interaction, agonism):  Verhaltens-
Pheromone (Aggregationspheromone) verantwortlich weisen bei einem Konflikt zwischen Tieren derselben
sein, z. B. bei Collembolen, Schaben, Wanderheu- Art, z. B. beim Wettbewerb um Paarungspartner
schrecken. 2. aggregative (gehäufte) Verteilung (→ oder Nahrung. Das a. V. schließt Angriff, Flucht, Be-
Dispersion); diese kommt bei vielen Pflanzen- und schwichtigung mit ein. Es ist oft ritualisiert.
Tierpopulationen vor. 3. Form der Bodenstruktur mit Agrarlandschaft (agrarian landscape):  die land-
Aggregatgefügen (→ Bodengefüge). wirtschaftliche genutzte → Kulturlandschaft (→
Aggregationsindex (aggregation index):  Messgrö- Landwirtschaft). Acker und Grünland bilden die
ße für den Grad der → Aggregation bei der Verteilung Landschaftsmatrix; zur A. gehören aber weitere
(→ Dispersion) von Populationen; ein Beispiel ist der Landschaftselemente wie z. B. Wege, Wegränder,
→ Dispersionskoeffizient. Hecken, Waldinseln oder zur Erhöhung der → Diver-
aggregative Verteilung:  → gehäufte Verteilung. sität angelegte Ackerrandstreifen.
Aggression (aggression):  alle Verhaltensweisen Agrarökologie (agroecology, agricultural ecolo-
des Drohens und Kämpfens, die die → Fitness des gy):  Teilgebiet der → Ökologie, das sich mit der
Aggressionsobjektes verringern. Bei der intraspezi- Erforschung der ökologischen Zusammenhänge in
fischen A. setzen sich die Individuen derselben Art der landwirtschaftlich genutzten Kulturlandschaft
auseinander, dieses [Link] gehört zum Kom- (→ Agrarlandschaft) befasst. Die A. untersucht vor
plex der → intraspezifischen Konkurrenz und damit allem die biologischen Auswirkungen der Tätigkeit
zu den die Populationsgröße regulierenden Faktoren des Menschen und führt dadurch zu einer Synthese
(→ Regulation der Populationsdichte). An der inter- botanischer, zoologischer, landwirtschaftlicher und
spezifischen A. sind Angehörige verschiedener Arten phytopathologischer Aspekte. Ihre Bedeutung für die
beteiligt (→ Räuber-Beute-System, → interspezifi- allgemeine Ökologie liegt in den Möglichkeiten, die
sche Konkurrenz). Maßnahmen des Menschen in der Landwirtschaft als
aggressive Krypsis, Antikrypsis (aggressive cryp- Freilandexperimente auszuwerten, die einen guten
sis, anticrypsis):  Umgebungstracht (→ Krypsis) bei Einblick in die Wechselbeziehungen (→ Interaktion)
einem Räuber, der es dadurch vermeidet, von mög- und Regulationsvorgänge in einem Ökosystem ge-
lichen Beutetieren erkannt zu werden und dadurch ben (→ Agrarökosystem). Zur A. gehören Untersu-
leichter Beute machen kann. Hierher gehört auch chungen über die Abhängigkeit der Pflanzen- und
„aggressive Mimese“, die Nachahmung von belebten Tierproduktion von Klima und Boden, Auswirkungen
oder leblosen Gegenständen der Umgebung (→ Mi- von Neulandumbruch, Bodenbearbeitung, Bewässe-
mese), z. B. die Imitation von Blüten durch dort auf rung, Bewirtschaftungsweise, Pflanzenschutz, Wind-
Beute lauernde Fangheuschrecken (Mantodea). schutz.
aggressive Mimikry, Angriffsmimikry, Peckham’sche Agrarökosystem, Agroökosystem (agricultural eco-
Mimikry (aggressive mimicry, Peckhamian mimi- system, agroecosystem):  stark vom Menschen ge-
cry):  Nachahmung von harmlosen Tieren (Modellen) prägtes → Ökosystem der Agrarlandschaft, z. B. ein
(→ Mimikry) durch Räuber, die es dadurch vermei- Weizenfeld. A.e sind unvollständig, da eine hohe Zu-
den, von potentiellen Beutetieren erkannt zu werden. fuhr (Düngung) und Entnahme (Ernte) von Stoffen
So ähnelt der nordamerikanische Bussard Buteo besteht. Die Ökosystempartner sind wenig koevol­
albonotatus dem Truthahngeier Cathartes aura und uiert (→ Koevolution); unter anderem deshalb sind
stößt aus der Gruppe der Geier, die für kleine Tiere A.e anfälliger gegen Störungen.
harmlos sind und nicht beachtet werden, auf Beute. Agrell’scher Index (Agrell’s index):  Maß für das ge-
Die Krabbenspinne Amyciaea in Indien, die Ameisen meinsame Vorkommen von zwei Arten (→ Affinität, →
nachahmt und sich teilweise wie Ameisen verhält interspezifische Assoziation):
(→ Ameisenspinne), lockt diese an und frisst sie. In
einem anderen Sinne das Aussenden falscher Sig- b
nale als „Locktracht“, um potentielle Beutetiere an-
K= 100 [%]
a
zulocken, z. B. Sekrettröpfchen auf den Blättern des
Sonnentaus ( Drosera). ( a = Gesamtzahl der Proben; b = Zahl der Proben, in
Aggressivität (aggressiveness):  1. im ökologischen denen beide Arten gefunden wurden). → Assozia-
Sinn die Fähigkeit eines → Parasiten oder → Krank- tionskoeffizient.
heitserregers, einen → Wirt anzugreifen, dessen Agriophyt:  eine → nichtheimische Pflanzenart, die
Abwehrreaktion zu überwinden und sich auf seine nach ihrer Einschleppung auch ohne menschlichen
Kosten zu vermehren. Die Differenz zwischen der A. Einfluss der → potentiellen natürlichen Vegetation
des Schaderregers und der → Resistenz des Wirtes angehören kann.
7 Akkumulation

agrobiont (agrobiontic):  Bezeichnung für Organis- A-Horizont, Oberboden (A horizon):  mineralische,

men, die nur in der Agrarlandschaft vorkommen, z. B. mit organischer Substanz vermischte und häufig
manche Unkräuter. durch Ausfuhr von Stoffen gekennzeichnete oberste
Agrobiozönose, Agrozönose (agrobiocoenosis, Zone (→ Bodenhorizont) des → Bodens. → Boden-
agrocoenosis):  Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) profil.
der Kulturfelder. → Agrarökosystem. Akarizid (acaricide):  chemischer Stoff (→ Pestizid)
Agrochemikalie (agrochemical):  eine in der zur Bekämpfung von Milben.
Landwirtschaft verwendete Chemikalie. A.n sind Akinese, Katalepsie, Totstellreaktion (akinesis, ca-
synthetische Dünger (→ Düngung) und → Pflanzen- talepsis, catalepsy, death-feigning behaviour):  Sich-
schutzmittel. tot-Stellen; Einstellung der Bewegung auf äußere
Agroforstwirtschaft, Agrowaldbau (agrofore­stry):  Reize hin, die mit übernormaler Dauerkontraktion von
„Waldlandwirtschaft“; Kombination von Landwirt- Muskeln (Tonus) verbunden ist und meist zu einer
schaft und Wald, wie sie in Teilen der Tropen vor- außergewöhnlichen Körperhaltung führt. A. kommt
kommt. Flecken mit Anbau von Ackerfrüchten sind u. a. vor bei bei Käfern, Wanzen, Stabheuschrecken,
gemischt mit Baumkulturen. A. stellt eine kontinuier- Schaben, Raupen von Schmetterlingen und Blatt-
liche Versorgung der Bevölkerung sicher, verhindert wespen, manchen Spinnen, aber auch bei Vögeln
→ Degradation des Bodens und trägt damit zu einer (Rohrdommel, Botaurus stellaris). Man unterscheidet
nachhaltigen Nutzung der Landschaftsressourcen (1) → Thanatose, eine Totstellreaktion, die durch er-
und einer Bewahrung der → Diversität bei. neute Reize vertieft wird; (2) → Mechanohypnose,
Agroökosystem:  → Agrarökosystem. eine durch Berührungsreize experimentell verursach-
agrophil (agrophilous):  Bezeichnung für Organis- te Bewegungslosigkeit, die durch erneute Reize wie-
men, die als Kulturfolger Ökosysteme der landwirt- der aufgehoben wird.
schaftlich genutzten Kulturlandschaft bevorzugen, Akklimation (acclimation):  Gewöhnung von Ver-
aber dort nicht ausschließlich leben. → synanthrop, suchsorganismen im Labor unter kontrollierten Be-
→ hemerophil. dingungen an eine definierte abiotische Umwelt; im
agrophob:  Bezeichnung für Organismen, die als → weiteren Sinne die → Akklimatisation (1.) einschlie-
Kulturflüchter die Agrarlandschaft meiden. → heme- ßend. In einem anderen Sinne morphologische und
rophob. physiologische Anpassung als Antwort auf ungünsti-
ahemerob:  Bezeichnung für einen Grad der → He- ge Bereiche eines Umweltfaktors.
merobie. Akklimatisation, Akklimatisierung (acclimatiza-
Ähnlichkeit (similarity):  im ökologischen Sinn (1) bei tion):  1. Eingewöhnung der Organismen an ein
Organismen die Gesamtheit gleichartiger homologer anderes Klima. Modifikationen in organismischen
und analoger Merkmale als Anpassungen (→ Adap- Strukturen und Funktionen als Antwort auf ungüns-
tation) an die Umwelt (ökologische → Nische); (2) bei tige Klimafaktoren vermindern schädliche Einflüsse
Lebensgemeinschaften (→ Gemeinschaft) Ausmaß und erhöhen die individuelle → Fitness. Im Gegen-
der Übereinstimmung in der Artenzusammensetzung satz zur → Akklimation erfogt die A. nicht unter de-
(→ Ähnlichkeitsindex, → Ordination, → Clusteranaly- finierten experimentellen Bedingungen im Labor; in
se). Der Begriff → Komplementarität bezieht sich auf umfassenderer Bedeutung schließt A. diesen Begriff
das Ausmaß der Unterschiede von Gemeinschaften; ein. In einem anderen Sinne morphologische und
(3) bei Ökosystemen ein gleichartiges Funktionsge- physiologische Anpassung als Antwort auf ungünsti-
füge. ge Bereiche mehrerer Umweltfaktoren. Im weiteren
Ähnlichkeitsindex, Ähnlichkeitskoeffizient (simi- Sinne überhaupt Anpassung an andere biologische
larity index, similarity coefficient):  allgemein eine Verhältnisse und Lebensbedingungen (meist syn-
Maßzahl für die Übereinstimmung im Artenbestand onym zu phänotypischer → Adaptation). 2. die sys-
von Lebensgemeinschaften, entweder als Grad der tematische Ansiedlung/Einbürgung von exotischen
Ähnlichkeit im Artenspektrum (→ Artenidentität) oder Arten, um die heimische Fauna und Flora „aufzu-
im Artenspektrum unter Berücksichtigung der relati- bessern“. Damit beschäftigten sich in vielen Ländern
ven Mengenverhältnisse (→ Dominanzidentität) oder „Akklimatisierungsgesellschaften“. Heute ist A. ver-
auch in der Konstanz (→ Konstanzidentität). Verbrei- pönt. → Invasionsbiologie.
tete Formeln für die Berechnung des A. als Arten- Akkomodation (accomodation):  1. synonym zu →
identität (d. h. nach Vorhandensein oder Fehlen von Akklimatisation (1.). 2. Abnahme der Reaktionsbereit-
Arten) sind → Sørensens Ähnlichkeitsquotient, die → schaft bei wiederholter Reizung.
Jaccardsche Zahl und der → Affinitätsindex. Indizes, Akkumulation, Anreicherung (accumulation):  1.
in die als Dominanzidentität die Abundanz der Arten Ansammlung von Substanzen (auch Elementen)
eingeht, sind z. B. → Renkonen’sche Zahl, → propor- in Organismen („Bioakkumulation“, → biologische
tionale Ähnlichkeit, → Bray-Curtis-Maß, → Kendalls Akkumulation) oder unbelebten Kompartimenten
Tau. Die Konstanzidentität wird nach der → Kulczyns- („Geoakkumulation“) eines → Ökosystems. A. be-
kischen Zahl berechnet. Ein umgekehrtes Maß sind zieht sich auf Schadstoffe, so z. B. die Zunahme der
→ Distanzkoeffizienten. Konzentration von Schwermetallen im Boden oder
die Anreicherung von fettlöslichen Pestiziden (wie →
Akquisition 8

chlorierten Kohlenwasserstoffen) in der Nahrungs- Aktivitätsdichte, Aktivitätsabundanz (activity densi-

kette (→ biologische Magnifikation). A. bezieht sich ty):  Zahl der Individuen oder Arten, die in einer be-
aber auch auf die Anhäufung natürlicher Stoffe, z. B. stimmten Zeit über eine bestimmte Linie oder Fläche
die Speicherung von essentiellen Stoffen wie Stick- laufen; die A. lässt sich z. B. durch Aufstellen von Bo-
stoff, Phosphor und Schwefel im Zooplankton oder denfallen (→ Barberfalle) ermitteln.
die Kohlenstoff-Konzentration im Holz von Wäldern. Aktivitätsdominanz (activity dominance):  relativer
2. (species accumulation) Ansammlung von Arten in Anteil der Individuen verschiedener Arten am Ge-
vorher wenig besiedelten Bereichen, z. B. auf einer samtindividuenbestand, der in einer bestimmten Zeit
neu entstehenden Insel. über eine bestimmte Linie oder Fläche (z. B. eine
Akquisition (acquisition):  der Prozess der Aufnah- Bodenfalle) gelaufen ist. → Aktivitätsdichte, → Do-
me von → Ressourcen durch Organismen, z. B. minanz.
Nährstoffe durch Pflanzen, Nahrung durch Tiere. Da- Aktivitätsgrenzen (limits of activity):  Intensitätsbe-
ran schließt sich die → Allokation der Ressourcen an. reich eines Faktors, in dem ein aktives Leben möglich
→ Ressourcennutzung. ist, z. B. die Grenztemperaturen zwischen Beginn der
akrodendrisch (acrodendrophilous):  Bezeichnung Kälte- und Wärmestarre eines Tieres (vgl. Abb. 38b).
für Pflanzen oder Tiere, die Baumkronen bewohnen → Latenzgrenze.
(z. B. Hexenbesenpilze oder die Laubheuschrecke Aktivitätsmaximum (maximum of activity):  für die
Meconema thalassinum). → Aktivität maximaler Bereich eines Faktors. → Pes-
Akrotelm (acrotelm, active layer):  in → Mooren die simum, → Kardinalpunkte.
obere, zeitweise durchlüftete, belebte Bodenschicht. Aktivitätsminimum (minimum of activity):  für die →
→ Katotelm. Aktivität minimaler Bereich eines Faktors. → Pessi-
Aktinorrhiza (actinorrhiza):  Wurzelknöllchen an mum, → Kardinalpunkte.
manchen Angiospermen (z. B. Erle [Alnus], Sand- Aktivitätsoptimum (optimum of activity):  für die →
dorn [Hippophaë]) mit symbiotischen, Luftstickstoff Aktivität optimaler Bereich eines Faktors. → Opti-
bindenden Actinomyceten ( Frankia). Vgl. → Knöll- mum, → Kardinalpunkte.
chenbakterien. → Stickstoffbindung. Aktivitätsperiode (activity period):  im → Jahreszy-
Aktion (action):  allgemein Einwirkung auf ein Ge- klus die Jahreszeit, in der die Individuen einer Tier-
schehen; ökologisch: als Funktionsbegriff im → population aktiv sind, Nahrung aufnehmen und sich
Ökosystem Wirkung der → Umweltfaktoren auf die fortpflanzen. → Jahresperiodik.
Organismen. → Reaktion. Aktograph (actograph):  Gerät zur Messung des
Aktionsraum:  → Heimbereich. Aktivitätsmusters von Versuchstieren, z. B. Laufrad,
Aktionstemperatur, Aktivitätstemperatur (tempe- Zitterkäfig, Messeinrichtung zur Aufzeichnung der
rature of activity):  Temperaturspanne für definierte Bewegungen radioaktiv markierter Tiere. → Teleme-
Lebenstätigkeiten (Nahrung, Begattung, Eiablage, trie.
Wanderung); die A. einer Art kann hierbei unter- Aktualismus (actualism):  in der Ökologie die Auf-
schiedlich sein. fassung, dass von ökologischen Prozessen in der
aktive Gefahrenvermeidung, aktive Gefahrenab- Gegenwart auf solche in der Vergangenheit ge-
wehr (active defence):  aktive Verteidigung; sekun- schlossen werden kann, z. B. bei der Artbildung (→
därer Schutzmechanismus (→ Schutz) bei Tieren, Speziation) oder dem Zusammenhang zwischen dem
indem sie durch Flucht oder Sich-Verstecken der Kohlendioxidgehalt in der Atmosphäre und dem glo-
Gefahr zu entfliehen versuchen oder den Gegner an- balen Klima (→ globaler Klimawandel).
greifen. → passive Gefahrenvermeidung. aktuelle Vegetation (actual vegetation):  zu einem
aktive Schicht (active layer):  in Mooren → Akrotelm, Beobachtungszeitpunkt tatsächlich vorhandene
im → Permafrostboden die im Sommer aufgetaute Vegetation unabhängig vom Sukzessionsstadium
Schicht. und von der Stabilität der Pflanzengemeinschaft. →
aktive Zone (activity range):  Bereich eines abio- potentielle natürliche Vegetation.
tischen Faktors (vor allem der Temperatur), in dem akut (acute):  Bezeichnung für die sofort einsetzende
aktives Leben – z. B. Bewegung, Wachstum, Fort- Wirkung eines Umweltfaktors auf einen Organismus,
pflanzung, Reizbarkeit – möglich ist. → Aktivitäts- eine Population oder ein Ökosystem. A.e Wirkungen
grenzen. von → Umweltchemikalien werden in → Biotests ge-
Aktivität (activity):  1. alle Bewegungsäußerungen prüft. → chronisch.
(allgemein auch Lebensäußerungen) von Organis- akzessorisch (accessory):  Bezeichnung für Arten,
men; der Begriff A. kann sich auf kürzere (→ Tages- deren → Konstanz gering ist.
periodik) oder längere Zeiträume (→ Jahresperiodik) akzidentiell (accidental):  Bezeichnung für Arten, de-
beziehen. Die A. ist abhängig von exogenen (beson- ren → Konstanz sehr gering ist.
ders abiotischen) und endogenen Faktoren. Die Ver- Alarm (alarm):  Verhalten von Tieren, das durch Stö-
teilung der A. über den Tageslauf kann mit einem → rungen oder Gefährdung der individuellen Sicherheit
Aktographen gemessen werden. 2. Wirksamkeit von ausgelöst wird und meist Artgenossen durch das
Reizen und Stoffen auf Lebensäußerungen. 3. bei Mi- Aussenden von [Link] auf die Gefahr aufmerk-
kroorganismen → mirobielle Aktivität.
9 allelochemische Substanz

sam machen soll, z. B. Alarmrufe (engl. alarm calls) Alisol (alisol):  nach der WRB-Bodenklassifikation
bei Vögeln oder die Abgabe von → Alarmsubstanzen. ein lessivierter Boden (→ Tonverlagerung) mit hoher
Alarmsubstanz, Alarmpheromon, Alarmstoff Kationenaustauschkapazität und geringer Basensät-
(alarm substance, alarm pheromone):  Stoff, der als tigung. → Bodentyp.
„Schreckstoff“ in Alarmsituationen abgegeben wird Alkaliboden:  → Solonetz.
und Artgenossen über eine Gefahr informiert, z. B. Alkalinität, Basizität:  1. (alkalinity, basicity) basische
Schreckstoffe bei Schwarmfischen oder aus den Rü- ( = alkalische) Wirkung eines Milieus (z. B. Boden,
ckenröhren von Blattläusen abgegebene → Terpenoi- Gewässer). → Azidität. → Wasserstoffionen-Konzen-
de. Häufig kommen A. bei sozialen Insekten vor, die tration. 2. (alkalinity) in einem engeren Sinne als „A.
diese Stoffe in speziellen Drüsen produzieren (z. B. von Wasser“ die Menge an H+-Ionen (in Milliäquiva-
Mandibeldrüse bei Ameisen). lenten), die notwendig ist, um 1 l Meer- oder Süß-
Albedo (albedo):  der Anteil der auf eine nicht leuch- wasser bei 20  °C zu neutralisieren. Die A. ist also ein
tende oder nicht spiegelnde Fläche auftreffenden Maß für die Pufferkapazität des Wassers gegenüber
Strahlung (z. B. → Sonnenstrahlung), der reflektiert Säuren.
wird. Helle Flächen haben eine hohe A. (z. B. Schnee alkaliphil:  → basiphil.
bis 0,95), dunkle/raue Flächen eine niedrige A.; ent- alkaliphob:  → basiphob.
sprechend hat Vegetation eine geringere A. (0,05– Alkalipflanze:  → Basiphyt.
0,25) und bedingt damit relativ höhere Temperaturen Alkalisierung (alkalization):  Anreicherung von Na-
an der Erdoberfläche. → Strahlungsbilanz. trium an den Kationenaustauschern im Boden, vor
Albeluvisol (albeluvisol):  nach der WRB-Bodenklas- allem als Folge von künstlicher → Bewässerung. Der
sifikation ein Boden, der lessiviert ist (→ Tonverlage- pH-Wert kann auf über 8 steigen. → Versalzung.
rung) und einen stark verfahlten, zungenförmig in den alkalitroph (alkalitrophic):  Bezeichnung für calcium-
B-Horizont übergreifenden A-Horizont hat. Ein älterer reiche, oligotrophe oder eutrophe Seen. → Seentyp.
Name ist Podzoluvisol. → Bodentyp. Alkaloide (alkaloids):  Gruppe basisch reagierender
albic (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. → sekundärer Pflanzenstoffe, die in der Regel einen
Alfisol (alfisol):  nach der USDA-Bodentaxonomie stickstoffhaltigen Heterozyklus aufweisen. Derzeit
ein Boden (→ Bodentyp) – häufig ein Waldboden – sind etwa 3000 A. bekannt, in ihrer Biosynthese sind
mit Tonanreicherungshorizont infolge Verlagerung, sie Derivate von Aminosäuren.
mäßiger Silikatverwitterung und mittlerer bis hoher Allee-Effekt, Allees Prinzip (Allee effect, Allee’s prin-
Basensättigung. ciple, underpopulation effect):  besondere Form des
Algenblüte, Planktonblüte, Wasserblüte (algal Wachstums und der Überlebensfähigkeit einer →
bloom, phytoplankton bloom):  Massenentwicklung Population. Bei niedrigen Dichten kommt es durch
von Algen und blaugrünen Bakterien in Gewässern, Abnahme der Geburtenrate (→ invers-dichteabhän-
bedingt durch hohen Nährstoffgehalt und meist hohe gige Reaktion) zur Verringerung der Wachstumsrate
Temperaturen, so dass sich an der Oberfläche des und unterhalb einer kritischen Schwelle zum Aus-
Wassers eine dicke Algenschicht bilden kann. Die A. sterben der Population. Ursache für den A. können
verursachen in Süßgewässern vor allem blaugrüne soziale Interaktionen (wie z. B. in Möwenkolonien)
Bakterien ( Anabaena, Microcystis), aber auch Chry- oder Probleme der Geschlechterfindung bei niedriger
sophyceen (z. B. Chromulina), im Meer auch Dino- Siedlungsdichte sein.
flagellaten (z. B. Gonyaulax, Karenia brevis, → rote Allel (allele):  eine von mehreren möglichen (homolo-
Tide). Durch die zähe Algenschicht im Süßwasser er- gen) Formen eines Gens an einer bestimmten Stelle
halten die tieferen Lagen nicht mehr genügend Licht, eines Chromosoms (Genlocus). In einer typischen
die Organismen produzieren deshalb keinen Sauer- Population kommen mehrere Allele an einem Locus
stoff, verbrauchen ihn aber für die Atmung, so dass vor (multiple Allele). Individuen mit zwei gleichen A.n
es zu einem → Sauerstoffdefizit kommen kann. Ein heißen homozygot, mit verschiedenen A.n heterozy-
Leichenregen rieselt nach unten, anaerobe Bakterien got. → Allelfrequenz.
bauen die toten Organismen zu Methan, Ammoniak Allelfrequenz, Genfrequenz (allele frequency, gene
und Schwefelwasserstoff ab, so dass das Gewässer frequency):  der Anteil eines → Allels an den gesam-
durch aerobe Organismen nicht mehr besiedelt wer- ten Allelen eines Genlocus in einer → Population. Die
den kann. Die Algen können auch toxische Substan- A. für multiple Allele wird durch ein Allel-Frequenz-
zen bilden und in das Wasser abgeben. Daher auch Spektrum beschrieben. Die A. erreicht ein stabiles
die englischen Namen „nuisance bloom“ und „toxic Gleichgewicht, wenn Selektion durch wiederkehren-
bloom“. → Frühjahrsblüte. de Mutation balanziert wird. Die Gesamtheit der A.n
algivor, algophag, phykophag (algivorous, algopha- beschreibt die genetische Zusammensetzung einer
gous, phycophagous):  Bezeichung für Tiere, die Al- Population und ist ein Maß für ihre genetische Vielfalt
gen fressen, z. B. Arten des → Zooplanktons oder (→ genetische Diversität). → adaptive Topographie.
Collembolen, die Grünalgen auf Baumrinde ( Pleuro- allelochemische Substanz, Allelochemikalie, Allo-
coccus) abweiden. chemikalie (allelochemical, allochemical):  chemi-
Algizid (algicide):  chemischer Stoff (→ Pestizid) zum sche Verbindung, die als → semiochemischer Stoff
Abtöten von Algen. Informationen zwischen verschiedenen Organismen
allelokatalytischer Effekt 10

– im engeren Sinne zwischen verschiedenen Arten – A.-o.-N.-R. trifft in der Natur eher seltener zu. Hier
überträgt. Hierzu zählen auch allelopathische Stoffe kommt es zu teilweiser Präferenz von profitabler Beu-
(→ Allelopathie) und → Antibiotika. → homoiochemi- te (→ Nahrungspräferenz).
sche Substanz. allgemeines Anpassungssyndrom (general adap-
allelokatalytischer Effekt (allelocatalysis, alleloca- tation syndrome, GAS):  AAS, generelles Anpas-
talytic effect):  die bei Mikroorganismen (Protozoen, sungssyndrom; physiologische Veränderungen bei
Bakterien) festgestellte begünstigende Wirkung stei- Vertebraten als Reaktion auf → Stress, z. B. Inten-
gender Bevölkerungsdichte auf ihre Vermehrungs- sivierung des Stoffwechsels, erhöhte Aggressivität,
geschwindigkeit. In Wirklichkeit findet jedoch keine Verminderung der Fortpflanzungsaktivität. Das a. A.
gegenseitige Stimulierung statt, sondern es sind le- kann zur → Regulation der Populationsdichte bei ho-
diglich Stoffwechselprodukte der Mikroorganismen her Individuendichte beitragen.
für diesen Effekt verantwortlich. → Milieubeeinflus- Allianz (alliance):  1. lockere Partnerschaft zwischen
sung. verschiedenen Arten, die allen Beteiligten zum Vorteil
Allelopathie (allelopathy):  negative Beeinflussung gereicht, z. B. Kuhreiher ( Bubulcus) auf dem Rücken
von Pflanzen durch Pflanzen (höhere Pflanzen, aber der Dickhäuter, die diese von „Ungeziefer“ befreien
auch Algen) über Stoffwechselprodukte, die entwe- und selber Nahrung und Schutz genießen. Die Ge-
der aus der lebenden Pflanze austreten oder aus sellschaftsformen gegenseitigen Nutzens steigern
toter Pflanzensubstanz frei werden. Beispiel das im sich von der A. über → Mutualismus bis zur → Sym-
Boden zu Juglon oxidierte Hydroxijuglon der Blätter biose ([Link].). → Protokooperation. 2. in der Pflanzen-
und Früchte des Walnussbaums ( Juglans regia), soziologie → Verband.
das hemmend auf Dikotyle wirkt; Wurzelexkrete von Allmendeklemme:  → Tragik der Allmende.
Rosmarinus officinalis und Erica arborea in der → Allobiosphäre (allobiosphere):  der Teil der → Bio-
Garigue, die viele Therophyten ausschließen. Ent- sphäre, in dem es keine Primärproduktion gibt. Zuge-
sprechende Stoffe bei Mikroorganismen sind → Anti- führtes organisches Material ermöglicht die Existenz
biotika. → Autopathie. von heterotrophen Organismen (→ Heterotrophie).
Allen’sche Regel, Allen’sche Proportionsregel, Pro- Beispiele sind → Tiefsee und → Höhlen.
portionsregel (Allen’s rule, Allen’s law):  eine der → Allochemikalie:  → allelochemische Substanz.
ökogeographischen Regeln. Sie besagt, dass die allochor (allochoric):  Bezeichnung für Arten, die in
Körperanhänge von verschiedenen Tierrassen oder zwei oder mehreren (häufig ähnlichen) Lebensräu-
von nahe verwandten Arten unter den → Homoiother- men (→ Biotop) einer Region vorkommen. → Allo-
men in wärmeren Klimaten länger sind als in kälte- chorie.
ren. Dadurch wird die Abgabe von Wärme über die Allochorie (allochory):  1. Ausbreitung von Samen
Körperoberfläche erhöht. Ein Beispiel ist die zuneh- und Früchten (→ Diasporen) durch äußere Kräfte,
mende Länge der Ohren und Extremitäten der nord- entweder durch Wind (→ Anemochorie), Wasser (→
amerikanischen Lepus-Arten L. arcticus (Tundra), L. Hydrochorie), Tiere (→ Zoochorie) oder den Men-
americanus (borealer Nadelwald), L. californicus (ge- schen (→ Anthropochorie). → Autochorie. 2. Vorkom-
mäßigtes Klima), L. alleni (Sonora-Wüste). men → allochorer Arten.
Allens Paradox (Allen’s paradox):  die Erscheinung, allochron (allochronic):  Bezeichnung für Populatio-
dass in einer Nahrungskette zu einem bestimmten nen mit zeitlich auseinander liegenden Reproduk-
Zeitpunkt die Biomasse der Räuber (→ Prädator) hö- tionsphasen.
her ist als die der Beute. A. P. wurde vor allem für allochrone Speziation (allochronic speciation):  Mo-
aquatische → Nahrungsnetze gefunden. Ein Grund dus der Artbildung (→ Speziation) auf der Grundlage
kann die höhere Umsatzrate in der Population der unterschiedlicher Fortpflanzungszeiten. Die Existenz
Beute (z. B. → Zooplankton) im Vergeich zum Räu- einer a.n S. ist umstritten. → allopatrische Speziation,
ber (z. B. Fische) sein. In Fließgewässern nutzen Fi- → sympatrische Speziation.
sche (z. B. Forellen) auch externe Nahrung. allochthon (allochthonous):  Bezeichnung für Arten,
Allergen (allergen):  Stoff, der → Allergien auszulö- die von außerhalb eines bestimmten → Biotops, auch
sen vermag. aus weiter entfernten Gebieten, stammen, also „bio-
Allergie (allergy):  gegenüber der Norm veränderte topfremd“ sind. Der Begriff wird auch auf Böden und
Reaktionsfähigkeit, insbesondere die durch eine Sen- Stoffe angewendet. → autochthon.
sibilisierung gegenüber einem bestimmten „Allergen“ Allogamie, Xenogamie, Fremdbefruchtung (alloga-
bewirkte Überempfindlichkeit gegen diesen Reiz, die my, xenogamy, cross-fertilization):  eine Form der
auf einer Antigen-Antikörper-Reaktion (→ Antigen, → Fortpflanzung (→ Reproduktion), bei der die beiden
Antikörper) im Gewebe und im Blut basiert. Es kann Gameten, deren Kerne zur Zygote verschmelzen,
sogar zum anaphylaktischen Schock (→ Anaphyla- von verschiedenen Individuen stammen. Bei höhe-
xie) des Individuums kommen. ren Pflanzen wird A. durch Fremdbestäubung (engl.
Alles-oder-Nichts-Regel (zero-one rule):  in der cross-pollination) mit Pollen von Blüten anderer
Theorie des → optimalen Nahrungserwerbs die Vor- Pflanzen eingeleitet (→ Blütenbestäubung). Überträ-
hersage, dass ein Räuber ausschließlich lohnende ger sind: Tiere (→ Zoophilie), Wind (→ Anemophilie)
Beute frisst, wenn diese häufig angetroffen wird. Die oder Wasser (→ Hydrophilie). → Autogamie.
11 Allozyme

allogen (allogenic):  von außerhalb stammend, von menden Pflanzenfamilie Aizoaceae ähneln Steinen.
äußeren Faktoren bedingt; Bezeichnung für eine → → Mimese.
Sukzession, die in äußeren Einflüssen (wie z. B. Än- Allomon (allomone):  im weiteren Sinne ein Stoff, der
derung des Klimas) ihre Ursache hat. → autogen. Informationen zwischen Angehörigen verschiedener
allohospital (allohospitalic):  weniger gebräuchliche Arten vermittelt; im engeren Sinne interspezifisch
Bezeichnung für Parasitenarten (→ Parasit), die auf wirkender Botenstoff, der im Unterschied zum → Kai-
verschiedenen Wirtsarten (→ Wirt) vorkommen. → romon nur für den Sender von Vorteil sind, z. B. ein
synhospital. → Repellent. → allelochemischer Stoff. → semioche-
Allokation (allocation):  Aufteilung einer von einem mischer Stoff.
Organismus in Anspruch genommenen → Ressour- Alloparasit (alloparasite):  ein → Parasit, dessen →
ce, die nur begrenzt verfügbar ist, auf verschiedene Wirt mit ihm nicht näher verwandt ist. → Adelphopa-
Formen der Nutzung, so dass ein Ausgleich zwischen rasit.
konkurrierenden Bedürfnissen und eine möglichst allopatrisch (allopatric):  in verschiedenen, sich aus-
hohe → Fitness erreicht werden („Prinzip der A.“). Es schließenden geographischen Gebieten lebend; der
muss ein ausgewogenes Verhältnis zwischen Vorteil Begriff „Allopatrie“ (engl. allopatry) bezieht sich auf
und Kosten bestehen (→ Kosten-Nutzen-Analyse). verwandte Arten oder Unterarten, gilt aber in übertra-
Das [Link] besteht darin, dass Stoffe und/oder genem Sinn auch für → Parasiten, die auf verschie-
Energie, die für einen Zweck verwendet werden, nicht denen Wirtsarten leben. → sympatrisch. Vgl. auch →
mehr in andere Funktionsbereiche investiert werden parapatrisch, → dichopatrisch, → peripatrisch.
können. Beispiel :A. von Nahrung in erhöhte Frucht- allopatrische Speziation, geographische Speziation
barkeit oder erhöhte Überlebensfähigkeit. → trade- (allopatric speciation, geographic speciation):  Ent-
off. stehung von Arten (→ Speziation) aus voneinander
Allometrie (allometry):  bei Wachstumsprozessen geographisch isolierten (→ allopatrischen) Populatio-
Proportionsänderung eines Organs oder Organteiles nen durch Auseinanderentwicklung des Genbestan-
in Relation zur Körpergröße oder anderen Organen; des und daraus resultierender reproduktiver Isolation.
bei Stoffwechselgrößen (z. B. → Konsumption, → → Isolationsmechanismus.
Respiration) nicht-lineare Beziehung zur Körpergrö- allophil (allophilous, allophilic):  Bezeichnung für Blü-
ße (Abb. 1). In der A.-Formel y = axb hat der „Allome- tenpflanzen, die nicht oder in sehr geringem Maße an
triekoeffizient“ b wegen ungefährer Proportionalität sie bestäubende Tiere angepasst sind; diese haben
zwischen Energieparameter und Körperoberfläche ihrerseits kaum Spezialisierungen (→ allotrop). Die
häufig einen Wert zwischen 0,66 und 0,75 (→ Klei- Blüten [Link] Pflanzen haben flachliegende, leicht zu-
ber’sches Gesetz, → Rubner’sches Oberflächenge- gängliche Nektarien. → Blütenbestäubung. → hemi-
setz). → Isometrie. phil, → euphil.
Allomimese:  Ähnlichkeit von Organismen mit leb- Allospezies (allospecies):  nahe verwandte Arten,
losen Gegenständen als → Schutz vor Feinden. So die ausschließlich → allopatrisch vorkommen.
sehen z. B. manche Kleinschmetterlinge wie Vogel- Allostase (allostasis):  langfristige Anpassungen (→
kot aus, viele Arten der in Wüsten Afrikas vorkom- Adaptation) eines Organismus an eine Störung, wo-
durch am Ende wieder der Zustand der → Homöos-
tase erreicht wird.
allotop (allotopic):  Bezeichnung für Arten oder
10 6 Populationen, die verschiedene Lebensräume besie-
Elefant deln. → syntop.
Sauerstoffverbrauch [cm3 h-1]

10 5 allotrop (allotropous, allotropic):  Bezeichnung für

Pferd
3 Tiere, die nicht zur Aufnahme von Nektar oder Pol-
,7
10 4
b =0 Mensch
Schaf
len spezialisiert sind, sondern auch andere Nah-
Hund rung zu sich nehmen. Hierzu gehören die meisten
10 3 Katze blumenbesuchenden Käfer, Wanzen, Netzflügler,
Heuschrecken, bestimmte Hautflügler (Chrysididae,
Ratte
IERE Sphecidae, Vespidae) sowie manche Fliegen. Von
10 2 Eichhörnchen ET [Link] Tieren besuchte Blüten sind → allophil. → eu-
Maus UG trop, → hemitrop, → dystrop. → Blütenbestäubung.
10 SÄ
allotroph (allotrophic):  1. wenig gebräuchlich für he-
0,01 0,1 1 10 100 1000 terotroph (→ Heterotrophie). 2. Bezeichnung für ein
Ökosystem (vor allem Gewässer), das Nährstoffe
Körpermasse [kg] und/oder organisches Material von außerhalb erhält.
alloxen (alloxenic):  synonym zu → allohospital. →
Abb. 1:   Allometrie. Beziehung zwischen dem Ruhe- homoxen.
stoffwechsel und der Körpermasse von Säugern. Der Allozyme (allozymes):  Formen eines Enzyms, die
Allometriekoeffizient hat hier den Wert 0,73. Bildrech- durch die verschiedenen Allele eines Genortes ko-
te: nach Ricklefs (1990). diert werden. A. unterscheiden sich in ihrer Mobilität
Alpha-Diversität 12

bei der Elektrophorese. Allozym-Polymorphismus rate und → Generationsdauer der Population unter-
indiziert Protein-Polymorphismus und wird als Mess- schiedlich (Jahr, Woche, Tag, Minute). → Lebensta-
größe für die → genetische Variation benutzt. Vgl. → fel.
Isozyme. Altersstruktur, Altersaufbau, Alterszusammenset-
Alpha-Diversität:  → Diversität. zung, Altersverteilung (age structure, age distribu-
Alpha-Selektion, α-Selektion:  → r-K-Strategie. tion):  auch Ätilität; Gliederung einer → Population in
alpin (alpine):  Bezeichnung für die Höhenstufe und → Altersklassen. Die Bestimmung der A. ist Voraus-
die in ihr lebende Flora und Fauna im Hochgebir- setzung für die Erstellung von → Lebenstafeln. All-
ge oberhalb der → Waldgrenze (in kontinentalen gemein kann man bei Pflanzen und Tieren folgende
Klimaten oberhalb der Steppengrenze). → Höhen- Altersphasen unterscheiden: Entwicklungsphase (bis
stufung. zur sexuellen Reifung), Fortpflanzungsphase (bis
Altarm, Altwasser (oxbow lake):  noch wassererfüll- zur letzten Fortpflanzung) und Altersphase (bis zum
ter, stromlos gewordener Teil eines Flusslaufs, der Tod) (→ Lebenszyklus). Die A. in einer Population
natürlich durch Flussdurchbruch oder künstlich durch bleibt konstant, wenn die Population exponentiell
Flussbegradigung entstanden ist. Ein A. enthält eine wächst (stabile A.) oder wenn die Population sich in
reiche → lenitische Flora und Fauna. der Größe nicht verändert (stationäre A.). Die A. kann
alternativer stabiler Zustand:  → dynamisches Sys- zunehmende, gleich bleibende und abnehmende Be-
tem. völkerung anzeigen. Dementsprechend ergeben sich
Alternativhypothese (alternative hypothesis):  eine in der graphischen Darstellung eine Pyramide, Glo-
Alternative [H1] zu einer → Nullhypothese H0, indem cke oder Urne (Abb. 2).
die nach einem zu prüfenden konzeptionellen Modell Altlast (contaminated site):  ehemalige → Deponie
(→ Hypothese) erwarteten Zusammenhänge als ge- oder Industriefläche, die unbekannte Giftstoffe ent-
geben angenommen werden. hält und deshalb eine Gefährdung für die Umwelt
Altersklasse (age class):  Gesamtheit der Individuen darstellen kann.
einer Population, die in einer bestimmten Zeitspanne Altruismus (altruism):  im Sinne der Evolutionsbio-
geboren sind. Die Zeiteinheit ist je nach Wachstums- logie alle Lebensäußerungen eines Individuums, die

Bevölkerung

wachsend stationär schrumpfend

postreproduktive
Alter

reproduktive

präreproduktive
Phase

(a) Grundformen Anteil der Altersklassen

der Altersstruktur

96
stabil stationär
80
Alter [Wochen]

64
48
32
16
(b) Stabile und
stationäre 60 40 20 0 20 40 60
Altersstruktur von
Microtus agrestis Anteil der Altersklassen [%]

Abb. 2:   Altersstruktur. a) Grundformen. b) stabiler und stationärer Altersaufbau bei Populationen der Erdmaus
Microtus agrestis. Nach Angaben aus Leslie & Ranson (1940).
13 amphitroph

die → Fitness eines anderen Individuums erhöhen, räumen und Ammenbäume (engl. nurse trees), unter
die eigene dagegen schwächen. Reproduktiver A. deren Krone Jungpflanzen geschützt sind.
findet sich bei der → Brutpflege, beim reziproken A. Ammonifikation, Ammonifizierung (ammonifica-
gibt es eine regelmäßige Interaktion und einen Rol- tion):  aerober mikrobieller Abbau von organischen
lentausch zwischen Geber und Empfänger. Im Sin- Stickstoffverbindungen (vor allem Proteinen), der
ne einer Kosten-Nutzen-Analyse kann eine positive zur Bildung von Ammonium führt. A. ist ein wichtiger
Wirkung des A. eine Erhöhung der Gesamfitness der Prozess bei der → Mineralisation des Stickstoffs im
Gruppe sein (→ Hamilton’sche Regel). Altruistisches Boden und im Wasser. An der A. sind viele Bakterien,
Verhalten hat große Bedeutung bei sozialen Tieren Archaeen und Pilze beteiligt. Es gibt auch eine anae-
(→ Sozialität); ökologisch spielt A. für die → Selbst- robe „Nitratammonifikation“ von Nitrat zu Ammonium
regulation von Populationen über Gruppenverhalten (→ Nitratreduktion).
– entstanden durch → Verwandtenselektion – eine ammoniotelisch (ammonotelic, ammoniotelic):  Be-
Rolle. → Regulation der Populationsdichte. zeichnung für Tiere, die den im Eiweißstoffwechsel
Altwald (ancient woodland, old-growth forest):  → anfallenden Ammoniak direkt als Ammonium in Ver-
Wald, der in der jetzigen Form seit längerem (min- bindung mit verschiedenen Anionen ausscheiden (→
destens seit 1600, dem Beginn der → Forstwirt- Exkretion); a. sind vor allem im Wasser lebende Tiere
schaft) existiert. Zum A. kann auch → Sekundärwald (z. B. Protozoen, die meisten Mollusken, Anneliden,
gehören. Crustaceen), da nur hier die schnelle Eliminierung
Ambrosiapilz (ambrosia fungus):  Vertreter einer des giftigen Ammoniaks, zum Teil direkt über die Kör-
Gruppe von Pilzen, deren Sporen von holzbrütenden peroberfläche, möglich ist. → ureotelisch, → uricote-
Borkenkäfern (Scolytidae), z. B. Xyleborus, Xylote- lisch.
rus, und Kernkäfern (Platypodidae) („Ambrosiakä- Amphibiont (amphibiont):  1. Art, deren Individuen
fer“) in ihre ins Holzinnere angelegten Bohrgänge einen Teil ihres Lebenszyklus im Wasser (meist die
gebracht werden. Die sich entwickelnden Pilzrasen Larvalphase), den anderen (meist die Adultphase)
dienen den Käfern und ihrer Brut als Nahrung. Die an Land oder im Luftraum verbringt (z. B. Frösche,
Ambrosiakäfer transportieren die Pilzsporen in be- Stechmücken). Vgl. → Aerobiont, → Hydrobiont. 2.
sonderen Taschen und Hautfalten, in denen sich Drü- Fischart, bei der die Individuen zur Fortpflanzung ent-
sen befinden. → Pilzzucht. weder vom Meer in die Flüsse (→ anadrome Arten)
Ameisengast:  → Myrmekophilie. oder aus den Flüssen ins Meer (→ katadrome Arten)
Ameiseninsekt (ant insect):  Insekt, das in Ameisen- wandern. → Holobiont.
nestern lebt. → Myrmekophilie. amphibisch (amphibious):  1. Bezeichnung für ein
Ameisenmimikry (ant mimicry):  Form der → Mimi- Lebewesen, das infolge seiner Organisation be-
kry, bei der Ameisen nachgeahmt werden. → Amei- stimmte Lebensphasen im Wasser, andere auf dem
senspinne. Land verbringt, wie Libellen, Eintagsfliegen, Köcher-
Ameisenpflanze:  → Myrmekophyt. fliegen oder Amphibien. 2. Bezeichnung für Pflanzen,
Ameisenspinne (ant-mimicking spider):  Spinne, die als „Wasserform“ im Wasser und mit einem Teil
die als „Ameisenmimikry“ (→ Mimikry, → aggressive ihrer Sprosse als „Landform“ darüber und daneben
Mimikry) die Gestalt von Ameisen nachahmt. A. ge- leben können (z. B. der Wasserknöterich Polygonum
hören vor allem zu den Springspinnen (Salticidae), in amphibium); a.e Pflanzen nehmen eine Mittelstellung
Mitteleuropa z. B. Myrmarachne formicaria. zwischen → submersen Pflanzen und → Helophyten
Amensalismus (amensalism):  Beziehung zwischen ein (vgl. → Hydrophyt). Zum Teil ist → „semiterrest-
zwei Arten, bei dem eine Art einen Nachteil hat, für risch“ ein Synonym.
die andere dagegen die Wirkung neutral ist; asym- amphidrom (amphidromous):  Bezeichnung für Fi-
metrische Konkurrenz (→ asymmetrische Interaktion) sche, die zwischen Meer und Süßwasser wandern,
führt im Extrem zu A. → interspezifische Wechselwir- nicht um sich fortzupflanzen, sondern um Nahrung zu
kung. finden oder zu überwintern. Vgl. → diadrom.
ametök (ametoecious):  Bezeichnung für einen → Amphiphyt (amphiphyte):  amphibische Pflanze,
Parasiten, der stark wirtsspezifisch ist (→ Wirt). → also Pflanze, die im aquatischen und im terrestri-
metök. schen Bereich vorkommt, z. B. Polygonum amphibi-
amiktisch (amictic):  Bezeichnung für ständig von um. → amphibisch.
Eis bedeckte → Seen ohne eine → Zirkulation; a.e amphitolerant (amphitolerant):  Bezeichnung für
Seen kommen in der Arktis, Antarktis und im Hoch- Pflanzen, die sowohl auf schwach sauren (unter pH
gebirge vor. → Zirkulationstyp. 4,8) wie auch auf schwach alkalischen Böden (über
Ammenpflanze (nurse plant):  eine Pflanze, in de- pH 7,0) gedeihen können (→ Bodenreaktion). Hierzu
ren Schutz die Keimung und das Überleben anderer gehört die Mehrzahl der höheren Pflanzen, Farne und
Pflanzenarten durch Schattenwirkung, höhere Feuch- Moose.
tigkeit oder erhöhtes Nährstoffangebot begünstigt amphitroph (amphitrophic):  Bezeichnung für einen
werden (→ facilitation). Beispiele sind Polsterpflan- Organismus, der im Licht → Photosynthese und im
zen mit ihrem Diasporenvorrat in offenen Lebens- Dunkeln → Chemosynthese betreibt.
amplified fragment length polymorphism 14

amplified fragment length polymorphism engeren Sinne Atmungsvorgänge, bei denen Was-
(engl.): AFLP; eine → molekulare Methode zur Ana- serstoff auf anorganische H-Akzeptoren wie z. B.
lyse der genetischen Zusammensetzung einer DNA- Nitrat (→ Nitratreduktion), Sulfat (→ Sulfatatmung),
Probe. Die DNA wird durch zwei Restriktionsenzyme Schwefel („Schwefelatmung“, → Sulfatatmung), Car-
verdaut. Kurze DNA-Sequenzen werden an pas- bonat („Carbonatatmung“, → Methanbakterien) oder
senden Enden angelagert und die nach einer PCR Eisen(III) (→ Eisenbakterien), nicht aber auf Sauer-
(→ Polymerasekettenreaktion) erhaltenen Produkte stoff übertragen wird.
einer → Elektrophorese unterworfen. → genetischer Anaerobier, Anaerobiont (anaerobe, anaerobic or-
Fingerabdruck, → genetisches Profil. ganism, anaerobiont): Organismus, der sich nur bei
Amplitude (amplitude): Schwankungsbereich eines Abwesenheit von Sauerstoff entwickelt (obligatori-
ökologischen Faktors (→ Umweltfaktor); Ausmaß der scher A.) oder sowohl bei Anwesenheit als auch bei
→ Oszillation und → Fluktuation bei einer Population. Fehlen von Sauerstoff leben kann (fakultativer A.).
In der Pflanzenökologie häufig gleichbedeutend mit A. sind viele Bakterien und tierische Darmparasiten
→ ökologischer Potenz (autökologische oder → phy- (z. B. Protozoen und Würmer). → Aerobier. Vgl. →
siologische A.) und → ökologischer Existenz (synöko- aerotolerant, → Mikroaerobier, → mikroaerotolerant.
logische oder → ökologische A.) gebraucht. Anaerobiose, Anoxibiose (anaerobiosis, anoxibio-
Anabiose, Kryptobiose, Abiose, latentes Leben sis): Leben ohne Sauerstoff (→ Anaerobier); Fä-
(anabiosis, cryptobiosis, abiosis, latent life, suspend- higkeit von Organismen, in einer Ruhephase ohne
ed animation): Fähigkeit mancher Organismen, in Sauerstoff zu existieren, im Zustand der → Anabiose
Form eines Dauerzustandes (z. B. Eintrocknen, Ein- oder bei stark gedrosseltem Stoffwechsel. Beispiel:
frieren) ungünstige Zeiten wie „scheintot“ zu überste- Zuckmückenlarven ( Chironomus) am Seeboden, die
hen, bei Eintreten günstigerer Verhältnisse aber ihre nach der A. aber eine Erholungsatmung benötigen.
Lebenstätigkeit wieder aufzunehmen. A. kommt z. B. Auch mit gleicher Bedeutung wie → anaerobe At-
bei Bakterien, Pilzen, Protozoen, Rotatorien, Tardi- mung gebraucht. → Aerobiose. Vgl. → Anoxie.
graden und Nematoden vor. In der Phase der A. lau- Analoge, ökologische Analoge (analogues, ecologi-
fen keine oder kaum messbare Stoffwechselprozesse cal analogues): stellenäquivalente Arten. → ökologi-
ab. A. bei Fehlen von Wasser nennt man → Anhy- sche Äquivalenz, → Homologe.
drobiose, bei Fehlen von Sauerstoff → Anaerobiose, Analogie (analogy): in der Ökologie Ähnlichkeit von
bei extrem niedrigen Temperaturen → Kryobiose, bei Strukturen, physiologischen Vorgängen oder Verhal-
hohem Salzgehalt des Milieus → Osmobiose. tensweisen bei Organismen, Populationen oder Le-
Anabolismus (anabolism): Synthesestoffwechsel; bensgemeinschaften aufgrund von Anpassungen (→
allgemeiner Begriff für aufbauende, energieverbrau- Adaptation) an gleichartige Umweltbedingungen. →
chende Stoffwechselvorgänge (→ Stoffwechsel), Konvergenz.
in deren Verlauf aus energieärmeren Verbindungen Anaphylaxie (anaphylaxis): durch wiederholte Wir-
Stoffe mit höherem Energiegehalt synthetisiert wer- kung des gleichen antigenen Stoffes (→ Antigen)
den. Vgl. → Assimilation. → Katabolismus. stürmisch verlaufende, auf Überempfindlichkeit be-
Anachorese (anachoresis): Deckungsschutz; Auf- ruhende Reaktion des Organismus, die lebensbedro-
enthalt in Hohlräumen von Festkörpern (wie Boden, hend oder sogar tödlich (anaphylaktischer Schock)
Bodenstreu, Organismen). Anachoreten (wie z. B. verlaufen kann. → Allergie.
Regenwürmer) genießen wegen dieser verborgenen ANCOVA: → Kovarianzanalyse.
Lebensweise (als primäre Schutzanpassung) in be- Andosol (andosol): nach der WRB-Bodenklassifika-
stimmten Grenzen → Schutz vor Feinden. tion ein junger Boden auf vulkanischen Aschen mit
anadrom (anadromous): Bezeichnung für Fische schwarzem Ah-Horizont. „Andisol“ in der USDA-Bo-
(Lachse, Störe), die als fortpflanzungsreife Tiere die dentaxonomie. → Bodentyp.
Flüsse aufwärts ziehen, dort laichen und – soweit sie Anemochorie (anemochory, aerochory): windbe-
nicht danach absterben – wieder ins Meer zurückkeh- dingter, passiver Transport eines Organismus (vgl.
ren. Die Jungfische wandern ebenfalls ins Meer, von → Aeroplankton, → Aeronaut); im engeren Sinne →
wo sie erst nach mehreren Jahren zum Laichen ihre Verfrachtung von Pflanzendiasporen durch den Wind.
Geburtsplätze aufsuchen. Diese finden sie, wie bei Bei Pflanzen, deren Samen oder Früchte anemochor
Lachsen festgestellt wurde, durch ihr besonders gut ausgebreitet werden, gibt es als „Windflieger“ (Me-
ausgebildetes Geruchsvermögen. → katadrom. teorochrie, engl. meteorochory) verschiedene Ty-
anaerob (anaerobic): Bezeichnung für Organismen, pen: Windstreuer (mit Ausschütteln der Samen aus
die bei Abwesenheit von Sauerstoff leben (→ Anae- steiffedernden Achsen, z. B. Bellis), winzig leichte
robier), für Prozesse, die bei Fehlen von Sauerstoff Körnchenflieger (z. B. Orchideen, Orobanche), Bla-
ablaufen. → aerob. senflieger (z. B. Trifolium fragiferum mit blasenartigen
anaerobe Atmung (anaerobic respiration): im wei- Kelchen), Haarflieger (z. B. Asteraceen mit Pappus-
teren Sinn dissimilatorischer, exergoner Abbau von haaren), Flügelflieger (z. B. viele Betulaceen mit ge-
Kohlenhydraten unter Abspaltung von Kohlendioxid flügelten Nüssen). Der Transport kann auch nahe am
und Wasserstoff (→ Atmung), wobei der Wasserstoff- Boden erfolgen (Chamaechorie, engl. chamaechory),
akzeptor nicht Sauerstoff ist (z. B. → Gärung); im Beispiel: → „Steppenroller“. → Allochorie.
15 Anoxibiose

Anemohydrochorie (anemohydrochory):  passive Landschaft, → Umweltschutz (mit Themen wie →

Ausbreitung von Organismen durch die kombinierte Gewässerschutz, → Bodenschutz, → Artenschutz, →
Wirkung von Wind (→ Anemochorie) und Wasser (→ Naturschutz, → Landschaftspflege); → gobaler Wan-
Hydrochorie), wobei sie nach der → Verfrachtung del; → Biodiversität.
schließlich an das Ufer angespült werden. → Diplo- Angriff (attack):  allgemein Bezeichnung für Verhal-
chorie. tensweisen, die Räuber beim Schlagen von Beute,
Anemometer (anemometer):  Gerät zur Messung Parasiten und Pathogene beim Eindringen in den
der Windgeschwindigkeit. Mechanische A. sind kons- Wirtsorganismus entwickeln, außerdem für aggressi-
truiert als Staurohr-A. für die Erfassung der momen- ves Verhalten (→ Aggression).
tanen Windgeschwindigkeit, als Schalenkreuz-A. für Angriffsmimese:  → aggressive Mimese.
die Bestimmung der Windgeschwindigkeit über einen Angriffsmimikry:  → aggressive Mimikry.
definierten Zeitraum. Angriffsrate:  → Sucheffizienz.
Anemophilie (anemophily, wind pollination):  Wind- Anhydrobiose (anhydrobiosis):  „Trockenstarre“; Fä-
bestäubung, Windblütigkeit; Bestäubung von Blüten higkeit von Organismen, ohne Wasser in eingetrock-
durch den Wind (→ Blütenbestäubung). Der Begriff netem Zustand zu überleben. → Anabiose.
„Anemogamie“ (engl. anemogamy) sollte vermie- Anionenaustauschkapazität (anion-exchange ca-
den werden, da Bestäubung nur Pollentransport pacity):  AAK; → Austauschkapazität des Bodens für
beinhaltet. Voraussetzung ist, dass Pollen von ho- Anionen.
her Schwebefähigkeit in hinreichender Menge und anisohydrisch, hydrolabil (anisohydric, hydrola­
möglichst gleichmäßiger Verteilung den Luftströ- bile):  Bezeichnung für in ihrem → Wasserhaushalt
mungen als → Aeroplankton beigemengt wird und „labile“ Pflanzen, die ihren Wassergehalt und damit
dass entsprechende Empfangsorgane (vergrößerte ihren potentiellen osmotischen Druck während des
Griffel und Narben) zum Auffangen des in der Luft Tages wenig konstant halten können. Der Wasser-
schwebenden Pollens ausgebildet sind. Anemogame gehalt nimmt vor allem zur Mittagszeit ab; a. sind
Pflanzen sind meist eingeschlechtlich. Der Pollen ist z. B. viele krautige Pflanzen sonniger Standorte (→
glatt und trocken; das Ausschütteln des Pollens wird Heliophyten) und die → poikilohydren Pflanzen. →
durch Beweglichkeit der Filamente (z. B. Gräser), der isohydrisch.
Blütenstiele (z. B. Fagus) oder der Blütenstandsach- Anisometrie (anisometry, anisometric growth):  das
sen (z. B. Kätzchen bei Corylus) erleichtert, seltener unterschiedliche Wachstum von Körperteilen in Re-
schleudern die Staubblätter den Pollen heraus (z. B. lation zum Gesamtwachstum eines Organismus, so
Urtica). dass sich die Körpergestalt ändert. → Allometrie, →
Anemoplankton:  → Aeroplankton. Isometrie.
Anemotaxis (anemotaxis):  Einstellungs- oder Be- Anlandung, Aggradation (aggradation):  im Gegen-
wegungsrichtung (→ Taxis) eines Tieres in Relation satz zur → Verlandung als → autogener Sukzession
zu Luftbewegungen (Wind). Die A. kann windabge- die Ablagerung von Bodenmaterial, das von außen
wandt (negative A.) oder windzugewandt (positive A.) antransportiert wird (z. B. Kies, Sand, Lehm an Ge-
sein. wässerufern) als Beginn einer → allogenen Sukzes-
Anemotropismus (anemotropism):  durch Luftbewe- sion. Beispiel: → Auenvegetation, → Salzmarsch.
gungen bedingter → Tropismus bei Pflanzen. Anlaufphase:  → lag-Phase.
Anfälligkeit (susceptibility):  allgemein Reaktion Anlockung (attraction):  positive Reaktion eines Or-
eines Organismus, einer Population oder eines Öko- ganismus auf eine Reizquelle und Bewegung zu ihr
systems (→ System) auf Störungen, Stressfaktoren; hin. Die A. zwischen Individuen kann konspezifisch
im engeren Sinne die Eigenheit eines Organismus, (A. innerhalb einer Art; engl. conspecific attraction)
von → Parasiten oder Pathogenen befallen und in oder heterospezifisch sein (A. bei verschiedenen Ar-
Mitleidenschaft gezogen zu werden (→ Disposition). ten; engl. heterospecific attraction). → Attraktivstoff.
→ Empfindlichkeit. Anmoor:  ein Boden mit einem hohen Anteil von
Anfangsgemeinschaft:  → Initialgemeinschaft. unzersetztem → Humus, der vor allem in Flussmar-
Angepasstheit (adaptedness):  der Zustand, der schen, Erlenbruchwäldern und Tundren vorkommt. →
Grad des Angepasst-Seins (→ Adaptation) an die anmoorig.
Umwelt. anmoorig:  Bezeichnung für einen Boden mit einem
angewandte Ökologie (applied ecology):  Teilgebie- Humusgehalt im Ah-Horizont von 15–30 %. → hu-
te der Ökologie (der → terrestrischen Ökologie, der mos, → torfig.
→ Limnologie, der → Ozeanographie), die konkrete Annidation:  → Einnischung.
und direkte Bedeutung für den Menschen haben: annuell (annual):  Bezeichnung für einjährige
unter anderem Rolle der Ressourcen (wie Nahrung, Pflanzen, die als Samen die ungünstige Jahreszeit
Energie, Rohstoffe, Wasser) für die Population des überdauern (→ Therophyt). Zu den [Link] Pflanzen ge-
Menschen, Erhaltung dieser Ressourcen (z. B. hören → Frühjahrsblüher, → Sommerannuelle und →
Schädlingsbekämpfung bei Kulturpflanzen); → Um- Winterannuelle. → bienn, → perenn.
weltverschmutzung (mit Themen wie → Abwasser- ANOVA:  → Varianzanalyse.
biologie, → Abwasserreinigung); Veränderung der Anoxibiose:  → Anaerobiose.
Anoxie 16

Anoxie (anoxia):  Zustand des völligen Fehlens von Menschen (vgl. → synanthrop), von Parasiten für den
Sauerstoff. Bei A.-Toleranz können Organismen unter Menschen als Wirt; anthropophil sind z. B. Mücken,
anoxischen Bedingungen überleben. → Anaerobier, die vorwiegend am Menschen Blut saugen. → Zoo-
→ Anaerobiose. → Hypoxie. philie.
Anpassung:  → Adaptation. Anthropophyt (anthropophyte):  vom Menschen ein-
Anpassungsfähigkeit (adaptability):  Begriff für das geschleppte Pflanze. → nichtheimisch.
Potential eines Organismus sich an Umweltsituatio- Anthroposphäre (anthroposphere):  der vom Men-
nen anzupassen. → Adaptation. schen bewohnte, gestaltete oder beeinflusste Be-
Anpassungsstrategie (adaptive strategy):  adapti- reich der → Biosphäre.
ve Strategie; Muster der Anpassung (→ Adaptation) Anthropozän (anthropocene):  die heutige Periode
eines Organismus, einer Population, einer Art, einer als ein Erdzeitalter, in dem der Mensch einen be-
Lebensgemeinschaft an eine bestimmte Umwelt. → deutenden globalen Einfluss auf die Ökosysteme der
ökologische Strategie, → Selektionstyp. Erde hat, z. B. über den → globalen Klimawandel. Als
Anpassungstyp (adaptive type):  Begriff für Orga- Beginn des A.s wird die industrielle Revolution, aber
nismen, die unabhängig von ihrer systematischen auch die weltweite Enführung der Landwirtschaft an-
Zugehörigkeit in gleichartiger Umgebung ähnliche gesehen.
Struktur-, Leistungs- oder Verhaltenseigenarten auf- anthropozentrisch (anthropocentric):  Bezeichnung
weisen. → Lebensform. für eine Sichtweise der Welt, bei der der Mensch sich
Anpassungswert:  → Fitness. selbst in den Mittelpunkt stellt. → biozentrisch, →
Anreicherung:  → Akkumulation. ökozentrisch.
Anreicherungshorizont:  → B-Horizont. Anthropozoonose (anthropozoonosis):  Infektions-
Ansammlung:  → Aggregation. krankheit oder → Parasitose beim Menschen be-
Ansiedlung:  → Etablierung. dingt durch Erreger, für die Tiere (Vertebraten) das
Antagonismus (antagonism):  jede Form von Wech- Reservoir darstellen. → Anthroponose, → Zoonose,
selbeziehungen zwischen Individuen, Populationen → Zooanthroponose.
oder Arten, bei denen einer oder beide Partner ne- Anthrosol (anthrosol):  nach der WRB-Bodenklassi-
gative Effekte erleiden (→ interspezifische Wechsel- fikation ein vom Menschen geschaffener oder stark
wirkung). A. bezieht sich auch auf den Einfluss von umgestalteter Boden. → Bodentyp.
Umweltfaktoren auf Organismen, wenn die Faktoren Antiauxin (antiauxin):  Wachstumsregulator, der
sich in ihrer → Wirkung teilweise kompensieren. → die Wirkung von → Auxinen bei Pflanzen durch
Synergismus, → Additivität. → Kombinationswirkung. kompetitive Hemmung am Wuchsort mindert, z. B.
Antagonist:  → Gegenspieler. 2,4-Dichlorphenoxiessigsäure (2,4-D) in Unkrautbe-
anthophil (anthophilous):  blütenliebend; Bezeich- kämpfungsmitteln (→ Herbizid), die sich gegen diko-
nung für Tiere, die zu ihrer Ernährung gerne Blüten tyle Pflanzen richten.
aufsuchen. Antibiose (antibiosis):  jede direkte oder indirekte
Anthropochorie (anthropochory, androchory):  durch negative Beziehung zwischen verschiedenen Or-
den Menschen bedingter, passiver Transport eines ganismen für mindestens einen der Beteiligten; in
Organismus (→ Verschleppung). Im engeren Sinn die speziellem Sinne negative Wirkungen zwischen
beabsichtigte oder unbeabsichtigte Ausbreitung von Populationen von Mikroorganismen über Antimeta-
Pflanzendiasporen durch den Menschen. Es lassen bolite (→ Antibiotika). → interspezifische Wechsel-
sich unterscheiden: Einführung von Saatgut (Ethe- wirkung. → Probiose.
lochorie, engl. ethelochory), ungewolltes Einbringen Antibiotika (antibiotics):  von Organismen im nor-
von → Unkräutern als Samen mit dem Saatgut (Spei- malen Stoffwechsel erzeugte und in das Medium
rochorie, engl. speirochory) und übrige unabsichtli- abgeschiedene Wirkstoffe, die schon in geringer Kon-
che Einschleppung (Agochorie, engl. agochory). Vgl. zentration das Leben anderer Arten negativ beeinflus-
→ Hemerochorie. → Allochorie. sen. Im engeren Sinne Stoffe biologischer Herkunft,
Anthropogaea:  die → Kulturlandschaft mit Agrar- die das Wachstum von Mikroorganismen hemmen
und Siedlungsbereich als besonderer Lebensraum (Bacteriostatica, Fungistatica) oder Mikroorganismen
für Pflanzen und Tiere. abtöten (→ Bakerizide, → Fungizide). Wichtige, auch
anthropogen (anthropogenic):  durch menschlichen bei der Bekämpfung von Krankheitserregern wirksa-
Einfluss bedingt oder vom Menschen geschaffen. me Antibiotoka sind z. B. Penicillin (von A. Fleming
anthropomorph (anthropomorphic):  Bezeichnung 1928 aus Schimmelpilzen gewonnen), Streptomycin,
für eine Sichtweise, die Organismen oder Objekten Chloromycetin ( = Chloramphenicol), Actinomycin.
menschliche Eigenschaften zuschreibt. antibiotisch (antibiotic):  lebensfeindlich; Bezeich-
Anthroponose (anthroponosis):  Infektionskrankheit nung für die das Leben anderer Arten schädigende
oder → Parasitose, die nur von Mensch zu Mensch Verhaltensweise eines Organismus durch stoffliche
übertragen wird. → Anthropozoonose, → Zoonose, Fernwirkung (→ Antibiotika), → Konkurrenz oder un-
→ Zooanthroponose. mittelbare Feindschaft (→ Feind). → probiotisch.
Anthropophilie (anthropophily):  Vorliebe bestimm- antifeedant (engl.):  Fraßhemmer, auch einge-
ter Organismen für Nähe beim oder Kontakt mit dem deutscht „Antifeedant“; chemischer Stoff, der von
17 apparente Konkurrenz

Pflanzen selbst produziert (natives a.) (→ sekundä- → dysphotischen Zone, d. h. unter etwa 200 (– 400,
rer Pflanzenstoff) oder auf Pflanzen künstlich aufge- im Extrem 1000) m Tiefe; a. sind ferner das Innere
bracht wird (→ Pflanzenschutzmittel) und den Fraß einer Höhle oder tiefere Bodenschichten. → eupho-
durch Insekten herabsetzt oder ganz verhindert. → tisch.
Repellent, → Deterrent. apivor (apivorous):  sich von Bienen ernährend.
Antigen (antigen):  Substanz, die im Körper eines Beispiele: die Milben Acarapis woodi und Varroa
Tieres (und des Menschen) eine Immunreaktion über jacobsoni, die Grabwespe Philanthus triangulum
die Bildung von → Antikörpern hervorruft. A.e sind (Bienenwolf) und unter den Vögeln Merops (Bienen-
meist Proteine oder Polysaccharide. Auch → Krank- fresser).
heitserreger können als A.e fungieren. Apneumon (apneumone):  chemische Substanz, die
Antikörper (antibody):  Eiweiß (Immunoglobulin), von unbelebten Substraten abgegeben wird und für
das im Blut mit einem → Antigen durch Anlagerung einen Signalempfänger einen Anpassungsvorteil be-
an eine Bindungsstelle reagiert und es unschädlich deutet, während eine zweite Art als Substratbewoh-
macht, z. B. durch Agglutination („Antigen-Antikör- ner einen Nachteil hat. → semiochemischer Stoff.
per-Reaktion“). Die A. werden von „B-Lymphozyten“ apodemisch (apodemic):  Bezeichnung für Arten, die
in das Blut oder die Lymphflüssigkeit ausgeschüttet. auch außerhalb eines betrachteten Gebietes vorkom-
Ein polyklonaler A. (engl. polyclonal antibody) ist eine men. → endemisch.
Mischung vieler Immunoglobuline und reagiert auf Apomixis (apomixis):  Fortpflanzung (→ Reproduk-
verschiedene Antigene; ein monoklonaler A. (engl. tion) bei Pflanzen ohne vorangegangene Meiose und
monoclonal antbody) ist sehr spezifisch und lagert Verschmelzung von Gameten. Beispiele sind unge-
sich nur an eine Bindungsstelle eines Antigens an schlechtliche Entwicklung von Samen und vegetative
(→ Immunassay). Die Bildung von A.n ist wichtig zur Vermehrung. Die Nachkommen sind mit der Eltern-
Abwehr von Toxinen und Krankheitserregern. → Im- generation genetisch identisch. Vgl. → Automixis. →
munität. asexuelle Reproduktion.
Antikrypsis:  → aggressive Krypsis. Apophyt (apophyte):  Pflanzenart, die zur ursprüng-
Antimon (antimone):  chemische Substanz, die eine lichen Flora eines Gebietes gehört und auf anthropo-
Information zwischen Individuen verschiedener Arten gene Standorte übergegangen ist. Der Gegensatz zu
überträgt und für beide von Nachteil ist. → semioche- A. ist Adventivpflanze (→ Adventivart).
mischer Stoff. Aposematismus, aposematische Tracht (apose-
Antimykotikum (antimycotic):  Wirkstoff, der das matism):  Warntracht; Aussenden von Signalen bei
Wachsen von Pilzen hemmt. wehrhaften, widrig schmeckenden oder giftigen Tie-
Antisaprobität:  Form der Saprobie. → Saprobien- ren als Warnung an potentielle Feinde. Meist beruht
system. der A. auf optischen Signalen (Warnfärbung, engl.
Antitoxin (antitoxin):  Abwehrstoff (→ Antikörper) im aposematic coloration, warning coloration), z. B. bei
Blutplasma, der Gifte (z. B. bakteriellen Ursprungs) Wespen oder Marienkäfern. Seltener spielen olfak-
bindet und damit neutralisiert. torische (z. B. durchdringender Geruch der Raupen
Antixenosis (antixenosis):  mangelnde Eignung des Mondflecks, Phalera bucephala) oder akustische
einer Pflanze als Wirt für einen Pflanzenfresser (→ Signale (Summen der Bienen und Hummeln) eine
Phytophagie), weil dieser sie meidet („Nichtpräfe- Rolle.
renz“, engl. non-preference). apostatische Selektion:  → frequenzabhängige Se-
aper (snow-free):  Bezeichnung für offene, nicht vom lektion.
Schnee bedeckte Stellen im Hochgebirge. Die von apparent (apparent):  1. Bezeichnung für eine rela-
Schneebedeckung freie Periode heißt Aperzeit. tive, wegen methodischer Schwierigkeiten von dem
Aphagie (aphagia):  für kürzere oder längere Zeit be- realen Wert abweichende → Populationsdichte.
stehender Phase, in der Tiere keine Nahrung aufneh- 2. Bezeichnung für in hoher Dominanz und/oder in
men. → Hyperphagie. hoher Biomasse vorkommende Pflanzenarten. Nach
aphidophag, aphidivor (aphidophagous, aphidivo­ der „Apparenz-Hypothese“ müssen sich diese Popu-
rous):  sich von Blattläusen ernährend. Hierzu ge- lationen, da sie mit höherer Wahrscheinlichkeit von
hören Larven, bei vielen Arten auch Imagines der Pflanzenfressern gefunden werden, mit in größerer
Florfliegen (Chrysopidae), Larven vieler Schweb- Menge vorkommenden → sekundären Pflanzen-
fliegen (Syrphinae), Larven und Imagines vieler Ma- stoffen (wie Polyphenolen) schützen („quantitative“
rienkäfer (Coccinellidae) sowie als Endoparasiten Verteidigung), die die Verdaubarkeit der Nahrung
spezifische Schlupfwespen (Aphidiidae). Außerdem herabsetzen. Bei nicht-apparenten Pflanzen dienen
gibt es zahlreiche fakultative Blattlausfresser (z. B. spezifische toxische Stoffe in geringerer Konzentra-
räuberische Wanzen). tion als Abwehr.
Aphizid (aphicide, aphidicide):  chemisches Be- apparente Konkurrenz (apparent competition):  ne-
kämpfungsmittel gegen Blattläuse. → Pestizid. gative Wirkungen zwischen Populationen zweier
aphotisch (aphotic):  lichtlos; im Meer und in tiefen Arten, wobei diese Effekte als → interspezifische
Süßwasserseen der lichtlose Bereich unterhalb der Konkurrenz erscheinen, aber durch einen gemeinsa-
apparente Photosynthese 18

men Feind bedingt sind. Eine Zunahme von Beute 1 ( S = Artenzahl). Bei diesen Zahlen für die Ä. wird nicht
wirkt sich über die Förderung des Prädators negativ die Gesamtartenzahl, sondern nur der Grad der An-
auf Beute 2 aus (→ indirekte Wirkung). → Gemein- näherung an gleiche → relative Abundanz der Arten
schaftsmodul. als Komponente der Diversität berücksichtigt. Gleiche
apparente Photosynthese:  → Nettophotosynthese. Individuenzahlen für alle Arten kommen jedoch in →
Apparenz (apparency):  1. zeitliches Auftreten eines Gemeinschaften nicht vor (→ Arten-Rang-Relation).
bestimmten Entwicklungsstadiums einer Art in einem Ein gutes Maß für Ä. ist auch der Berger-Parker-Do-
bestimmten Lebensraum. → Koinzidenz. 2. Begriff für minanzindex (→ Dominanzindex).
→ apparente Pflanzen. Äquivalenz:  → ökologische Äquivalenz.
Appetenzverhalten (appetitive behaviour):  un- Arbeitshypothese (working hypothesis):  eine →
gerichtetes Suchen von Tieren, um eine Reizsitua- Hypothese, die auf der Basis von Vorwissen formu-
tion aufzufinden, die eine spezifische Endhandlung liert wird und Grundlage für zukünftig durchzuführen-
auslöst, z. B. Suche nach Nahrung, nach dem Ge- de Experimente ist.
schlechtspartner. Arbeitsparasitismus:  Ausnutzung fremder Arbeit
Applikation (application):  Anwendungsform von → zum eigenen Wohl. A. kommt vor bei → Raumpara-
Pflanzenbehandlungsmitteln oder anderen chemi- siten, die Bauten oder Pflanzengallen anderer Arten
schen Mitteln (→ Pestizid). beziehen, ferner bei Brutparasiten (→ Brutparasitis-
Aquakultur (aquaculture):  gezielte Bewirtschaftung mus) und Sklavenhaltern (→ Dulosis).
von Wasserorganismen, vornehmlich Fischen („Piszi- Arbeitsteilung, Polyethismus (division of labour,
kultur“) und Muscheln, in besonderen Zuchtbassins. polyethism):  bei Staaten bildenden Insekten (Termi-
A. im Meer wird auch Marikultur genannt. ten, Ameisen, Wespen, Bienen) (→ soziales Insekt)
Aquarium (aquarium):  ein mit Glaswänden versehe- Aufteilung verschiedener Aktivitäten auf unterschied-
ner Behälter, der mit Wasser gefüllt werden kann und liche Kasten („Kasten-Polyethismus“). Häufig gibt
zur Hälterung von Wasserorganismen dient. Nach es neben Geschlechtstieren Kasten von Arbeitern
dem für diese notwendigen Salzgehalt des Wassers (Aufgabe: Bau und Erhaltung des Nestes, Nahrungs-
unterscheidet man Seewasser- und Süßwasseraqua- beschaffung, Brutpflege, Schutz des Nestes) und Sol-
rium. daten (Aufgabe: Angriff und Verteidigung). A. kommt
aquatisch, aquatil (aquatic):  das Wasser betreffend; auch bei Individuen vor, indem diese während ihrer
Bezeichnung für Organismen, die im Wasser leben. Entwicklung verschiedene Aufgaben erfüllen müssen
A.e Ökologie ist die Umweltforschung an Meer- und („Alters-Polyethismus“). So haben Bienen-Arbeiterin-
Süßwasserorganismen. → terrestrisch. nen in ihrer ersten Lebensphase Arbeiten im Stock zu
äquatorial (equatorial):  Bezeichnung für eine → leisten („Stockbienen“), später sind sie für Nahrungs-
Klimazone zwischen dem nördlichen und südlichen erwerb zuständig („Sammelbienen“).
10. Breitengrad mit einem → Tageszeitenklima; die Arboreal:  Gesamtheit der → Landschaftstypen, die
Tagesschwankungen der Temperatur sind höher als Wälder umfassen.
die Jahresschwankungen der Tagesmitteltemperatur arborikol, arboreal (arboricolous, arboreal, dendro-
(die um 25–27  °C liegt). Die Niederschläge mit Ma- colous):  Bezeichnung für Organismen, die auf Bäu-
xima zur Zeit der Tag- und Nachtgleiche sind hoch. men leben.
Die ä.e Klimazone ist der Bereich des immergrünen Archäophyt (archaeophyte):  „Alteinwanderer“; ur-
→ Regenwalds (→ Hylaea). → Vegetationszone, → sprünglich nicht einheimische Pflanze (→ nicht-
Biomtyp. heimisch), die in prähistorischer oder in sehr früher
Äquilibrium:  → Gleichgewicht. historischer Zeit vom Menschen eingeschleppt wurde
Äquitabilität (equitability, evenness):  selten Äqui- und fester Bestandteil der Flora geworden ist, z. B.
tät; ein Maß für die Gleichverteilung der → relativen viele Ackerunkräuter wie die Kornblume Centaurea
Abundanzen der Arten einer Gemeinschaft. Es kann cyanus. Für Tiere gilt der bisher wenig verwendete
ausgedrückt werden als das Verhältnis (E) der mit Begriff „Archäozoon“.
einem → Diversitätsindex ermittelten → Diversität Archibenthal, Bathyal (archibenthal zone, archi-
einer Lebensgemeinschaft zu der bei der vorgege- benthic zone, bathyal zone):  Lebensbezirk im Meer;
benen Artenzahl maximal möglichen Diversität (mit oberer Teil der Tiefenregion des Meeresbodens (→
gleicher Individuenzahl für jede Art), also z. B. für den Benthal), der sich etwa zwischen 200 und 1000 m
Index nach Shannon und Wiener [Hs] (nach anderen Autoren 2000, 2500, 3000 oder 4000
m) Tiefe erstreckt. Seine obere Grenze fällt ungefähr
Hs mit dem Beginn des Abfalls der Kontinentalsockel (→
E= , Kontinentalrand) zusammen. Nach unten schließt
log S
sich das → Abyssal an. → Meer.
Areal (range size):  Siedlungsgebiet, Verbreitungs-
für den Simpson-Index [D]
gebiet eines Taxons (einer systematischen Einheit);
D Gesamtheit der Fundorte. Ein A. kann geschlossen
E= (kontinuierlich) oder nicht geschlossen sein (diskon-
1 − 1/S
19 Arrhenotokie

tinuierlich; → Diskontinuität). Liegen die Teil-Areale argillophil (argillophilous):  Bezeichnung für Orga-
weit auseinander, spricht man von einem „disjunkten nismen, die lehmige oder tonige Substrate bevorzu-
A.“ (→ Disjunktion). gen. → Bodentyp.
Arealausweitung, Arealvergrößerung:  → Expan- argillotroph (argillotrophic):  Bezeichnung für Seen,
sion. die große Mengen faulender Teilchen mit einem ho-
Arealeffekt (area effect):  1. Flächeneffekt; bei Be- hen Gehalt an suspendiertem Ton enthalten, der das
trachtung eines begrenzten Gebietes Zunahme der Wasser trübt. → Seentyp.
Zahl der Arten mit der Größe der Fläche. → Arten- arheisch (arheic):  Bezeichnung für Trockengebiete
Flächen-Beziehung. 2. in der → Inselbiogeographie ohne Flüsse, also ohne Abfluss. → endorheisch, →
die Erscheinung, dass mit zunehmender Fläche einer exorheisch.
Insel bei gleich weiter Entfernung vom Ursprungsge- arid (arid):  Bezeichnung für ein → Klima, in dem
biet kolonisierender Arten („Kontinent“) die Artenzahl die jährliche Verdunstung (→ Evapotranspiration)
ansteigt. die Menge der Niederschläge übertrifft (Aridität). Die
Arealgröße (area):  1. Größe einer Untersuchungs- Landschaft in [Link] Regionen hat den Charakter von
fläche, auf der ein Ausschnitt einer Lebensgemein- Steppen oder Wüsten. Die Böden in derartigen Ge-
schaft (→ Biozönose; → Assoziation) erfasst wird. bieten werden ebenfalls a. genannt; sie können zwar
Dieses Areal muss eine bestimmte Mindestgröße reichlich Nährsalze besitzen, die Trockenheit wirkt
(→ Minimalfläche) haben, damit auf Artenzahl (→ sich aber hemmend auf das Pflanzen- und Tierleben
Arten-Flächen-Beziehung) und relative Anteile der aus. Bei genügender Wasserversorgung gehören
einzelnen Populationen (→ Dominanz) in der gesam- diese Böden unter Umständen zu den fruchtbarsten
ten Lebensgemeinschaft geschlossen werden kann. Bodentypen. Vgl. → semiarid. → humid.
Diese Größe ist für Mikro-, Meso-, Makro- und Mega- Aridisol (aridisol):  nach der USDA-Bodentaxonomie
fauna oder -flora (→ Fauna, → Flora) verschieden. 2. ein Boden (→ Bodentyp) mit Merkmalen trockenen
Größe des Verbreitungsbereiches einer Art, die fast Klimas, z. B. Wüstenboden, Halbwüstenboden, →
weltweit (kosmopolitisch) verbreitet, aber auch auf Salzboden.
wenige km2 (eine Insel, einige Seen) beschränkt sein Ariditätsgrenze:  → Trockengrenze.
kann. → Areal. Ariditätsindex (aridity index):  ein relatives Maß für
Arealkunde, Chorologie (chorology):  Abgrenzung die Aridität (→ arid), z. B. nach der Formel von de
und Beschreibung der einzelnen Pflanzen- und Tier- Martonne
areale, die von Evolutionsvorgängen wie auch öko-
logischen und historischen Ursachen abhängig sind. P
Arealkurve:  → Arten-Flächen-Beziehung. I=
area of discovery (engl.):  „Entdeckungsfläche“; T + 10
nach dem Nicholson-Bailey-Modell in der Theorie der
Räuber-Beute-Beziehungen (→ Räuber-Beute-Sys- ( P = mittlerer Jahresniederschlag in mm, T = mittlere
tem) das Produkt a aus der Zeit Ts, in der ein Räuber Jahrestemperatur in  °C). → Humiditätsindex.
(z. B. ein → Parasitoid) seine Beute sucht, und dem arid-temperiert (arid temperate):  Bezeichnung für
Angriffskoeffizienten (Sucheffizienz, „attack rate) a′: eine → Klimazone mit → aridem, gemäßigtem (→
a = a′Ts. Ts errechnet sich dabei nach Ts = T – TnNa temperiert) Klima, das → kontinentalen Charakter
( T = gesamte verfügbare Zeit; Tn = → Handhabungs- hat, also durch geringe Niederschläge und starke
zeit; Na = Zahl der von einem Räuber angegriffenen Unterschiede zwischen Sommer- und Wintertempe-
Beutetiere). Für Parasitoide kann a aus folgender raturen gekennzeichnet ist. In der [Link] Klimazone
Gleichung bestimmt werden entfalten sich → Steppe und → Wüste. → Vegeta-
tionszone, → Biomtyp.
1 Nt arktisch (arctic):  1. Bezeichnung für das Gebiet der
a= log Erde nördlich des 66. Breitengrades auf der Nordhe-
Pt e Ns misphäre und südlich des 66. Breitengrades auf der
Südhemisphäre; übertragen auch für → Flora und →
( Pt = Dichte des Parasitoiden; Nt = Ausgangsdichte Fauna dieses Gebietes gebraucht. 2. im engeren Sin-
des Wirtes; Ns = Zahl der überlebenden Wirtsindivi- ne Bezeichnung für eine → Klimazone mit geringen,
duen). über das ganze Jahr verteilten Niederschlägen, aber
Areg:  → Erg. wegen der tiefen Temperaturen mit einem feuchten
arenikol (arenicolous):  Bezeichnung für sandbe- kurzen Sommer ohne Nächte und einem langen, kal-
wohnende Organismen. ten, dunklen Winter. Unter [Link] → Klima gedeiht die
Arenosol (arenosol):  nach der WRB-Bodenklassifi- → Tundra. Auch Bezeichnung für die entsprechende
kation ein schwachhumoser Boden sandreicher Ge- → Vegetationszone. → Biomtyp.
steine. → Bodentyp. arms race (engl.):  → Wettrüsten.
argic (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. Arrhenotokie (arrhenotoky):  Form der einge-
schlechtlichen Fortpflanzung (→ Parthenogenese),
Art 20

bei der aus unbefruchteten Eizellen Männchen ent- oder Raumeinheit bezogen. Vielseitige Lebens-
stehen, z. B. bei Hymenopteren. Vgl. → Thelytokie. bedingungen ermöglichen eine hohe A. mit jeweils
Art, Spezies (species):  eine Gruppe von Individu- geringen Individuenzahlen. Einseitige, extreme Be-
en, die untereinander eine Fortpflanzungsgemein- dingungen führen zu geringen A.n; die vorhandenen
schaft bilden und die von andereren Gruppen in Arten zeigen dafür größeren Individuenreichtum. →
ihrer Reproduktion isoliert ist (→ Isolationsme- biozönotische Grundprinzipien. → Diversität.
chanismus). Dieser Definition der biologischen Art Artendiversität:  → Diversität.
(Biospezies, engl. biospecies) steht das Konzept Artenfehlbetrag:  Zahl der in einem durch Be-
der Morphospezies gegenüber, die nach morpho- lastungen gestörten Ökosystem (im Vergleich zu
logischen Übereinstimmungen charakterisiert wird. einem entsprechend unbelasteten System) fehlen-
Daneben gibt es auch eine ökologische Sichtweise den Arten. Der A. gibt Auskunft über den Grad der
mit Betonung der ökologischen → Nische einer Art → Störung, z. B. bei der Verunreinigung von Fließ-
(→ Ökospezies). gewässern mit Abwässern durch Vergleiche der
Artbildung:  → Speziation. Besiedlung oberhalb und unterhalb der Einleitungs-
Arten-Abundanz-Muster:  → Arten-Rang-Relation. stelle. → Stress.
Arten-Akkumulationskurve (species accumulation Arten-Flächen-Beziehung, Arten-Areal-Kurve,
curve, collector’s curve):  graphische Auftragung der Arealkurve (species-area curve, species-area re-
Zahl der Arten einer → Gemeinschaft gegen die Zahl lationship):  empirische Kurve, die den Zusammen-
der Proben oder die Zahl der erfassten Individuen. hang zwischen → Arealgröße (auf der Abszisse
Häufig nähert sich die Artenzahl asymptotisch einem aufgetragen) und Zahl der Arten (auf der Ordina-
Maximalwert. → Arten-Flächen-Beziehung. te aufgetragen) angibt. Die sich ergebende Linie
Arten-Areal-Kurve:  → Arten-Flächen-Beziehung. steigt zuerst steil an und verläuft dann flacher und
Artenarmut (species poverty):  die Erscheinung, nähert sich asymptotisch einem Maximalwert. In
dass zu einer → Gemeinschaft nur wenig Arten gehö- doppelt-logarithmischer Darstellung ergibt sich
ren. A. kann Ausdruck extremer Umweltbedingungen eine Gerade (Abb. 3). → Arealeffekt, → Inselbio-
und/oder als biotische Verarmung (engl. biotic impo- geographie.
verishment) Folge starker anthopogener Belastung Artengemeinschaft:  → Gemeinschaft.
(→ Störung, → Stress) sein. → Artendichte. → Di- Artenidentität:  Grad der Übereinstimmung im →
versität. Artenspektrum (→ Ähnlichkeit) eines Pflanzen- oder
Artendichte (species density):  Anzahl der Arten Tierbestandes ohne Berücksichtigung der Individuen-
eines Lebensraums (→ Biotop), auf eine Flächen- dichte. Zur Berechnung der A. sind häufig gebrauch-

100
Artenzahl

10

1
0,001 0,01 1,0 1000 100000
Fläche [km²]

Abb. 3:   Arten-Flächen-Beziehung. Artenzahl der Regenwürmer (Lumbricidae) Europas aufgetragen gegen die
Größe ihres Verbreitungsareals. Bildrechte: nach Judas (1988).
21 Artenschwund

te → Ähnlichkeitsindizes die → Jaccard’sche Zahl 100

und → Sørensens Ähnlichkeitsquotient. Bei diesen
Formeln werden Arten mit geringer Individuenzahl

Relative Abundanz [%]

überbewertet. Vgl. → Dominanzidentität, → Kons- 10
tanzidentität.
A
Arten-Individuen-Relation:  → Arten-Rang-Rela-
tion. 1
Arteninventar (species inventory):  Gesamtzahl der B
Arten eines Lebensraumes (→ Biotop). → Artenspek-
trum. → Artenpool. 0,1 C
Artenkombination: → charakteristische Artenkom-
bination.
Artenpackung: → species packing. 0,01
Artenpool (species pool):  die Gesamtheit der Ar- 5 10 15 20
ten in einem größeren oder kleineren Gebiet in der Rang der Arten
Abfolge globaler A. – regionaler A. – lokaler A. Im
Unterschied zur → Artenzahl wird A. mehr als Be- Abb. 4:  Arten-Rang-Relation. A = broken-stick-Vertei-
siedlungsquelle für Artengemeinschaften (→ Ge- lung, B = lognormale Verteilung, C = Verteilung nach
meinschaft) verstanden, z. B. bei der Analyse der → einer geometrischen Reihe.
Diversität, für die die Relation lokaler A./regionaler A.
eine Rolle spielt.
Arten-Rang-Relation, Arten-Rang-Kurve, Arten- wichtung ihrer relativen Anteile (→ Dominanz). Für
Abundanz-Muster, Arten-Individuen-Relation, Domi- die Berechnung der maximalen Artenzahl kann die →
nanz-Diversitäts-Kurve, Rang-Abundanz-Beziehung Chao-Schätzmethode eingesetzt werden. → Artenar-
(rank-abundance model, rank-dominance distribu- mut. → Artenzahl, → Diversität.
tion, species-abundance distribution, dominance- Artensättigung (species saturation):  die Zahl der
diversity curve): Muster der relativen Verteilung der Arten in einer → Gemeinschaft bezogen auf ihr maxi-
Individuenzahlen auf die Arten einer → Gemein- males Fassungsvermögen, bedingt durch interspezifi-
schaft; hierbei werden die Arten nach ihrem Rang sche Interaktionen und durch die → Umweltkapazität.
geordnet. Bei der graphischen Darstellung der A. Die Frage, ob Gemeinschaften gesättigt sein können,
wird diese Sequenz auf der Abszisse festgehalten; ist umstritten (→ Diversität) und eher weniger wahr-
auf der Ordinate ist für jede Art in logarithmischer scheinlich (vgl. Abb. 10). Im Prinzip sind sie offen für
Darstellung ihre → relative Abundanz (→ Domi- → biologische Invasionen.
nanz), meist bezogen auf 100, angegeben. Hierbei Artenschutz (species conservation, protection
ergeben sich verschiedene Typen der A. (Abb. 4). of species, wildlife conservation):  Erhaltung von
Häufig ist die → lognormale Verteilung nach Pres- seltenen und/oder in ihrem Bestand gefährdeten
ton (engl. Preston’s curve), eine Normalverteilung Pflanzen- und Tierarten (→ Rote Liste). Das Na-
der Artenzahl in den → Oktaven (mit 1–2, 2–4, 4–8, turschutzgesetz stellt solche Arten unter einen
8–16,… Individuen); sie ist durch das Einwirken vie- besonderen Schutz. In einem weiteren Sinne Maß-
ler Faktoren auf die Individuenansammlungen der nahmen des → Naturschutzes mit dem Ziel, den
Arten einer Gemeinschaft bedingt. Für einen Spe- Gesamtbestand an Pflanzen- und Tierarten in
zialfall der Preston-Verteilung gilt die kanonische einem Gebiet in seiner genetischen Vielfalt und
Hypothese (engl. canonical hypothesis), bei der die Anpassungsfähigkeit (→ Adaptation) zu erhalten
Relation gesamte Individuenzahl der Arten in der und zu fördern. Besonders wichtig ist hierbei die
Oktave am Gipfel der Glockenkurve zu der Individu- Bewahrung bedrohter, von den betreffenden Arten
enzahl der häufigsten Art etwa 1 beträgt. Seltener besiedelter Biotope (→ Biotopschutz). Dem Arten-
ist die „broken-stick“-V., die entsteht, wenn eine → schutz dienen auch → Bestandsstützung und →
Ressource durch → interspezifische Konkurrenz Wiedereinbürgerung. Ein wichtiger Vertrag zum
ohne Überlappung zwischen Arten aufgeteilt wird Schutz der Arten auf internationaler Ebene ist das
(symbolisiert durch einen an zufällig bestimmten Washingtoner Artenschutzabkommen (→ CITES).
Stellen durchgebrochenen Stab). Weniger häufig ist A. tendiert dazu, sich auf besondere Arten zu kon-
die V. nach einer geometrischen Reihe; diese V. ist zentrieren, auf → Flaggschiffarten, → Schirmarten,
gegeben, wenn nacheinander die beteiligten Arten → Zielarten, Indikatorarten (→ Bioindikator) oder →
einen bestimmten Anteil einer Ressource für sich Schlüsselarten. Neben dem A. im Freiland (in situ)
beanspruchen und allein nutzen (→ Nischen-Entlee- gibt es den A. ex situ, z. B. in Zoologischen Gärten
rungs-Hypothese). oder in → Genbanken.
Artenreichtum (species richness):  Angabe über die Artenschwund, Artenrückgang (species loss):  auch
Zahl der Arten in einer → Gemeinschaft, ohne Ge- „Artensterben“; der vor allem durch den Menschen
Artensortierung 22

bedingte Verlust an Pflanzen- oder Tierarten in be- Artenvielfalt, Artenmannigfaltigkeit:  → Diversität.

stimmten Lebensräumen (→ Biotop) oder größeren Artenzahl (species number):  Gesamtheit der Ar-
Gebieten. → Artenarmut. → Extinktion. ten eines Taxons in globaler Sicht, für eine Region
Artensortierung (species sorting):  Veränderungen oder für eine Gemeinschaft (→ Artenreichtum).
in der Zusammensetzung von → Gemeinschaften, Bisher sind global über 1,8 Mill. Arten beschrie-
die eine Folge der unterschiedlichen → Fitness der ben, darunter dominieren Insekten (Tabelle 1).
beteiligten Populationen ist. A. spielt z. B. bei der Be- Schätzungen über die tatsächliche Artenzahl ge-
siedlung von Habitatflecken in der Populationsökolo- hen auseinander; sie reichen von 6 Mill. bis 80
gie (→ Metapopulation) eine Rolle. Mill. In der Fauna Mitteleuropas mit etwa 50.000
Artenspektrum, Artenzusammensetzung (species Arten herrschen Hautflügler (Hymenoptera), Zwei-
spectrum, species composition):  Gesamtheit der flügler (Diptera), Käfer (Coleoptera), Fadenwürmer
Arten eines Taxons, die in einem bestimmten Le- (Nemathelminthes), Schmetterlinge (Lepidoptera),
bensraum (→ Biotop) vorkommen und zu der ent- Protozoa (Einzeller) und Milben (Acarina) vor (Abb.
sprechenden Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) 5). → Diversität.
gehören. Artmächtigkeit (cover-abundance index, cover-
Artensterben:  → Artenschwund. abundance measure):  „Braun-Blanquet-Skala“;
Artenturnover, Artenumsatz, Artenwechsel (spe- Skalenwert auf einer siebenwertigen Skala, die
cies turnover):  Austausch von Arten in einer Ge- nach Braun-Blanquet in der Pflanzensoziologie zur
meinschaft in der Bilanz von Zuwanderung (→ quantitativen Erfassung der Pflanzen benutzt wird
Immigration) und Abwanderung (→ Emigration) oder und in Form einer → Vegetationsaufnahme zur
Aussterben. In einem anderen Sinne bei der Analyse Charakterisierung eines Pflanzenbestandes dient.
der Beta-Diversität (→ Diversität) der Unterschied im Die A. ist eine Kombination von Individuenzahl (→
Arteninventar zwischen zwei Lebensgemeinschaften Abundanz) und → Deckungsgrad (Dominanz). Es
in einer Landschaft. bedeuten:

Vertebrata
1,5% Protozoa
Übrige Insecta 7,1%
10,3%
Nemathelminthes
9,5%

Mollusca 0,9%
Annelida 1,2%
Diptera
16,2% Übrige Invertebrata
(außer Arthropoda)
3,0%
Araneida
1,8%
Acarina
6,1%

Lepidoptera Übrige Arthropoda

6,9% (außer Insecta)
2,1%

Coleoptera
13,2%
Hymenoptera
20,3%

Abb. 5:  Artenzahl. Relativer Anteil der einzelnen Taxa an der Fauna Mitteleuropas mit etwa 50.000 Arten. Bild-
rechte: nach Schaefer (2010).
23 Artmächtigkeit

Tabelle 1:  Artenzahl. Globale Artenzahlen für ausgewählte Organismengruppen. Meist nur ungefähre Anga-
ben. Kombiniert nach verschiedenen Autoren, vor allem Nentwig et al. (2009), Sitte et al. (2002), Westheide &
Rieger (2006, 2004).
Taxon Zahl der beschriebenen Arten
Viren 5.000
Bakterien (incl. Archaea) 4.500
„Algen“ 30.000
Pilze um 100.000
Flechten 10.000
Landpflanzen 286.000
Moose (Bryophyta) 24.000
Farne (Pteridophyta) 11.300
Samenpflanzen (Spermatophyta) fast 251.000
Gymnospermen 700
Angiospermen 250.000
Tiere um 1.400.000
Einzeller („Protozoa“) über 40.000
Plattwürmer (Plathelminthes) 16.000
Rundwürmer (Nemathelminthes) 20.000
Weichtiere (Mollusca) 100.000
Ringelwürmer (Annelida) 18.000
Gliedertiere (Arthropoda) 1.115.000
Spinnentiere (Arachnida) 60.000
Spinnen (Araneae) fast 34.000
Insekten (Hexapoda) 1.000.000
Schnabelkerfe (Hemiptera) 79.000
Käfer (Coleoptera) über 350.000
Hautflügler (Hymenoptera) 115.000
Schmetterlinge (Lepidoptera) 150.000
Zweiflügler (Diptera) 118.500
Chordata 55.000
Fische („Pisces“) über 26.000
Amphibien (Amphibia) 4.800
Reptilien (Reptilia) 6.300
Vögel (Aves) fast 10.000
Säugetiere (Mammalia) fast 4.700

r   =  1 Individuum oder Spross, Deckung unter 5 % 2a    =  Deckung 5–12,5 %

+   =  2  –5 Individuen oder Sprosse, Deckung unter 2b    =  Deckung > 12,5–25 %
5% 3    =  Deckung > 25–50 %
1    =  6–50 Individuen oder Sprosse, Deckung 4    =  Deckung > 50–75 %
unter 5 % 5    =  Deckung > 75–100 %
2m  =   > 50 Individuen oder Sprosse, Deckung
unter 5 %
Asche 24

Bei der Vegetationsaufnahme erscheinen diese Ska- Assimilation (assimilation):  1. Umwandlung auf-
lenwerte vor denen der → Soziabilität, durch einen genommener Nährstoffe in körpereigene Substanz,
Punkt von diesen getrennt. dabei laufen energieverbrauchende Prozesse ab.
Asche (ash):  bei der Bestimmung der → Biomasse → Dissimilation. Vgl. → Anabolismus. 2. (carbon
von Organismen der nicht verbrannte Rückstand von assimilation) In der Pflanzenökologie wird unter
Pflanzen- und Tiermaterial nach Erhitzen auf z. B. A. im engeren Sinne die A. des Kohlenstoffs als →
500  °C für mehrere Stunden. In größerer Menge fin- Photosynthese oder → Chemosynthese verstanden;
den sich bei der Asche von Pflanzen die Elemente darüber hinaus spricht man aber auch von A. des
Stickstoff, Kalium und Calcium. Knochenasche der Stickstoffs, Phosphors, Schwefels usw. Die durch
Tiere besteht vor allem aus Calciumphosphat. Der A. gebildeten Produkte heißen Assimilate. 3. in der
Aschegehalt wird in Prozent der → Trockenmasse Produktionsbiologie (→ Energiebilanz) die Differenz
der untersuchten Organismen angegeben und hat für zwischen im Stoffwechsel absorbierter und ungenutzt
einzelne Organismengruppen etwa folgende Werte: ausgeschiedener Materie (Energie).
Bakterien 8–10 %, Pilze 7–8 %, Moose 2–4 %, krau- Assimilationseffizienz, Assimilationsgrad, Assimila-
tige Dikotyle 6–15 %, Gräser 6–10 %, Bäume: Blät- tionsquotient, Assimilations-Ingestions-Index (assimi-
ter 3–4 % und Holz um 0,5 %. Bei Tieren variiert der lation efficiency):  bei → heterotrophen Organismen
Anteil des [Link] je nach der Entwicklung eines das Verhältnis zwischen der assimilierten Energie
Endo- oder Exoskeletts stark. (→ Assimilation, → Energiebilanz) zu der als → Kon-
Äschenregion (grayling zone):  Gewässerabschnitt sumption aufgenommenen Energie (→ Nahrungs-
im Rhithral (→ Rhithron) mit einer typischen → Fließ- index). Die A. ist bei Fleischfressern (→ Zoophagie)
gewässerbiozönose. wegen der hochwertigen Nahrung hoch, niedriger bei
A-S-C-Profil (ASC profile):  vertikale Schichtung des Pflanzenfressern (→ Phytophagie) und Streufressern
Bodens mit A-, S ( = Staunässe)- und C-Horizont bei (→ Saprophagie). Bei photoautotrophen Pflanzen
Stauwasserböden (→ Pseudogley). → Bodenprofil, entspricht der A. die → photosynthetische Effizienz.
→ Bodentyp. → ökologische Effizienz.
A-Selektion:  → A-Strategie. Assimilationsindex (assimilation index):  Verhältnis
asexuelle Reproduktion, ungeschlechtliche Fort- von assimiliertem Kohlenstoff zum Gesamtkohlen-
pflanzung, ungeschlechtliche Vermehrung (asexu- stoff im Tierkörper, ausgedrückt in %. → Assimilation.
al reproduction):  Fortpflanzung (→ Reproduktion) Assimilationsintensität, Assimilationsleistung (as-
durch Teilung des Organismus (vegetative Vermeh- similation rate):  1. die Leistung der Pflanze bei der
rung) oder durch Entwicklung einer Eizelle ohne Be- → Photosynthese, häufig gemessen als Menge des
fruchtung (auch „eingeschlechtliche Vermehrung“, → aufgenommenen Kohlendioxids pro Zeiteinheit. →
Parthenogenese). Die Nachkommen sind mit dem Nettophotosynthese. 2. → Nettoassimilationsrate.
Elternindividuum genetisch identisch. Die a. R. bei Assimilationskapazität, Assimilationsvermögen
Pflanzen heißt auch → Apomixis. → sexuelle Repro- (assimilative capacity):  in der → Ökotoxikologie die
duktion. Kapazität von Teilen eines → Ökosystems oder einer
Aspekt (aspect):  Jahresaspekt; Erscheinungsbild → Landschaft (z. B. Vegetation, Wasserkörper, At-
eines → Ökosystems zu einer bestimmten Jahres- mosphäre), → Umweltchemikalien ohne schädliche
zeit, im engeren Sinn ihre Charakterisierung durch Effekte aufzunehmen, zu speichern und/oder abzu-
ein auffälliges Pflanzenmerkmal. → Aspektfolge. → bauen.
Phänologie. Assimilationsquotient (assimilation quotient):  1.
Aspektfolge:  jahreszeitliche → Periodik, die zu Ver- bei photoautotrophen Pflanzen das Verhältnis zwi-
änderungen im Erscheinungsbild und in der Arten- schen dem während einer bestimmten Zeit aufge-
zusammensetzung eines Lebensraumes führt. In der nommenen Kohlendioxid und dem ausgeschiedenen
nördlichen gemäßigten Zone lassen sich 6 Hauptas- Sauerstoff (auch „photosynthetischer Quotient PQ“
pekte unterscheiden: Winter (→ Hiemal), Vorfrühling genannt). Bei nicht geschädigten Pflanzen beträgt
(→ Prävernal), Frühling (→ Vernal), Sommer (→ Äs- der A. 1. Vgl. → Atmungsquotient. 2. bei Heterotro-
tival), Hoch- und Spätsommer (→ Serotinal), Herbst phen (→ Heterotrophie) → Assimilationseffizienz.
(→ Autumnal). assortative Paarung (assortive mating):  Wahl des
Aspirationspsychrometer, Assmann’sches As- Geschlechtspartners nach seinem Phänotyp. Bei der
pirationspsychrometer (aspiration psychrometer, positiven a.n P. sind sich die Paarungspartner ähn-
Assmann psychrometer):  Gerät zur Messung der licher, bei der negativen a.n P. (disassortative Paa-
relativen → Luftfeuchte. Zwei Thermometer, ein tro- rung) unähnlicher als erwartet. Bei Bevorzugung von
ckenes und ein mit Wasser feucht gehaltenes, sind Merkmalen, die eine genetische Komponente haben,
in einer vor Strahlung geschützten Hülse befestigt. kann positive a. P. Bedeutung für die sympatrische
Durch einen Propeller wird ein Luftstrom an den Artbildung (→ sympatrische Speziation) haben. →
Thermometern vorbeigetrieben. Aus der Temperatur- Paarung.
differenz lässt sich die relative Luftfeuchte berechnen Assoziation (association):  1. ([plant] asssociation)
oder in einem Nomogramm ablesen. floristisch definierte Einheit der Vegetationsgliede-
assembly:  → Gemeinschaftsstruktur. rung (→ Pflanzensoziologie). Die A. ist gekennzeich-
25 Atmobios

Rangstufe (engl.) Endung

Klasse (class) -etea Molinio-Arrhenatheretea
Ordnung (order) -etalia Arrhenatheretalia
Verband (alliance) -ion Arrhenatherion
Assoziation (association) -etum Arrhenatheretum
Subassoziation (sub-association) -etosum Arrhenatheretum brizetosum
Variante (variant) ohne Endung Salvia-Variante des [Link]
Fazies (facies) ohne Endung Bromus erectus-Fazies

net durch ihre Artenzusammensetzung, vor allem vorkommt und entweder eine → Quieszenz oder eine
durch bestimmte, ihr allein oder vorzugsweise eige- → Diapause darstellt. → Dormanz.
ne → Charakterarten oder durch mehr oder weniger A-Strategie (A strategy):  Form der → ökologischen
zahlreiche → Differentialarten. Verwandte [Link] wer- Strategie, bei der als Ergebnis der → natürlichen Se-
den in übergeordnete Einheiten zusammengefasst lektion („A-Selektion“) die Anpassung an ungünstige,
(Verband, Ordnung, Klasse). Andererseits kann die extreme abiotische Umweltbedingungen im Vorder-
A. in Untereinheiten gegliedert werden (Subassozia- grund steht (von adversity [ = A] gebildet).
tion, Variante, → Fazies). Die Rangstufe wird durch Astrotaxis (astrotaxis):  eine Form der Topotaxis
bestimmte Endungen gekennzeichnet, die an den (→ Taxis), bei der sich die Tiere nach den Gestirnen
Stamm des Gattungsnamens gefügt werden; der Art- (Sonne, Mond, Sternenhimmel) orientieren. → Kom-
name tritt in den Genitiv. passorientierung.
Assoziationskoeffizient  (coefficient of association, Ästuar (estuary):  Flussmündung; Übergangsbereich
association coefficient, association measure) Maß für zwischen einem Fließgewässer und dem Meeresteil,
das gemeinsame Vorkommen von 2 oder mehr Arten in den es einmündet. Häufig sind Ä.e der Gezeiten-
(→ Affinität, → interspezifische Assoziation). In der wirkung unterworfen; sie sind Grenzlebensräume
Praxis berechnet man die Antreffhäufigkeiten der Ar- zwischen Süßwasser und Meer mit biologischen
ten in den verschiedenen Proben nach unterschiedli- Besonderheiten, die sich aus den durch Gezeiten-
chen Methoden, z. B. nach dem → Agrell’schen Index bewegung beeinflussten Fließvorgängen, Salini-
oder dem A. von Cole, die nur die An- und Abwesen- tätsgradienten und Stofffrachten aus dem Meer und
heit einer Art in den Proben berücksichtigen. Der A. Süßwasser ergeben. In Mitteleuropa sind Charakter-
von Southwood (nach Whittaker und Fairbanks) be- fische Kaulbarsch ( Gymnecephalus cernuus) und
zieht in die Berechnung auch die Individuenzahlen Flunder ( Pleuronectes flesus) („Kaulbarsch-Flunder-
der einzelnen Arten ein: Region“). → Brackwasser.
asymmetrische Interaktion, asymmetrische Wech-
j
 
selwirkung (asymmetric interaction):  eine Form der
lai = 2 − 0,5 . → interspezifischen Wechselwirkung zwischen zwei
a+b
Arten, bei der eine der beteiligten Populationen deut-
Es bedeuten: j = Individuenzahlen der beiden Arten in lich wenige beeinflusst wird als die andere, z. B. bei
den Proben, in denen beide vorkommen; a, b = Ge- asymmetrischer → interspezifischer Konkurrenz. →
samtindividuenzahlen der beiden Arten. Interaktion.
astatisches Gewässer:  → temporäres Gewässer. Atelie (atelia):  Bezeichnung für Eigentümlichkeiten
Ästival (aestival period):  Sommeraspekt (→ Aspekt) der Struktur oder Färbung eines Organismus, de-
von Ökosystemen, in den nördlich gemäßigten Brei- ren biologische Bedeutung sich nicht erkennen lässt
ten von Mitte Juni bis Mitte Juli mit Hauptentwicklung („atelische Bildungen“).
der Vegetation und vieler Tierarten. → Aspektfolge. Atemgift (respiratory poison):  in der → Schädlings-
Ästivation (aestivation, estivation):  herabgesetzte bekämpfung ein chemisches Mittel (→ Pestizid), das
Aktivität und Hemmung der Entwicklung von Pflanzen als Gas über die Atemorgane, also über Tracheen
und Tieren – hier auch Sommerschlaf (engl. summer oder Lungen der zu bekämpfenden Organismen wirkt
sleep) – als Anpassung des Stoffwechsels an heiße und dadurch zu ihrem Tod führt. → Fraßgift, → Kon-
und/oder trockene Bedingungen. Ä. betrifft den Som- taktgift.
merschlaf (→ Torpor) mancher Säugetiere der Wüste Ätilität:  wenig gebräuchlicher Ausdruck für → Alters-
und Steppe wie Erdhörnchen (Xerinae), Rennmäuse struktur.
(Gerbillinae) oder manche Beutelsäuger (Marsupia- Ätiologie (aetiology, etiology):  Lehre von den Ursa-
lia). Die Körpertemperatur kann auf die Temperatur chen, im Speziellen von Krankheiten.
der Umgebung absinken. Zur Ä. gehört auch die Atmobios (atmobios):  die Gesamtheit der ober-
Wärme- oder Trockenstarre der Wechselblüter, die irdisch lebenden Organismen im Gegensatz zum
besonders bei Arthropoden, Schnecken und Reptilien → Edaphon. Der Begriff umfasst die Bewohner der
Atmometer 26

Bodenoberfläche (epigäische Arten) und der Vegeta- die Spaltöffnungen, bei Tieren über die Haut, über
tionsschicht (hypergäische Arten). Kiemen, Lungen oder Tracheen erfolgen. Wichtige
Atmometer, Evaporimeter (atmometer, evaporime- Methoden zur Messung der A. sind bei luftatmenden
ter):  Verdunstungsmesser; ein Gerät, um die Ver- Tieren die Registrierung von Kohlendioxidproduktion
dunstungskraft der Atmosphäre zu bestimmen, die und Sauerstoffverbrauch in → Respirometern (z. B.
vom Wasserdefizit der Luft (Differenz zwischen Was- Warburg-Apparat, Cartesianischer Taucher; → ma-
sergehalt der Luft bei absoluter Sättigung und dem nometrische Methode), bei Wasserorganismen die
zur Zeit der Messung herrschenden Wassergehalt), → Hell-Dunkelflaschen-Methode, bei höheren land-
der Einstrahlung und dem Wind abhängt. Für öko- lebenden Pflanzen die → Gaswechselanalyse. 2. als
logische Untersuchungen besonders geeignet ist interne A. (Zellatmung) Abbau energiereicher Verbin-
das Piché-A. Es besteht aus einer graduierten, oben dungen, bei dem Wasserstoff unter Bildung von ATP
geschlossenen Glasröhre, die unten durch eine mit an ein Akzeptormolekül gebunden wird: Sauerstoff
einer Klammer befestigte Fließpapierscheibe ab- (aerobe A.), organische Verbindungen (→ Gärung),
geschlossen wird. Die Scheibe ist die verdunstende anorganische Oxide (→ anaerobe A.). 3. Komponen-
Oberfläche. Am Meniskus wird die je Zeiteinheit ver- te der → Energiebilanz.
dunstete Wassermenge abgelesen. Messungen mit Atmungsaktivität, spezifische Atmungsaktivität
dem A. sind nur für Relativvergleiche brauchbar. (specific respiratory activity, SRA):  bei Pflanzen mit
Atmosphäre (atmosphere):  Gashülle der Planeten, Fähigkeit zur Photosynthese die Respirationsrate,
speziell die Lufthülle der Erde. Diese enthält 78 Vol.% die bei einer Standardtemperatur, häufig 20 °C oder
Stickstoff, 21 Vol.% Sauerstoff, 0,039 Vol.% Kohlendi- 25 °C, im Dunkeln gemessen wird (→ Dunkelatmung).
oxid, Wasserdampf und Edelgase, in Spuren weitere Die A. wird angegeben als abgegebenes Kohlendi-
Stoffe wie Ozon und Luftverunreinigungen. Untere oxid in mg g−1TG h−1 und hat bei höheren Pflanzen
Schichten der A. sind die → Troposphäre und die → Werte von 0,2 (Schattenblätter von Koniferen) bis 8
Stratosphäre (Tabelle 2). Pflanzliches und tierisches (→ Heliophyten). Die A. ist für heterotrophe Organi-
Luftplankton (→ Aeroplankton) ist noch in 4–5000 men (Bakterien, Pilze, Tiere) (→ Heterotrophie) eine
m Lufthöhe festgestellt worden. Der Hauptteil des wichtige Messgröße für die Stoffwechselintensität.
Vogelzugs verläuft bis zur Höhe von 600 m, Luft- Atmungsquotient, respiratorischer Quotient (respi-
schichten über 100 m werden nur spärlich beflogen. ratory quotient, RQ):  RQ; bei Pflanzen und Tieren
Bei 6000 m über dem Meeresspiegel liegt die Höhen- das Verhältnis zwischen abgegebenem Kohlendioxid
grenze für die meisten Warmblüter. → Biosphäre. und aufgenommenem Sauerstoff während des Be-
Atmosphärilien:  Bestandteile, Wirkungen der → At- triebsstoffwechsels. Der A. beträgt bei der Veratmung
mosphäre, die natürlich oder vom Menschen bedingt von Kohlenhydraten 1. Beim Abbau von Fetten liegt
sind. der A. bei etwa 0,7, von Proteinen bei etwa 0,8, von
Atmung, Respiration (respiration):  1. als externe A. sauerstoffreichen Säuren über 1. Vgl. → Assimila-
Gasaustausch bei Pflanzen und Tieren, zum einen tionsquotient.
Aufnahme von Sauerstoff aus der Umgebung für die Atoll:  Form des → Korallenriffs.
Oxidation von Nahrungs- oder Körperstoffen für die Attenuation (attenuation):  allgemein die Verminde-
Energiegewinnung, die zur Erhaltung des Lebens not- rung einer Größe beim Durchlaufen durch einen Kör-
wendig ist, zum anderen Abgabe von Kohlendioxid. per, durch ein System; in der Ökologie gibt es mehrere
Der Gasaustausch kann bei höheren Pflanzen über Bedeutungen: 1. die Abschwächung von Strahlung

Tabelle 2:   Atmosphäre, vertikale Gliederung. Die Tabelle ist von unten (Erdoberfläche) nach oben (Grenze
zum Weltraum) zu lesen.
Schicht Höhe [km] Temperatur [°C] Besonderheiten
Thermosphäre Temperatur nimmt mit Höhe zu; unterer
Teil = Ionosphäre
Mesopause 80 –87
Mesosphäre Temperatur nimmt mit Höhe ab; oberer
Teil = Ionosphäre
Stratopause 50 –2
Stratosphäre Temperatur nimmt mit Höhe zu; Ozon-Schicht:
Absorption von UV-Licht
Tropopause 10–15 –57
Troposphäre Temperatur nimmt mit Höhe ab; Gehalt an
Wasserdampf; Wettergeschehen
Erdoberfläche 0 +15
27 Aufwuchs

beim Durchgang durch Medien (z. B. Wasser) durch Schlamm); 2. Terrikolen (Erdbewohner): Epigaion
→ Absorption und Streuung (→ Streustrahlung), sel- (auf dem Erdboden), Endogaion (im Erdboden),
tener gebrauchtes Synonym zu → Extinktion. 2. auf Mesogaion (im natürlichen Lückensystem des Erd-
Inseln (→ Inseltheorie) die Abnahme der Arten bei bodens); 3. Arenikolen (Sandbewohner): Epipsam-
zunehmender Entfernung von der Besiedlungsquel- mon (auf Sand), Endopsammon (im Sandboden),
le (Kontinent). 3. als „natürliche Attenuation“ der vor Mesopsammon (im Lückensystem des Sandes); 4.
allem mikrobiell bedingte Abbau von → Schadstoffen Stein- und Hartbodenbewohner: Petrikolen oder Epi-
im Boden. lithion (auf Felsen, Mauern und Hartböden); Skleri-
Attraktivstoff, Attraktant, Attraktans (attractant):  Pl. kolen oder Endolithion (in Gestein oder Hartböden);
Attraktants, Attraktantien, Attraktanzien, „Lockstoff“; Lapidikolen oder Hypolithion (unter Steinen); Saxiko-
Stoff, der aufgrund seiner chemischen Eigenschaften len oder Mesolithion (im Steingeröll); 5. Herbikolen
bestimmte Organismen (über den Geruchssinn aus (Bewohner der grünen Pflanzen): Epiphytobios (auf
großer Entfernung) anzieht (→ Anlockung). Eine gro- Großpflanzen), Endophytobios (in Pflanzengewebe),
ße Rolle spielen A.e bei Insekten für die Geschlech- Mesophytobios (im Lückensystem der Moospolster),
terfindung (→ Sexualpheromon), bei phytophagen Cecidikolen (in Gallen); 6. Lignikolen (Holzbewoh-
Insekten für die Auffindung von Nahrungspflanzen ner): Epidendrobios (auf Baumstämmen), Endodend-
oder geeigneten Pflanzen für die Eiablage, bei para- robios (im Holz), Mesodendrobios (im Lückensystem
sitoiden Insekten für die Lokalisierung von Wirten (→ zwischen Rinde und Holz).
Kairomon). In der Schädlingsbekämpfung werden A.e Aufforstung (afforestation):  Anpflanzung von Wald,
für Köder eingesetzt. → Abschreckstoff. im Unterschied zur → Wiederaufforstung in Berei-
Attraktor (attractor):  ein Zustand, dem ein → dy- chen, die über längere Zeit waldfrei waren. → Ent-
namisches System innerhalb einer gewissen Zeit waldung.
zustrebt; dieser kann punktförmig oder ein → Grenz- aufgehängter Boden:  → hängender Boden.
zyklus sein sein, oder er kann ein chaotisches Ver- Auflagehumus:  auch „Auflagehorizont“; unscharfer
halten haben („seltsamer Attraktor“, „chaotischer Begriff, allgemein die organische Auflage auf Böden
Attraktor“; engl. strange attractor, chaotic attractor) (→ Bodenprofil); speziell → Rohhumus.
(→ Chaos). Aufsiedlertum:  → Epökie.
Audit:  → Umweltaudit. Aufsitzerpflanze:  → Epiphyt.
Aue:  → Flussaue. Aufteilung (partitioning):  in der Ökologie von → Ge-
Auenboden, Auboden (alluvial soil):  Boden der meinschaften Aufteilung notwendiger Umweltgege-
Flusstäler und -niederungen aus fluviatilen Sedimen- benheiten zwischen Populationen, im Sinne von →
ten unterschiedlicher Zusammensetzung (Ton bis Ressourcenaufteilung, → Nischenaufteilung.
Sand, mit hohem oder niedrigem Carbonatgehalt). Auftrieb (buoyancy):  entgegen der Schwerkraft ge-
Im A. gibt es meist keinen → Reduktionshorizont, da richtete Kräfte bei Verdrängung von Luft oder Was-
er seltener überflutet wird, der Wasserspiegel stark ser durch Körper. Wichtig ist der A. – hier besonders
schwankt und das „fließende“ Grundwasser sauer- als neutraler A. ohne erforderliche kompensierende
stoffreich ist. → Bodentyp. Eigenbewegungen – bei pelagisch lebenden Orga-
Auenvegetation (floodplain vegetation, alluvial veg­ nismen (→ Plankton, → Nekton), von denen einige
etation):  Vegetationszonierung im Überschwem- ihre Schwebefähigkeit durch gasgefüllte Vakuolen
mungsbereich der Flussufer (→ Flussaue). Häufig oder Kammern (z. B. Siphonophoren) oder durch die
gibt es in Mitteleuropa folgende → Zonierung: Spül- Schwimmblase (Fische) regulieren können.
saumvegetation (sommerannuelle Fluss-Melden-Flu- Auftriebswasser, Auftriebsgebiet (upwelling
ren, z. B. mit Chenopodium rubrum), Flussröhricht area):  aufsteigendes kaltes Wasser in den Meeren
( Phalaris arundinacea), Bereich der → Weichholz- an den Stellen, wo ablandige Winde das warme
aue, Bereich der → Hartholzaue. Im Bereich von Alt- Oberflächenwasser abtreiben. A. enthält viel Nähr-
wässern sind die tieferen Bereiche: submerse Zone, stoffe (Nitrat, Phosphat) und bedingt eine hohe →
Zone der offenen Schlicke, Teichbinsenzone, Schilf- Produktion (z. B. im Bereich des Humboldtstromes
zone. vor Peru). → Guano.
Aufbauatmung (constructive respiration): Atmung Aufwind (upwind):  nach oben gerichtete Strömung
hoher Intensität (das 3–10fache der Betriebsatmung, warmer Luft, besonders über stark besonnten kahlen
→ Betriebsstoffwechsel) in Wachstumszonen von Hängen, Großstädten, Industrieansammlungen. Der
Pflanzen, z. B. bei Keimpflanzen, in Wurzelspitzen, A. wird von Fliegern (z. B. Raubvögeln) und dem →
beim Laubaustrieb oder in heranwachsenden Pflan- Aeroplankton zum Aufsteigen in große Höhen des
zen. Luftraumes genutzt.
Aufbaueffizienz:  → Nettoproduktionseffizienz. Aufwuchs (aufwuchs):  alle einer festen Unterlage
Aufenthaltstyp:  von der Substratbeschaffenheit anhaftenden, aber im Gegensatz zu den im Sub­strat
abhängende → Lebensform der Organismen. Man wurzelnden Pflanzen oder gewissen Ektoparasiten
unterscheidet folgende [Link]: 1. Limikolen (Schlamm- (z. B. Echten Mehltaupilzen, Weibchen mancher
bewohner): Epipelon (auf Schlamm), Endopelon (im Schildläuse) nicht in dieses eindringende Organis-
Aufzehrung 28

men. Zu ihnen gehören → Epiphyten und → Epizoen. ren) nicht mehr nachgewiesen wurde (engl. „extinct in
Vgl. → Periphyton. → Fouling. the wild“, EW). → Rote Liste.
Aufzehrung:  1. Aufzehrung von Sauerstoff in Ge- Ausgleichsmaßnahme (compensatory mitiga-
wässern. → Sauerstoffdefizit. 2. (grazing effect) in tion):  Maßnahme zur Verminderung von Wirkungen
speziellem Sinne in Gewässern starker Fraß an aus Eingriffen, z. B. im Straßenbau oder in der Sied-
pflanzlichem → Plankton (→ Phytoplankton) durch lungslandschaft. Der Ausgleich besteht häufig darin,
phytophages → Zooplankton (→ Grazing). Die Rate dass an anderer Stelle naturnahe Lebensräume ge-
der A. heißt „clearance rate“. Die A. kann zu einer schaffen oder in Pflege genommen werden („ökologi-
fleckenhaften Verteilung von Planktongruppen füh- sche Ausgleichsflächen“). → Restaurationsökologie.
ren: nach der lokal begrenzten Entwicklung von Auskreuzung (outcrossing):  Paarung zwischen
hohen Phytoplanktondichten in zuerst räuberfreien Individuen einer → Population, die weniger stark
Bereichen des Wasserkörpers vermindert sich nach miteinander verwandt sind als im Durchschnitt der
Anwachsen der Zooplankton-Populationen das Phy- betreffenden Population. Bei der Züchtung wird durch
toplankton stark durch A., was schließlich auch zum A. „fremdes“ genetisches Material in die Zuchtlinie
Aussterben oder Abwandern der Zooplankter führt. eingeführt, um deren genetische Diversität zu erhö-
Dieser Vorgang kann sich dann an anderen Stellen hen und damit möglicherweise die Anfälligkeit gegen
des Pelagials wiederholen. → Grazing-Rate. Krankheiten zu vermindern oder genetische Abnor-
Ausbeutung (exploitation):  übermäßige Nutzung malitäten zu reduzieren. A. kann sich aber auch ne-
von Ressourcen, bezieht sich häufig auf vom Men- gativ auswirken (→ Auszuchtdepression).
schen in Anspruch genommene Hilfsquellen wie Auslese, natürliche Auslese:  → natürliche Selektion.
Wasser, Nahrung, Energievorkommen. → Exploita- Auslesemethode:  → Extraktionsmethode.
tion. → Übernutzung. Auslöschung:  → Ausrottung. → Extinktion.
Ausbreitung:  1. (dispersal) Vergrößerung des Sied- Auslöser:  1. (trigger) Signal (z. B. Photoperiode) für
lungsareals oder Verbreitungsareals einer Pflan- den Eintritt von → Dormanz. 2. (releaser) Merkmale
zen- oder Tierpopulation. Mechanismen der A. sind und Aktivitäten, die als Signal für einen empfangen-
passive → Verschleppung oder → Verfrachtung wie den Organismus bei diesem eine unmittelbare Reak-
auch aktive Wanderung. A. kann über kurze Strecken tion auslösen. Vgl. → Releaser-Effekt.
(→ Diffusion), über „Zwischenhalte“ (engl. sequential Ausnutzungskoeffizient:  unklar definierter Begriff,
dispersal) oder über weite Entfernungen erfolgen er bezeichnet z. B. die → Produktionseffizienz, die
(engl. jump dispersal, long-distance dispersal). Vgl. Nutzungseffizienz (→ ökologische Effizienz).
→ dispersal. → Expansion. 2. (spread, expansion) in Ausräumungssee:  See, der sich in Becken gebildet
der → Invasionsbiologie Ausdehnung des Siedlungs- hat, die durch Abtragung wenig widerstandsfähiger
areals einer eingeführten oder eingeschleppten Art. Gesteine entstanden sind. Häufig gehen A.n auf gla-
→ nichtheimisch. 3. (spread) Wege der Verteilung ziale Erosion zurück, z. B. Karseen, Talseen.
von Schadstoffen (z. B. aus → Emissionen) in Land- Ausrottung, Auslöschung (eradication, extirpa-
schaften und Ökosystemen. tion):  direkte oder indirekte Vernichtung von Pflan-
Ausbreitungsökologie (dispersal ecology):  Teilge- zen- oder Tierarten (oder Populationen in einem
biet der Ökologie, das die ökologischen exogenen begrenzten Gebiet) durch den Menschen. A. kann
und endogenen Bedingungen für die → Ausbreitung sich im Rahmen der → Schädlingsbekämpfung auch
einer Population untersucht, z. B. die Ausbreitung auf → Schädlinge beziehen (engl. extermination).
von Pflanzendiasporen (→ Samenverbreitung), die Ausschlussprinzip:  → Konkurrenz-Ausschluss-
Besiedlung von Inseln (→ Inseltheorie) oder → bio- Prinzip.
logische Invasionen. Aussterben:  → Extinktion.
Ausbreitungsvermehrung, propagative Vermeh- Aussterberate (extinction rate):  der Anteil von Arten,
rung (propagative reproduction):  bei → Parasiten im der in einem bestimmten Zeitraum in einem bestimm-
Gegensatz zur → Überschwemmungsvermehrung ten Gebiet (lokale A.) oder weltweit ausstirbt (globa-
eine Reproduktionsphase, die der Ausbreitung der le A.). Es gibt eine natürliche Aussterberate (engl.
Population in andere Wirte dient. background extinction rate); diese hat etwa den Wert
ausdauernd:  → perenn, → perennierend. von einer Art pro Jahr. Hinzu kommt die Wirkung des
Ausflockung, Flockung (flocculation):  Aggregation Menschen, der zu einer starken Erhöhung der A. bei-
feiner Partikel (auch von Kolloiden) zu größeren und trägt. → Extinktion.
schwereren Teilchen. A. spielt bei der Stoffdynamik in Aussterbestrudel, Aussterbespirale (extinction vor-
Gewässern und in Böden eine Rolle. tex):  eine sich selbst verstärkende Zunahme (positive
Ausgangsgröße:  → Output. → Rückkopplung) der Aussterbewahrscheinlichkeit in
ausgestorben (extinct):  Bezeichnung für eine Art, einer kleinen Populationen durch eine Störung mit
die komplett ausgestorben („extinct“, EX) oder im einem Anstieg der Umweltvariabilität, durch eine Zu-
Freiland (bei Wirbeltieren seit 10 Jahren, bei Wirbel- nahme der → Fragmentierung, durch genetische Ver-
losen nach einer verbreiteten Konvention seit 50 Jah- änderungen wie → genetische Drift, → genetische
Last oder → Auszuchtdepression.
29 Autogamie

Ausstrahlung (outgoing radiation, thermal radia- der Vegetation und der → Nekromasse der Boden-
tion):  auch Abstrahlung; Abgabe langwelliger Wär- streu in das Niederschlagswasser und Weiterführung
mestrahlung von Körpern, z. B. dem Boden. → mit dem oberflächlichen Abflusswasser oder dem in
Strahlungsbilanz. den Boden versickernden Wasser. → Zersetzung. 2.
Ausstrahlungsfrost (radiation frost):  Frost, der (eluviation) in der Bodenkunde Austrag von anorgani-
während der nächtlichen Ausstrahlungsphase (→ schen und organischen Stoffen (Salzen, Carbonaten,
Strahlungsbilanz) entsteht und zu Erfrierungen bei Ton, Humus, Oxiden, Hydroxiden) mit dem „perkolie-
Pflanzen und Tieren führen kann. renden“ Wasser von der Oberfläche oder aus ober-
Austauschkapazität (exchange capacity):  AK; flächennahen Schichten in die Tiefe. → Versickerung.
Gesamtheit der austauschbaren Kationen (Katio- → Einwaschung.
nenaustauschkapazität) und Anionen (Anionenaus- Auswaschungshorizont:  → E-Horizont.
tauschkapazität) im Boden. Austauschbar sind Ionen, Auswilderung:  → Wiedereinbürgerung von größe-
die an „Austauschern“ (vor allem Tonmineralen und ren Vogel- und Säugerarten.
organischer Substanz) sorbiert sind. Die A. wird häu- Auszucht (outbreeding):  Paarung zwischen Indivi-
fig in molc pro 1 kg Substanz (bei pH 7) ausgedrückt duen, die nicht nahe verwandt sind. Dadurch kann
(Der Indexbuchstabe steht für „charge“). Wichtige fremdes genetischen Material in eine Population ein-
austauschbare Ionen sind unter den Kationen Ca2+, geführt werden. A. kann zur → Auszuchtdepression
Mg2+, K+, Na+, Al3+, H+, unter den Anionen PO43−, führen. Der Begriff → Auskreuzung bezieht sich eher
SO42−, NO3−, Cl−. Der Ionenaustausch hängt von vie- auf planmäßige Züchtung durch den Menschen. →
len Faktoren ab; wenn nur die Ioneneigenschaften Inzucht.
betrachtet werden, nimmt die Haftfähigkeit (und damit Auszuchtdepression (outbreeding depres­sion):  Re-
die Eintauschstärke) bei Kationen in folgender Reihe duktion der Anpassungsfähigkeit (→ Fitness) einer
ab: Al3+, Ca2+, Mg2+, K+ = H+, Na+; bei Anionen ist die Population durch Paarung zwischen Vertretern stark
Sequenz PO43−, SO42−, NO3−, Cl−. → Basensättigung. differenzierter Unterpopulationen oder unterschiedli-
Austrag:  → Output. cher Unterarten. → Inzuchtdepression.
Austrocknungsfähigkeit, Austrockungsvermögen autarkes Ökosystem:  → geschlossenes Ökosystem.
(desiccation ability):  Vermögen von Pflanzen und Autochorie (autochory):  „Selbstausbreitung“; Aus-
Tieren auszutrocknen, d. h. das nicht gebundene breitung von Samen und Früchten durch die Pflan-
Wasser völlig abzugeben ohne abzusterben. A. ha- zen selbst. Mechanismen sind eigenes Gewicht, also
ben → poikilohydre Pflanzen (Thallophyten, Moose) die Schwerkraft (Barochorie, engl. barochory), z. B.
und manche Tiere (→ Anabiose, → Anhydrobiose). Haselnuss Corylus; aktive Bewegung (Herpochorie,
→ Austrocknungstoleranz. engl. herpochory), z. B. Reiherschnabel Geranium
Austrocknungstoleranz, Austrocknungsresistenz mit hygroskopischen Grannen; „Selbststreuung“
(desiccation tolerance, desiccation resistance, de- (Ballochorie, engl. ballochory), z. B. Springkraut Im-
hydration tolerance):  im Unterschied zur → Aus- patiens, → Tierballist. Im weiteren Sinne zählt zur A.
trocknungsvermeidung Grenze der Fähigkeit von auch die → Blastochorie. → Allochorie.
Organismen, Wasserverlust zu ertragen. Die A. wird autochthon (autochthonous):  1. Bezeichnung für
bei Pflanzen ausgedrückt als niedrigste relative Luft- Organismen, Arten, Stoffe oder Böden, die in einem
feuchte, bei der die Zellen während eines definierten betrachteten Gebiet (oder → Biotop, dann „biotop-
Zeitraumes gerade noch überleben („kritische Gren- eigen“) entstanden oder lange präsent sind. → allo-
ze“) oder zu einem bestimmten Prozentsatz geschä- chthon. 2. Bezeichnung für Mikroorganismen, die in
digt sind (z. B. zu 50 % als → Dürreletalität DL50). Bei einem Boden ständig in aktivem Zustand vorhanden
Pflanzen gibt es austrockungsfähige Arten (z. B. viele sind und im Gegensatz zu den → zymogenen For-
Thallophyten, → Austrocknungsfähigkeit) und aus- men schwerer und langsamer abbaubare Substrate
trocknungsempfindlichen Arten, die → homoiohydren nutzen. → oligotroph.
Pflanzen, deren Zellen im Allgemeinen zugrundege- Autogamie, Selbstbefruchtung (autogamy, self-fer-
hen, wenn sie für einige Stunden ohne Schutz einer tilization):  eine Form der Fortpflanzung (→ Repro-
relativen Luftfeuchte zwischen 96 und 92 % ausge- duktion) von zwittrigen Tieren (z. B. Bandwürmer,
setzt sind. Auch fast alle Tiere – außer den zur → Schnecken) und von Pflanzen, bei der die beiden Ga-
Anabiose fähigen – sind austrocknungsempfindlich meten, deren Kerne zur Zygote verschmelzen, vom
(→ Trockenheitsresistenz). selben Individuum stammen. Bei höheren Pflanzen
Austrocknungsvermeidung (desiccation avoid­ wird A. durch Selbstbestäubung (engl. self-pollina-
ance):  als eine Form der → Dürreresistenz alle tion) mit eigenem Pollen eingeleitet, ohne Wasser,
Mechanismen, mit denen Pflanzen die Wirkung von Wind oder Tiere als Vermittler. Der Pollen kann von
Trockenheit vermindern oder verhindern, z. B. Schlie- derselben Blüte oder einer anderen Blüte derselben
ßen von Spaltöffnungen oder Abwurf von Blättern. Pflanze stammen (Geitonogamie, engl. geitonoga-
Auswanderung:  → Emigration. my). A. tritt besonders bei Pflanzen auf, die unter
Auswaschung:  1. (leaching) auch „Leaching“; Auf- ungünstigen Klimabedingungen blühen, z. B. im
nahme von löslichen Anteilen aus der → Phytomasse Hochgebirge, in Steppen und Wüsten. A. kann bei
autogen 30

einer Art gelegentlich (fakultativ) oder konstant (ob- Automixis (automixis):  obligatorische Selbstbe-
ligat) auftreten. → Allogamie. fruchtung, wobei die Kerne, die die Zygote bilden,
autogen (autogenic):  von innen stammend, von Fak- von derselben Meiose stammen. Geschieht die Ver-
toren innerhalb eines Systems bedingt; Bezeichnung schmelzung der Kerne vor der Reifung zu Gameten,
für eine Form der → Sukzession, die durch von den handelt es sich um → Parthenogenese. Vgl. → Auto-
Organismen selbst bewirkte Veränderungen abläuft. gamie. → Apomixis.
→ allogen. Autoparasitismus (autoparasitism):  Nutzung von
Autoimmunreaktion, Autoimmunität (autoimmuni- Individuen der eigenen Art als → Wirt; in einem an-
ty):  Immunreaktion der Wirbeltiere gegen Substan- deren Sinne Parasitierung von Parasiten. → Parasi-
zen des eigenen Körpers. → Immunität. tismus.
Autoinfektion (autoinfection):  Selbstinfektion eines Autopathie (autopathy):  Selbstbeeinflussung gleich-
→ Wirtes, z. B. durch Eier des Madenwurmes En­ artiger Pflanzen durch Ausscheidungen oder Zer-
terobius. setzungsprodukte, die zur → Selbstunverträglichkeit
Autoinhibitor (autoinhibitor):  von Organismen ab- führt; A. ist eine Sonderform der → Allelopathie. Vgl.
geschiedener Stoff, der negativ auf Individuen der → Autotoxizität.
eigenen Population wirkt. Er könnte bedingen, dass Autotoleranz:  → Selbstverträglichkeit.
die → Populationsdichte der Art niedrig bleibt. → Re- Autotomie (autotomy):  Fähigkeit von Tieren, Tei-
gulation der Populationsdichte. le des Körpers an präformierten Stellen abzulösen;
Autointoleranz:  → Selbstunverträglichkeit. meist sind dies Extremitäten (z. B. bei Weberknech-
Autointoxikation:  → Selbstvergiftung. → Autotoxizi- ten) oder Schwanzenden (z. B. bei Eidechsen). Die
tät. A. kann als sekundäre Schutzanpassung (→ Schutz)
Autökologie (autecology):  → Ökologie eines Einzel- gegen den Angriff von Feinden wirken, die durch das
organismus, einer einzelnen Art; bei autökologischer ergriffene autotomierte Körperteil abgelenkt werden.
Betrachtung wird die Art in ihren Beziehungen zu den Autotoxizität (autotoxicity):  Eigenschaft von selbst
einzelnen Umweltfaktoren in den Mittelpunkt gestellt. produzierten Stoffen („Autotoxine“), für Individuen
Werden abiotische Faktoren betrachtet, spricht man derselben Art schädlich (toxisch) zu sein (Autointoxi-
auch von → physiologischer Ökologie. Im weiteren kation). Vgl. → Autopathie. → Selbstvergiftung.
Sinne umfasst A. als Gegensatz zur → Synökologie autotroph (autotrophic):  Bezeichung für Organis-
Verhaltensökologie, physiologische Ökologie und → men, die Kohlendioxid als Kohlenstoffquelle nutzen.
Populationsökologie. → Autotrophie.
autökologisches Optimum:  Form des → ökologi- Autotrophie (autotrophy):  Ernährung ohne Mitwir-
schen Optimums. kung anderer Lebewesen; Organismen sind auto-
Autokoprophagie (autocoprophagy, refection):  troph, wenn sie zu ihrer Ernährung keine organische
Fressen des eigenen Kotes; A. dient der besseren Substanz benötigen, sondern selbst aus anorgani-
Nahrungausnutzung, da im Kot mikrobielle Zerset- schen Stoffen organische aufzubauen vermögen.
zungsvorgänge ablaufen. → koprophag, → coeco- Grundlage der A. ist bei den grünen Pflanzen die →
troph. Photosynthese, bei einigen Bakterien (Schwefel-,
Autokorrelation (autocorrelation):  ein statistisches Nitrit-, Nitrat-, Wasserstoff-, Methan- und Eisenbak-
Maß für den Grad der Assoziation zwischen Sätzen terien) die → Chemosynthese. → Heterotrophie. →
von Beobachtungen, die nicht zufällig sind und ihren Stoffwechseltyp.
„Nachbarn“ in Raum und Zeit (z. B. bei einer Zeitrei- autoxen:  → autözisch.
he; → Zeitreihenanalyse) ähnlicher sind als dies bei Autozidverfahren:  → Selbstvernichtungsverfahren.
zufälligen Einflüssen zu erwarten wäre. autözisch, homözisch, autoxen (autoecious, ho-
Autolyse (autolysis):  Selbstauflösung; Zerfall ab- moecious, autoxenous):  Bezeichnung für einen
gestorbener Organismen durch die Wirkung eigener → Parasiten, der seinen Entwicklungszyklus ohne
Enzyme, ohne Mitwirkung von Bakterien. An die A. Wirtswechsel durchläuft. → heterözisch.
schließt sich die bakterielle → Zersetzung an. Autumnal (autumnal period):  Herbstaspekt (→ As-
Automatismus (automatism):  eine von der Umwelt pektfolge) von Ökosystemen, in den nördlichen ge-
unabhängige, also angeborene Bewegungsfolge, mäßigten Breiten von September bis Ende Oktober
z. B. Flossenschlag der Fische. mit hoher Siedlungsdichte der Tiere in der Laubstreu
Automimikry (automimicry, intraspecific mimic­ und beginnendem Blattfall.
ry):  innerartliche → Mimikry. A. haben aposematisch Auwald (floodplain forest):  Zone der → Auenvegeta-
(→ Aposematismus) gefärbte Populationen, wenn tion. → Weichholzaue, → Hartholzaue.
manche Individuen giftig oder ungenießbar sind, Auxine (auxins):  bei Pflanzen Klasse von Wirkstof-
andere aber nicht. Beispiel: der Monarch Danaus fen (→ Phytohormon), die das Streckungswachstum
plexippus, der Cardenolide aus seiner bevorzugten von Sprossen fördern.
Nahrungspflanze (Seidenpflanze Asclepias) in den auxotroph (auxotrophic):  Bezeichnung für heterotro-
einzelnen Individuen unterschiedlicher Konzentration phe Organismen (Mikroorganismen, Tiere; → Hetero-
speichert. trophie), die neben einer unspezifischen organischen
Nahrung bestimmte organische Verbindungen (wie
31 balancierter Polymorphismus

Aminosäuren, Wirkstoffe, z. B. Vitamine) benötigen; B

im engeren Sinne a. sind Mutanten von Mikroorganis-
men (Bakterien, Pilze), die ihre Fähigkeit zur Biosyn-
Bach (stream):  ein fließendes Gewässer von gerin-
these bestimmter Stoffe verloren haben und deshalb
gerer Breite und mit starker Strömung. Das Wasser
einen oder mehrere Wachstumsfaktoren benötigen.
ist im Bereich des Bergbachs relativ kalt und sauer-
→ prototroph. Vgl. → mixotroph.
stoffgesättigt, der Boden steinig-kiesig (→ Fließge-
Avifauna (avifauna):  Vogelfauna eines Gebietes.
wässer). Die Grenze zum → Fluss ist unscharf. Die
avirulent (avirulent):  nicht schädigend, nicht patho-
in dem stark strömenden Wasser ausschließlich (→
gen. Das Gegenteil ist „virulent“. → Virulenz.
rheobiont) oder bevorzugt (→ rheophil) lebenden
axenisch (axenic):  Bezeichnung für Organismen,
Tiere zeichnen sich durch folgende Merkmale aus
die als potentielle Wirte (oder Symbionten) zum
(„Torrentikolenhabitus“): abgeplatteter Körper, vor
Zeitpunkt der Beobachtung keinen Kommensalen,
allem an der Unterseite; seitliche Einlenkung der Bei-
Parasiten (oder Symbionten) haben; Bezeichnung für
ne; dauernde oder zeitweilige Anheftung von Eiern,
Kulturen, die keine Mikroorganismen enthalten, also
Larven, Puppen; in tropischen Bergwässern sogar
nicht durch „Keime“ verunreinigt sind.
Saugnäpfe bei Fischen; häufige Ausbildung von Kral-
Azidität (acidity):  Konzentration von Wasserstoffio-
len, Haken und Dornen, besonders an den Beinen.
nen in einer Lösung (→ Wasserstoffionen-Konzen-
Alle diese Strukturen erleichtern das Sich-Festhalten
tration). Im engeren Sinne die Bezeichnung eines
an der Unterlage gegen die Schubwirkung der Strö-
Milieus (z. B. des Bodens, eines Gewässers), das
mung. Typische Rheobionten finden sich bei Larven
einen niedrigen pH-Wert hat. → Alkalinität. → Boden-
mancher Insektengruppen (Ephemeroptera, Tricho­
reaktion.
ptera, Blepharoceridae, Simuliidae), Ancylus-Schne-
azidophil (acidophilic, acidophilous):  Bezeichnung
cken, Planarien. S. mit krustenförmigem Wuchs sind
für Organismen, die ein Milieu (Boden, Gewässer)
Schwämme und Bryozoen.
mit niedrigen pH-Werten (→ Wasserstoffionen-Kon-
Backengreifer:  → Bodengreifer.
zentration) bevorzugen. → basiphil.
badland (engl.):  ein Gebiet mit geringen Nieder-
azidophob (acidophobic):  Bezeichnung für Organis-
schlägen (→ arid oder → semiarid) und spärlicher
men, die ein Milieu mit niedrigem pH-Wert (→ Was-
Vegetation, das starker Oberflächenerosion unterliegt
serstoffionen-Konzentration) meiden. → azidophil.
(→ Bodenerosion).
Azidophyt (acidophyte):  Pflanzenart, die bevorzugt
Baermann-Trichter (Baermann funnel):  Apparat
oder ausschließlich auf Boden mit niedrigem pH-Wert
zum Austreiben von Nematoden und anderen Was-
vorkommt. → Säurezeiger. → azidophil.
sertieren (z. B. Rotatorien) aus Bodenproben. Die
azidotolerant (acidotolerant):  säuretolerant; Be-
Probe wird über ein Netz aus Gaze in einen mit
zeichnung für Organismen, die Medien (Wasser) und
Wasser gefüllten Trichter gelegt. Die Tiere werden
Substrate (z. B. Boden) mit niedrigem pH-Wert besie-
durch höhere Temperaturen in den verschlossenen
deln können, diese aber nicht bevorzugen. → azido-
Trichterhals getrieben, aus dem sie mit dem Wasser
phil, → azidophob.
abgelassen werden können. → Extraktionsmethode.
azidotroph (acidotrophic):  1. Bezeichnung für Or-
Bakterienfilm:  ein → Biofilm.
ganismen, die Nahrungssubstrate mit niedrigem pH-
Bakterientoxine (bacterial toxins):  Giftstoffe (→ To-
Wert (→ Wasserstoffionen-Konzentration) nutzen. 2.
xine), die von Bakterien nach außen abgeschieden
Bezeichnung für schwefelsaure, oligotrophe Seen. →
werden (→ Ektotoxine) oder in der Zellwand vorkom-
Seentyp.
men und erst nach dem Tode der Bakterien wirksam
azön:  wenig gebräuchliche Bezeichnung für Arten
werden (→ Endotoxine).
ohne ausgesprochene Bindung an einen bestimmten
bakteriophag, bakterivor (bacteriophagous, bacteri-
Lebensraum (→ Ubiquist). → Biotopbindung, → Be-
vorous):  sich von Bakterien ernährend, gilt z. B. für
gleitart.
viele Protozoen.
azonal (azonal):  1. Bezeichnung für Lebensgemein-
Bakteriophage, Bakterienvirus (bacteriophage):  Vi-
schaften (vor allem Pflanzengesellschaften) oder
rus, der in Bakterienzellen eindringt, sich dort ver-
Ökosysteme, die in ihrem Vorkommen relativ unab-
mehrt und die Bakterien schließlich auflöst.
hängig vom vorherrschenden Großklima sind, z. B. li-
Bakterioplankton (bacterioplankton):  aus Bakterien
torale Lebensgemeinschaften am Meeresstrand oder
(ohne Cyanobakterien) bestehendes → Plankton (→
an Süßwasserseen, Küstendünen. 2. Bezeichnung
Picoplankton). → Phytoplankton, → Zooplankton.
für Böden mit schwacher Differenzierung des Profils
bakterivor:  → bakteriophag.
(→ Bodenprofil), wie Rohböden, erodierte Böden. →
Bakterizid (bactericide):  Substanz, die Bakterien ab-
zonal. Vgl. auch → extrazonal, → intrazonal.
töten. B.e sind vor allem → Antibiotika und viele Des-
azyklisch (acyclic):  Bezeichnung für Schwankungen
infektionsmittel. → Biozid, → Pestizid.
in der → Populationsdichte, die nicht → zyklisch sind.
balance of nature (engl.):  → Gleichgewicht.
balancierter Polymorphismus (balanced polymor-
phism):  Erhaltung von zwei oder mehreren → Allelen
in einer Population in einem stabilen Gleichgewicht,
wobei jedes Allel mindestens eine Frequenz von 0,05
Ballochorie 32

hat. Ein wichtiger Mechanismus für die Entstehung Barriere-Effekt (barrier effect):  Behinderung der
von b. P. ist → frequenzabhängige Selektion. → Ausbreitung (→ dispersal) von Individuen einer
Ballochorie:  → Autochorie. → Population durch Angrenzen ganz andersartiger
Ballungsindex von Lloyd (Lloyd’s index of patchi- Lebensräume oder Vorherrschen ungünstiger abio-
ness, Lloyd’s index of mean crowding):  eine Formel tischer Faktoren. B.e tragen zur Untergliederung
zur Bestimmung der → Dispersion einer Population. einer Population in → Subpopulationen (→ Meta-
Der B. ( b) beträgt population) und zur Ausbildung von Habitatinseln
x∗ (→ Inseltheorie) bei. Der B. von Straßen führt zur →
b= Fragmentierung von Lebensräumen und mancher
x̄ Tierpopulationen.
Barriereriff:  Typ des → Korallenriffs.
( x* = „mean crowding“ x̄  = mittlere Siedlungsdichte). basale Art (basal species):  Art in der → Nahrungs-
Das mean crowding errechnet sich nach kette, die ganz basal steht, sich also nicht von ande-
ren Arten ernährt. Eine b. A. ist durch → Autotrophie
xi (xi − 1)

gekennzeichnet. Die b. A. kann durch hohe → Pri-
x* = märproduktion ausgezeichnet sein („foundation spe-
N cies“).
( xi = Individuenzahl im Probequadrat i; N = Gesamt- basale Stoffwechselrate:  → Grundumsatz.
individuenzahl der Population in den untersuchten Basalfläche (basal area):  die Fläche der Baum-
Quadraten) und ist – bezogen auf ein Individuum – querschnitte eines Waldes in Brusthöhe (1–1,5 m),
die mittlere Zahl von anderen Individuen, die sich in bezogen auf 1 ha. Aus der B. ergibt sich die Bestan-
demselben Probequadrat befinden. Bei b = 1 ist die desdichte, und sie ist ein Maß für die → Produktivi-
Verteilung zufällig, bei b (signifikant) unter 1 regulär, tät des Waldes (gemessen als → Zuwachsrate). →
bei b über 1 gehäuft. Der Iwao-Index (engl. Iwao’s Brusthöhendurchmesser.
index) drückt die Veränderung der Dispersion mit zu- Basensättigung (base saturation):  der prozentuale
nehmender Quadratgröße (i = 1, 2, 3,…) aus: Anteil von Ca-, Mg-, K- und Na-Ionen an der Katio-
nenaustauschkapazität (→ Austauschkapazität) des
xi∗ − xi−1
∗ Bodens. B. ist unter anderem eine Messgröße für die
ρ= . Nährstoffspeicherung im Boden.
x̄i − x̄i−1 basiphil, basophil, alkaliphil, alkalophil (alkaliphi-
lic):  Bezeichnung für Organismen, die ein Milieu
Bannwald, Schonwald (protected forest):  ein → (Boden, Gewässer) mit hohen pH-Werten (→ Was-
Schutzwald mit eingeschränkter forstlicher Nutzung serstoffionen-Konzentration) bevorzugen. → azido-
oder Nutzungverbot, z. B. weil er die Gefahr von phil.
Steinschlag, Lawinen oder Erdrutschen mindert. basiphob, basophob, alkaliphob (alkaliphobic):  Be-
Barbenregion (barbel zone):  Gewässerabschnitt im zeichnung für Organismen (vor allem Pflanzen), die
Potamal (→ Potamon) mit einer typischen → Fließ- basische Böden und Medien (→ Wasserstoffionen-
gewässer-Biozönose. Konzentration) meiden. → azidophob.
Barberfalle, Bodenfalle (Barber trap, pitfall trap):  in Basiphyt, Alkalipflanze:  Pflanze, die bevorzugt Bo-
den Boden eingelassenes Fangglas, um die auf der den oder andere Substrate mit alkalischer Reaktion
Bodenoberfläche sich bewegende Kleintierfauna ein- (→ Wasserstoffionen-Konzentration) besiedelt, z. B.
zufangen und ihre → Aktivitätsdichte zu ermitteln. Der → Kalkpflanzen. → Azidophyt.
Glasrand muss genau mit der Bodenoberfläche ab- Basisreproduktionszahl, Basisreproduktionsra-
schneiden. Das Glas wird bis etwa 1/3 Höhe mit einer te (basic reproduction number, basic reproductive
Fangflüssigkeit (z. B. Ethylenglycol, 2–4 %iges For- rate):  in der Parasitologie die mittlere Zahl von Neu-
malin, wässrige Pikrinsäurelösung) als Tötungs- und infektionen (→ Infektion), die durch ein Mitglied in
Konservierungsmittel gefüllt. Bei längerem Stehen einer Population ohne → Immunität gegen die Krank-
empfiehlt es sich, die B. mit einem Deckel zu über- heit oder den Parasiten verursacht wird. Liegt dieser
dachen. Bei der Auswertung der Fänge muss man Wert (oft als R0 bezeichnet) über 1, breitet sich die
berücksichtigen, dass die Fangmethode selektiv wirkt Infektion aus, bei R0 unter 1 geht die Infektion zurück.
und nicht einmal zur Ermittlung der „Aktivitätsdichte“ → Nettoreproduktionrate.
absolute Zahlen liefern kann. → Erfassungsmethode basitolerant:  Bezeichnung für Organismen, die Me-
(vgl. Abb. 16a). dien und Substrate mit basischer Reaktion (→ Was-
barcoding:  → DNA barcoding. serstoffionen-Konzentration) besiedeln können, aber
Barochorie:  → Autochorie. nicht bevorzugen. → basiphil, → basiphob.
barophil (barophilic, barophilous):  Bezeichnung Basizität:  → Alkalinität.
für Organismen, die sich an das Leben bei hohem Batch-Kultur, statische Kultur (batch culture, sta-
Wasserdruck angepasst haben; b. sind die → Tief- tic culture):  Kultur von Mikroorganismen in einem
seebewohner. geschlossenen Raum durch Inokulation einer be-
33 Belastbarkeit

grenzten Menge eines Mediums. Das Populations- dae, Tipulidae), Mordellidenlarven, Milben, Collem-
wachstum ist logistisch. → Dauerkultur. bolen, in den stärker abgebauten mulmigen Strünken
Bates’sche Mimikry:  Form der → Mimikry. Regenwürmer, Enchytraeiden, verschiedene Käfer
Bathyal:  → Archibenthal. (Elateridenlarven, Lucanidenlarven, Lathridiidae und
bathybiont:  Bezeichnung für Organismen, die in tie- Mycetophagidae). → Totholz.
fen Wasserzonen im → Meer oder Süßwassersee (→ Baustoffwechsel (constructive metabolism):  der-
See) leben. jenige Teil des → Stoffwechsels von Organismen,
Bathypelagial (bathypelagic zone):  die in etwa 200 der zum Aufbau körpereigener Substanz führt. → Be-
(–400) m Tiefe unter der photosynthetisch wirksam triebsstoffwechsel.
durchleuchteten Zone sich anschließende Region Bayes’sche Statistik (Bayesian statistics, Bayesian
des freien Wassers (→ Pelagial) im → Meer; Bereich inference):  eine Form der Statistik, mit der Wahr-
der → Tiefseebewohner (vgl. → Abyssal). Im Süß- scheinlichkeiten für Parameter auf der Basis bereits
wassersee (→ See) die → tropholytische Zone des gegebener Verteilungen geschätzt werden, die aus
Pelagials. → Epipelagial. experimentellen Daten oder theoretischen Vorstel-
bathyphil (bathophilous, bathyphilic):  Bezeichnung lungen abgeleitet werden. Da die B. S. zu mehreren
für Organismen, die zwar vorzugsweise, aber nicht Wahrscheinlichkeitsverteilungen führt, können ver-
unbedingt in tiefen Wasserzonen leben. → bathybi- schiedene Hypothesen gleichzeitig geprüft werden.
ont. Bearbeitungszeit:  → Handhabungszeit.
Bathyplankton (bathyplankton):  → Plankton des → bedroht (threatened):  Gefährdungskategorie für
Bathypelagials im Meer. → Epiplankton. → Tiefsee- eine Art; diese ist vom Aussterben bedroht oder ge-
bewohner. fährdet. → Rote Liste.
Bathysphäre (bathysphere):  pelagische Zone des Befall (infection, infestation):  in der Phytopathologie
Meeres unterhalb etwa 200 (–400) m. → Bathypela- und der Parasitologie Besiedlung eines Wirtes durch
gial. → Parasiten (auch → Phytoparasiten) einschließlich
Baumflussfauna (sap-flow fauna):  zusammen- mikrobiellen → Krankheitserregern. B. kann eine →
fassender Begriff für Tiere, die sich als Saftlecker, Infektion (mit Vermehrung) oder eine → Infestation
Räuber oder Parasiten am Saftfluss von Bäumen (ohne Vermehrung) darstellen. → Übertragung.
einfinden. Typische Arthropoden, die sich im Saftfluss Befallsextensität (extensity of infection [or infesta-
entwickeln, sind die Ceratopogonidenlarve Dasy- tion], incidence rate, parasite index):  in der Parasito-
helea obscura und die Tyroglyphide Hericia hericia. logie Prozentsatz befallener → Wirte in Relation zur
Gäste sind unter anderem Noctuiden, Wespen, Käfer, Gesamtzahl untersuchter Wirte. Vgl. → Befallsinten-
Ameisen und Fliegen. sität, → Prävalenz, → Inzidenz.
Baumgrenze (treeline, timberline):  durch Kälte, zu Befallsflug (infestation flight):  Phase des Befalls von
geringe Temperatursumme im Sommer, Trockenheit, Wirtspflanzen durch phytophage Insekten (vor allem
Durchzug arktischer Luftmassen oder andere Fakto- von → Vektoren wie Blattläusen), die sich an den
ren bedingte Verdünnung von Wäldern (→ Waldgren- großräumiger erfolgenden → Distanzflug anschließt.
ze) und schließliches Aufhören von Baumwuchs. Es Befallsintensität (infection [or infestation] rate, inten-
lassen sich eine alpine B. im Hochgebirge und eine sity of infection [or infestation]):  in der Parasitologie
polare B. in der Arktis unterscheiden. Ursache für die mittlere Zahl der → Parasiten pro → Wirt.
polare B. könnte unter anderem die Möglichkeit feh- Begleitart (companion species):  „azöne“ Art; Pflan-
lender Verjüngung sein: Produktion nicht keimfähiger zen- oder Tierart ohne ausgesprochene Bindung an
Samen, ungünstiges Keimbett auf den Flechten- und eine bestimmte → Pflanzengesellschaft oder Lebens-
Moosdecken. gemeinschaft (→ Gemeinschaft). → Treue.
Baumhöhle (tree hole):  Hohlraum in einem Baum, Begradigung ([river] channelization):  Durchstich
der bei muldenartiger Beschaffenheit mit Wasser ge- von Fließgewässerkrümmungen, -schleifen, -mäan-
füllt sein kann und dann als → Mikrogewässer eine dern, um gerade Linienführungen des Gewässers zu
spezifische Lebenswelt enthält. → Phytotelma. erreichen. → Fließgewässer-Regulierung.
Baumkronenbenebelung:  → canopy fogging. begrenzende Ähnlichkeit:  → limiting similarity.
Baumschicht (tree layer):  Vegetationsschicht der begrenzende Faktoren:  → limitierende Faktoren.
Bäume in einem Lebensraum, nach einem System Begrenzung:  → Limitation.
von Elton ab 4,5 m. → Stratifikation. Begünstigung:  → facilitation.
Baumsterben:  → Waldsterben. Behaglichkeitszone:  → Präferendum.
Baumstumpf, Baumstubben (tree stump):  der nach Behandlung:  → faktoriell.
Fällen eines Baumes im Boden bleibende Stumpf, Beisiedlung:  → Parökie.
der sich allmählich durch die Tätigkeit von Pilzen und Belastbarkeit (stress tolerance):  Widerstandsfä-
holzfressenden saprophagen Tieren (→ Sapropha- higkeit eines Systems (z. B. Organismus, → Öko-
gie) zersetzt; dabei ergibt sich eine charakteristische system) gegen eine → Belastung. Die B. ergibt sich
Abfolge (→ Sukzession) von Organismen, unter den aus der Summe der → Störungen, die noch nicht zu
Tieren z. B. an Buchenstümpfen Cerambycidenlarven einer signifikanten Änderung des Systems führen (→
( Rhagium), Mückenlarven (Sciaridae, Mycetophili- Resistenz). In einem weiteren Sinne werden zur B.
Belastung 34

auch reversible Zustandsänderungen des Systems solche, die für begrenzte Zeit zur planktischen Le-
gezählt, das nach Aufhören der Störungen in seinen bensweise übergehen (Merobenthos).
ungefähren Ausgangszustand zurückkehren kann (→ Benzopyren:  eine → Umweltchemikalie.
Elastizität, → Resilienz). → Stabilität. Berger-Parker-Dominanzindex:  ein → Dominanz-
Belastung (stress):  nicht zum normalen Haushalt index.
gehörende Einwirkung eines Faktors oder Faktoren- Bergmann’sche Regel, Größenregel (Bergmann’s
komplexes auf Organismen oder → Ökosysteme; zur rule, temperature-size rule):  eine der → ökogeogra-
B. gehört auch die über das Normale hinausgehende phischen Regeln. Sie besagt, dass homoiotherme
Konzentration von Stoffen in der Umwelt (engl. load­ Populationen einer Art oder nahe verwandte Arten
ing), z. B. von → Umweltchemikalien. Im engeren in kälteren Gegenden häufig größer sind als in wär-
Sinne ist B. nur auf Einflüsse des Menschen bezo- meren, da der Wärmeverlust über die Oberfläche
gen. → Störfaktoren. → Umweltverschmutzung. → größerer Individuen pro Einheit des Körpergewich-
Stress. tes geringer ist als bei kleinen Individuen. Beispiele:
Belebtschlammverfahren (activated sludge pro- der Papageitaucher ist in Spitzbergen größer als in
cess):  eine Methode der biologischen Reinigung von Populationen auf den Kanalinseln. Pinguinarten der
Abwässern in Belebungsbecken. Dies sind Becken Antarktis sind größer als Arten auf der Südspitze Süd-
mit einer flockigen Zusammenballung von Bakterien amerikas.
und bakterienfressenden Ciliaten bei guter Versor- Berlese-Apparat (Berlese funnel):  in der Bodenbio-
gung mit Sauerstoff (Belüftung). Die Entwicklung von logie benutzter Apparat, um Kleintiere (vornehmlich
Pilzen ist ungünstig, da sie sich störend auf das Ab- Arthropoden) aus Bodenproben durch Wärme und
setzvermögen des Schlammes auswirken. → Abwas- Trockenheit auszutreiben. Die Probe wird auf ein
serreinigung. Sieb gebracht, das sich über einem Trichter befindet,
Benetzbarkeit (wettability):  Eigenschaft der Ober- an dessen unterem Ende ein Auffanggläschen be-
flächen von Körpern, durch Adhäsionskräfte Wasser festigt ist. Der mit Wasser gefüllte Trichtermantel wird
zu binden; eine Oberfläche kann benetzbar (→ hyd- erhitzt. Eine Weiterentwicklung ist der → Tullgren-Ap-
rophil) oder Wasser abstoßend (→ hydrophob) sein. parat.
Benetzung (wetting):  derjenige Teil des Nieder- Besatz (stock):  Bestand; Größe einer → Population,
schlagswassers, der in der Vegetationsschicht von vor allem auf Nutztiere bezogen.
Pflanzenbeständen verbleibt (→ Interzeption) und Besatzdichte (stocking density):  → Populations-
nicht auf den Boden gelangt. → Wasserhaushalt. dichte, vor allem gebraucht für Tierarten, die vom
Benthal (benthic zone):  die Bodenzone eines Ge- Menschen gehalten und genutzt werden (z. B. Fische
wässers. Im Süßwassersee (→ See) gliedert sich in Zuchtteichen, Weidevieh).
das B. in das → Litoral und das → Profundal. Der Bestand:  1. (stand) eine Fläche mit ihrer Besied-
Meeresboden wird vertikal in die → Lebensbezirke lung durch Pflanzen- oder Tierarten, vor allem auf
des Litorals und der → Tiefsee gegliedert. Der Tief- die Vegetation (als Pflanzenbestand) bezogen. Man
seeboden wird wiederum in 2 Zonen unterteilt, das unterscheidet in sich gleichartige Bestände und
→ Archibenthal und das abyssale Benthal (→ Abys- Mischbestände. Die Ergebnisse aus Untersuchun-
sal). Die Tierwelt des B.s (→ Benthos) im Meer ist gen mehrerer solcher Bestände ermöglicht die Auf-
charakterisiert durch Glasschwämme, Pennatularien, stellung von abstrakten [Link] (→ Assoziation, →
Holothurien, Crinoiden, bestimmte Polychaeten, Mol- Gemeinschaft). Im Hinblick auf den → Stoffhaushalt
lusken und Krebse. Im B. des Süßwassers kommen unterscheidet man Bestandesvorrat (Biomasse) und
unter anderem Nematoden, Oligochaeten und Chiro- Bestandeszuwachs (Biomassezuwachs). 2. (stock)
nomiden vor. Besatz; Größe einer Population. → Populationsdich-
benthisch-pelagische Kopplung (benthic-pelagic te. Der Begriff [Link] wird bisweilen synonym zu
coupling):  Austauschprozesse zwischen → Benthal „Rohdichte“ (→ Populationsdichte) gebraucht.
und → Pelagial in Gewässern. Sie betreffen vor al- Bestandesabfall ([stand] litterfall):  in einem Pflan-
lem die Aufnahme und Abgabe von Nährstoffen an zenbestand (→ Bestand) im Laufe eines Jahres ab-
der Grenze Sediment-Wasser. → Schlamm-Wasser- geworfene Blätter, Blüten, Früchte, abgestorbene
Kontaktzone. Äste, abgefaulte Wurzeln. Der B. ist eine Komponen-
benthophag (benthophagous):  Bezeichnung für te der Stoffbilanz (→ Produktionsgleichung) und des
Tiere, die sich von pflanzlichen und tierischen Orga- → Kohlenstoffhaushaltes. In den B. muss auch ab-
nismen am Grunde von Gewässern (→ Benthos) er- sterbendes tierisches Material einbezogen werden.
nähren. → sestonophag. Bestandesatmung (stand respiration):  → Atmung
Benthos (benthos, benthon):  auch Benthon (in An- eines Pflanzenbestandes (→ Bestand) im Laufe
gleichung an „Plankton“); am Grunde von Gewässern eines Jahres. Die B. ist eine Komponente des → Koh-
(→ Benthal) lebende festsitzende und bewegliche lenstoffhaushaltes. → Energiebilanz.
Tierwelt (Zoobenthos), Pflanzenwelt (Phytobenthos) Bestandesklima:  → Ökoklima.
und Mikroflora. Man unterscheidet nach Größe → Bestandeslücke (gap):  durch äußere Einwirkung
Mikro-, → Meio- und → Makrobenthos. Neben Arten, (z. B. Wind, Feuer, Erdbeben, Beweidung durch
die ständig benthisch leben (Holobenthos), gibt es Großsäuger) oder durch Absterben von Teilen eines
35 Bifurkation

Bewuchses entstandener offener Bereich in einem Bevölkerungsexplosion, Populationsexplosion (pop-

→ Bestand (z. B. Wald, Grasland, Algenrasen, Ko- ulation explosion, population eruption, population
rallenriff). Die B. wird – oft in gesetzmäßiger Weise flush):  → Massenvermehrung einer Art über einen
– rekolonisiert (Bestandeslückendynamik). → Lü- längeren Zeitraum, z. B. bedingt durch → Einschlep-
ckendynamik. pung in neue Lebensräume (Kaninchen in Austra-
Bestandesniederschlag (stand precipitation):  → lien, die Wasserhyazinthe Eichhornia crassipes in
Niederschlag in einem Pflanzenbestand (→ Be- tropischen Gewässern). Im engeren Sinne das →
stand). → Wasserhaushalt. superexponentielle Wachstum der menschlichen Be-
Bestandsaufnahme:  → Vegetationsaufnahme. vökerung. → Zusammenbruch.
Bestandsstützung (augmentation):  im Artenschutz Bewässerung (irrigation):  Leiten von Wasser auf
das Aussetzen von wild gefangenen oder gezüchte- Kulturland, um die Pflanzen mit Wasser zu versor-
ten Individuen, um unter einer kritischen Größe be- gen, besonders in den Gebieten, in denen Wasser
findliche Populationen zu erhalten. B. spielt auch in Mangelfaktor ist. B. kann in ariden Gebieten zur →
der → biologischen Schädlingsbekämpfung als Ver- Bodenversalzung führen.
stärkung natürlicher Feinde eine Rolle. Bewegungstyp (type of locomotion):  → Lebens-
Bestäubung:  → Blütenbestäubung. form, die auf Grund ihrer Bewegung unterschieden
Best-Man-Hypothese:  → Sexualität. wird. Es gibt → sessile (festsitzende), → hemisessile
Besucher (visitor):  Art, die nicht ständig zu einer (gelegentlich sich umherbewegende) und → vagile
Tiergemeinschaft (Zoozönose, → Biozönose) gehört, (umherstreifende) Organismen. Bei letzteren unter-
sondern hier nur zeitweise bestimmte Ressourcen scheidet man unter anderem Schwimmer, Läufer,
wie Nahrung (z. B. Aas, Blüten) oder Versteckmög- Springer, → Graber, Kletterer, Flieger, wobei sich
lichkeiten nutzt. jede Gruppe noch weiter untergliedern lässt.
Beta-Diversität:  → Diversität. Beweidung (grazing):  Fraß von herbivoren Groß-
bet hedging (engl.):  „Sich gegen den Verlust einer säugern (vor allem Weidevieh) an der Vegetation von
Wette sichern“; eine Form des → Lebenszyklus, der Grasländern, seltener von Wäldern (Waldweide) in
sich bei schwankenden Umweltbedingungen her- der Kulturlandschaft oder in vom Menschen beein-
ausgebildet hat und sich auf Überlebensfähigkeit flussten Lebensräumen. B. führt zu einer starken Ver-
und/oder Reproduktion in einer Population auswirkt. schiebung im Artenbestand der Vegetation, so meidet
Wenn z. B. das Überleben der Juvenilen stärker be- das Weidevieh viele Binsen- und Seggenarten sowie
einflusst wird als das der Adulten, sagt die Hypothese das Borstgras Nardus stricta („Weideunkräuter“). In
des b. h. voraus, dass sich die Adulten zur Streuung Gebieten mit Wald als potentieller natürlicher Vegeta-
des Risikos mehrmals und in geringerem Maße in tion verhindert B. das Aufkommen von Baumwuchs.
verschiedenen Umwelten fortpflanzen (z. B. über → B. beeinflusst die Kleintierwelt der Vegetation, aber
Iteroparie). → ökologische Strategie. → Risikostreu- auch die Bodenfauna stark. → Grazing, → Browsing.
ung. Beziehung:  → Relation.
Betriebsstoffwechsel (energy metabolism):  derje- Beziehungsgefüge (web of relationships):  eine
nige Teil des → Stoffwechsels von Organismen, der meist große Zahl von Beziehungen und Wechsel-
zur Aufrechterhaltung der wesentlichen Funktionen wirkungen (→ Interrelation) zwischen verschiedenen
notwendig ist. → Baustoffwechsel. Faktoren und Größen. → System. → Ökosystem. →
Beute (prey):  Tier, das im Zuge der Nahrungsauf- ökologisches Netzwerk.
nahme durch einen Räuber (→ Prädator) getötet B-Horizont, Unterboden (B horizon, subsoil):  mi-
wird. Im Gegensatz dazu stirbt ein von → Parasiten neralische Zone im Boden (→ Bodenhorizont) unter
genutzter → Wirt im Regelfall nicht ab. Im weiteren dem A- oder E-Horizont, häufig angereichert mit Ton
Sinn wird der Begriff B. auch für Pflanzenindividuen durch Neubildung, mit Eisen und Aluminium durch
benutzt, die durch Pflanzenfresser (→ Phytophagie) Freisetzung und Verlagerung, mit organischer Subs-
vernichtet werden (z. B. Samen, planktische Algen). tanz durch Humusverlagerung (deshalb Anreiche-
Beutefänger, Beutegreifer:  → Prädator. rungshorizont, Illuvialhorizont, engl. illuvial horizon).
Beutefanghandlung (prey-catching behaviour):  alle → Bodenprofil. → Bodentyp.
Verhaltensweisen, die mit dem Fang von → Beute zu- Bias:  → systematischer Fehler.
sammenhängen. → Räuber-Beute-System. Bienenblume (bee flower):  von Bienen als Be-
Beuteschmarotzer:  Kleptoparasit (→ Kleptobiose). stäubern besuchte Blütenpflanze. → Hymenopteren-
Beutespektrum (prey spectrum):  Gesamtheit der blume, → melittophil.
von einem Räuber (→ Prädator) als → Beute genutz- bienn (biennial):  Bezeichnung für zweijährige Pflan-
ten Tiergruppen. zen („Bienne“), die in der ersten Vegetationsperiode
Beutewahl (prey choice, prey selection):  → Nah- Nährstoffe ansammeln und im zweiten Jahr Blüten
rungswahl durch Räuber (→ Prädator). und Samen bilden. → annuell, → perenn.
Bevölkerung:  → Population. Bifurkation (bifurcation):  plötzliche Veränderung im
Bevölkerungsdichte:  → Populationsdichte. Verhalten eines → dynamischen Systems bei einer
kleinen Änderung eines Parameters („Bifurkations-
Big-Bang-Strategie 36

parameter“). Das System kann nun zwischen zwei Land die → Vegetationszonen. B. entspricht zum Teil
Grenzwerten (→ Attraktor) hin und her springen. [Link] dem Begriff → Lebensbezirk. Der Begriff wird auch
kann es z. B. im Klimasystem der Erde geben. für die Grenze zwischen größeren Vegetationseinhei-
Big-Bang-Strategie (big-bang strategy):  eine Form ten gebraucht.
des → Lebenszyklus von Pflanzenarten, die für ein Biochorion:  → Mikrohabitat.
bis viele Jahre in vegetativem Zustand überdauern Biochorologie (biochorology):  Lehre von der Ver-
und dann nach einmaliger Blüte und Samenproduk- breitung der Lebewesen auf der Erde. Vgl. → Syn-
tion absterben. Die „Wartezeit“ bis zur Reproduktion chorologie.
kann in der Größenordnung 100 Jahre umfassen Biochronologie (biochronology):  Wissenschaft von
(wie bei manchen Bambusarten) und wird in man- der Datierung biologischer Ereignisse aus paläonto-
chen Fällen als Anpassung an Feinddruck (→ Räu- logischen Daten.
bersättigung) gedeutet. → Mastjahr. → ökologische biodegradabel (biodegradable):  biologisch (durch
Strategie. Organismen) abbaubar (→ Abbau); der Begriff wird
Bilanz, Haushalt (balance, budget):  Gesamtüber- für → Umweltchemikalien angewendet.
sicht über Zuflüsse („input“), Speicherung („pool“) Biodegradation, Biodestruktion (biodegradation,
und Abflüsse („output“) von Stoffen oder Energie biodestruction):  im weiteren Sinne synonym zu →
bei einem Organismus oder einem Ökosystem, z. B. Zersetzung; im engeren Sinne Abbau von → Umwelt-
Kohlenstoffbilanz. Vgl. → Energiebilanz, → Stoff- chemikalien durch Mikroorganismen im Boden und
haushalt, → Wasserhaushalt, → Wärmehaushalt, → im Wasser. → Abbau.
Strahlungsbilanz. Biodiversität (biodiversity):  ein Begriff, der die ver-
bimodal (bimodal):  Form der → Häufigkeitsvertei- schiedenen Ausprägungen der biologischen Mannig-
lung mit zwei Maxima. → Modalität. faltigkeit in ihrer Gesamtheit bezeichnet. → Diversität.
Binnengewässer (inland water):  von Festland um- Biodiversitätsindikator (biodiversity indicator):  eine
gebenes → Gewässer. B. sind in ihrem Klima, dem Pflanzen- oder Tiergruppe, die als „Indikatortaxon“
Beziehungsgefüge der Organismen, im Stoff- und (engl. indicator taxon) ein Anzeiger (→ Bioindikation)
Energiehaushalt stark von der Landschaft abhängig, für eine hohe → Diversität der Flora und Fauna ist.
in die sie eingebettet sind. Verbreitete [Link] sind höhere Pflanzen, Vögel oder
Binomialverteilung (binomial distribution):  eine Insekten.
diskrete Wahrscheinlichkeitsverteilung (→ Häufig- Biodiversitätskonvention, Konvention über die bio-
keitsverteilung) für den Fall, wenn Ereignisse in einer logische Vielfalt (Convention on Biological Diversity,
von zwei Kategorien erfolgen können. Die B. kann als CBD):  eine 1992 in Rio de Janeiro beschlossene
Nullhypothese benutzt werden um abzuschätzen, ob Übereinkunft zum Schutz der biologische Vielfalt. Der
Daten zufällig oder nicht zufällig sind. Vertrag beeinhaltet Maßnahmen zum Erhalt von Flo-
Bioakkumulation:  → biologische Akkumulation. ra und Fauna und nachhaltige Nutzung der Ressour-
Bioaktivität (bioactivity, biological activity):  bio- cen. → Agenda 21.
logische Aktivität; die Intensität des Stoff- und biodynamische Landwirtschaft:  → biologisch-dy-
Energieumsatzes in Ökosystemen oder Ökosystem- namische Landwirtschaft.
ausschnitten (z. B. Gewässer, Boden), die auf der Tä- Bioelemente (bioelements):  Elemente, die in der
tigkeit lebender Organismen beruht. → Stoffkreislauf, lebenden Substanz von Pflanzen und Tieren enthal-
→ Energiefluss. ten sind und in anorganischer und/oder organischer
bioassay (engl.):  → Biotest. Form aufgenommen werden müssen. Für Pflanzen
biochemischer Sauerstoffbedarf, biologischer lebensnotwendig und unersetzlich sind neben Koh-
Sauerstoffbedarf (biochemical oxygen demand, bio- lenstoff, Wasserstoff und Sauerstoff die in großer
logical oxygen demand, BOD):  BSB; die Menge an Menge erforderlichen → Hauptnährelemente Stick-
Sauerstoff, die von Mikroorganismen benötigt wird, stoff, Phosphor, Schwefel, Kalium, Calcium und Ma-
um die organische Substanz eines Wasserkörpers gnesium. Daneben gibt es B.e, die nur von manchen
aerob abzubauen. Meist wird der Wert BSB5 (BOD5) Pflanzensippen benötigt werden: Natrium (z. B. von
angegeben, d. h. die Menge an Sauerstoff (häufig in Chenopodiaceen), Kobalt (z. B. von Fabaceen mit
mg l–1), die im Verlaufe von 5 Tagen im Dunkeln bei Symbionten), Aluminium (z. B. von Farnen), Silicium
20 °C verbraucht wird. Das von einem Einwohner pro (z. B. von Kieselalgen). Tiere müssen auch Natrium
Tag produzierte Abwasser entspricht im Durchschnitt und Chlor in größerer Menge aufnehmen, manche
einem BSB5-Wert von 72 g Sauerstoff (→ Einwoh- Gruppen brauchen spezielle B.e wie Strontium und
nergleichwert). Nach 20 Tagen ist der Sauerstoffver- Silicium (z. B. Radiolarien), Vanadium (z. B. Tuni-
brauch im Allgemeinen auf 0 gesunken und damit der caten). Außerdem benötigen Pflanzen und Tiere →
Abbau beendet. → chemischer Sauerstoffbedarf. Spurenelemente. Von manchen Autoren wird B. als
Biochor (biochore):  Großlebensraum der Erde mit synonym zu diesem Begriff aufgefasst.
charakteristischen ökologischen Grundbedingungen, Bioenergetik (bioenergetics):  Lehre von der Ener-
vor allem mit ähnlichem Klima und ähnlicher Vegeta- gietransformation (→ Energie) bei Organismen und
tion; im Meer → Abyssal, → Pelagial, im limnischen als „ökologische Energetik“ (engl. ecological energe-
Bereich stehende und fließende Gewässer, auf dem tics) von der Energieübertragung zwischen Komparti-
37 Bioindikator

menten von ökologischen Systemen. → Energiefluss, Biogeographie (biogeography):  1. Wissenschaft

→ Energiebilanz. von der Verbreitung und → Ausbreitung von Pflanzen
Bioenergie (bioenergy):  die zu einem bestimmten (Pflanzengeographie) und Tieren (Tiergeographie).
Zeitpunkt in den Organismen eines Lebensraumes Die ökologische B. berücksichtigt die Ebene der
vorhandene chemisch gebundene Energiemenge, d. Populationen, kleine raum-zeitliche Skalen, abioti-
h. die Energie der → Biomasse. → Produktionsbio- sche Wirkungen auf und biotische → Interaktionen
logie. zwischen Arten. 2. als Biogeographie der Inseln
Bioerosion (bioerosion):  der durch Organismen be- gleichbedeutend mit → Inseltheorie ( = Inselbiogeo-
dingte Abtrag (Erosion) harter Substrate. Im Meer tra- graphie).
gen vor allem Schwämme, Mollusken, Polychaeten, biogeographische Regeln:  → ökogeographische
Krebse, Seeigel und Fische durch Bohrgänge oder Regeln.
Schabetätigkeit zur B. bei. An Land sind chemische Biogeosphäre (biogeosphere):  Gesamtheit der ter-
(z. B. bei Flechten) oder mechanische Mechanismen restrischen Ökosysteme als Teil der → Biosphäre.
verbreitet (z. B. das Wachsen von Wurzeln in Spal- Vgl. → Biohydrosphäre.
ten). → Bodenerosion. Biogeozönose (biogeocoenosis):  System von Le-
Biofilm (biofilm):  biologischer Rasen; Ansammlung bensstätte (→ Biotop) und Lebensgemeinschaft (→
von Organismen (im allgemeinen Mikroorganismen; Biozönose), das durch → Stoffkreislauf und Energie-
„Bakterienfilm“) und ihrer Stoffwechselprodukte transfer (→ Energiefluss) ein dynamisches Bezie-
an Grenzflächen. Beispiele: Bewuchs auf Steinen, hungsgefüge bildet und als solches eine besondere
biologischer Rasen in Tropfkörpern (→ Abwasser- Lebens- oder Landschaftseinheit darstellt. Der Begriff
reinigung), Lebenswelt in der → Schlamm-Wasser- B. kann als synonym mit → Ökosystem angesehen
Kontaktzone, Organismen der → Phyllosphäre, werden. Manche Autoren verstehen den Begriff B.
→ Kahmhaut. B.e sind organismisch, zeitlich und im Gegensatz zum Ökosystem vorwiegend morpho-
strukturell sehr heterogen, haben einen hohen Anteil logisch und geographisch. Im engeren Sinn wird B.
extrazellulärer polymerer Substanzen, vor allem von auf ein terrestrisches Ökosystem beschränkt (vgl. →
Polysachariden („Glykokalyx“), und sind – als „Quasi- Biohydrozönose).
gewebe“ mit Atmungsraten und Nährstoffaufnahme – Biohydrosphäre (biohydrosphere):  Gesamtheit der
im allgemeinen Orte hoher Stoffwechselaktivität und aquatischen Ökosysteme als Teil der → Biosphäre.
Stoffdynamik (→ Zersetzung). Vgl. → biologische Vgl. → Biogeosphäre.
Kruste. → mikrobielle Matte. Biohydrozönose (biohydrocoenosis):  wenig ge-
Biofouling:  → Fouling. bräuchlich für Gewässerökosystem (→ Ökosystem).
Biogas (biogas):  auch Faulgas; Gas, das sich bei der Vgl. auch → Biogeozönose.
anaeroben bakteriellen Zersetzung („Ausfaulung“) Bioindikation (bioindication):  Anzeige von Umwelt-
organischer Substrate anthropogenen Ursprungs zuständen, in engerem Sinne von anthropogenen
(Mist, Klärschlamm, Pflanzenreste, „Energiepflan- Stresswirkungen durch Organismen (→ Bioindikator)
zen“) bildet, zur Hauptsache aus Methan besteht (→ oder durch biologisch bedingte Systemeigenschaften
Methanbakterien) und als regenerative Energiequelle (→ ökologisches System). B. kann sich auf biochemi-
(→ Energieverbrauch) genutzt werden kann. Klärgas sche, morphologische oder physiologische Charak-
(engl. sewage gas) entsteht aus → Klärschlamm, teristika von Organismen, auf Eigenschaften von →
Deponiegas (engl. landfill gas) auf → Deponien. Im Populationen (z. B. Populationsdichte), auf synöko-
Faulschlamm von Gewässern entstehendes Methan- logische Parameter (→ Gemeinschaft) und auf struk-
gas heißt → Sumpfgas. turelle oder funktionelle Merkmale von Ökosystemen
biogen (biogenic):  aus Lebendigem entstanden beziehen. → Biodiversitätsindikator.
(z. B. Torf, Erdöl, Kohle, Carbonatgestein). Wenn ab- Bioindikator, Zeigerart, Indikatorart, Indikatororga-
gestorbene organische Stoffe nach dem Abbau wie- nismus (bioindicator, indicator species):  Art, deren
der von Organismen verwertet werden, spricht man Vorkommen oder Fehlen in einem Lebensraum (→
von [Link] Kreisprozessen (→ Stoffkreislauf). → abio- Biotop) innerhalb gewisser Grenzen bestimmte
gen (vgl. → biolytisch). Faktorenverhältnisse anzeigt (z. B. Bodenreaktion,
biogene Kruste:  → biologische Kruste. Stickstoffreichtum, Feuchtigkeit, Licht, Wärme, Was-
Biogeochemie (biogeochemistry):  die Wissen- ser- oder Luftverschmutzung). Der Wert des Anzei-
schaft von den biologischen, physikalischen und gens liegt in den dadurch gesparten Messungen oder
chemischen Prozessen und Reaktionen, die den Untersuchungen, die sonst oft über lange Zeiträume
Stoffumsätzen in der Umwelt zugrundeliegen. → durchgeführt werden müssten. Als B. kommen nur
Stoffkreislauf. Arten mit geringer → Reaktionsbreite in Frage. Or-
biogeochemischer Zyklus, biogeochemischer ganismen, bei denen eine statistisch ermittelte Korre-
Kreislauf (biogeochemical cycle):  → Stoffkreislauf lation mit bestimmten Biotoptypen oder Biozönosen
in Ökosystemen oder Großlandschaften; er heißt vorliegt (→ Charakterart, Differentialart) haben nur
„biogeochemisch“, weil die Stoffe (z. B. Kohlenstoff, regionale Bedeutung als B. Besonders wichtig sind
Stickstoff, Phosphor) beim Zirkulieren biotische und [Link] für die Beurteilung von Belastungen der Um-
abiotische Kompartimente durchlaufen. welt (→ Umweltverschmutzung) durch menschliche
Bioklima 38

Einflüsse, vor allem durch → Umweltchemikalien. von Substanzen in Organismen, häufig auf Schad-
Es lassen sich dabei → Monitorarten (Anzeige eines stoffe (→ Umweltchemikalie) bezogen. Man unter-
Schadfaktors, → Monitoring) und Testarten (Ein- scheidet b. A. als Aufnahme von Stoffen über die
satz für einen → Biotest im Freiland) unterscheiden. Körperoberfläche (→ biologische Konzentration) und
Letztere werden auch „Wächterarten“ (engl. sentinel über die Nahrung (→ biologische Magnifikation). →
species) genannt. Akkumulative [Link] („Akkumula- Akkumulation.
tionsindikatoren“) reichern Schadstoffe an, sensitive biologische Aktivität:  → Bioaktivität.
[Link] („Belastungsindikatoren“) zeichnen sich durch biologische Halbwertzeit (biological half-life):  die
Wirkung auf Populationseigenschaften (z. B. Mortali- Zeitspanne, während der die Hälfte einer von einem
tät, Vitalität) aus. Indikatorsysteme sind das → Sap- Organismus aufgenommenen chemischen Substanz,
robiensystem für Gewässer und die → Zeigerwerte z. B. einer → Umweltchemikalie, wieder vom Körper
nach Ellenberg für terrestrische Lebensräume. ausgeschieden wird. Die Abnahme des Stoffes erfolgt
Bioklima:  → Ökoklima. dabei nach einer Exponentialkurve (→ turnover). Bei
bioklimatische Regel, Hopkins bioklimatische Re- hoher b.r H., z. B. bei vielen Schwermetallen (Blei,
gel (Hopkin’s bioclimatic law):  empirisch gefunde- Cadmium u. a.) und chlorierten Kohlenwasserstoffen,
ne Tatsache, dass sich bei sonst gleich bleibenden ist die Gefahr groß, dass die Grenze der → Toxizi-
Faktoren der Beginn eines periodischen Lebens- tät überschritten wird und es zur Akkumulation die-
ereignisses im gemäßigten Nordamerika mit jedem ser Gifte im Körper kommt. In der Ökologie wird der
Breitengrad, mit 5 Längengraden und einer Erhöhung Begriff b. H. auch auf das Verhalten von Stoffen in
um 400 Fuß (121 m) über NN um 4 Tage verschiebt. Teilen von Ökosystemen übertragen und bezeichnet
Im Frühjahr und Vorsommer liegt diese Phase im Le- die Schnelligkeit der → „Biodegradation“ von chemi-
benszyklus nach Norden und Osten hin und mit zu- schen Substanzen, z. B. von chlorierten Kohlenwas-
nehmender Höhenlage später, im Spätsommer und serstoffen im Boden.
Herbst nach Westen und Süden hin und mit abneh- biologische Invasion (biological invasion):  die →
mender Höhenlage früher im Jahr. In Europa ist eine Einführung und → Einschleppung von Arten in neue
solche Gesetzmäßigkeit nicht zu erkennen, da hier Lebensräume durch den Menschen. Der Begriff b. I.
die → Isophänen unregelmäßiger verlaufen. beinhaltet mehr das dominante Auftreten → nicht-
Bioklimatologie (bioclimatology):  Teilgebiet der Kli- heimischer Arten oder in einem globalen Aspekt die
matologie, das sich mit der Auswirkung des Klimas Verbreitung von Pflanzen und Tieren in andere Kon-
auf Organismen und den Eigenschaften des Klimas tinente, verknüpft mit starken Wirkungen auf die dort
in Kleinlebensräumen (→ Mikroklima) und Ökosys- heimischen → Gemeinschaften und auf ökologische
temen (→ Ökoklima) im Unterschied zum → Makro- Prozesse in den → Ökosystemen. Beispiele für b.
klima geographischer Regionen beschäftigt. Vgl. → [Link] sind die Einführung des Kaninchens nach Austra-
Biometeorologie. lien, die Verbreitung der Wasserhyazinthe Eichhornia
Biokomplexität (biocomplexity):  in → ökologischen crassipes in tropischen Gewässern, die Verschlep-
Systemen das komplexe Netzwerk der Beziehungen pung der Wandermuschel Dreissena polymorpha aus
zwischen den Systemelementen (z. B. Individuen, Europa in die Großen Seen in Nordamerika. → In-
Populationen, funktionellen Gruppen) und zwischen vasionsbiologie.
ihnen und der Umwelt. → Komplexität. biologische Kontrolle (biological control):  1. → Re-
Biokonzentration:  → biologische Konzentration. gulation der Populationsdichte durch biotische Fakto-
Biokraftstoff (biofuel):  ein Kraftstoff, der aus → ren. 2. → biologische Schädlingsbekämpfung.
Biomasse als nachwachsendem Rohstoff (z. B. Ge- biologische Konzentration, Biokonzentration (bio-
treide, Raps, Zuckerrüben, Holz aus Plantagen) her- logical concentration, bioconcentration):  bei Wasser-
gestellt wird. organismen die Anreicherung von Stoffen (z. B. von
Biokybernetik:  → Kybernetik. → Umweltchemikalien, darunter → Pestiziden) im
Biologie (biology):  im ökologischen Sinn häufig für Körper durch direkte Aufnahme über seine Oberflä-
→ Bionomie gebraucht. che, im Gegensatz zur → biologischen Magnifikation,
biologisch-dynamische Landwirtschaft, biody- die über die Nahrung erfolgt.
namische Landwirtschaft (biological-dynamic agri- biologische Kruste, biogene Kruste, kryptobiotische
culture, biodynamic farming):  eine Form der → Kruste (biological crust, biogenic crust, cryptobiotic
Landwirtschaft, die ohne Mineraldünger und Pflan- crust, cryptogamic crust):  biologische Bodenkruste;
zenbehandlungsmittel auskommt (→ ökologische durch Mikroorganismen und niedere Pflanzen (Al-
Landwirtschaft). Außerdem werden nach anthropo- gen, blaugrüne Bakterien, Pilze, Flechten, Moose)
sophischen Vorstellungen von R. Steiner „Präparate“ zu einer härteren Schicht verfestigte Oberfläche von
(z. B. Hornmist, Extrakte aus Blüten von Schafgarbe, terrestrischen Böden, auf der keine höhere Vegeta-
Kamille) in sehr geringer Menge ausgebracht und tion vorkommt. B. [Link] können sich in kaltfeuchten
kosmische Einflüsse (z. B. Mondphase) beachtet. und trockenwarmen Lebensräumen bilden und der
biologische Akkumulation, Bioakkumulation (biolo- Erosion entgegenwirken. Die b. K. kann positiv auf
gical accumulation, bioaccumulation):  Anreicherung die Nährstoffdynamik des Bodens wirken, z. B. über
39 biologische Uhr

Einfangen von Stäuben oder → Stickstoffbindung. → Erzwespe Prospaltella perniciosi gegen die San-
Biofilm, → mikrobielle Matte. José-Schildlaus Quadraspidiotus perniciosus); (2)
biologische Landwirtschaft:  → ökologische Land- konservative b. S. (engl. conservation biological
wirtschaft. control) über Erhaltung und Förderung natürlicher
biologische Magnifikation, Biomagnifikation (biolo- Feinde (Vögel, Rote Waldameise); (3) b. S. über Be-
gical magnification, biological amplification, biomag- standsvermehrung (engl. augmentation biological
nification):  biologische Verstärkung; die Zunahme control) als periodische Freilassung von gezüchteten
der Konzentration von Stoffen (z. B. → Pestiziden, natürlichen Gegenspielern in geringerer Zahl (Inoku-
Schwermetallen) von der Basis zur Spitze einer → lation; engl. inoculative release) oder großen Mengen
Nahrungskette (→ Akkumulation, → biologische (Überschwemmung; engl. inundative release) (z. B.
Akkumulation). Die b. M. beruht darauf, dass mit die Erzwespe Trichogramma als Eiparasit). Zur b.n
der Nahrung aufgenommene Substanzen, deren → S. gehören auch die → Selbstvernichtungsverfahren.
biologische Halbwertzeit hoch ist, von den Tieren im Die besten Erfolge zeigten sich bisher auf Inseln mit
Körper gespeichert werden und sich dadurch anrei- günstigem, gleichmäßigem Klima (Hawaii, Neusee-
chern. Beispiel: die Akkumulation von persistenten, land) und in Dauerkulturen. Neuerdings wird die b. S.
lipophilen Pestiziden wie den chlorierten Kohlenwas- im → integrierten Pflanzenschutz mit anderen Metho-
serstoffen im Fettgewebe. Vgl. → biologische Kon- den der → Schädlingsbekämpfung kombiniert.
zentration. biologische Selbstreinigung (biological self-purifi-
biologische Pumpe (biological pump):  im Meer die cation):  Abbau von Abwässern in natürlichen Gewäs-
Verlagerung von Kohlendioxid (dann auch Kohlen- sern. In stark verunreinigten fließenden Gewässern
stoffpumpe, engl. carbon pump) und von Nährstoffen kann die Aktivität bestimmter Organismen zu einem
aus den oberflächennahen in tiefere Schichten. Über niedrigeren Verschmutzungsgrad führen, bis schließ-
Photosynthese werden diese Stoffe in organischer lich der ursprüngliche Reinheitsgrad wieder erreicht
Substanz gebunden (→ Primärproduktion), gelan- ist. Ein solcher Vorgang durchläuft mehrere Phasen.
gen als organische Partikel in tiefere Bereiche und Bakterien, Pilze und Protozoen verwerten unmittelbar
werden dort zersetzt. Die biologische Pumpe arbeitet die im Abwasser gelösten organischen Verbindun-
sehr viel schneller (in Zeiträumen von Tagen und Mo- gen. Metazoen (Vielzeller) treten erst im fortgeschrit-
naten) als die → thermohaline Zirkulation. tenen Stadium der Selbstreinigung auf, wenn sie die
biologische Reinigung:  zweite Stufe bei der → Ab- Umweltverhältnisse ertragen und günstige Nahrungs-
wasserreinigung. Vgl. → biologische Selbstreinigung. bedingungen vorfinden (→ Saprobiensystem). Wenn
biologische Rhythmik:  → Rhythmik. die b. S. nicht ausreicht, die Abwässerstoffe abzu-
biologischer Indikator (biological indicator):  eine bauen, sind Kläranlagen notwendig. → Abwasserrei-
Art (→ Bioindikator) oder ein anderes biologisches nigung.
Merkmal (z. B. ein → Biomarker), das der → Bioin- biologisches Gleichgewicht:  → ökologisches Gleich-
dikation dient. gewicht.
biologischer Rasen:  allgemein → Biofilm. In der biologisches Monitoring, Biomonitoring (biologi-
→ Abwasserreinigung Schicht von Bakterien und cal monitoring, biomonitoring):  Einsatz von → Mo-
bakterienfressenden Ciliaten auf einer Packung von nitorarten (→ Bioindikator), um Schadstoffe (wie →
porösem Brockenmaterial im → Tropfkörper von Klär- Pestizide, → Umweltchemikalien) oder schädliche
anlagen. In der äußeren Schicht des b. R.s werden Umwelteinflüsse zu erfassen. → Monitoring.
die organischen Verunreinigungen aerob, in der inne- biologisches Spektrum (biological spectrum):  als
ren Schicht anaerob abgebaut. „Lebensformspektrum“ die jeweilige Zusammenset-
biologischer Sauerstoffbedarf:  → biochemischer zung einer Pflanzengesellschaft oder allgemein einer
Sauerstoffbedarf. Lebensgemeinschaft nach dem prozentualen Anteil
biologische Sanierung:  → Sanierung. ihrer → Lebensformen. Der Begriff „b. S.“ wird auch
biologische Schädlingsbekämpfung (biological auf andere biologische Phänomene angewendet: z. B.
control, biocontrol):  Verwendung von Lebewesen, „phänologisches Spektrum“ (→ Phänologie). Vgl. →
um mit ihnen als Gegenspieler die Populationen ökologisches Spektrum.
schädlicher Tiere oder Pflanzen zu begrenzen. Für biologisches System (biological system):  ein →
die b. S. werden als Nützlingsgruppen Räuber, Para- System aus belebten (→ biotischen) und unbelebten
siten, Krankheitserreger (z. B. Bakterien, Viren als (→ abiotischen) Komponenten in einem Organismus.
mikrobiologische Schädlingsbekämpfung; engl. B. S.e gibt es auf verschiedenen Organisationsebe-
microbial biological control) oder Pflanzenfresser nen: Zelle, Gewebe, Organ, Organismus. In einem
(gegen Unkräuter, als „biologische Unkrautbekämp- weiteren Sinne schließt b. S. ein → ökologisches
fung“; engl. biological weed control) verwendet. Da- System mit ein.
bei gibt es 3 Methoden: (1) klassische b. S. (engl. biologische Uhr, physiologische Uhr (biological
classical biological control) über Einbürgerung aus- clock, physiological clock):  weit verbreiteter Zeit-
ländischer Nützlingsarten (in Mitteleuropa z. B. die messmechanismus von Organismen, der auf auto-
biologische Unkrautbekämpfung 40

nomen physiologischen Mechanismen („innere den sein und außerdem Gebirge (→ Orobiom) und
Uhr“) beruht. Die Periodendauer beträgt etwa 24 h (bei besonderen Bodenbedingungen) → Pedobiome
(circadiane Rhythmik) und ist angeboren. Die b. U. enthalten können. In neuerer Zeit fasst man das B.
ist temperatur-kompensiert; die Temperatur übt also als ein Groß-Ökosystem (Makroökosystem) auf. →
nur einen geringen Einfluss auf die Periodendauer Vegetationszone.
des freilaufenden Tagesrhythmus aus. (Der Tem- Biomagnifikation:  → biologische Magnifikation.
peraturkoeffizient Q10 (→ RGT-Regel) beträgt 1,0 Biomanipulation (biomanipulation):  allgemein
bis 1,1.) In Dauerlichtversuchen kann die Beleuch- die gezielte Veränderung → ökologischer Systeme
tungsstärke freilaufende Tagesrhythmen je nach Art durch den Menschen; im engeren Sinne ein Eingriff
verlängern oder verkürzen. Die circadiane Uhr wird des Menschen in Lebensgemeinschaften (→ Bio-
durch tagesperiodische Außenfaktoren (Licht, Tem- zönose) und → Ökosysteme, um spezifische Wir-
peratur), die → Zeitgeber, mit dem 24-Stunden-Tag kungen zu erreichen. Ein Beispiel ist die Einführung
synchronisiert. Es gibt auch endogene Zeitmessme- fischfressender (piszivorer) Fische in Gewässer, um
chanismen (Oszillatoren) für einen Monat (circalu- über die → Nahrungskette Raubfisch-Friedfisch-Zoo-
nare Rhythmik, z. B. bei der Zuckmücke Clunio im plankton-Phytoplankton die Trübung der Gewässer
Gezeitenbereich), für Gezeitenwechsel (circatidale durch Algen zu verhindern, indem sich wegen des
Rhythmik) und für ein Jahr (circaannuale Rhythmik, Feinddrucks der Raubfische auf die Friedfische das
z. B. beim Palolowurm, Eunice viridis). → Rhythmik, Zooplankton besser entwickeln kann und stärker die
→ Periodik. Phytoplankter abweidet. → trophische Kaskake, →
biologische Unkrautbekämpfung:  → biologische Nahrungsnetz.
Schädlingsbekämpfung. Biomarker (biomarker):  Effekt in einem biologischen
BIOLOG-System (BIOLOG system):  eine Metho- System auf molekularer oder zellulärer Ebene, der
de zur Erfassung der → funktionellen Diversität von als Indikator für eine Umweltsituation (→ Bioindika-
Mikroorganismen im Boden und im Wasser, indem tor) verwendet werden kann. So zeigt z. B. Ergosterol
auf einer BIOLOG-Platte 96 verschiedene Substra- die Präsenz von Pilzen im Boden an. Ein Hauptan-
te angeboten werden (darunter Kohlenwasserstoffe, wendungsgebiet ist die Indikation einer → Umwelt-
Carbonsäuren, Aminosäuren, Amine und Amide). Mit belastung. B. für → Umweltchemikalien sind z. B.
dem B. wird das physiologische Profil der Mikroflora- induzierte Schutzstoffe (wie Schwermetall bindende
Gemeinschaft bestimmt. Metallothioneine) oder geschädigte Enzyme. → mo-
Biolumineszenz (bioluminescence):  Ausstrahlung lekularer Marker.
von Licht durch Lebewesen. B. kommt auf dem Biomasse (biomass):  die Masse (das Gewicht)
Land vor allem bei Arthropoden vor (z. B. Leuchtkä- einzelner Organismen, Organismengruppen oder
fer), im Meer gibt es leuchtende Arten in fast allen der zu einem bestimmten Zeitpunkt vorhandenen
Tierstämmen, sie treten dort in der lichtarmen oder Lebewesen je Flächen- oder Volumeneinheit einer
lichtlosen Tiefe gehäuft auf. Manche Arten leuchten Lebensstätte. B. wird als Frisch- oder Trocken-
mit der ganzen Oberfläche (z. B. Noctiluca), andere masse angegeben. Häufig wird zwischen → Phyto-
haben Leuchtflecke (Coelenteraten, Anneliden, Echi- masse (der Pflanzen), → Zoomasse (der Tiere) und
nodermen) oder streng begrenzte Leuchtorgane mit Mikromasse der Mikroorganismen (→ mikrobielle
Lichtquelle, Reflektor, Zerstreuungslinse und Blen- Biomasse) unterschieden. Vgl. → Nekromasse. Im
de (Fische). Das Licht ist von mittlerer Wellenlänge, angewandten Sinne ist B. ein nachwachsender Roh-
also meist grünlich. Der Leuchtstoff ist selbst erzeugt stoff und kann der Energiegewinnung dienen.
(z. B. bei Leuchtkäfern) oder wird von symbiotischen Biomassenpyramide:  → ökologische Pyramide.
Bakterien (→ Leuchtbakterien) geliefert. Der Leucht- Biometeorologie (biometeorology):  Teilgebiet der
vorgang beruht auf der Oxidation verschiedener Ver- Klimatologie, das sich mit der Auswirkung der atmo-
bindungen („Luciferine“) durch „Luciferasen“. sphärischen Bedingungen auf Organismen beschäf-
biolytisch (biolytic):  Lebendiges zerstörend. tigt. → Bioklimatologie.
Biom, Bioformation (biome):  Lebensgemeinschaft Biometrie (biometry):  Anwendung statistischer Me-
eines durch seinen physiognomischen → Klimax- thoden auf biologische Probleme; mathematische
Vegetationstyp einheitlichen Großklimabereichs Analyse biologischer Daten.
(→ Bioregion). B. wird im Gegensatz zum abstrak- Biomonitoring:  → biologisches Monitoring.
ten Begriff des → Biomtyps in konkretem Sinn ge- Biomtyp (biorealm, biogeographic realm, biome
braucht, z. B. nordeuropäische Tundra, europäischer type):  auch „Ökozone“; abstrakter Begriff für die
sommergrüner Laubwald, nordafrikanische Wüste, in den verschiedenen Gebieten der Erde sich ent-
nordamerikanische Steppe. Ein B. schließt alle in der sprechenden → Biome. Zum Beispiel umfasst der
betreffenden Bioregion liegenden → edaphisch be- B. Hylaea die tropischen Regenwälder in Südame-
dingten oder → anthropogen andersartigen Lebens- rika, Afrika, Asien und NO-Australien, derjenige der
räume mit ein. Walter nennt die B.e → Zonobiome, Steppe die trockenen Grasländer der gemäßigten
die durch Übergangsgebiete (Zonoökotone) verbun- Klimagebiete (osteuropäisch-sibirische Steppen,
41 biophag

-15

-10
TUNDRA

-5

TAIGA
Mittlere Jahrestemperatur [ oC ]

5
W
al
dl
an

10
d

SILVAEA

15
Halbwüst

STEPPE
PSEUDO-
HYLAEA
20 SAVANNE
e

SKLERAEA
Dornbusch
WÜSTE

SEMIHYLAEA HYLAEA
25

30
50 100 150 200 250 300 350 400 450
Mittlerer jährlicher Niederschlag [cm]

Abb. 6: Biomtyp. Verteilung der wichtigsten terrestrischen Biomtypen in Abhängigkeit von Temperatur und Nie-
derschlag. Die Darstellung ist schematisch. Die Linien geben nur die ungefähren Grenzen an; in der von einer
gestrichelten Linie umschlossenen Fläche variiert der Anteil von Wäldern, Gebüsch-Formationen und Grasland
stark. Bildrechte: verändert nach Whittaker (1975).

nordamerikanische Prärie, ostargentinische Pampa). gen (→ Adaptation) im → Lebenszyklus einer Art, die
In Abhängigkeit von der Höhe der jährlichen Nieder- ihr die Existenz und das Überleben in der Natur er-
schläge und der Durchschnittstemperatur gibt es möglichen. → ökologische Strategie.
auf dem Festland folgende [Link], die den → Vege- Bioökologie (bioecology):  auf Pflanzen, Tiere und
tationszonen entsprechen (Abb. 6): → Hylaea, → Mikroorganismen bezogene → Ökologie.
Pseudohylaea, → Semihylaea, → Silvaea, → Taiga, Biopestizid (biopesticide):  ein Schädlingsbekämp-
→ Skleraea, → Savanne, → Steppe, → Wüste, → fungmittel (→ Pestizid), das aus Mikroorganismen
Tundra. → Landschaftstyp. (Viren, Bakterien, Pilzen oder Nematoden) besteht,
Bionomie (bionomics):  Lehre von der Lebensweise die zur Kontrolle von Schädlingen eingesetzt werden
einer Art, wird auch als „Biologie im engeren Sinne“ können. Viel verwendet werden Präparate mit den
bezeichnet. Die B. beinhaltet die Beschreibung von Sporen des Bakteriums Bacillus thuringiensis zur Be-
→ Lebenszyklus, Aufenthalt (→ Aufenthaltstyp), Fort- kämpfung von Insekten. Im weiteren Sinne zählen zu
bewegung (→ Bewegungstyp), Fortpflanzung, → den [Link] auch aus Naturstoffen gewonnene Pestizi-
Nahrungserwerb, → Atmung, → Exkretion, → Soziali- de (z. B. Pyrethroide).
tät und anderes mehr. Vgl. → Naturgeschichte. biophag (biophagous):  Bezeichnung für Organis-
bionomische Strategie, Lebensstrategie (bionomic men, die sich auf Kosten anderer Lebewesen er-
strategy, life strategy):  die Summe aller Anpassun- nähren; b. sind alle Pflanzenfresser (→ Phytophagie),
Biophilie 42

Tierfresser (→ Zoophagie) und Mikrobenfresser (→ schen Vielfalt vom Menschen nicht beeinflusste Evo-
mikrobivor), nicht aber die sich von toter organischer lutionsvorgänge ablaufen können. Im B. gibt es eine
Substanz ernährenden Organismen (→ Saprophagie). streng geschütze Kernzone, die von einer → Puffer-
Biophilie (biophilia):  nach Wilson die angeborene zone umgeben ist, in der umweltverträgliche Nutzung
Affinität des Menschen zu allem Lebendigen, seine durch den Menschen möglich ist. → Nationalpark. →
Neigung zur emotionalen Bindung an Lebewesen. Schutzgebiet.
B. ist das Produkt der biologischen Evolution in einer Biosystem (biosystem):  ein Organismus oder ein
Umwelt mit hoher → Diversität. System von Organismen mit Wechselbeziehungen
Biophyt (biophyte):  Pflanze, die sich von anderen (→ Interaktion) zu anderen Organismen, z. B. eine →
Organismen ernährt, also eine parasitische (→ Para- interspezifische Wechselwirkung oder ein → ökologi-
sit) oder → tierfangende Pflanze. sches Netzwerk.
Biopiraterie (biopiracy):  Nutzung von genetischen Biota (biota):  Lebenswelt; Gesamtheit der Arten,
Ressourcen, von traditionellem Wissen oder von die ein bestimmtes Gebiet oder einen räumlich ab-
Technologien der Entwicklungsländer durch Vertreter gegrenzten Ausschnitt daraus besiedeln, also die →
der entwickelten Länder in unfairer Weise. → Biopro- Flora (einschließlich der → Mikroflora) und → Fauna
spektion. eines Gebietes.
Biopore (biopore):  von einem Tier in Substraten an- biotechnische Schädlingsbekämpfung (bio-
gefertigter Gang, z. B. Regenwurmröhren im Boden. technical control):  → Schädlingsbekämpfung unter
Bioprospektion (bioprospecting):  Erkundung der „zweckentfremdeter“ Nutzung physikalischer oder
Möglichkeit der – meist kommerziellen – Nutzung bio- chemischer Reize, die auf Schadorganismen (→
logischer Ressourcen. Im engeren Sinne die Suche Schädling) wirken. Die b. S. bedient sich z. B. chemi-
nach lokalem Wissen über natürliche Ressourcen scher Substanzen wie Lockstoffen, → Repellents, →
oder das Durchmustern von Organismen (→ Scree- Deterrents, Sexualpheromonen, Endohormonen. So
ning) nach Verbindungen, die bisher nicht in der tra- lassen sich durch Sexualpheromone die Tiere bei der
ditionellen Medizin verwendet wurden.→ Biopiraterie. Geschlechterfindung „verwirren“ (Desorientierungs-
Bioregion (bioregion):  Großlebensraum; Bereich verfahren, Konfusionsverfahren).
der Erde mit meist gleichartigem Klima, in dem ein Biotechnologie (biotechnology):  jede technologi-
physiognomisch einheitlicher Vegetationstyp (→ sche Anwendung, die lebende biologische Syste-
Biom) vorkommt. → Klimazone. me (Zellkulturen, Organismen) oder ihre Derivate
Biorhythmik:  biologische → Rhythmik. benutzt, um Produkte herzustellen oder zu modifi-
Biosensor (biosensor):  in der Ökologie ein biolo- zeren oder Prozesse zu beeinflussen. Traditionelle
gisches System, das Veränderungen in der Umwelt Einsatzgebiete sind z. B. im Brauereiwesen oder
anzeigt. Beispiele: → Bioindikator, → Biomarker. Vgl. in der Impfstoffherstellung gegeben. Moderne Ver-
→ Biosonde. fahren setzen molekulare Methoden oder monoklo-
Bioseston (bioseston):  aus lebenden Organismen nale Antikörper ein. Die Weiße B. betrifft industrielle
bestehendes → Seston. → Plankton. Produktionsverfahren, die Rote B. den Bereich der
Biosonde (biosonde):  biologisches System, das früh Medizin und die Grüne B. hat Pflanzen als Objekte,
auf → Stress anspricht (z. B. Stressproteine, Stress- z. B. in der → Grünen Gentechnologie. → Umwelt-
metabolite), ohne dass der Stressor bekannt ist. B.n biotechnologie.
könnten also zur Früherkennung von Umweltbelas- Biotelemetrie:  → Telemetrie.
tungen (→ Belastung) dienen. → Hitzeschockprotei- Biotest (bioassay):  Methode, um unter Standard-
ne. bedingungen im Labor die Wirkung biologisch aktiver
Biospezies:  → Art. Stoffe (z. B. Antibiotika, Gifte, Phytohormone, → Um-
Biosphäre (biosphere):  der von Leben erfüllte Raum weltchemikalien) bei definierten Dosen (→ Dosis) auf
der Erdkugel, der die oberste Schicht der Erdkruste Testorganismen zu prüfen. Der Test kann kurzfristig
(einschließlich des Wassers) und die unterste der sein (akuter B.) oder über längere Zeit laufen (chro-
→ Atmosphäre umfasst. Der terrestrische Teil der B. nischer B.). B.s sind eine notwendige Ergänzung zu
heißt → Biogeosphäre, der aquatische → Biohydro- chemischen und physikalischen Messungen, weil sie
sphäre. Die B. umfasst im Luftraum die Schicht bis eine über alle in der Probe vorhandenen Stoffe inte-
etwa 100 m Höhe und eine Tiefe mit den letzten Wur- grierende, summarische Schadstoffauskunft geben.
zelvorkommen. In Gewässern reicht die B. bis zum Viele B.s sind standadisiert (z. B. Leuchtbakterien-,
Grund. In diesem Sinne ist B. synonym mit → „Öko- Daphnien- und Fischtests). In neuerer Zeit werden
sphäre“; im engeren Sinn Gesamtheit aller Lebewe- B.s auch an im Freiland exponierten Organismen
sen. → Lithosphäre, → Hydrosphäre, → Atmosphäre. (z. B. eingetopften Pflanzen oder gekäfigten Tieren
Vgl. → Allobiosphäre. wie Fischen, Muscheln) oder in ökologischen Syste-
Biosphären-Reservat, biosphärischer Naturschutz- men durchgeführt, um den Grad der → Umweltver-
park (biosphere reserve):  größeres naturnahes Ge- schmutzung in bestimmten Lebensräumen zu prüfen
biet, das als repräsentatives Ökosystem der Erde (→ Bioindikator) oder andere Belastungen zu erken-
geschützt ist und in dem unter Bewahrung der geneti- nen.
43 Biotoptyp

biotisch (biotic):  belebt; auf Organismen bezogen. Biotopbindung (habitat relationship):  Korrelation im
→ abiotisch. Vorkommen von Tieren oder Pflanzen mit bestimmten
biotische Faktoren (biotic factors):  die Wirkungen Lebensräumen (→ Biotop). Im Hinblick auf Biotopzu-
der belebten Natur auf die Organismen, z. B. Nah- gehörigkeit ergeben sich 4 Kategorien: Biotopeigene
rung, Bevölkerungsdichte, Feinde, Konkurrenten. → Arten entwickeln und vermehren sich im betrachteten
abiotische Faktoren. → Umweltfaktoren. Lebensraum; Besucher halten sich hier nur vorüber-
biotische Homogenisierung, taxonomische Homo- gehend (wegen Nahrungserwerb, Winterquartier)
genisierung (biotic homogenization, taxonomic auf; Nachbarn kommen zufällig oder vorübergehend
homogenization):  Angleichung im Artenbestand aus umgebenden Lebensräumen; Durchzügler und
verschieder Lebensräume und Regionen durch die Irrgäste stammen aus entfernten Gebieten. Bei indi-
Einführung/Einschleppung weit verbreiteter nichthei- genen Arten kann man nach dem Grad der Bindung
mischer Arten (→ biologische Invasion), die heimi- → euzöne (treue und feste), → tychozöne (holde),
sche Arten verdrängen können. → azöne (vage) und xenozöne (fremde) Arten (→
biotische Interaktion:  → Interaktion. xenök) unterscheiden. (In Klammern sind die als →
biotische Inventur (biotic inventary):  die Bestands- Treue in der Pflanzensoziologie üblichen Ausdrücke
aufnahme von Elementen eines System (→ Inven- angegeben.) Eine andere Terminologie unterschei-
tar). Ökologisch bedeutsam ist die Erfassung der det → spezifische Arten (-bionte), → Präferenten
Arten oder Taxa in einer Lebensgemeinschaft (→ Bio- (-phile), → indifferente Arten, und schließlich unter-
zönose) oder in einer Landschaft. Einen besonderen legene Arten (-xene), die auf Zuzug von außen an-
Stellenwert hat die möglichst vollständige Analyse gewiesen sind. B. hat meist nur regionale Gültigkeit.
eines Großteils der gesamten Lebenswelt (engl. all Die Lebensansprüche einer Art können nämlich in
taxa biotic inventory, ATBI). verschiedenen Klimagebieten gleich bleiben, selbst
biotische Provinz (biotic province):  größere biogeo- wenn der allgemeine Landschaftscharakter, in dem
graphische Einheit mit ähnlichem Klima und ähnlicher diese befriedigt werden, sich ändert. Diese Tatsache
Flora und Fauna. wird als Prinzip der relativen B. (der „→ regionalen
biotische Pyramide:  → ökologische Pyramide. Stenotopie“, der „relativen Stenotopie“, der „relativen
biotischer Filter:  → Filter. Standortkonstanz“ oder des → „zonalen Stations-
biotischer Widerstand (biotic resistance):  die wechsels“) bezeichnet. Beispiele: Manche im Norden
Widerstandsfähigkeit einer Gemeinschaft (→ Bio- → eurytope Insekten beschränken sich in Mitteleuro-
zönose) gegen das Eindringen fremder Arten (→ pa auf Hochmoore, manche im Mittelmeergebiet weit
biologische Invasion). Der b. W. ist hoch bei hoher verbreitete Pflanzen und Tiere in Nord- und Mittel-
Artendiversität (→ Diversität) und hohem Grad der europa auf die warmen Kalkböden.
Sättigung der Gemeinschaft. Allerdings kann auch Biotopinsel, Habitatinsel (habitat island):  inselarti-
die Artenzusammensetzung eine Rolle spielen. Mög- ges Vorkommen eines Lebensraumes (→ Biotop)
licherweise gibt es aber keine klaren Zusammenhän- außerhalb eines größeren Kernbestandes. Auf eine
ge. → Invasibilität. B. lässt sich mit Einschränkungen die Theorie der
biotisches Potential (biotic potential):  maximale Inselbiogeographie (→ Inseltheorie) anwenden.
Vermehrungsrate einer → Population unter optimalen Biotopkartierung (habitat mapping):  systematische
Bedingungen (synonym zu → Vermehrungspoten- Erfassung und Charakterisierung von Lebensräumen
tial). Im weiteren Sinne Maß für die Fortpflanzungs- (→ Biotop), meist unter dem Gesichtspunkt der Ge-
und Überlebensfähigkeit einer Population (Art). → fährdung oder Seltenheit. → Biotopmanagement.
spezifische Zuwachsrate. Biotopkorridor:  → Korridor.
Biotop, Lebensraum (habitat, biotope):  Lebensstät- Biotopmanagement, Biotoppflege (habitat manage-
te einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) von be- ment):  Methoden, die im Naturschutz angewen-
stimmter Mindestgröße und einheitlicher, gegenüber det werden, um schützenswerte oder geschützte
seiner Umgebung abgrenzbarer Beschaffenheit (z. B. Lebensräume (→ Biotop) zu erhalten. So müssen
Hochmoor, Meeresstrand, Höhle, Teich, Buchen- z. B. Trockenrasen oder Heideflächen, die sich in
wald). Für Tiergemeinschaften werden die Pflanzen Mitteleuropa ohne Eingriffe des Menschen wieder
häufig mit zum B. gerechnet, obwohl sie streng ge- bewalden würden, durch Beweidung, Feuer oder Ab-
nommen ein Teil der Biozönose sind. Der Begriff kann schlagen der Gehölze vor Verbuschung bewahrt wer-
sich auch auf kleinere besiedelte räumliche Einheiten den. → Restaurationsökologie.
beziehen (darunter „Mikrobiotope“, → Mikrohabitat). Biotopschutz (habitat conservation, protection of
Vgl. → Habitat. hab­itats):  Lebenraumschutz; Schutz seltener und/
Biotopansprüche, Habitatansprüche (habitat  require- oder gefährdeter Lebensräume (z. B. Tümpel, Tro-
ments):  die Ansprüche, die eine Art an die Umge- ckenrasen), vor allem um die in diesen Biotopen
bungsbedingungen stellt, um in einem bestimmten vorkommenden Lebensgemeinschaften vor Verän-
Lebensraum existieren zu können. Sie betreffen z. B. derung oder Vernichtung zu bewahren. B. erfordert
Klima, Witterung, Brutplatz, Nahrung und andere Or- häufig ein → Biotopmanagement.
ganismen. → Ressourcen. Biotoptyp (habitat type):  nach abiotischen Bedin-
gungen, physiognomischen Merkmalen der Vegeta-
Biotopverbund 44

tion und der Artenzusammensetzung der Flora und Biozönologie, Biozönotik (biocoenology, biocoeno-
Fauna ausgeschiedener Typ eines Lebensraumes tics):  Lehre von dem Zusammenleben der Orga-
(→ Biotop). Für Mitteleuropa kann man etwa 500 nismen in der Natur. Im weiteren Sinn synonym mit
[Link] unterscheiden. Synökologie, im engeren Sinn nur das Studium von
Biotopverbund, Biotopvernetzung:  → ökologisches → Assoziationen und → biozönotischen Konnexen.
Verbundsystem. Biozönometer (biocoenometer):  kastenähnliches
Biotopwechsel:  → Habitatwechsel. Gerät, das auf Grasland- oder Krautvegetation aufge-
Biotransformation (biotransformation):  Umbau von setzt wird und aus dem die Tiere abgefangen werden,
durch Organismen aufgenommenen Fremdsubstan- z. B. mit einem → Saugapparat. → Erfassungsme-
zen zu Abbauprodukten. Gifte können dabei zu ungif- thode.
tigen Metaboliten umgewandelt werden. B. umfasst Biozönose, Lebensgemeinschaft (community, biocoe-
auch die → Mineralisation. nosis):  gemeinsames Vorkommen von Arten (Pflan-
Biotron (biotron):  Experimentierkammer mit kontrol- zen, Tiere, Mikroorganismen), die zufällig oder wegen
lierten Umweltbedingungen für das Studium lebender biologischer Beziehungen zusammentreffen, sich in-
Organismen oder Systeme. → Ökotron. folge ähnlicher Umweltansprüche und einseitiger
biotroph (biotrophic):  Bezeichnung für Organismen, oder gegenseitiger Abhängigkeit in dem betreffenden
die Substanz von lebenden Pflanzen- oder Tieren als Lebensraum (→ Biotop) halten können und in erster
Nahrung nutzen, wobei diese längere Zeit am Leben Linie durch trophische Beziehungen verknüpft sind.
bleiben; b. sind also vor allem → Phytoparasiten und Der dynamische Zustand des Gesamtsystems kann
→ Zooparasiten (→ Parasitismus), aber auch Sym- lange bestehen bleiben (→ biozönotisches Gleichge-
bionten wie Mykorrhizapilze (→ Mykorrhiza) und → wicht), bis sich die Umweltverhältnisse grundsätzlich
Knöllchenbakterien (vgl. → nekrotroph, → sapro- ändern. Der Begriff B. wurde von Möbius geprägt:
troph). Im weiteren Sinne bezieht sich b. auf alle sich „Gemeinschaft von lebenden Wesen, eine den durch-
von lebender organischer Substanz ernährenden Or- schnittlichen äußeren Lebensverhältnissen entspre-
ganismen, umfasst also die Begriffe → phytotroph, → chende Auswahl und Zahl von Arten und Individuen,
zootroph und → mikrotroph. welche sich gegenseitig bedingen und durch Fort-
Bioturbation (bioturbation):  Umlagerung von Boden- pflanzung in einem abgemessenen Gebiete dauernd
schichten durch Tiere, z. B. durch die Grabtätigkeit erhalten“. Vgl.→ Gemeinschaft. → Ökosystem.
der Regenwürmer. B. ist eine der Voraussetzungen biozönotische Regeln, biozönotische Grundprinzi-
für die → Humusform Mull. B. gibt es auch im Sedi- pien:  Gesetzmäßigkeiten über den Aufbau von Le-
ment von Gewässern (engl. auch biogenic sorting), bensgemeinschaften (→ Biozönose). 1. Vielseitige
z. B. durch den Schlammwurm Tubifex oder den Lebensbedingungen ermöglichen hohe → Artendich-
Wattwurm Arenicola. → Turbation. te, jedoch meist mit geringen Individuenzahlen der
Biotyp (biotype):  genetisch homogene, in der Na- einzelnen Arten. 2. Einseitige und extreme Lebens-
tur vorkommende Gruppe von Individuen, die durch bedingungen führen zu Artenarmut; die vorhandenen
Selbstbefruchtung oder Parthenogenese entstanden Arten zeigen dafür größeren Individuenreichtum. Die-
ist und sich physiologisch („physiologische Rasse“) ses sind die „Thienemann’schen Regeln“. 3. Außer-
von anderen [Link] derselben Art unterscheidet. Vgl. dem gibt es ein von Franz aufgestelltes Prinzip: Je
→ Ökotyp. kontinuierlicher sich die Milieubedingungen in einem
Bioverfügbarkeit (bioavailability):  in der → Ökoto- Lebensraum entwickelt haben, je länger er gleich-
xikologie Ausmaß der Aufnahme von → Umweltche- artige Umweltbedingungen aufgewiesen hat, umso
mikalien durch Organismen, entweder direkt mit der artenreicher, ausgeglichener und stabiler kann seine
Nahrung oder diffus aus dem umgebenden Medium. Lebensgemeinschaft sein.
Biovolumen (biovolume):  Volumen des Körpers von biozönotischer Konnex:  älterer Ausdruck für das
Tieren oder Summe der Körpervolumina in einem Beziehungsgefüge zwischen den Organismen (→
Tierbestand. Das B. wird bisweilen als Ersatz für die Gemeinschaft, → Biozönose) eines Lebensraums (→
→ Biomasse in einem Messzylinder in einer Flüssig- Biotop) oder einer kleineren räumlichen Einheit wie
keit (bei Alkoholmaterial in Alkohol) aus der Differenz ein → Mikrohabitat oder eine Einzelpflanze. Der b.
des Meniskus vor und nach dem Eintauchen des K. ist vor allem durch Nahrungsbeziehungen struktu-
Tiermaterials bestimmt. Das B. entspricht etwa dem riert; aber auch andere Wirkungen spielen eine Rolle
Frischgewicht (→ Biomasse), da das spezifische Ge- (→ interspezifische Wechselwirkung). Ein neuerer
wicht lebender Tiere um 1 g cm−3 liegt. Terminus ist → ökologisches Netzwerk.
biozentrisch (biocentric):  Bezeichnung für eine biozönotisches Gleichgewicht (biocoenotic bal­
Sichtweise der Welt, bei der der Mensch die Lebens- ance, biocoenotic equilibrium):  das dynamische
welt in den Mittelpunkt stellt. → anthropozentrisch, → Abhängigkeits- und Wirkungsgefüge in einer Le-
ökozentrisch. bensgemeinschaft (→ Biozönose), das trotz der Be-
Biozid (biocide):  chemischer Stoff, der Organismen völkerungsschwankungen der einzelnen Arten oder
abtötet. Der Begriff umfasst im Wesentlichen die → anderer Einflussgrößen (Störung, klimatische Va-
Pestizide, aber auch andere → Umweltchemikalien. riation, stochastische Wirkungen) in seiner Struktur
erhalten bleibt, solange nicht grundsätzliche Milieu-
45 Blütenbesucher

änderungen eintreten. → ökologisches Gleichge- Blattmassenverhältnis (leaf mass ratio, LMR):  die
wicht. Relation gesamte Blattmasse zur gesamten Biomas-
Biozyklus (biocycle):  durch Organismen in Gang se für eine Pflanze oder einen Pflanzenbestand.
gehaltener → Stoffkreislauf. Auch selten gebraucht Blattmine (leaf mine):  von Insektenlarven erzeugter
für eine der drei Untereinheiten der Biosphäre – Fraßgang im Inneren von Blättern. Eine unversehr-
Meer, Süßwasser oder Land. te Epidermis oder wenigstens Kutikula schließt den
Bisystem:  seltener gebraucht für eine → interspezi- Minenhohlraum nach außen ab. Je nachdem ob Pali-
fische Wechselwirkung zwischen zwei Arten. saden- oder/und Schwammparenchym ausgefressen
bivoltin (bivoltine):  Bezeichnung für Tiere (vor allem werden, lassen sich ober-, unter- und beidseitige
Arthropoden) mit zwei Generationen im Jahr. → pluri- Minen unterscheiden, wobei als vierter Typ noch die
voltin, → univoltin, → semivoltin. epidermalen Minen hinzukommen. Larven, die nur
Black-Box-System (black-box system):  ein System, nach einer Richtung fressen, erzeugen → Gangmi-
über dessen Organisation mit Ausnahme von Be- nen, die nach allen Richtungen fressenden dagegen
ziehungen zwischen → Inputs und → Outputs nicht → Platzminen; letztere sind stammesgesichtlich ur-
bekannt ist. Erkenntnisse über die Eigenschaften von sprünglicher. → Pflanzenmine. → Minierer.
[Link] nur aus diesen Input/Output-Relationen sind be- Bleicherde, Bleichboden:  → Podsol.
grenzt. Bleiregion:  → Brachsenregion.
Blänke:  → Kolk. Blockhalde:  → Schutthalde.
Blasenwatt:  Sand an Brandungsbänken, der zwi- Blumenuhr (flower clock):  → Tagesperiodik in der
schen den Sandkörnern Luft enthält. Hier leben Öffnungszeit von Blüten und Blütenständen, die in
neben Meerestieren (Polychaeten, Amphipoden) be- Beziehung zu den → Blütenbesuchern steht. → Blü-
reits Landtiere: an der Nordsee z. B. algenfressende tenökologie.
Staphyliniden ( Diglotta), Fliegenlarven als Detritus- Blühphänologie (flowering phenology):  zeitliche Ab-
fresser und Carabiden ( Bembidion) als Räuber. folge (→ Phänologie) für den Blühbeginn von Pflan-
Blastochorie (blastochory):  die Ausbreitung von zen eines Gebietes. Die Staffelung im Blühtermin
Pflanzen über Selbstausläufer, z. B. bei der Erdbeere könnte mindestens zum Teil das Ergebnis interspezif-
Fragaria. → Autochorie. scher Konkurrenz um → Blütenbesucher sein.
Blattfall, Laubfall (leaf fall):  Abwurf der Blätter bei Blüte (bloom):  in Gewässern → Algenblüte.
ausdauernden Pflanzen, ermöglicht durch die Aus- Blütenbestäubung (pollination):  seltener Polli-
bildung eines Trennungsgewebes an der Basis des nation; Übertragung von Pollen auf die Narbe des
Blattstiels. Dauergrüne Gewächse und Tropenpflan- Fruchtknotens. Dies ist möglich durch Selbstbestäu-
zen verlieren ihre Blätter während des ganzen Jah- bung (→ Autogamie) oder als Fremdbestäubung (→
res, sommergrüne Holzpflanzen werfen das Laub im Allogamie) durch Wind (→ Anemophilie), Wasser (→
Herbst ab, Holzpflanzen in Trockengebieten zu Be- Hydrophilie) oder Tiere (→ Zoophilie); bei Letzterer
ginn der Dürrezeit. unterscheidet man B. durch Insekten (→ entomophil),
Blattflächendauer (leaf area duration, LAD):  in Vögel (→ ornithophil) und Fledermäuse (→ chiropte-
einer graphischen Darstellung die Fläche unter der rophil). In ihrer wechselseitigen Anpassung zeigen →
Kurve, in der der → Blattflächenindex für die gesamte Blütenbesucher und Blüten einen unterschiedlichen
Vegetationsperiode gegen die Zeit aufgetragen ist. Grad der Spezialisierung; dafür gibt es eine umfang-
Blattflächenindex (leaf area index, LAI):  BFI; Mess- reiche Terminologie (Tabelle. 3): Die Blüten haben
zahl für die Belaubungsdichte der Pflanzendecke. Der keine (→ allophil), wenig (→ hemiphil) oder viel (→
B. gibt an, wie groß die Oberfläche sämtlicher Blätter euphil) Anpassungen an die Bestäuber entwickelt;
der Pflanzen über einer bestimmten Bodenfläche ist. diese ihrerseits sind nicht (→ dystrop), wenig (→
Die → Primärproduktion ist bei mittleren Werten des allotrop), stark (→ hemitrop) oder ausschließlich (→
B. (bei Nutzpflanzen um 4) am höchsten. Wird der eutrop) auf die Nutzung von Blüten spezialisiert. Die
Pflanzenbestand zu dicht, ist die Gaswechselbilanz Blüten werden von vielen Taxa (→ polyphil), wenigen
an den schattigsten Stellen nicht mehr positiv. Eine verwandten Taxa (→ oligophil) oder nur eine Art bzw.
Zuname des B. auf Werte weit über 10 ist durch den nahe verwandten Arten (→ monophil) bestäubt; die
Lichtmangel begrenzt. Blütenbesucher können viele Pflanzentaxa (→ poly-
Blattflächenverhältnis (leaf area ratio, LAR):  „Ober- trop), wenig Pflanzentaxa (→ oligotrop) oder nur eine
flächenentwicklung“; die Relation gesamte Blattfläche Pflanzenart bzw. nahe verwandte Pflanzenarten (→
zur Gesamtblattmasse (als Frisch- oder Trockenmas- monotrop) als Ressource nutzen.
se) für eine Pflanze oder einen Pflanzenbestand. Das Blütenbesucher (flower visitor):  Tier, das zu seiner
B. ist ein Maß für die Fähigkeit zur Austrocknungsver- Ernährung Blüten besucht und dabei als „Bestäuber“
meidung (→ Dürreresistenz). (engl. pollinator) (→ Blütenbestäubung) eine Rolle
Blattfraß (leaf feeding):  jegliche Form des Tierfra- spielen kann. Nach ihrem Anpassungsgrad unter-
ßes an Pflanzenblättern, wobei zuweilen charakte- scheidet man → dystrope, → allotrope, → hemitrope
ristische Fraßbilder zurückbleiben (→ Skelettierfraß, und → eutrope Arten (→ Zoophilie) (vgl. Tabelle. 3).
→ Fensterfraß, Schabefraß, Lochfraß, Ankerfraß, → Die Blüten können Nektar (→ Nektarblume) oder Pol-
Randfraß, → Blattmine).
Blütenökologie 46

Tabelle 3: Blütenbestäubung. Terminologie für den Grad der Anpassungen im System Blütenbestäuber-Blüte.
Typ der Anpassung Zunehmender Grad der Spezialisierung
Morphologische Anpassung der Blüte von gering bis stark:
→ allophil, → hemiphil, → euphil
Zahl der Taxa unter den Blütenbesuchern von viel bis wenig:
→ polyphil, → oligophil, → monophil
Anpassung des Blütenbestäubers von gering bis stark:
→ dystrop, → allotrop, → hemitrop, → eutrop
Zahl der vom Blütenbestäuber besuchten Pflanzentaxa von viel bis wenig:
→ polytrop, → oligotrop, → monotrop

len (→ Pollenblume) als Nahrung anbieten. Manche Imagines der Flöhe und Stechmückenweibchen. →
B. fressen an Blütenorganen. Stechsauger.
Blütenökologie, Blütenbiologie (pollination ecology, Blutsee:  Gewässer mit einer → Algenblüte, die aus
anthecology):  Teilgebiet der Ökologie, das sich mit roten Formen besteht, z. B. Euglena sanguinea (be-
dem Modus der → Blütenbestäubung, den Wechsel- sonders in Hochgebirgsseen), Haematococcus plu-
beziehungen und der → Koevolution zwischen → vialis (in Regenpfützen).
Blütenbesuchern und den Blütenpflanzen befasst. Boden (soil):  die durch physikalische und chemi-
Wichtige Themen der B. sind: Anpassung im Bau der sche Gesteinsverwitterung, durch → biogene Um-
Blüte an spezielle Bestäuber, Produktion von Nektar, setzungen organischer Humusbildner (→ Humus)
Lockwirkung von Blütenfarbe, -form und -duft, Anpas- und durch mannigfache Verlagerungsvorgänge ent-
sungen der Bestäuber (Mundwerkzeuge, Sammel- standene, verschieden fein verteilte Lockererde auf
vorrichtungen, Suchverhalten, Verhaltensweisen wie den Gesteinen der festen Erdrinde. Der Boden ist
Schweben vor der Blüte, Tagesrhythmus im Blüten- ein Dreiphasensystem, in dem sich → Lithosphä-
besuch, Lernvorgänge, interspezifische Konkurrenz), re, → Hydrosphäre und → Atmosphäre gegenseitig
→ Kosten-Nutzen-Analyse für nektar- und pollenpro- durchdringen. Der vertikale Anschnitt (→ Bodenprofil)
duzierende Pflanzen und diese Produkte eintragende weist mehrere durch Chemismus, Gefüge, Farbe und
Tiere. Mächtigkeit gekennzeichnete Horizonte (→ Boden-
Blütenstetigkeit (flower constancy, pollinator horizont) auf, die von der Erdoberfläche bis zum un-
constancy):  mehr oder weniger starke, sinnesphy- verwitterten, von der [Link] nicht mehr erfassten
siologisch bedingte Beschränkung mancher Blüten- Gestein reichen. Diese Horizonte können den [Link]-
besucher auf bestimmte Pflanzenarten, die genetisch kroorganismen und der [Link] (→ Edaphon) als
fixiert ist oder auf Erfahrung beruht. Je nach der Lebensraum und den höheren Pflanzen als Wurzel-
Weite des Blütenwahlspektrums spricht man von ort dienen. Sie sind unter Wirkung bodenbildender
Stenanthie oder Euryanthie; die Begriffe sind jedoch Faktoren (Gestein, Klima, Vegetation, Tiere, Relief,
relativ. Stenanthe Blütenbesucher können in anderen Stau- und Grundwasser, gegebenenfalls menschli-
Gebieten euryanth werden, d. h. mehrere Blumenar- che Wirtschaft) entstanden und in dauernder Umfor-
ten besuchen. Hohe B. ist für Pflanzen von Vorteil, da mung begriffen.
für sie die Wahrscheinlichkeit, arteigenen Pollen von Bodenaggregat (soil aggregate):  separater Körper
anderen Pflanzenindividuen zu erhalten, größer ist als Elementarteil der Bodenmatrix, z. B. Krümel (→
als bei Blütenbesuch durch Generalisten, muss aber Krümelstruktur), Wurmlosung, Polyeder, Prismen,
mit größeren Nektargaben erkauft werden. Auf der Bröckel, Klumpen. → Bodengefüge, → Bodenart.
anderen Seite führt hohe B. bei den Blütenbesuchern Bodenalkalinität:  → Bodenreaktion.
zu effektiverer Nutzung von Pollen und Nektar. Bodenart, Bodentextur (soil texture):  Körnung des
blutiger Schnee (red snow, watermelon snow):  roter Bodens; Ausbildung des Bodens nach dem Anteil
Schnee; Schnee im Hochgebirge und in der Arktis, der Kornfraktionen Sand (2–0,063 mm nach der in
der von kältetoleranten Algen (z. B. Chlamydomonas Deutschland üblichen Einteilung), Schluff (0,063–
nivalis, Mesotaenium berggrenii) rot gefärbt ist. 0,002 mm) und Ton (unter 0,002 mm). Die Benennung
Blutparasit (blood parasite):  im Blutgefäßsystem der B. erfolgt nach der vorherrschenden Kornfraktion
der Wirbeltiere lebender → Parasit (z. B. der Pär- (Abb. 7). Lehm nimmt eine Mittelstellung mit 40 %
chenegel Schistosoma oder der Malariaerreger Sand, 40 % Schluff und 20 % Ton ein. Alle diese
Plasmodium), im weiteren Sinne auch → Blutsauger Fraktionen gehören zum „Feinboden“, der „Grob-
einschließend. boden“ (Bodenskelett) umfasst Kies (63–2 mm) und
Blutsauger (blood-sucker):  ein sich vom Blut an- Steine (über 63 mm). Bei einem hohen Skelettanteil
derer Arten ektoparasitisch (→ Ektoparasit) ernäh- (über 75 %) handelt es sich um einen Skelettboden.
rendes Tier, z. B. Blutegel, Tierläuse, Bettwanzen, Die B. wird über die Kornfraktionen durch Sieb- und
47 Bodendichte

%
100
S, s : Sand, sandig
L, l : Lehm, lehmig
U U, u : Schluff, schluffig

80 T, t : Ton, tonig
lU

sU
60 uL

% Schluff
0% Sand
(2-63um)
l (63-2000um)
l
40

uS sL tL lT
lS
20

S tS sT T

0
0 20 40 60 80 100 %
100% Sand
(63-2000um)
l %Ton (<2um)
l

Abb. 7: Bodenart. Einteilung nach dem Anteil der Kornfraktionen. Bildrechte: verändert nach Schroeder (1969).

Schlämmanalysen ermittelt. Eigenschaften der Bö- Bodenbasizität:  → Bodenreaktion.

den mit hohem Sandanteil: gute Wasserführung Bodenbearbeitung (tillage, soil cultivation):  in der
und Durchlüftung, geringes Wasserhalte- und Sorp- → Landwirtschaft Vorbereitung des Bodens für die
tionsvermögen, geringer Nährstoffgehalt und gute Einsaat der Kulturpflanzen, Unkrautbekämpfung und
Durchwurzelbarkeit; mit hohem Tonanteil: schlechte Behandlung der Ernterückstände.
Wasserführung und Durchlüftung, hohes Wasserhal- Bodenbildung:  → Bodenentwicklung.
te- und Sorptionsvermögen, meist hoher Nährstoffge- Bodenbiologie, Pedobiologie (soil biology, pedobio-
halt, schlechte Durchwurzelbarkeit. Schluff hat dabei logy):  Wissenschaft von den Bodenorganismen (→
eine Mittelstellung zwischen Ton und Sand. Bodenmikroflora, → Bodenfauna) und ihren Wech-
Bodenatmung (soil respiration):  Bildung von Koh- selwirkungen untereinander wie auch ihrer Funktion
lendioxid durch die Atmung der Wurzeln und die bei Bildung und Dynamik des Bodens sowie bei im
Tätigkeit aller im Boden vorkommenden Organis- Boden ablaufenden Prozessen. → Bodenfruchtbar-
men (→ Edaphon). Von dem ausgeschiedenen CO2 keit. → Zersetzung.
entfallen bis 10 % auf die Wurzelatmung, der Rest Bodenbiota (soil biota):  Gesamtheit der Bodenorga-
auf das Edaphon. Die B. wird gefördert durch eine nismen (→ Edaphon). → Bodenfauna und → Boden-
neutrale bis schwach alkalische → Bodenreaktion, mikroflora.
angemessene Sauerstoffversorgung, Feuchtigkeit Bodenbohrer (soil corer):  Stahlzylinder zur Entnah-
und Wärme. Die B. dient als Maß für die biologische me von Bodenproben, unter anderem zur Erfassung
Aktivität, also die Intensität der Abbauvorgänge (→ von Eigenschaften des → Bodenprofils oder zur Ex-
Zersetzung) eines Bodens. Im engeren Sinne wird traktion der Bodenfauna (→ Extraktionsmethode).
unter B. der Übergang von CO2 aus dem Boden in die Bodencatena:  → Catena.
bodennahe Luftschicht verstanden. Bodendegradation:  → Degradation.
Bodenazidität:  → Bodenreaktion. Bodendichte:  → Lagerungsdichte.
Bodenentwicklung 48

Bodenentwicklung, Bodenbildung, Pedogenese Bodengare (good tilth):  Zustand hoher → Boden-

(soil formation, soil evolution, pedogenesis):  Ent- fruchtbarkeit in einer landwirtschaftlichen Kultur.
stehung und weitere Entwicklung eines → Bodens Bodengefüge, Bodenstruktur (soil structure):  räum-
bis zur Ausbildung eines → Bodentyps. Wichtige liche Anordnung der festen Bestandteile des Bodens,
Faktoren der B. sind Ausgangsgestein, Relief, Klima, durch die das Bodenvolumen in feste Bodensub­
Wasser, Vegetation, Mensch. Wichtige Prozesse sind stanz und Porenvolumen geteilt wird. Es gibt drei
Verwitterung, Humusbildung (→ Humus), Gefügebil- Hauptgruppen: beim Einzelkorngefüge sind die Pri-
dung (→ Bodengefüge), → Auswaschung, → Tonver- märteilchen (Minerale, organische Partikel) nicht mit-
lagerung, → Podsolierung, → Hydromorphierung, → einander verklebt; im Kohärentgefüge werden diese
Turbation. Teilchen durch Kohäsionskräfte zusammengehalten;
Bodenerosion (soil erosion):  durch Wasser oder beim Aggregatgefüge sind Aggregate als separa-
Wind verursachte Abtragung des Mutterbodens. Mit- te Körper von ihrer Umgebung abgesetzt (z. B. →
tel zur Verhinderung von B. sind Bodenschluss durch Krümelstruktur als wichtige Form des B.s). Zum →
Bepflanzung, Terrassierung der Felder im hügeligen Porenvolumen gehören luftgefüllte Grobporen (mit
Gelände, Anpassung der Bodenbearbeitungsmaß- mittlerem Durchmesser von über 10 µm), mit ver-
nahmen an die natürlichen Landschaftskonturen, na- fügbarem Haftwasser gefüllte Mittelporen (10–0,2
turgemäße Waldwirtschaft. µm) und mit nicht verfügbarem Haftwasser gefüllte
Bodenfalle:  → Barberfalle. Feinporen (unter 0,2 µm). Günstig für den Boden ist
Bodenfauna (soil fauna):  Tiere des Bodens (→ eine Aufteilung von Substanz zu Porenvolumen im
Edaphon). Nach dem Aufenthalt unterscheidet man Verhältnis 1:1, von Grobporen (mit → Bodenluft) zu
semiaquatische Tiergruppen, die das Bodenwasser Mittel- und Feinporen (mit → Bodenwasser), also Luft
bewohnen (z. B. Thekamöben, Ciliaten, Nematoden) zu Wasser von etwa 2:3.
und im engeren Sinne terrestrische Tiergruppen, die Bodengreifer:  ein Gerät zur Entnahme von Ben-
im Luftraum des Bodens existieren (z. B. Regen- thos-Organismen im Meer und in Süßgewässern. Als
würmer, Enchytraeiden, Milben, Asseln, Diplopoden, „Backengreifer“ (engl. grab sampler) besteht es aus
Chilopoden, Insekten). Nach dem Modus der Fort- zwei schweren, gegeneinander beweglichen Teilen
bewegung gibt es Tiere, die sich in den Hohlräumen (Backen), die, wenn sie in geöffnetem Zustand auf
kriechend oder laufend bewegen, → Bodenschwim- den Gewässerboden auftreffen, zuklappen und eine
mer und → Bodenwühler. Nach der Größe lässt sich Portion Sediment aus dem Boden herausnehmen.
die B. in die Mikrofauna (Körper etwa bis 200 µm), Der Bodengreifer in Kastenform („Kastengreifer“,
Mesofauna = Meiofauna (0,2–2 mm), Makrofauna engl. box corer) wird nach dem Hinunterlassen in
(2–20 mm) und Megafauna (über 20 mm) einteilen. weiche Sedimente von Gewässern beim Hieven von
An Ernährungsweisen sind vertreten → Sapropha- der Seite her unten mit einem Messer verschlossen.
gie, Mikrophytophagie (→ mikrophytophag), → Phy- Dadurch können wenig veränderte Sedimentsäulen
tophagie (z. B. Fraß an Wurzeln, → rhizophag), → ausgestochen werden.
Zoophagie. Die B. ist zusammen mit der → Boden- Bodenhorizont (soil horizon):  etwa horizontal ver-
mikroflora an der → Zersetzung toter organischer laufende, durch Prozesse der → Bodenentwicklung
Substanz, z. B. der Bodenstreu, beteiligt (→ Öko- entstandene und annähernd einheitliche Bodenzone.
system); außerdem stimulieren Tiere die Tätigkeit der Es lassen sich als Haupthorizonte (engl. master ho-
Mikroorganismen, erhöhen das → Porenvolumen des rizon) unterscheiden: → L-Horizont (Streuschicht),
Bodens, bedingen seine → Krümelstruktur, durchmi- → O-Horizont (organische Auflage), → A-Horizont
schen den Boden (→ Bioturbation). (Oberboden), → B-Horizont (Unterboden), → C-Ho-
Bodenfeuchte (soil moisture):  Wassergehalt des rizont (Ausgangsgestein) (vgl. Abb. 8); außerdem
Bodens. Die B. wird durch das → Haftwasser bedingt. unterscheidet man unter anderem → E-Horizont
→ Bodenwasser. (Auswaschungshorizont), → D-Horizont (Gestein,
Bodenfließen:  → Solifluktion. aus dem der Boden nicht entstanden ist), → G-Ho-
Bodenflora:  → Bodenmikroflora. rizont (von Grundwasser beeinflusster H.), → S-Ho-
Bodenfrost (soil frost):  Zustand des Bodens, in rizont (von Stauwasser beeinflusster Horizont), →
dem die Bodenflüssigkeit gefroren ist. B. bedingt das M-Horizont (kolluvialer Horizont), → H-Horizont (Torf-
Absterben vieler nicht frostresistenter Bodenorga- horizont der Moore). Haupthorizonte können durch
nismen (→ Frostresistenz) und die → Frosttrocknis Zusatzbuchstaben in Kleinschrift näher definiert
höherer Pflanzen. oder unterteilt werden (z. B. f = teilweise zersetzte,
Bodenfruchtbarkeit, Bodenfertilität (soil fertility):  fermentierte organische Substanz, h = humifizierte or-
Fähigkeit eines Bodens, auf längere Zeit Pflanzen- ganische Substanz oder Humusanreicherung durch
wachstum zu ermöglichen. Voraussetzung für hohe Verlagerung, o = oxidierter Teil, r = reduzierter Teil des
B. sind unter anderem: ausreichende Verfügbarkeit G-Horizontes). Für das nordamerikanische und das
von Wasser und Nährstoffen, hohe biologische Ak- internationale System der Bodentaxonomie lassen
tivität, → Krümelstruktur, geringe Auswaschung von sich → diagnostische Bodenhorizonte unterscheiden.
Nährstoffen. → Bodenprofil.
Bodeningenieur:  ein → Ökosystemingenieur.
49 Bodenmikroflora

L L
Of Of
Streu L Oh Oh
Mineral- (Of+Oh) Ah Ah
boden
Ae

B Bh

Bs

C
C

Mull Moder Rohhumus

Abb. 8: Bodenprofil. Landböden mit verschiedenen Humusformen. L, O, A, B, C = Bodenhorizonte, Erklärung

im Text. Bildrechte: in Anlehnung an Kevan (1962).

Bodenklassifikation:  → Bodensystematik. der nicht wasserhaltenden Poren von über 10 µm

Bodenklimax:  → edaphischer Klimax. Durchmesser (→ Bodenwasser). Wegen der Atmung
Bodenkunde, Pedologie (soil science, pedolo- (→ Bodenatmung) der Pflanzenwurzeln und Boden-
gy):  Wissenschaft vom Boden, seinen Eigenschaf- organismen (→ Bodenmikroflora, → Bodenfauna)
ten, seiner Entwicklung, Klassifizierung (→ Bodentyp) ist der Kohlendioxidgehalt im Oberboden meist auf
und Ökologie (→ Bodenbiologie). Die angewandte B. Werte über 0,2 Vol.-% (bis 1,5 Vol.-%) erhöht, der
untersucht den Boden als Standort von Kulturpflan- Sauerstoffgehalt erniedrigt (bis auf unter 10 Vol.-%).
zen mit dem Ziel, die → Bodenfruchtbarkeit zu er- → Bodengefüge.
halten oder zu steigern; ein weiterer Inhalt ist der → Bodenmatrix (soil matrix):  die Gesamtheit der fes-
Bodenschutz. ten Partikel und der Porenräume eines → Bodens;
Bodenlösung (soil solution):  Bodenwasser mit ge- nach einer engeren Definition die feste Phase eines
lösten Stoffen, die ausgewaschen oder, im Falle von Bodens ohne Bodenlösung und Bodenluft. → Boden-
Nährstoffen, von der Pflanze aufgenommen werden gefüge.
können. Nur ein winziger Bruchteil des Nährstoffvor- Bodenmelioration:  → Melioration.
rates von Ökosystemen (unter 0,2 %) befindet sich in Bodenmikroflora, Bodenflora (soil microflora, soil
der B. → Mineralstoffhaushalt. flora):  Bakterien (einschließlich Actinomyceten), Ar-
Bodenluft (soil air):  Luft im Boden; der in Vol.-% an- chaea und Pilze, die im Boden leben und sich an der
gegebene Luftgehalt sinkt mit steigendem Wasserge- Zersetzung organischer Substanz beteiligen. Außer-
halt und ist bei voller Wassersättigung des Bodens dem können im Boden in den obersten Schichten
gleich Null. Der Luftgehalt bei Wassergehalt der → blaugrüne Bakterien, Grün- und Kieselalgen vorkom-
Feldkapazität (→ Wasserkapazität) wird → Luftka- men. Die Bakterien sind heterotroph, zum Teil aber
pazität genannt; sie entspricht etwa dem Volumen auch autotroph (→ Chemosynthese). Manche Arten
Bodenmüdigkeit 50

leben zeitweise oder ständig unter anaeroben Bedin- Schicht in terrestrischen Lebensräumen als Sied-
gungen. Bakterien nutzen vor allem leicht zersetzli- lungszonen für Tiere. Nach dem System von Elton
che C-Quellen (Zucker, Stärke, Pectin, Cellulose) und umfasst die bodennahe Zone den Luftraum bis etwa
N-Quellen (Aminosäuren, Proteine). Wichtige Spe- 15 cm über dem Boden. → Stratifikation.
zialisten unter den Bakterien sind nitrifizierende (→ Bodenschutz (soil conservation):  alle Maßnahmen,
Nitrifikation) und Luftstickstoff bindende Formen (→ um den Boden in seiner Struktur und Leistungsfähig-
Stickstoffbindung). Actinomyceten, einzellig, aber mit keit zu erhalten. Negative Einflüsse auf den Boden
querwandlosem Hyphengeflecht, nutzen auch Lignin. können sein: → Versiegelung, Verdichtung (→ Bo-
Pilze (vor allem Schleimpilze, Schimmelpilze, Hut- denverdichtung), Erosion (→ Bodenerosion), Eintrag
pilze) bilden häufig Mycelien, leben aerob, verwerten von Schadstoffen (→ Umweltchemikalie, → Boden-
als C-Quellen Pectin, Cellulose und Lignin. Manche versauerung), Überdüngung (→ Düngung). → Um-
Formen bilden die → Mykorrhiza. weltschutz.
Bodenmüdigkeit (soil exhaustion, soil fatigue):  Bo- Bodenschwimmer:  Bodentier, das sich in dem →
denerschöpfung; allmähliches Absinken der Ernte- Bodenwasser schwimmend fortbewegt, z. B. Ciliaten,
erträge, wenn ein Boden wiederholt nacheinander mit manche Nematoden.
der gleichen Pflanzenart bestellt wird. Die Ursachen Bodenskelett:  → Bodenart.
hierfür sind unter anderem einseitiger Nährstoffent- Bodenstruktur:  → Bodengefüge.
zug, Veränderung der Mikroflora des Bodens, un- Bodensystematik, Bodenklassifikation, Bodentaxo-
günstige Wirkung von Hemmstoffen der Wurzeln oder nomie (soil taxonomy, soil classification):  ein Klassi-
Pflanzenrückstände, Anreicherung der Kultur mit be- fizierungssystem für → Bodentypen.
stimmten Schaderregern. Bodentextur:  → Bodenart.
Bodenorganismus (soil organism):  ein Organis- Bodentyp (soil type):  Boden gleichen Entwicklungs-
mus, der zur → Bodenmikroflora oder → Bodenfauna zustandes mit übereinstimmenden Merkmalen, vor
gehört. allem ähnlichen Horizonten (→ Bodenhorizont) und
Bodenpore (soil pore):  mit Luft oder Wasser gefüll- Horizontkombinationen (→ Bodenprofil). [Link] sind
ter Mikroraum im Boden. → Bodengefüge, → Poren- das Resultat gleichartiger bodenbildender Vorgänge
volumen. (→ Bodenentwicklung), die durch bestimmte Fak-
Bodenprofil (soil profile):  vertikaler Ausschnitt des torenkombinationen gesteuert werden. Es gibt ver-
Bodens, der die einzelnen → Bodenhorizonte erken- schiedene Klassifizierungssysteme.
nen lässt. Man unterscheidet als Haupttypen ein A-C- Nach bodeneigenen Merkmalen, nämlich der
und ein A-B-C-Profil. Beispiel für die Horizontabfolge An- oder Abwesenheit definierter → diagnostischer
(Abb. 8): L-Horizont (Lage des unzersetzten Bestan- Bodenhorizonte, richtet sich die in Nordamerika ent-
desabfalls) – O-Horizont (durch Organismen teilwei- wickelte Einteilung in 12 Ordnungen (USDA soil taxo-
se zersetzter (Of) oder stark zersetzter, humifizierter nomy; mit weiterer Unterteilung in Unterordnungen)
(Oh) Bestandesabfall) – A-Horizont (Oberboden; als (engl.): → Alfisol, Andisol (→ Andosol), → Aridisol, →
Ah mit höherem Humusgehalt) – E-Horizont (auch Entisol, → Gelisol, → Histosol, → Inceptisol, → Mol-
Ae; ausgewaschener Horizont) – B-Horizont (Unter- lisol, → Oxisol, → Spodosol, → Ultisol, → Vertisol.
boden, Einwaschungshorizont, Konzentrationszone Für eine Weltbodenkarte unter Federführung der
der eingewaschenen Partikel; als Bh mit Akkumula- FAO-UNESCO und darauf aufbauend eine World Re-
tion von → Huminstoffen, als Bs mit Akkumulation ference Base for Soil Resources (WRB) wurde eine
von → Sesquioxiden) – C-Horizont (unverändertes internationale Klassifikation mit 32 Bodeneinheiten
Ausgangsgestein, z. B. Fels, Sand, Löss). geschaffen (WRB soil classification; im Folgenden
Bodenreaktion (soil reaction):  → Wasserstoffionen- nach IUSS Working Group WRB, 2006). Boden mit
konzentration in der Bodenlösung, die den Säuregrad dicker organischer Auflage: → Histosol; anthropo-
des Bodens ausdrückt (Bodensäure, Bodenazidität gene Böden: → Anthrosol, → Technosol; Böden mit
als Gehalt an H+-Ionen, engl. soil acidity); der Gehalt durch Frost oder Gestein eingeschränkter Durchwur-
an Basen (OH−-Ionen) wird als Bodenbasizität oder zelung: → Cryosol, → Leptosol; durch Wasser beein-
Bodenalkalinität (engl. soil basicity, soil alkalinity) er- flusste Böden: → Vertisol, → Fluvisol, → Solonetz, →
fasst. Bezeichnung von Böden nach dem pH: extrem Solonchak, → Gleysol; Böden mit ausgeprägten Pro-
(pH unter 3), sehr stark (3–4), stark (4–5), mäßig (5– zessen bei Eisen/Aluminium: → Andosol, Podzol (→
6), schwach sauer (6–7), neutral (7), schwach (7–8), Podsol), → Plinthosol, → Nitisol, → Ferralsol; Böden
stark (8–9), extrem alkalisch (über 9). Die B. mittel- mit Stauwasser: → Planosol, → Stagnosol; Böden
europäischer Böden liegt zwischen 3 und 8, häufig mit Humusakkumulation: Chernozem (→ Tscherno-
zwischen 5,0 bis 6,5. sem), Kastanozem (→ Kastanosem), → Phaeozem;
Bodensanierung:  → Sanierung. Böden mit Anreicherung von Gips, Silicium, Kalk: →
Bodensaugspannung:  → Saugspannung des Bo- Gypsisol, → Durisol, → Calcisol; Böden mit Tonver-
dens. lagerung: → Albeluvisol ( = Podzoluvisol), → Alisol,
Bodensäure:  → Bodenreaktion. → Acrisol, → Luvisol,→ Lixisol; junge, wenig entwi-
Bodenschicht:  1. (soil layer) → Bodenhorizont. 2. ckelte Böden: → Umbrisol, → Arenosol; → Cambi-
(ground zone, ground layer) Boden und bodennahe sol, → Regosol. Untereinheiten werden mit Hilfe der
51 Bootstrap-Methode

diagnostischen Bodenhorizonte gebildet, z. B. heißt Bodenwärmestrom (ground heat flux):  die Wärme-
die basenreiche Braunerde „mollic Cambisol“. Nicht menge, die bei Einstrahlung vom Boden absorbiert
mehr verwendet werden in dieser Nomenklatur die und in tiefere Schichten abgeleitet wird; auf der ande-
Einheiten → Lithosol, → Ranker, → Rendzina, → Xe- ren Seite die Wärmemenge, die bei der Ausstrahlung
rosol, Yermosol (→ Yerma), → Greyzem. wieder der Oberfläche des Bodens zugeleitet wird. →
In Mitteleuropa verbreitet ist ein kombiniertes Sys- Wärmehaushalt.
tem, das sich nach dem Wasserfaktor, der generellen Bodenwasser (soil water):  Wasser im Boden; als →
Horizontkombination und spezifischen Eigenschaften Sickerwasser, das den Boden in Poren über 10  µm
der Bodenhorizonte richtet (Übersicht nach Blume Durchmesser durchfließt und das → Grundwasser
et al. 2002): oder Stauwasser (→ Staunässe) bildet, als → Haft-
1. Landböden (terrestrische Böden): → Syrosem, wasser, das an der Oberfläche fester Bodenteile
Lockersyrosem (→ Syrosem), → O/C-Boden (Hu- adsorbiert ist (→ Adsorptionswasser) oder als →
musboden), → Ranker, → Regosol, → Rendzina, → Kapillarwasser in Kapillaren und Poren unter 10 µm
Pararendzina, → Tschernosem (Schwarzerde), → festgehalten wird. Nur ein Teil des B.s ist für Pflanzen
Braunerde, → Terra fusca, → Parabraunerde und → verfügbar (→ Wasserkapazität, → Wasserpotential).
Fahlerde (beide als Lessivé bezeichnet), → Podsol, → Bodenlösung. → Bodengefüge.
→ Pelosol, → Pseudogley, → Stagnogley, → Reduk- Bodenwühler (soil burrower):  Bodentier, das sich
tosol. durch den Boden gräbt: Bohrgraber (z. B. Regenwür-
2. Grundwasserböden (semiterrestrische Böden): → mer), Schaufelgraber (z. B. Maulwurf), Scharrgraber
Gley, → Auenboden, → Marsch. (z. B. Grabwespen), Mundgraber (z. B. Ameisen). →
3. Unterwasserböden (subhydrische Böden): → Pro- Graber.
topedon, → Dy (Torfschlamm), → Gyttja (Halbfaul- Bodenzeiger (soil indicator):  Pflanze, die als Indika-
schlamm), → Sapropel (Faulschlamm). tor-Organismen (→ Bioindikator) Eigenschaften des
4. Moore: → Moor. Bodens anzeigt, z. B. → Azidophyten geringen pH-
5. Anthropogene Böden: → Kultosol, → Hortisol, → Wert, → Basiphyten hohen pH-Wert, → Halophyten
Rigosol, → Treposol, → Kolluvisol, → Plaggenboden. hohen Salzgehalt. → Stickstoffzeiger, → Nässezei-
Bodenverdichtung (soil compaction):  Verfestigung ger. Auch Tiere können B. sein.
des Bodens, z. B. bewirkt durch landwirtschaftliche Bodenzoologie (soil zoology):  Wissenschaft von
Maschinen. Das geringere Porenvolumen bedingt der Biologie und Ökologie der Bodentiere. → Boden-
stärkeren Widerstand gegen Durchwurzelung von fauna.
Pflanzen, Verringerung der biologischen Aktivität Bohrer:  1. (borer) Tier, dass sich durch Substrate
(unter anderem aufgrund von Sauerstoffmangel), Er- (z.  B. Boden, Holz) bewegt. 2. → Bodenbohrer. 3.
höhung der Erosionsgefahr. Sedimentbohrer für Benthos in Gewässern. → Bo-
Bodenversalzung (soil salinization):  in ariden Ge- dengreifer.
bieten zunehmende Konzentration an Salzen im Bohrgraber:  sich durch den Boden stemmender →
Boden bei hoch stehendem Grund- oder Stauwasser Bodenwühler. → Graber.
oder als Folge der künstlichen → Bewässerung. B. Bonität (crop yield):  auch Ertragsklasse; Ausdruck
tritt vor allem dann auf, wenn die Bodenkapillaren für die Wuchsleistung und Vitalität von Pflanzen.
eine Verbindung zum Grundwasser haben und stän- Bonitierung (engl. bonitation) ist die Ermittlung der
dig Wasser zur Oberfläche nachziehen, das dort ver- Ertragsfähigkeit von Pflanzen- und Tierpopulationen
dunstet. → Salzboden. (z. B. von Fischbeständen).
Bodenversauerung (soil acidification):  Zunahme Boom-Bust-Zyklus (boom-bust cycle):  in der Popu-
der → Wasserstoffionen-Konzentration in der Boden- lationsökologie eine starke Vermehrung der Indivi-
lösung. Die B. kann unter natürlichen Bedingungen duendichte, gefolgt von einem Populationsrückgang
erfolgen bei Produktion von H+-Ionen durch Koh- oder -zusammenbruch. Ein B. ist bisweilen bei invasi-
lendioxidabgabe der Pflanzenwurzeln und Boden- ven Arten zu beobachten. → Invasionsbiologie.
organismen, → Humifizierung, Oxidation reduzierter Bootstrap-Methode, Bootstrap-Schätzung (bootstrap
Schwefel- und Stickstoffverbindungen, aber auch bei technique, bootstrap estimate, bootstrapping):  eine
Verlust von basisch wirkenden austauschbaren Kat- statistische Methode, um den Vertrauensbereich für
ionen (Ca2+, Mg2+, K+, Na+) (→ Austauschkapazität), eine ökologische Größe zu schätzen. Dazu werden
die mit perkolierendem Sickerwasser ausgewaschen Zufallsproben aus den Originaldaten genommen (mit
oder von Pflanzen als Nährstoffe aufgenommen wer- Zurücklegen) und die Berechnungen mit diesen neu-
den. Die B. kann aber auch anthropogen sein: durch en künstlichen Daten, die vielmals erhoben werden,
Düngung mit sauren Düngemitteln (z. B. Superphos- wiederholt. Aus Mittelwert und Standardfehler dieser
phat) und durch infolge von Luftverschmutzung mit „Replikate“ lässt sich die Sicherheit der Schätzung
Schwefeldioxid und Stickoxiden beladene → saure ablesen. B.n werden z. B. für Berechnungen der →
Niederschläge. Diversität oder der → Nischenbreite angewendet. →
Bodenversiegelung:  → Versiegelung. Jackknife-Methode.
boreal 52

boreal (boreal):  kalt gemäßigt; Bezeichnung für eine sich unterteilen in eine polyhaline (etwa 30 bis etwa
→ Klimazone mit kühlen, feuchten Sommern und kal- 18 ‰), mesohaline (etwa 18 bis etwa 5 ‰) und oligo-
ten Wintern, die über ein halbes Jahr andauern. → haline Zone (etwa 5 bis etwa 0,5 ‰ Salzgehalt). Es
borealer Nadelwald. gibt spezifische Brackwasserarten, die nur hier vor-
borealer Nadelwald (boreal forest, boreal conifer kommen oder optimal gedeihen. Das Artenmaximum
forest):  eine → Vegetationszone, in der bei kurzen der Brackwasserorganismen liegt bei 3–8 ‰ Salzge-
Sommern und langen Wintern (→ boreal) Nadelhöl- halt; nur wenige Arten dringen bis zur 17 ‰-Grenze
zer (im nördlichen Europa Fichte, Picea abies, und vor. 75–80 ‰ der Brackwassertiere leiten sich von
Kiefer, Pinus sylvestris) gedeihen. Korrekter wäre die Meerestieren ab [z. B. Cordylophora caspia (Cnida-
Bezeichnung „borealer Wald“, da auch Birke ( Betu- ria), Balanus improvisus (Cirripedia), Idothea viridis,
la), Pappel ( Populus), Weide ( Salix) und Erle ( Alnus) Sphaeroma hookeri (Isopoda), Gammarus duebeni,
vorkommen. Die boreale Nadelwaldzone schließt in Corophium lacustre (Amphipoda)]. 20–25 % stam-
Europa und Nordamerika nördlich an eine boreo-ne- men von Süßwassertieren ab (Rotatorien, einige
morale (oder „hemiboreale“) Mischwaldzone an. → Ostr­acoden, Insekten).
Taiga. → Biomtyp. Brackwassersubmergenz:  die Erscheinung, dass
Botenstoff:  → semiochemischer Stoff. manche Organismen, die im salzreichen Meer in
bottleneck (engl.):  → Flaschenhals. den verschiedensten Tiefen vorkommen oder dort
Bottom-Up-Kontrolle (bottom-up control):  Wirkun- in der oberflächennahen Zone leben, bei Abnahme
gen auf die Struktur eines → Nahrungsnetzes, die des Salzgehaltes nur in tieferen Schichten existieren
gleichsam von „unten“ durch das Angebot und die können. In der Ostsee betrifft dies z. B. Braunalgen
Begrenzung verfügbarer Ressourcen bedingt sind, (Fucus und Laminarien), Muscheln ( Mytilus edulis,
z. B. die Menge toter → organischer Substanz für → Cerastoderma edule, Macoma balthica), die Schne-
Zersetzer oder Nährstoffe/Licht für Pflanzen als Pri- cke Hydrobia stagnorum, die Seepocke Verruca
märproduzenten. Die Wirkung der B. kann sich von stroemia. In der Tiefe ist der Salzgehalt höher; mög-
der Basis auf die höheren → trophischen Ebenen licherweise ist dort auch die Konkurrenz mit anderen
erstrecken. Vgl. → Donor-Kontrolle. → Top-Down- Arten geringer.
Kontrolle. Brandrodung (slash and burn, land clearance by
Bowen-Ratio (Bowen ratio):  das Verhältnis zwi- fire):  Gewinnung von Kulturland für Pflanzenbau und
schen dem Transfer an → fühlbarer Wärme (also Beweidung durch Rodung und Abbrennen von Wald.
über → Konvektion) und dem Transfer an → latenter In den humiden Tropen sind die Böden humus- und
Wärme (also über → Transpiration). Die B. wird be- nährstoffarm, da der Stoffumsatz rasch verläuft und
rechnet aus den vertikalen Gradienten von → Dampf- die Nährstoffe zu einem hohen Anteil in der lebenden
druck und Temperatur und dient der Abschätzung der Pflanzensubstanz festgelegt sind. Daher ergibt sich
Transpiration von Pflanzenbeständen. die Notwendigkeit zum → Wanderackerbau. In wech-
BPP:  Bruttoprimärproduktion. → Primärproduktion. selfeuchten Gebieten hat wiederholte Brandrodung
Brache:  1. (fallowing) im Ackerbau Einschaltung zu feuerresistenten Grasländern und → Savannen
einer oder mehrerer Vegetationsperioden ohne An- geführt. → Feuerökologie.
bau von Nutzpflanzen zur Auffrischung der → Bo- Braun-Blanquet-Skala:  → Artmächtigkeit.
denfruchtbarkeit. 2. (set-aside field) brachliegendes Braunerde (brown earth):  saurer bis neutraler,
Feldstück. → Brachland. durchlässiger A-(B)-C-Landboden (→ Bodenprofil)
Brachland, Brachfläche (set-aside land, abandoned mit fortgeschrittener Verwitterung und Tonmineralbil-
cropland):  ganz allgemein nicht genutzte Bereiche dung. Er entsteht unter einem gemäßigten Klima und
der Kulturlandschaft, in denen die Landwirtschaft auf- trägt als natürliche Waldgesellschaft Laubwald und
gegeben wurde. B. kann ein Refugium für Pflanzen- Mischwald. Man unterscheidet saure B. (Eubrauner-
und Tierarten der offenen Landschaft sein, muss aber de), deren Ausgangsgestein meist Ranker bildeten
– in Mitteleuropa – vor natürlicher Wiederbewaldung (Kieselserie), und die neutrale bis mäßig saure Pa-
bewahrt werden. Der Begriff kann auch die → Brache rab. (Lessivé, grauer Waldboden), deren Ausgangs-
einschließen. gestein zu Pararendzina führte (Mergelserie). →
Brachsenregion, Bleiregion (bream zone):  Gewäs- Bodentyp.
serabschnitt im Potamal (→ Potamon) mit einer typi- Braunfäule (brown rot):  Umwandlung von Holz in
schen → Fließgewässer-Biozönose. eine rotbraunfarbige Masse durch holzzerstörende
Brackwasser (brackish water):  in seinem Salzgehalt Pilze (Basidiomyceten), die vor allem die cellulose-
zwischen dem ozeanischen Wasser und Süßwasser und hemicelluloseartigen Bestandteile angreifen (→
liegendes Gewässer, in dem das Meerwasser durch Ligninabbau, → Weißfäule), wobei braunes, weiches
das Süßwasser der Flüsse, des Grundwassers oder Lignin zurückbleibt; eine Reihe von Pflanzenkrank-
Wasser der Atmosphäre verdünnt wird (→ Ästuar, heiten, z. B. die durch den Pilz Phytophthora infes-
Strandsee, Strandtümpel, Binnenmeer, Küstengrund- tans verursachte B. von Kartoffel und Tomate. →
wasser). Der mixohaline Bereich des B.s liegt zwi- Fäule.
schen dem euhalinen (> etwa 30‰ Salzgehalt) und Braun- und Rotlehm (red and brown clay):  ähnlich
dem limnischen (< etwa 0,5‰ Salzgehalt). Er lässt den → Roterden zumeist humusarmer, ockergelb
53 Brutpflege

bis rot gefärbter Boden der Subtropen und Tropen. Brusthöhendurchmesser (diameter at breast
Für ihn ist jedoch eine Verschlämmung des Eisen- height, DBH):  BHD; eine Maßzahl für den Durch-
hydroxids in eine an kolloider Kieselsäure reiche messer eines stehenden lebenden Baumstammes in
Grundsubstanz typisch, während die Oberschicht der Brusthöhe (in Mitteleuropa in 1,3 m Höhe). Mit Hilfe
Roterden gerade kieselsäurearm und unplastisch ist. des B.s kann das Volumen (und damit die Masse) des
→ Bodentyp. Holzes eines Einzelbaumes oder eines → Bestandes
Braunwassersee:  → dystropher See. → Seentyp. ermittelt werden.
Bray-Curtis-Maß, Bray-Curtis-Index (Bray-Curtis Brutdichte (breeding density):  bei Vögeln Zahl der
measure, Bray-Curtis index):  eine Maßzahl für die Brutpaare pro Flächeneinheit.
Nicht-Übereinstimmung (→ Ähnlichkeit) von Gemein- Brutfürsorge (parental care):  alle Handlungen der
schaften nach der Formel Elterntiere, die ihrer Nachkommenschaft zugute kom-
men und zugleich mit der Eiablage oder der Geburt
n 

xij − xik 
 der Jungen abgeschlossen sind (vgl. dagegen →
Brutpflege, die im weiteren Sinne in B. eingeschlos-
i=1 sen ist). Hierzu gehören z. B. Schutzhüllenbildung
B= n 
der Eier im Körper des Weibchens, alle Maßnahmen
xij + xik |

zur Eiablage oder Geburt an von Natur geschützten

i=1 Stellen und an Orten, an denen die Nachkommen
günstige Entwicklungsbedingungen finden, Anlage
( xij, xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe [j, k]; von Nahrungsdepots. Eine komplexe Aufgabe der
n = Gesamtzahl der Arten). Das B. kann einen Wert B. haben die Weibchen vieler → Parasiten, um ihre
zwischen 0 (ähnlich) und 1 (unähnlich) annehmen. Eier oder Jungtiere an oder in geeignete Wirtstiere zu
Als Ähnlichkeitsmaß lässt sich auch der Wert 1– B bringen. B. und Brutpflege erhöhen die Überlebens-
verwenden. → Distanzkoeffizient, → Ähnlichkeitsin- fähigkeit der Nachkommen und die → Fitness der El-
dex. tern. → Lebenszyklus, → ökologische Strategie.
Brennwert, kalorischer Wert (calorific value, cal­ Brutparasitismus (brood parasitism):  besondere
orific content):  Energiegehalt der Biomasse von Form des → Parasitismus, bei dem die Weibchen ihre
Pflanzen und Tieren oder Teilen dieser Organismen, Eier in die Nester fremder Arten legen oder die Para-
ausgedrückt als kJ g−1 Trockenmasse (TM). Der B. siten sich im Jugendstadium von ihrem Wirt in deren
wird kalorimetrisch bestimmt, für kleinere Substanz- Nest tragen lassen. Der Brutparasit schmarotzt dabei
mengen z. B. im Mikrobombenkalorimeter (→ Kalori- an den brutfördernden Handlungen (→ Brutfürsorge,
meter). Die B.e schwanken bei höheren Pflanzen um → Brutpflege) des Wirtstieres. Entweder wird nur die
etwa 13–21, bei Arthropoden um 20–28, bei Verte- Nahrung weggefressen, so dass die Wirtsjungen ver-
braten um 15–21 kJ g−1 TM (ungefähre Angaben!). hungern, oder es wird zuerst die Brut des Wirts ver-
1 g Fett hat einen B. von 38,9, 1 g Eiweiß 23,4 (davon zehrt, oder es findet → Raubektoparasitismus statt.
physiologisch verwertbar 17,2), 1 g Kohlenhydrate B. gibt es bei Insekten (z. B. Larven der Chrysididae,
17,2 kJ g−1 TM. Mutillidae, Schmarotzerbienen unter den Apoidae)
Brillouin-Index:  → Diversitätsindex. und Vögeln (z. B. Kuckuck, Kuhstärlinge (Icteridae),
broken-stick model (engl.):  Typ einer → Arten- Paradieswitwen ( Steganura paradisaea) und einige
Rang-Relation. Enten). Vgl. → Nestparasitismus.
Browsing (aus dem Engl.):  Verbiss; Abfressen von Brutpflege (brood care, care of young):  jede nach
Zweigen und Knospen der Sträucher und Bäume Abschluss der Eiablage oder Geburt der Jungen zum
durch Säuger (z. B. Rehwild); V. ist Teil des Fraß- Nutzen der Nachkommen von den Eltern ausgeübte
drucks auf Pflanzen und kann zeitweise und stellen- Tätigkeit, die auf Schutz oder Nahrungsversorgung
weise in der Auswirkung auf die → Primärproduktion der Jungen gerichtet ist. Hierzu gehören Herumtra-
größere Bedeutung erlangen. Im Unterschied zum → gen der Eier oder Jungen in besonderen Bruttaschen,
Grazing ist B. selektiv. Körperfalten oder Körperorganen (z. B. manche
Bruchmoor (carr):  Sumpfwald; → Niedermoor mit Seeigel, Seesterne, Mollusken, Anneliden, Krebse,
Gehölzvegetation. Vgl. → Bruchwald. Schaben, Fische, Kröten, Frösche, die Monotremen,
Bruchwald (swamp forest):  Gehölzvegetation an die Beuteltiere); Brüten der Vögel; Versorgung der
Gewässerufern, die stark unter dem Einfluss von Jungen mit Futter bei sozialen Bienen und Ameisen;
(zeitweise stagnierendem) Grundwasser und perio- Füttern und Schützen bei Vögeln und Säugetieren.
dischen oder aperiodischen Überflutungen steht (→ Meist wird B. von den Weibchen durchgeführt; in eini-
Auenvegetation); B. kann auch aus einem → Nieder- gen Fällen auch vom Männchen (Beispiele: Geburts-
moor entstehen. helferkröte, Alytes obstetricans, trägt Eischnüre um
Brunisem (brunizem):  „brauner Prärieboden“ in be- die Hinterbeine gewickelt; Darwinfrosch, Rhinoder-
waldeter Steppenlandschaft, der oft durch → Ton- ma darwini, hat Eier in Kehlsäcken; Seenadeln und
verlagerung, Entkalkung und Humusverarmung aus Seepferdchen haben Junge in Bruttaschen; Stichling
Schwarzerde (→ Tschernosem) hervorgegangen ist. beschützt Brut im Nest). Bei vielen Vögeln und man-
→ Bodentyp.
Bruttoprimärproduktion 54

chen Säugetieren sind beide Geschlechter an der B. geschlossen bleiben, so dass der Wasserverlust auf
beteiligt. Vgl. dagegen → Brutfürsorge. ein Minimum beschränkt bleibt. Zu den C.n gehören
Bruttoprimärproduktion:  → Primärproduktion. Pflanzen trockener Standorte (viele Sukkulente der
Bruttoproduktion (gross production):  die Gesamt- Liliaceae, Bromeliaceae, Cactaceae, Crassulaceae,
menge der in einem bestimmten Zeitraum neu ge- Mesembryanthaceae, Asclepiadaceae, außerdem
bildeten organischen Substanz (auch gemessen in Welwitschia mirabilis u. a.). Die starken täglichen
Energiewerten; → Energiebilanz) einschließlich der Schwankungen des pH-Wertes in den Vakuolen (di-
durch Stoffwechselvorgänge wieder ausgeschiede- urnaler Säurerhythmus) könnten darüber hinaus ein
nen. Eine wichtige Größe ist die „Bruttoprimärpro- Schutz gegen den Fraß durch manche Phytophagen
duktion“ (→ Primärproduktion). → Nettoproduktion. (→ Phytophagie) sein.
→ Produktion. Campo (port.):  Vegetationstyp der → Savanne in
Bruttoproduktionseffizienz, Bruttowirkungsgrad Brasilien, der auf nährstoffarmen Sandböden vor-
der Produktion, Bruttoproduktionsquotient (gross kommt, also edaphisch bedingt ist, z. B. C. cerrado
growth efficiency, gross production efficiency):  bei → als lichte Gehölzvegetation. → Llano.
heterotrophen Organismen die Relation zwischen → Canberra metric (engl.):  eine Maßzahl für die Nicht-
Produktion (Neubildung von Körpersubstanz) und → Übereinstimmung (→ Ähnlichkeit) von Gemeinschaf-
Konsumption (Gesamtmenge der aufgenommenen ten (basierend auf der Manhattan metric) nach der
Nahrung). → Nettoproduktionseffizienz. → ökologi- Formel
sche Effizienz. → Energiebilanz.
bryophil (bryophilous):  Bezeichnung für Organis-
 n   
men, die bevorzugt in moosreichen Habitaten leben.
1  Xij − Xik 
C=
BSB:  → biochemischer Sauerstoffbedarf. n i=1 Xij + Xik
Bt-Pflanze:  → genetisch veränderter Organismus.
Bult (hummock):  kleiner, oft von Ericaceen besie-
delter Hügel auf der Hochfläche von → Hochmooren ( xij, xik = Individuenzahl der Art i in jeder Probe ( j, k);
oder von nasser → Tundra („Bultentundra“). n = Gesamtzahl der Arten). Das B. kann einen Wert
Burosem, Burozem (burozem):  brauner Halbwüs- zwischen 0 (ähnlich) und 1 (unähnlich) annehmen.
tenboden, kalkreich, aber nur mit geringem Humus- Als Ähnlichkeitsmaß lässt sich auch der Wert 1 – C
gehalt. B. ist ein Übergangsbodentyp von Steppen zu verwenden. → Distanzkoeffizient, → Ähnlichkeitsin-
Wüsten (→ Sierosem). → Bodentyp. dex.
Buschformation (shrubland):  Pflanzenformation (→ canopy fogging (engl.):  Baumkronenbenebelung;
Formation), in der Büsche von etwa 3–5 m Höhe vor- eine → Erfassungsmethode für Insekten der Baum-
herrschen. Beispiel: Buschsteppe. kronen, die mit einem Insektizid (z. B. Pyrethrum)
Bythisochorie:  → Hydrochorie. eingenebelt werden. Die toten herabfallenden Tiere
werden auf einem Tuch aufgefangen.
cantharophil (cantharophilous):  Bezeichnung für
Blütenpflanzen, die vorwiegend durch Käfer bestäubt
C werden (→ Blütenbestäubung). Eine Käferblume
(engl. beetle flower) ist meist eine robuste grünliche
Caatinga (port.):  mit → Sukkulenten durchsetztes, oder weiße Scheibenblume ohne Saftmale mit star-
an Mimosaceen und Cactaceen reiches Dorngehölz kem Duft und reichlicher Pollennahrung (z. B. viele
in Brasilien und Mittelamerika. Magnoliaceen).
Cafeteria-Experiment:  → Nahrungswahl. Catena, Katena (catena):  Abfolge miteinander zu-
calcic (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. sammenhängender Grundeinheiten, z. B. in der
Calcisol (calcisol):  nach der WRB-Bodenklassifika- Vegetationsökologie die Vergesellschaftung von
tion ein schwach entwickelter Boden mit Kalkanrei- Vegetationseinheiten in einer charakteristischen
cherungen. → Bodentyp. Sequenz, wie an einem Hang vom Tal zum Gipfel.
Calvin-Pflanze:  → C3-Pflanze. Der Begriff wird in der Bodenkunde für eine typische
cambic (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. Reihung von Böden aus gleichem Ausgangsmaterial
Cambisol (cambisol):  nach der WRB-Bodenklassifi- angewendet, die mit dem Relief oder dem Bodenwas-
kation ein mäßig entwickelter Boden mit verlehmtem sergehalt variieren („Bodenc.“).
und verbrauntem Unterboden. → Bodentyp. CCA:  → Korrespondenzanalyse.
Camouflage:  → Tarntracht. Cecidie, Cecidium:  → Pflanzengalle.
CAM-Pflanze (CAM plant; CAM  =  crassulacean acid cecidikol:  → gallikol.
metabolism):  → C4-Pflanze, bei der als spezielle An- Cecidiologie, Gallenkunde (cecidology, cecidiolo-
passung die Bindung von CO2 während der Nacht gy):  Gebiet der Biologie, das sich mit der Bildung von
erfolgt und CO2 als Säure – meist Malat – in großen → Pflanzengallen und der Biologie ihrer Verursacher
Vakuolen gespeichert wird (de Saussure-Effekt). befasst.
Tagsüber können wegen dieser Verfügbarkeit von Cecidogen (cecidogen):  Stoff, der Gewebe oder Or-
CO2 während der Photosynthese die Spaltöffnungen gane von Pflanzen zur Bildung von Gallen anregt (→
55 chemische Ökologie

Pflanzengalle). C.e können bei tierischen → Galler- tum) aus beobachteter Artenzahl und Zahl der Arten
regern im Speichel vorhanden sein und ursprünglich mit nur 1 oder 2 Individuen:
aus der Pflanze stammen (bestimmte Aminosäuren
bei Blattläusen, pflanzliche Wuchsstoffe bei Gall- a2
 
mücken) oder aus einem während der Eiablage Ŝmax = Sobs +
abgegebenen RNS-haltigen Sekret bestehen (bei 2b
Blattwespen der Gattung Pontania).
cecidophag (cecidophagous):  Bezeichnung für Tie- ( Sobs = Gesamtzahl der gefundenen Arten; a = Zahl der
re, die sich von → Pflanzengallen ernähren, unab- Arten mit 1 Individuum; b = Zahl der Arten mit 2 Indivi-
hängig davon, ob die Cecidophagen die Gallbildung duen). → Diversität.
verursacht haben oder nicht. Chaparral (span.): (chaparral):  Vegetationstyp in
Cecidophyt:  Pflanze als → Gallerreger. Kalifornien von Macchie-ähnlichem Aussehen, vor-
Cecidozoon:  Pl. Cecidozoen; Tier als → Gallerreger. wiegend aus immergrünen Hartlaubgewächsen. →
Cellulolyse (cellulolysis):  Celluloseabbau; Abbau Hartlaubvegetation.
von Cellulose-haltigen Stoffen (→ Zersetzung) als Charakterart, Kennart (characteristic species, faith-
einer der Hauptkomponenten pflanzlicher Streu. Hier- ful species):  pflanzensoziologischer und tieröko-
für werden Cellulasen benötigt, die von einer Reihe logischer Begriff für Arten, die in einem größeren
von Mikroorganismen (→ Bodenmikroflora) wie Gebiet ganz oder vorzugsweise in einer bestimmten
Bakterien, Actinomyceten oder Pilzen, aber nur von → Pflanzenassoziation oder Tiergemeinschaft oder
wenigen Tieren (z. B. Schnecken, manche Dipteren- einem bestimmten Biotoptyp (→ Biotop) vorkommen.
larven, manche Regenwürmer) selbst synthetisiert → Treue.
werden können. Andere tierische → Zersetzer haben charakteristische Artenkombination (characteristic
symbiotische Mikroorganismen im Darm für die C. in species combination):  Gruppe von Arten einer Tier-
Nahrungssubstraten. → Ligninabbau. oder Pflanzengemeinschaft, die in einer Vielzahl von
cerophag (cerophagous):  Bezeichnung für Tiere, die Proben eines Bestandes (→ Biotop) vorkommt.
Wachs fressen, z. B. Raupen der Wachsmotten ( Gal- charismatische Art:  → Flaggschiffart.
leria mellonella, Achroia grisella), die zu ihrer Ent- Chasmophyt:  → Felspflanze.
wicklung allerdings außerdem noch stickstoffhaltiges Chelate (chelates):  metallorganische Komplexe,
organisches Material benötigen. bei denen ein Metallion klammer- oder scherenartig
Chalkophyt, Metallophyt (metallophyte):  Schwer- von einer organischen Verbindung über Haupt- und
metallpflanze; Pflanze, die auf Böden wächst, Nebenvalenzen gebunden wird. C. spielen beim
deren Gehalt an Schwermetallen hoch ist (→ Stofftransport, z. B. im Boden oder bei der Aufnahme
Schwermetalltoleranz). Beispiel: → Galmeipflanze, von Nährstoffen durch die Pflanzen eine große Rolle.
→ Serpentinpflanze. Die Schwermetallvegetation ist Schwermetalle können als C. in die Nahrungskette
niederwüchsig, von geringer Produktivität und arten- gelangen. In Gewässern sind C. aus Huminsäuren
arm. Das Vorkommen von [Link] im Gelände kann und Eisen weit verbreitet.
Hinweise auf Lagerstätten von Erzen (z. B. Galmei) chemische Informationsübertragung (chemical in-
geben. → Schwermetallboden. formation transfer):  Übertragung von Informationen
Chamaechorie:  → Anemochorie. zwischen Organismen über chemische Signale; c. I.
Chamaephyt (chamaephyte):  Oberflächenpflanze; ist in der Ökologie intraspezifisch (→ Pheromon) und
eine besondere → Lebensform der Pflanzen, deren interspezifisch (→ Allomon, → Kairomon) von Bedeu-
Erneuerungsknospen sich während der ungünstigen tung. Im weiteren Sinne beinhaltet c. I. auch jegliche
Jahreszeit oberhalb (bis höchstens 25 cm) der Bo- Wirkung von Stoffen, die von Organismen abgeschie-
denoberfläche befinden (vgl. Abb. 30). Zu den Ch. den werden. → semiochemischer Stoff, → Ökomon.
en gehören Halb- und Zwergsträucher mit holzigen chemische Mimikry (chemical mimicry):  die Nach-
Stängeln, Polsterpflanzen, aber auch Arten mit nie- ahmung von chemischen Signalen, die der Täu-
derliegenden oder kriechenden Stängeln (Kriech- schung des Empfängers dienen sollen. Beispiele: →
stauden), Strauchflechten oder Deckenmoose. Täuschblumen; Einmieter in Ameisennestern mit der
Chaos (chaos):  nicht vorhersagbares Verhalten Produktion von Pheromonen, die denen der Wirts-
eines → dynamischen Systems, in dem determi- art entsprechen (→ Synökie); der Blattlausparasitoid
nistische nicht-lineare Beziehungen (deshalb auch Lysiphlebus testaceipes, der die chemischen Erken-
„deterministisches C.“) zwischen den Komponenten nungsmuster von Blattläusen ( Aphis) imitiert und
bestehen und deshalb kleine Unterschiede im Aus- deshalb von Ameisen (→ Trophobiose) nicht ange-
gangszustand zu großer Variation in späteren Zu- griffen wird.
ständen führen (chaotischer → Attraktor). Chaotische chemische Ökologie (chemical ecology):  Teilgebiet
Dynamik gibt es z. B. bei → Fluktuationen in der → der → Ökologie, das sich mit der Rolle von chemi-
Populationssdichte (→ Populationsdynamik). schen Stoffen bei der Interaktion zwischen Organis-
Chao-Schätzmethode (Chao’s estimator):  eine men beschäftigt. Wichtige Bereiche der c.n Ö. sind
Schätzmethode für die → Artenzahl (→ Artenreich- die → chemische Informationsübertragung (→ se-
miochemischer Stoff), die besonders bei staatenbil-
chemische Reinigung 56

denden Insekten (→ soziales Insekt) von Bedeutung organotroph sind (Wasserstoffdonator organische
ist, und die chemische Abwehr gegen Freßfeinde, Stoffe). Beispiel: manche Bakterien, die Pilze, Tiere.
z. B. bei Pflanzen durch → sekundäre Pflanzenstoffe. → Stoffwechseltyp.
chemische Reinigung:  dritte Stufe der → Abwas- chemoorganoheterotroph (chemoorganoheterot-
serreinigung. rophic):  Bezeichnung für Organismen, die → che-
chemischer Sauerstoffbedarf (chemical oxygen de- motroph (Energiegewinn aus Redox-Vorgängen), →
mand, COD):  CSB, in Gewässern die Gesamtmenge organotroph (Verwendung organischer Stoffe als H-
an Sauerstoff, die zur Oxidation der vorhandenen Donator) und heterotroph sind (Nutzung organischer
organischen und anorganischen Stoffe benötigt wird. Stoffe als C-Quelle; → Heterotrophie). Beispiel: Pilze,
Der c. S. wird meist über den Kaliumdichromat-Ver- Tiere. → Stoffwechseltyp.
brauch bestimmt und dient zur Erfassung der orga- Chemostat (chemostat):  ein Gefäß mit einer Kultur
nischen Belastung von Gewässern. Dabei liegt der c. von Mikroorganismen, in das aus einem Vorratsgefäß
S. höher als der → biochemische Sauerstoffbedarf. Nährlösung mit konstanter Zuflussrate einfließt und
chemische Schädlingsbekämpfung (chemical aus dem entsprechend Flüssigkeit abfließt. Sind die
control):  Bekämpfung von Schädlingen mit giftig wir- Wachstumsrate der Mikroorganismen und die Ver-
kenden chemischen Stoffen, vorwiegend im → Pflan- dünnungsrate (als Volumenwechsel pro Zeiteinheit)
zenschutz mit → Pflanzenschutzmitteln (→ Pestizid). gleich, befindet sich die Kultur im → Fließgleichge-
→ Schädlingsbekämpfung. wicht. Sie ist substratkontrolliert und als Folge kon-
chemoautotroph (chemoautotrophic):  Bezeichnung stanter Milieubedingungen stabil. Die Anlage lässt
für Organismen, die → chemotroph (Energiegewinn sich leicht automatisieren und als Laborsystem (→
aus Redox-Vorgängen) und autotroph sind (Nutzung ökologisches System, → Mikrokosmos) für Versu-
von CO2 als C-Quelle; → Autotrophie), also über den che verwenden, die z. B. Populationsparameter (wie
Prozess der → Chemosynthese Kohlenstoff assi- Wachstumsraten in Abhängigkeit von Substratfakto-
milieren. Beispiel: Nitratbakterien, manche Denitri- ren) oder Feind-Beute-Beziehungen (→ Räuber-Beu-
fikanten. → Stoffwechseltyp. → photoautotroph, → te-System) betreffen.
chemoheterotroph. Chemosterilisation (chemosterilization):  die Sterili-
chemoheterotroph (chemoheterotrophic):  Bezeich- sierung von Insektenmännchen durch chemische Stoffe
nung für Organismen, die → chemotroph (Energie- (Chemosterilantien; z. B. Triphenylzinn-Verbindungen)
gewinn aus Redoxvorgängen) und heterotroph leben im Rahmen von → Selbstvernichtungsverfahren als
(Nutzung organischer Stoffe als C-Quelle; → Hetero- Methode der → biologischen Schädlingsbekämpfung.
trophie). Beispiel: manche Denitrifikanten und Desul- Chemosynthese (chemosynthesis):  synonym ist
furikanten. → Stoffwechseltyp. → chemoautotroph. Chemoautotrophie (→ chemoautotroph); Fähigkeit
Chemokline (chemocline):  chemische „Sprung- bestimmter Bakterien, Kohlendioxid zu assimilieren
schicht“ in einem stehenden Gewässer mit einem (→ Autotrophie) und die für die CO2-Reduktion erfor-
deutlichen Konzentrationsgefälle an gelösten Stof- derliche Energie bestimmten chemischen Reaktionen
fen in vertikaler Richtung, meist zwischen dem nicht (→ chemotroph) zu entnehmen. Beispiele: Oxidation
durchmischten Tiefenwasser (→ Monimolimnion) von NH3 zu NO2− und NO3– (→ Nitrifikation); Oxidation
der → meromiktischen Seen und der durchmischten von Fe2+ zu Fe3+ (→ Eisenbakterien). → Photosynthe-
Oberflächenschicht. → Metalimnion, → Thermokline. se. → Stoffwechseltyp.
Chemolimnion (chemolimnion):  das nicht durch- Chemotaxis (chemotaxis):  Orientierungsbewegung
mischte Tiefenwasser in Seen (→ Monimolimnion), (→ Taxis) frei beweglicher Organismen in chemi-
das einen höheren Salzgehalt hat. → meromiktisch. schen Gradienten (als → Phobotaxis oder Topotaxis).
→ Zirkulation. Positive Ch. führt zur Reizquelle hin (z. B. die Anlo-
chemolithoheterotroph (chemolithoheterotro- ckung von Nematoden durch CO2 der Rhizosphäre),
phic):  Bezeichnung für Organismen, die → chemo- negative Ch. von ihr weg (z. B. Flucht vor → Repel-
troph (Energiegewinn aus Redox-Vorgängen), → lents). Eine wichtige C. ist die → Aerotaxis.
lithotroph (Verwendung anorganischer Stoffe als H- chemotroph (chemotrophic):  Bezeichnung für Or-
Donator) und heterotroph sind (Nutzung organischer ganismen, die ihre Energie für den Stoffwechsel aus
Stoffe als C-Quelle; → Heterotrophie). Beispiel: viele Reduktions-Oxidations-Prozessen gewinnen, für die
Eisenbakterien. → Stoffwechseltyp. anorganische (→ lithotroph) oder organische Stoffe
chemolithotroph (chemolithotrophic):  Bezeichnung (→ organotroph) als Wasserstoffdonator dienen kön-
für Organismen, die → chemotroph (Energiegewin- nen. → phototroph, → Stoffwechseltyp.
nung aus Redox-Vorgängen) und → lithotroph sind Chemotropismus (chemotropism):  Bewegung von
(Nutzung von anorganischen Stoffen als H-Donator). Organen festsitzender Organismen als Reaktion auf
Dazu gehören viele Bakterien. → Stoffwechseltyp. chemische Reize, z. B. reagieren Pilzhyphen mit
chemoorganotroph (chemoorganotrophic):  Be- positiver Ch. in einem Konzentrationsgefälle mit Zu-
zeichnung für Organismen, die → chemotroph cker, mit negativer Ch. gegen Säuren. → Tropismus.
(Energiegewinnung aus Redox-Prozessen) und → Chernozem:  → Tschernosem.
57 circalunare Rhythmik

chionophil (chionophilous):  Bezeichnung für Or- Chlorophyll-Methode (chlorophyll method):  Bestim-

ganismen, die schneereiche Lebensräume bevor- mung der → Primärproduktion in Ökosystemen durch
zugen. Messung des Chlorophyllgehaltes der Pflanzen pro
Chi-Quadrat-Test (chi-squared test):  Χ2-Test; eine Flächeneinheit und Umrechnung auf die Assimila-
statistische Methode, um den Grad des Unterschieds tionsrate. Die relativ ungenaue C.-M. wird vor allem
zwischen einer beobachteten und einer nach einer in produktionsbiologischen Untersuchungen am →
spezifischen Hypothese erwarteten → Häufigkeits- Phytoplankton der Gewässer verwendet.
verteilung zu prüfen. Chlorose (chlorosis):  bei höheren Pflanzen Verlust
Chironomus-See (Chironomus lake):  durch be- von Chlorophyll in oberirdischen vegetativen Orga-
stimmte Arten der Zuckmückengattung Chironomus nen, häufig in Blättern. Ursachen for C. können unter
(Chironomidae) charakterisierter eutropher See (→ anderem Lichtmangel, Nährstoffmangel oder Einwir-
Eutrophie). → Seentyp. → Tanytarsus-See. kung von Schadstoffen (z. B. Ozon) sein.
chiropterophil (chiropterophilous):  Bezeichnung für Choriozönose:  → Mikrohabitat.
Blütenpflanzen, deren Bau und biologische Eigen- C-Horizont (C horizon):  Schicht (→ Bodenhorizont)
art der Bestäubung durch Fledermäuse entspricht. unterhalb des eigentlichen Bodens, die aus dem Aus-
Eine Fledermausblume (engl. bat flower) zeichnet gangsgestein besteht, aus dem der Boden entstan-
sich unter anderem aus durch nächtliche Blühzeit den ist. → Bodenprofil.
oder nächtliche Nektarabsonderung, säuerlichen Chorologie:  → Arealkunde.
oder muffigen Geruch, reichliche Sekretion von meist chromatische Adaptation (chromatic adapta-
schleimhaltigem Nektar, kräftigem Bau, exponierte tion):  Fähigkeit einiger Cyanobakterien und Rhodo-
Blütenstellung außerhalb der Baumkrone oder Kauli- phyceen (z. B. Pleurocapsa, Chamaesiphon), ihre
florie (Stammblütigkeit), die den Fledermäusen den Färbung je nach der Qualität des in Gewässer ein-
Anflug ermöglicht (z. B. Agave angustifolia oder Ba- strahlenden Lichtes in komplementärer Weise zu
nane). → Blütenbestäubung. ändern. So sind in Bächen auftretende braune oder
Chitty-Hypothese, Chitty-Krebs-Theorie (Chitty schmutzig grau-grün gefärbte Formen im unteren
hypothesis, Chitty-Krebs hypothesis, „polymorphic Sublitoral von Seen, in das vor allem das grüne Licht
behaviour hypothesis“):  Hypothese für die → Re- eindringt, leuchtend rot oder violett gefärbt. Zugrun-
gulation der Populationsdichte von Tieren, beson- deliegender Mechanismus ist die Förderung von
ders Vögeln und Säugern. Die Ch. nimmt an, dass Phycoerythrinen gegenüber Phycocyaninen. Auch für
sich im Verlaufe von Bevölkerungsfluktuationen die blaugrüne Bakterien in der Bodenzone eines Waldes
genetischen Eigenschaften der Population durch → wurde c. A. beobachtet.
natürliche Selektion ändern. So wird bei hoher Popu- chronisch (chronic):  Bezeichnung für die Wirkungs-
lationsdichte aggressives Verhalten (→ Aggression) weise eines Faktors, bei der vergleichsweise geringe
begünstigt, das zur Auslese besonders durchset- Intensitäten oder Dosen – über längere Zeit einwir-
zungsstarker Individuen führt, die aber keine so gute kend – einen Effekt bei Organismen bedingen. C.e
Überlebensfähigkeit haben. Wegen der geringeren Wirkungen von → Umweltchemikalien werden in →
Resistenz gegen ungünstige Umweltfaktoren nimmt Biotests geprüft. → akut.
die Populationsdichte dann wieder ab. Chronosequenz (chronosequence):  1. räumliche
chlorierte Kohlenwasserstoffe (chlorinated hydro- Abfolge verwandter Böden, die wegen unterschied-
carbons):  Gruppe organischer Verbindungen, die lichen Alters in der Phase ihrer Entwicklung (→ Bo-
Chlor enthalten. Sie werden unter anderem verwen- denentwicklung) differieren. 2. räumliche Abfolge von
det als → Pflanzenschutzmittel (z. B. DDT, Lindan), Ausprägungen der Vegetation, die als „falsche Zeit-
Lösemittel, für Isoliermaterial und als Weichmacher reihe“ zeitliche Entwicklungsphasen (→ Sukzession)
für Kunststoffe (z. B. polychlorierte Biphenyle, PCB). eines Vegetationstyps repräsentieren. Beispiele: →
Heute kommen ch. K. wegen ihrer hohen Stabilität Uferzonierung eines Sees als Abbild der Verlandung;
(→ Persistenz) in weiten Bereichen der Umwelt vor, Kahlfläche, Jungwald, Altwald als Abbild der Wald-
reichern sich als fettlösliche Verbindungen in Orga- sukzession. Vgl. → Catena.
nismen an (→ biologische Akkumulation, → biologi- circaannuale Rhythmik (circannual rhythm):  endo-
sche Magnifikation) und können mannigfache akute gene Jahresrhythmik mit einer Periodizität von etwa
und chronische Schäden verusachen, die vor allem 365,25 Tagen. → biologische Uhr. → Jahresperiodik.
das Nervensystem betreffen. circadiane Rhythmik (circadian rhythm):  endoge-
Chlorinität (chlorinity):  Maßzahl, die den Anteil an ne Tagesrhythmik mit einer Periodizität von etwa 24
Chlorid-Ionen (einschließlich Bromid- und Jodid-Io- Stunden. → biologische Uhr. → Tagesperiodik.
nen) in einem Liter Meerwasser (in Gewichts-Promil- Circalitoral (circalittoral zone):  unteres („äußeres“)
le [‰]) angibt. Häufig wird die C. („Cl“) titrimetrisch → Sublitoral im Meer bis zur Kante des Kontinental-
mit Silbernitrat bestimmt und daraus nach der Formel sockels (→ Schelf). → Litoral.
von Knudsen die → Salinität (S ) errechnet S [‰]  = circalunare Rhythmik (circalunar rhythm):  endo-
 1,80655 Cl [‰]. gene Monatsrhythmik mit einer Periodizität von etwa
29,5 Tagen. → biologische Uhr. → Lunarperiodik.
circatidale Rhythmik 58

circatidale Rhythmik (circatidal rhythm):  endogene Tiere notwendigen Wirkstoffen, vor allem des Vita-
Gezeitenrhythmik. → biologische Uhr. min-B-Komplexes. → koprophag.
CITES:  „Convention on International Trade in En- cold spot, coldspot (engl.):  im Zusammenhang mit
dangered Species of Wild Fauna and Flora“ (Wa- der Artendiversität (→ Diversität) als „biodiversity cold
shingtoner Arztenschutzabkommen); ein weltweit spot“ Gebiet mit einer geringen Zahl von Arten. Es
geltendes Abkommen, in dem der Handel mit Pflan- kann als Extremlebensraum seltene Arten beherber-
zen und Tieren beschränkt wird, die bedrohten Arten gen. → hot spot.
angehören. → Rote Liste. Coli-Titer (coli index):  das Wasservolumen, in dem
climate matching (engl.):  auch „climatic matching“; eine Coli-Zelle (das Bakterium Escherichia coli aus
Vorhersage der potentiellen Verbreitung von einge- dem Stuhl des Menschen) enthalten ist, als Maß für
führten Pflanzen- oder Tierarten unter den gegenwär- die Belastung von Gewässern mit Faekalien. → Ab-
tigen und den zukünftigen klimatischen Bedingungen wasser.
(→ biologische Invasion). Die → Klimahülle der na- Common-Garden-Experiment (aus dem Engl.):  →
türlichen Verbreitung im Herkunftsgebiet liefert hierzu Freilandexperiment.
die notwendige Information. C. m. ist wichtig bei der community assembly:  → Gemeinschaftsstruktur.
Einführung von Gegenspielern für die → biologische Community Ecology (aus dem Engl.):  Ökologie der
Schädlingsbekämpfung. Gemeinschaften, „Gemeinschaftsökologie“; Gebiet
Clusteranalyse (cluster analysis):  ein Rechenmo- der → Ökologie, bei dem im Mittelpunkt der Analyse
dell für die numerische → Klassifikation von Daten. biotische Interaktionen zwischen den Populationen
Die zu gruppierenden Einheiten werden durch Merk- einer → Gemeinschaft stehen. Wichtige Themen der
male charakterisiert. Nach der C. werden entweder C. E. sind Pflanzenfressertum (→ Phytophagie), →
die Einheiten oder die Variablen in „Cluster“ gruppiert, Feind-Beute-Beziehungen (→ Prädation), → inter-
so dass die Elemente innerhalb eines Clusters hohe spezifische Konkurrenz, ökologische → Nische, Öko-
Ähnlichkeit aufweisen, während die Cluster unter- logie der → Nahrungsnetze. → Synökologie.
einander deutlich unterschieden sind. Beispiele: compartment (engl.):  → Kompartiment.
Gruppierung von Böden einer Landschaft nach ihrer competitive release (engl.):  → ökologische Entlas-
Ähnlichkeit; die Ähnlichkeit von Pflanzen- oder Tier- tung.
gemeinschaften, berechnet mit Hilfe eines → Ähn- constraint (engl.):  → adaptiver Zwang.
lichkeitsindex. Das Ergebnis der Clusterbildung kann contest competition (engl.):  nach Nicholson Form
als hierarchisch aufgebaute Struktur in Form eines → der → Konkurrenz, bei der die überlegenen Individu-
Dendrogramms dargestellt werden. → multivariate en alles das an Umweltgegebenheiten (→ Ressour-
Analyse. cen) bekommen, was sie benötigen; die unterlegenen
14
C-Methode:  → Radiokarbonmethode. Individuen erhalten nicht genug, um zu überleben
C/N-Verhältnis (C:N ratio, carbon/nitrogen ratio):  die und sich fortzupflanzen. Beispiel: Konkurrenz von
Relation von Kohlenstoff zu Stickstoff in der organi- Grabwespen (Specidae) um eine begrenzte Zahl von
schen Substanz des Bodens. Das C/N-V. ist ein gutes Nisthöhlen. → scramble competition.
Maß für die Zersetzbarkeit (→ Zersetzung) des orga- copiotroph (copiotrophic):  Bezeichnung für Mikroor-
nischen Materials durch Mikroorganismen. Bei einem ganimen, die hohe Substratkonzentrationen benöti-
C/N-V. über etwa 25:1 ist die Zersetzungstätigkeit der gen. Gegensatz: → oligotroph. Vgl. → zymogen.
Mikroorganismen gehemmt, da für sie nicht genügend C3-Pflanze, Calvin-Pflanze (C3 plant):  höhere Pflan-
Stickstoff für den Aufbau von körpereigener Substanz ze, bei der das erste CO2-Fixierungsprodukt der →
zur Verfügung steht, aller frei werdender Stickstoff Photosynthese eine Verbindung mit 3 C-Atomen ist
wird von den Mikroorganismen biotisch festgelegt (→ (3-Phosphoglycerat). Die Kurve der CO2-Aufnahme
Immobilisation). Bei einem C/N-V. unter etwa 20:1 läuft bei vermehrter Lichtintensität sehr bald flach
wird organischer Stickstoff zu anorganischen Verbin- aus, die höchste Ausnutzung (→ Photosynthese-
dungen abgebaut (→ Mineralisation), die von Pflan- vermögen) liegt bei 15–40 mg CO2 dm−2 Blattfläche
zen als Nährstoffe aufgenommen werden können. Im und Stunde. Der Wasserverlust durch Transpiration
Laufe des Abbaus durch Zersetzer (→ Zersetzung) ist dabei hoch. Die meisten Pflanzen sind [Link]. →
sinkt das C/N-V. ab, da organischer Kohlenstoff für C4-Pflanze, → CAM-Pflanze.
die Atmung gebraucht wird und als Kohlendioxid das C4-Pflanze (C4 plant):  höhere Pflanze, deren erstes
System Boden verlässt. → C/P-Verhältnis. Fixierungsprodukt der → Photosynthese 4 C-Atome
coecotroph (caecotrophic):  Bezeichnung für Ha- enthält (Oxalacetat). Dieser Weg der CO2-Bindung
senartige und einige andere Säugetiere (z. B. viele ist energetisch aufwendiger als der bei den → C3-
Nager), die bestimmte eigene Darmausscheidungen Pflanzen; die CO2-Aufnahme erhöht sich jedoch mit
(Coecotrophe) verzehren. Diese stammen aus dem steigender Lichtintensität bis auf 40–100 mg CO2
Blinddarm (Coecum) und haben einen hohen Anteil dm–2 Blattfläche und Stunde. Außerdem haben C4-P.
von Proteinen wie auch zum Leben der betreffenden en einen geringeren Wasserverbrauch. Sie sind also
dort im Vorteil, wo die Sonneneinstrahlung hoch ist.
59 Darmparasit

Wahrscheinlich sind sie teilweise auch wegen ihrer D

schlecht zu verdauenden Bündelscheidenzellen bes-
ser vor Fraß durch wechselwarme Tiere geschützt.
Dämmerung (twilight):  Übergangsphase zwischen
Zu den [Link] gehören Arten subtropischer und
Tag und Nacht nach Sonnenuntergang (engl. dusk)
tropischer Gebiete oder auch arider und salzhaltiger
oder vor Sonnenaufgang (engl. dawn), während der
Standorte. Gehäuft sind [Link] bei den Poaceen
die Helligkeit ab- bzw. zunimmt (→ Photoperiode).
(wie Mais, Zuckerrohr), den Chenopodiaceen und
Das Licht stammt aus der diffusen Streustrahlung
Amaranthaceen zu finden. Vgl. → CAM-Pflanze.
der oberen Schichten der Atmosphäre, die noch vom
C/P-Verhältnis (C:P ratio, carbon/phosphorus ra-
Sonnenlicht getroffen werden. Man unterscheidet
tio):  analog dem → C/N-Verhältnis die Relation von
nach dem Winkel, mit dem die Sonne unter dem Ho-
Kohlenstoff zu Phosphor in der organischen Sub­
rizont steht: bürgerliche D. (engl. civil t.) (nicht unter
stanz des Bodens. Das C/P-V. kann Werte über 1000
6°), nautische D. (nautical t.) (nicht unter 12°) und
(Podsole, Braunerden) und unter 100 (Schwarzerde,
astronomische D. (astronomical t.) (nicht unter 18°).
ertragreiche Böden) annehmen und ist ein Maß für
Dämmerungstier (crepuscular animal):  Tier, das
die Pflanzenverfügbarkeit von Phosphor als Nähr-
in der Abend- und/oder Morgendämmerung aktiv ist
stoff.
(z. B. Fledermäuse). → Tagesperiodik.
Crassulaceen-Säure-Stoffwechsel:  Form des CO2-
Dämmerzone, dysphotische Zone (dysphotic
Stoffwechsels bei → CAM-Pflanzen.
zone):  im Meer und in tiefen Süßgewässern Schicht
crowding (engl.):  1. hohe Bevölkerungsdichte (→
unterhalb von etwa 40–50 m (in klarem Wasser
Populationsdichte), die über → dichteabhängige
100 m) Tiefe, die bis 200 m (im Extrem 1000 m) Tiefe
Mechanismen unter anderem zu einer Abnahme der
reicht, in die nur wenig Licht gelangt und in der daher
Individuenzahl führen kann. → Dichteeffekt, → Kol-
keine → Primärproduktion mehr möglich ist. An die D.
lisionseffekt. 2. „mean crowding“. → Ballungsindex
schließt sich im Meer nach unten die → Tiefsee an.
nach Lloyd.
Dammsee, Abdämmungssee (barrage lake):  → See,
Cryosol (cryosol):  nach der WRB-Bodenklassifika-
dessen Becken durch junge Ablagerungen (wie Mo-
tion ein durch → Kryoturbation geprägter Boden mit
ränen) oder durch Gletscher abgedämmt worden ist.
Permafrost in den oberen 2 m. → Bodentyp.
Dampfdruck (vapour pressure):  Gehalt der Luft an
CSB:  → chemischer Sauerstoffbedarf.
Wasserdampf (→ Luftfeuchte), gemessen in mm
C-Selektion (C selection):  ein → Selektionstyp. →
Quecksilbersäule. Die relative Luftfeuchte lässt sich
C-S-R-Strategie.
berechnen als Relation (in %) zwischen tatsächlich
C-S-R-Strategie (CSR strategy):  nach Grime eine
vorhandenem D. und dem bei einer gegebenen Tem-
Form der → ökologischen Strategie bei Pflanzen,
peratur maximal möglichen D. Das Sättigungsdefizit
bei der drei Selektionsfaktoren einen Einfluss ha-
(engl. vapour pressure deficit) ist die Differenz zwi-
ben, interspezifische Konkurrenz (C-Selektion), Un-
schem dem bei einer Temperatur höchstmöglichen
beständigkeit des Habitats (R-Selektion)und Stress
und dem beobachteten D.
(S-Selektion). Dementsprechend unterscheidet man
Darmflora, Darmmikroflora, Darmbakterien (intesti-
(1) C-Strategie (competitive [ = C] strategy): Konkur-
nal flora, gut microflora, gut bacteria):  die im Darm
renz durch andere Arten ist ein wichtiger Faktor; (2)
von Tieren lebenden Bakterien, die sich am Abbau
R-Strategie, ruderale Strategie (ruderal ([ = R] stra-
der aufgenommenen Nahrung beteiligen und sie mit
tegy): Anpasssung an häufige Störungen steht im
für den Wirtsorganismus aufschließen. Manche Tiere
Vordergrund; (3) S-Strategie (stress-tolerance [ = S]
fressen deshalb Kot (→ coecotroph, → koprophag).
strategy): Toleranz eines oder mehrerer Stressfak-
Außerdem liefern Bakterien bei Nahrungsspezialisten
toren dominiert als Einflussgröße. Der Anteil dieser
Enzyme (z. B. Cellulasen, Chitinasen), die nicht zur
drei Strategien kann für jede Pflanzen im C-S-R-
Enzymausstattung der Wirtstiere gehören.
Dreieck dargestellt werden (vgl. Abb. 40). → Selek-
Darminhaltsanalyse (gut content analysis):  die
tionstyp.
Untersuchung des Darms von Tieren zur Diagnose
Cychrisation, Cychrisierung (cychrization):  Ver-
der aufgenommenen Nahrung. Das Methodenspek-
schmälerung des Kopfes bei Käfern, die sich von Ge-
trum ist vielfältig: Es reicht von der Bewertung mor-
häuseschnecken ernähren. C. kommt bei Carabiden
phologischer Strukturen von Nahrungsresten bis zur
(z. B. Cychrus) und Silphiden ( Ablattaria, Phosphu-
→ Elektrophorese.
ga) vor.
Darmparasit (intestinal parasite):  Organismus, der
Cyprinidenregion:  Gewässerabschnitt im Potamal
als Schmarotzer (→ Parasit) im Darmkanal von Tier
(→ Potamon) mit einer typischen → Fließgewässer-
oder Mensch lebt, z. B. verschiedene Bakterien, Pro-
Biozönose.
tozoen und Würmer. [Link] müssen in der Lage sein,
auch ohne Sauerstoff (→ Anaerobier) zu leben, d. h.
ihre Energie aus Spaltprozessen durch den „Gä-
rungsstoffwechsel“ (→ anaerobe Atmung) zu gewin-
nen. Für viele Arten ist jedoch mindestens zeitweise
aerobe Atmung notwendig.
Darwinismus 60

Darwinismus (darwinism):  die Theorie von Charles (Phänotypus) von Lebewesen, die oft durch extreme
Darwin, dass Arten durch → Evolution aus anderen Umweltfaktoren bedingt wird, auch nach Beendigung
Arten entstehen und dass dabei → natürliche Selek- dieser Einwirkung über längere Zeit bestehen bleibt,
tion die entscheidende Triebkraft ist. Die Gesetze der aber nicht genetisch fixiert ist. → Modifikation.
Vererbung waren zu der Zeit noch nicht bekannt. Der Dauerquadrat (permanent quadrat):  Fläche in einem
Neo-Darwinismus (engl. neo-Darwinism) stellt eine Pflanzenbestand, auf der über längere Zeit in Abstän-
Synthese von evolutionärer Betrachtung, Erklärung den → Vegetationsaufnahmen gemacht werden, um
durch natürliche Selektion und Analyse der geneti- Veränderungen in der Vegetation zu erfassen.
schen Mechanismen dar. Dauerschadgebiet:  der Bereich, in dem ein land-
Darwin’scher Dämon (Darwinian demon, Darwini- wirtschaftlicher oder forstlicher → Schädling ständig
an monster):  ein hypothetischer Organismus, der in günstige Lebensbedingungen vorfindet und deshalb
allen Merkmalen eine maximale → Fitness hat. Ein Schaden verursachen kann. Beispiel: Kartoffelkraut-
solcher Organismus würde sich sofort nach der Ge- fäule ( Phytophthora) an Kartoffel in humidem Klima.
burt fortpflanzen, er würde unendlich viele Nachkom- Dauerstadium (persistent stage, dauer stage):  im
men produzieren und ewig leben. Der D. D. dient als Lebenszyklus von Organismen widerstandsfähiges
gedankliches Konzept, um → ökologische Strategien Stadium, das morphologisch und physiologisch an
(→ life history) beim Vergleich verschiedener Arten zu Extrembedingungen (Nahrungsmangel, Kälte, Hitze,
verstehen. Trockenheit) angepasst ist, z. B. mit einer undurch-
Datenlogger (data logger):  programmierbares Ge- lässigen Außenhaut, Entwässerung des Zellplasmas.
rät, in dem über eine bestimmte Zeit über Sensoren [Link] sind z. B. → Dauereier, Dauersporen, Samen,
Daten aufgezeichnet werden, die als Datei auf einen → Zysten. Vgl. → Ruhestadium. → Anabiose.
Computer übertragen werden können. DCA:  → Korrespondenzanalyse.
Dauerbrüter (continuous breeder):  Tierart, die sich DDT:  → chlorierte Kohlenwasserstoffe.
zu fast allen Jahreszeiten fortpflanzt. → Warmbrüter, dealpin:  Bezeichnung für Pflanzen und Pflanzenge-
→ Kaltbrüter. sellschaften Mitteleuropas, die ihr Hauptverbreitungs-
Dauerei, Latenzei (resting egg, dormant egg):  Ei, gebiet im alpinen und alpennahen Gebiet haben und
das resistent gegen Extremfaktoren (Austrocknung, nur in Ausläufern in tieferen Lagen vordringen. Bei-
Frost) ist. [Link] kommen z. B. bei Organismen → tem- spiel: das Blaugras Sesleria varia und von ihm be-
porärer Gewässer vor. herrschte „Blaugras-Buchenwälder“.
Dauerertrag (sustainable yield):  Entnahme aus Deckenmoor (blanket bog):  → Hochmoor auf wel-
einem Bestand vom Menschen genutzter → Ressour- ligem Gelände größerer Ausdehnung in extrem
cen (→ Ernte) in einer Rate, die einen Ersatz durch maritimem Klima (in Europa z. B. in Irland, Wales,
natürliche Prozesse erlaubt. → Ertrag, → maximaler Schottland) mit sehr regelmäßig verteilten Nieder-
Dauerertrag, → optimaler Ertrag. → Nachhaltigkeit. schlägen (an mehr als 235 Tagen im Jahr).
Dauerfrostboden:  → Permafrostboden. Deckungsgrad (cover):  in der → Pflanzensoziolo-
Dauergesellschaft (permanent community):  Pflan- gie gebrauchter Ausdruck für den Mengenanteil der
zengesellschaft, die sich über längere Zeit nicht we- einzelnen Arten einer Gesellschaft. Man projiziert die
sentlich verändert, sich also in einem „Gleichgewicht“ von den Individuen einer Art bedeckte Fläche auf den
befindet (→ Klimax). In einem engeren Sinne sich Boden. Bei mehrschichtigen Gesellschaften muss
in einem Endstadium der → Sukzession befindliche jede Schicht getrennt geschätzt werden. Zusammen
Pflanzengesellschaft, die vor allem von Bodenfakto- mit der → Abundanz ergibt sich eine Skala für die →
ren kontrolliert wird; sie ist also keine vom Klima be- Artmächtigkeit.
dingte → Klimaxgesellschaft und in ihrer Verbreitung Deckungsschutz:  → Anachorese.
→ azonal (Beispiele: Salzwiese, Küstendünen). deduktive Methode:  → hypothetisch-deduktive
Dauergrünland (permanent pasture land):  Gras- Wissenschaft.
land, das ohne Wechsel der Kultivierungsform als Defäkation, Egestion (defecation, egestion):  in der
Mähwiese oder Weide genutzt wird. → Energiebilanz von Tieren die als → Fäzes unge-
Dauerhumus, Reservehumus (stable humus):  der nutzt ausgeschiedene Energie (bzw. Materie).
schwer zersetzbare Anteil des → Humus im Boden. Deflation (deflation):  Abtragung von Boden oder
Dauerkultur:  1. (permanent crop[ping]) Pflanzen- verwittertem Gesteinsmaterial durch Wind. → Wind-
kultur, die erst nach einem Jahr bis mehreren Jah- erosion.
ren, dann aber über längere Zeit, Ertrag bringt, z. B. Degeneration (degeneration):  eine zum gehäuften
Obstplantagen. 2. (continuous culture) kontinuierliche Auftreten negativer Merkmale führende genetische
Kultur; eine Kultur von Mikroorganismen, der ständig Veränderung von Generation zu Generation, bedingt
frisches Nährmedium zugeführt und entsprechend durch Fortfall stabilisierender → natürlicher Selek-
Kulturflüsssigkeit abgeführt wird, z. B. in einem → tion. D. spielt z. B. bei Kulturpflanzen eine Rolle.
Chemostaten. → Batch-Kultur. Degradation, Degradierung (degradation):  in der
Dauermodifikation (dauermodification, persistent Bodenkunde als Bodendegradation (engl. soil degra-
modification):  Veränderung im Erscheinungsbild dation) Veränderung des typischen → Bodenprofils,
61 Desertifikation

vor allem des → A-Horizontes durch wechselnde äu-

Umland - Trockenrasen
ßere Bedingungen (z. B. Klima, Vegetation, menschli-

- Weiherufer
Umland - Bachufer
che Einflüsse wie Erosion, Versauerung, Verdichtung
oder Vernässung). Oft ist mit der D. eine Verminde-

- Wiese
Umland - Acker

Umland - Wald
- Wald
- Beet
rung der → Bodenfruchtbarkeit verbunden. D. tritt
häufig bei Schwarzerde auf.
Dekomposition:  → Zersetzung.
Delta-Diversität:  → Diversität.

Stadt
Stadt
Stadt

Stadt
Dem:  → Subpopulation.
demers (demersal):  Bezeichnung für Organismen
(z. B. Fische), die als aktive Schwimmer am Boden
1,0
des Meeres oder eines größeren Sees leben.
Demographie (demography):  Aufzeichnung von
detaillierten Angaben über Geburt, Wachstum, Fort-
pflanzung, Tod der Angehörigen einer Bevölkerung

Renkonensche Zahl
(→ Population). In der D. werden z. B. → Überlebens-
kurven, → Fertilitätskurven, → Lebenstafeln erstellt.
demographischer Übergang (demographic transit- 0,5
ion):  Phase im Wachstum menschlicher Bevölkerun-
gen (→ Population), in der zuerst die Sterberate (→
Mortalität) und dann die Geburtenrate (→ Natalität)
abnimmt und dadurch die → spezifische Zuwachs-
rate sinkt.
Demökologie:  → Populationsökologie.
Demotop:  ungebräuchlicher Ausdruck für den
Raum, den eine Population bewohnt. 0
Dendrobios:  weniger gebräuchliche Bezeichnung Räuberische Käfer:
für holzbewohnende Organismen. Epidendrobios: Carabidae, Staphylinidae
Rindenbewohner; Endodendrobios: im Holz leben-
de Organismen; Mesodendrobios: in der Lücke zwi- Abb. 9:  Dendrogramm. Ähnlichkeit zwischen Gemein-
schen Rinde und Holz bei absterbenden Bäumen schaften von Laufkäfern (Carabidae) und Kurzflügel-
sich aufhaltende Organismen. käfern (Staphylinidae) in urbanen Lebensräumen und
Dendrochronologie, Jahresringchronologie (den- solchen des Umlands.
drochronology, tree-ring chronology, tree-ring anal­
ysis):  Bestimmung des Alters von Bäumen über die
Zahl der Jahresringe. → Dendroklimatologie. → Phä- und in sehr nasser Erde vor, etwa bei Bodenüber-
nometrie. schwemmung oder in stark verschlammtem Acker,
Dendrogramm (dendrogram):  graphisches Hilfs- aber auch in Düngerstätten. → Stickstoffkreislauf
mittel zur Darstellung der Verwandtschaft von zu (vgl. Abb. 51).
gruppierenden Einheiten wie Pflanzen- oder Tierge- Deponie (landfill):  Stelle, an der Abfälle (z. B. →
meinschaften oder Böden. Über eine → Clusterana- Müll) unter Einsatz von Technik gelagert werden.
lyse wird der Grad der Übereinstimmung zwischen Ein Problem stellt unter anderem Sickerwasser dar,
den betreffenden Einheiten ermittelt und als Gabel- das möglichst gesammelt und dann gereinigt werden
schema ausgedrückt (einfaches Beispiel in Abb. 9). muss. Das Deponiegas (→ Biogas) kann als Energie-
Dendroklimatologie (dendroclimatology):  Rekon­ quelle genutzt werden.
struktion vergangener Klimate aus der Beschaffenheit Deposition (deposition):  Eintrag von Stoffen (häu-
der Jahresringe von Bäumen (→ Dendrochronologie, fig Schadstoffen) in → Ökosysteme. Bei der nassen
→ Phänometrie); die Breite der Jahresringe ist positiv Deposition (engl. wet deposition) werden die Stoffe
mit der Gunst des Klimas korreliert. mit dem Regen eingebracht (z. B. Schwefeldioxid
dendrophil (dendrophilous):  Bezeichnung für Orga- und Stickoxide als → saurer Niederschlag), bei der
nismen, die bevorzugt auf Bäumen leben. trockenen D. (engl. dry deposition) erfolgt die Abla-
Denitrifikation, Denitrifizierung (denitrification):  Re- gerung direkt oder als Staub an Oberflächen (häufig
duktion von Nitrat über Nitrit zu elementarem Stick- Pflanzen).
stoff oder N2O durch Bakterien (→ Stoffwechseltyp). Desertifikation (desertification, desertization): 
Die D. dient als Nitratatmung (→ Nitratreduktion) der Wüstenbildung; Zerstörung der Vegetationsdecke in
Energiegewinnung. „Denitrifikanten“ sind z. B. Nitro- Trockengebieten (Steppen, Savannen) durch übermä-
coccus denitrificans und Thiobacillus denitrificans. ßige Nutzung, z. B. durch → Überweidung; auch durch
Sie sind meist heterotroph. Die D., die nur fakultativ Klimaveränderung bedingte Wüstenbildung.
bei Sauerstoffmangel erfolgt, kommt in Gewässern
desertikol 62

desertikol (deserticolous):  Bezeichnung für wüsten- → sekundäre Pflanzenstoffe, z. B. die Senfölglykosi-
bewohnende Organismen. de der Brassicaceen.
Desilifizierung (desilication):  starke Verarmung des Detoxifikation, Detoxifizierung (detoxication, deto-
Bodens an Kieselsäure durch stärkere Auswaschung xification):  Entgiftung; in der Ökologie vor allem der
von Silicium im Vergleich zu Eisen- und Aluminiumoxi- Abbau und die Umwandlung von Giften (auch → Pes-
den (Silikatverwitterung); die damit meist verknüpfte tiziden) durch Enzym-Systeme im Magen-Darm-Ka-
starke Anreicherung von Eisen- und Aluminiumoxiden nal von Tieren oder durch Mikroorganismen im Boden
heißt Ferrallitisierung. Vgl. → Lateritisierung. oder in Gewässern. Bei Pflanzen fressenden Arthro-
Desorption (desorption):  Abgabe von Stoffen, die poden ist für die D. → sekundärer Pflanzenstoffe ein
an Oberflächen, z. B. an Partikel im Boden, durch → Oxidasen-Komplex mit gemischter Funktion („mixed
Adsorption angelagert sind. → Sorption. → Mobilisie- function oxidase system“ MFO) verbreitet.
rung. detritivor (detritivorous):  Bestandesabfall (in erster
Destruent (decomposer):  auch Reduzent; ein die Linie pflanzlichen Ursprungs) fressend. Der Begriff ist
organische Substanz abbauender und zu anorgani- synonym mit → saprophag.
schem Material reduzierenden Organismus (Bakte- detritophag (detritophagous):  nicht korrekt für →
rien, Pilze). Im weiteren Sinne werden den [Link] auch detritivor oder → saprophag.
die saprophagen Tiere (→ Saprophagie) zugeordnet. Detritus (detritus):  Zerreibsel, Zerfallsprodukt pflanz-
→ Zersetzer. lichen (Phytodetritus) oder tierischen Ursprungs
Destruenten-Nahrungskette:  → Zersetzerkette. (Zoodetritus) auf dem Land und im Wasser; ganz all-
Desulfuration (desulfuration):  im Unterschied zur gemein die abgestorbene organische Substanz aus
→ Desulfurikation die Bildung von Schwefelwasser- allen trophischen Ebenen (→ Ernährungsstufe) eines
stoff im Zuge des anaeroben mikrobiellen Abbaus Ökosystems, einschließlich → Defäkation, → Exkre-
(→ Mineralisation) von organischem Material, wobei tion, Sekretion und Eintrag toter organischer Subs-
Mercaptogruppen aus den Aminosäuren durch De- tanz von außerhalb des Systems (→ allochthonem
sulfurasen abgespalten werden. organischem Material). Im weiteren Sinn wird D. als
Desulfurikation (desulfurication):  als anaerobe tote organische Substanz mit den sie besiedelnden
Chemotrophie (→ Stoffwechseltyp) die Reduktion von Mikroorganismen verstanden. D. bildet eine wichtige
sauerstoffhaltigen Schwefelanionen (häufig Sulfat) zu Nahrungsquelle für viele Organismen. → organische
Sulfid mit Hilfe von Wasserstoff. Zur D. befähigt ist Substanz. → Zersetzung.
in Gewässern z. B. Desulfovibrio desulfuricans als Detritusfresser (detritus feeder):  Tier, das tote orga-
fakultativer chemolithotropher Organismus, er kann nische Substanz frisst. → Saprophagie.
aber auch mit dem Sulfatsauerstoff organische Stoffe Detritus-Nahrungskette, detritische Nahrungsket-
oxidieren. → Sulfatatmung. te:  → Zersetzerkette.
Detergenzien (detergents):  synthetische Wasch- Detritusphäre (detritusphere):  Bereich des Bodens
und Spülmittel, die neutrale (im Gegensatz zur Seife mit → Streu und → Humus. Es dominieren Vorgänge
also nicht alkalische) waschaktive Substanzen ent- der → Zersetzung. → Edaphosphäre.
halten. D. gelangen in die Abwässer. „Harte“ D. sind Detritusregen (detritus rain):  in Gewässern die or-
in Gewässer schwer abbaubar, „weiche“ D. haben ganischen Teilchen, die von abgestorbenen Plankton-
einen Anionenanteil aus linearen Alkylsulfonaten als organismen herrühren und in die Tiefe sedimentieren.
wirksame hydrophobe Gruppe (sind also anionen- Dabei werden unter aeroben Bedingungen die Det-
aktiv) und können in Gewässern biologisch abgebaut rituspartikel von Bakterien (→ Destruent) teilweise
werden. → Tenside. oder völlig remineralisiert. → See. → mariner Schnee.
Determination (determination):  in der → Abundanz- Devastation (devastation):  die völlige Entblößung
dynamik die Wirkung aller Umweltfaktoren auf die → einer Landschaft von der Vegetationsdecke.
Populationsdichte einer Art. D. führt zu einem fest- Devitation:  → Vermeidung.
gelegten Schwankungsbereich (→ Amplitude, → D-Horizont (D horizon):  Gesteinszone unter dem →
Fluktuation) der Populationsdichte. → Regulation der B-Horizont oder C-Horizont des Bodens, aus der der
Populationsdichte. Boden nicht entstanden ist. → Bodenprofil.
deterministisch (deterministic):  mechanistisch-kau- diadrom (diadromous):  Bezeichnung für Tiere (vor
salen Beziehungen folgend, durch Gesetzmäßig- allem Fische), die zwischen Meer und Süßwasser
keiten bestimmt. → stochastisch. → ökologisches wandern (→ anadrom, → katadrom). → ozeanodrom,
Modell. → potamodrom. → amphidrom.
Deterrent, Deterrens (deterrent):  Pl. auch Deter- diagnostischer Bodenhorizont (diagnostic soil hori-
rentien; natürlich in Pflanzen vorkommender oder zon):  im nordamerikanischen und im internationalen
künstlich aufgebrachter Stoff, der den Fraß von System der Bodentaxonomie → Bodenhorizont mit
phytophagen Tieren an Pflanzen hemmt. D.s wirken definierten, diagnostischen Merkmalen, die für die
im Gegensatz zu den → Repellents über die Ge- Einteilung der Böden verwendet werden (→ Boden-
schmacksorgane der Pflanzenfresser. D.s sind viele typ). Hier eine Auswahl (engl.): albic (gebleicht, heller
Eluvialhorizont), argic (mittlerer Horizont mit Anrei-
63 Dichtekompensation

cherung von Ton), calcic (im mittleren oder unteren diazotroph (diazotrophic):  Bezeichnung für Luft-
Bodenhorizont Anreicherung von Calciumcarbonat), stickstoff bindende Mikroorganismen. → Stickstoff-
cambic (mittlerer Horizont mit physikalischer oder bindung.
chemischer Veränderung), ferralic (mit einem hohen dichopatrisch (dichopatric):  Bezeichnung für Arten
Anteil an Sesquioxiden), fibric (reich an schwach oder Subpopulationen, deren Individuen geograpisch
zersetztem organischem Material), histic (mit einer so stark getrennt sind, dass sie nie aufeinander tref-
wassergesättigten organischen Auflage an der Ober- fen. → allopatrisch.
fläche), mollic (dunkel, an der Oberfläche, vor allem Dichte (density):  in der Populationsökologie abge-
Fäzesmaterial, hohe Basensättigung), ochric (Ober- kürzt für „Individuendichte“. → Populationssdichte.
flächenhorizont mit einem geringen Gehalt an orga- dichteabhängig (density-dependent):  in der Popula-
nischer Substanz), salic (mit Anreicherung löslicher tionsökologie Bezeichnung für alle auf eine → Popu-
Salze), spodic (mittlerer Horizont mit Anreicherung lation einwirkenden Faktoren oder Vorgänge, deren
von Humus oder Eisen oder Aluminium), umbric Effekt von der Populationsdichte abhängt; auch Be-
(dunkel, an der Oberfläche, vor allem Fäzesmaterial, zeichnung für derart abhängige Populationspara-
geringe Basensättigung). meter (z. B. → Natalität, → Mortalität). Sofern d.e
Diapause (diapause):  in das Leben von Tieren, be- Faktoren umso stärker wirken, je höher die Popula-
sonders vieler Insekten, eingeschaltete Periode einer tionsdichte ansteigt (sie sind dann „direkt d.“), können
Entwicklungshemmung, die durch Außenfaktoren (→ sie für die Begrenzung der Siedlungsdichte einer Art
Photoperiode, Temperatur, Feuchtigkeit, Nahrung) wichtig sein (z. B. → Kollisionseffekt, → Kannibalis-
oder endogen ausgelöst werden kann. Die Fähigkeit mus, Territorialität (→ Territorium), → Emigration,
zur D. ist erblich. D. kann in jedem ontogenetischen selbstbewirkte Umweltveränderung, Nahrungsver-
Stadium eintreten und bei Insekten somit Ei, Larve, knappung, wirtspezifische Feinde, Kontaktkrankhei-
Puppe oder Adultus betreffen. Bei einer Art ist sie je- ten, → Konkurrenz). Verzögert-d.e Faktoren (engl.
doch an einen bestimmten, dafür sensiblen und gene- delayed density-dependent) wirken mit einer gewis-
tisch festgelegten Entwicklungsabschnitt gebunden. sen „Verspätung“, z. B. die Reaktion von Räubern
Man unterscheidet fakultative und obligatorische D. auf verändertes Beuteangebot. Ein [Link] Effekt
Erstere tritt auf, wenn sich bestimmte Umweltfaktoren (engl. inversely density-dependent) besteht dann,
ändern. Ist dies nicht der Fall, so läuft die Entwicklung wenn er mit zunehmender Dichte abnimmt, z. B.
weiter. Diese Arten sind daher potentiell → plurivoltin, der Anteil von durch Räuber gefressenen Individu-
d. h. sie können mehr als eine Generation im Jahr en, falls diese Feinde nur eine bestimmte Menge an
hervorbringen und lassen sich im Labor bei optima- Beutetieren benötigen. Schwach d.e Faktoren (engl.
len Bedingungen ohne Unterbrechung weiterzüchten. density-vague) hängen nur undeutlich von der Popu-
Arten mit obligatorischer D. sind einjährig (→ univol- lationsdichte ab und bewirken stärker variierende
tin) oder mehrjährig, da bei ihnen zur Weiterentwick- Populationsgrößen. → dichteunabhängig.
lung eine Periode der D. eingeschaltet sein muss. dichteabhängige Selektion (density-dependent se-
Bei dieser [Link] gibt es 2 verschiedene Typen: (1) lection):  Form der → natürlichen Selektion, bei der
Parapause (engl. parapause) als Entwicklungsstopp die relative → Fitness von der → Populationsdichte
bei gleich bleibenden Umweltbedingungen, weil die abhgängt. Bei niedriger Dichte kann dies r-bestimm-
nächste Entwicklungsphase die Niveauänderung te, bei hoher Dichte K-bestimmte Mekmale betreffen
eines Außenfaktors benötigt; (2) rein endogen be- (→ r-K-Strategie). Bei dichteunabhängiger Selektion
dingter Entwicklungsstopp ohne Beteiligung eines (engl. density-independent selection) hat die Popula-
Außensignals. Sind Außenfaktoren Signalgeber, tionsdichte keinen Einfluss auf die Fitness.
dann muss zwischen Induktion und Realisierung der Dichteanomalie des Wassers (density anomaly of
D. unterschieden werden; zwischen beiden liegt oft water):  Eigenschaft des Wassers, bei +3,94 °C das
ein mehr oder weniger langer Zeitabschnitt, die Prä- größte spezifische Gewicht (Dichte) zu haben. Die D.
diapause, in der die Umstellung des D.-Stoffwechsels bewirkt, dass das Tiefenwasser in Gewässern eine
erfolgt. Die Einwirkung von Umweltfaktoren erfolgt Temperatur von etwa +4 °C hat und dass Gewässer
über das Hormonsystem. Während der D. kommt von oben her zufrieren.
es zur Senkung des gesamten Stoffwechsels und zu Dichteeffekt (density effect):  Wirkung der Popula-
minimalem Verbrauch der Reservestoffe, ferner kann tionsdichte von Tierarten (seltener Pflanzenarten)
eine hohe Resistenz gegen Atemgifte (HCN, CO) und auf Eigenschaften der Individuen, z. B. Körpergröße,
Insektizide bestehen. → Dormanz. → Überwinterung. Fertilität der Weibchen, Vitalität, Entwicklungsdauer,
Diaspore, Ausbreitungseinheit (diaspore, dissemi- Lebensdauer. Im Allgemeinen wirkt sich Übervölke-
nule, propagule):  Pflanzenteil (Samen, Frucht, Spo- rung negativ auf diese Merkmale aus. → Kollisions-
re), der der Ausbreitung dient und aus dem sich eine effekt, → Gruppeneffekt.
neue Pflanze entwickeln kann. → Samenbank. Dichtekompensation (density compensation):  nach
Diauxie, diauxisches Wachstum (diauxy, diauxic der → Inseltheorie die Erscheinung, dass die Ge-
growth):  zeitlich aufeinander folgende Verwertung samtdichte (→ Populationsdichte) von ökologisch
von zwei Substraten, z. B. Glukose und Laktose, vergleichbaren Arten auf einer Insel der der Fest-
durch eine Kultur von Mikroorganismen. landsfauna entspricht, obwohl die Inselfauna arte-
Dichteregulation 64

närmer ist. D. ist als → ökologische Entlastung der Dioxin:  eine → Umweltchemikalie.
Arten infolge geringerer interspezifischer Konkurrenz Diplochorie (diplochory):  „Doppelverbreitung”; die
zu verstehen. Das Phänomen der „D.“ kann auch all- Ausbreitung von Samen (→ Samenverbreitung) über
gemein für die Populationen der Arten einer → Gilde zwei oder mehr (dann auch Polychorie, engl. poly-
in → Gemeinschaften gelten. chory) hintereinander geschaltete Mechanismen,
Dichteregulation:  → Regulation der Populations- z. B. → Anemohydrochorie oder erst → Autochorie,
dichte. dann → Zoochorie.
Dichteschichtung (density stratification, density diplochron (diplochronous):  Bezeichnung für Tiere,
gradient):  Ausbildung horizontaler Wasserschichten die zwei Aktivitätsperioden (im engeren Sinne Fort-
im → Meer und in Süßgewässern (→ See) aufgrund pflanzungsperioden) im Jahr haben. Diese liegen
unterschiedlicher Temperatur oder unterschiedlichen in den gemäßigten Breiten meist im Frühjahr und
Salzgehaltes und damit unterschiedlichen spezi- Herbst. → eurychron, → stenochron.
fischen Gewichtes. Die D. kann den vertikalen Aus- diplotelmisch (diplotelmic):  Bezeichnung für Moore
tausch von Stoffen verhindern. → Stratifikation. mit → Akrotelm und → Katotelm.
dichteunabhängig (density-independent):  Bezeich- Dipterenblume:  → myiophil.
nung für alle auf eine → Population einwirkenden Disaptation (disaptation):  ein Merkmal, das im Ver-
Faktoren oder für Populationsparameter, die in ihrer gleich zu anderen Merkmalen bei der → natürlichen
Intensität oder Ausprägung nicht von der Dichte der Selektion von Nachteil ist. → Adaptation.
Population abhängig sind. Hierzu gehören z. B. kli- Disäquilibrium:  → Ungleichgewicht.
matische Faktoren oder nicht spezialisierte Feinde. Disjunktion (disjunct distribution):  disjunkte Verbrei-
→ dichteabhängig. tung; Auftrennung des Verbreitungsareals (→ Areal)
Dickung (dense young forest):  ein junger, dichter → einer Art in zwei oder mehr Teilareale, die mit den
Wald ab einem Alter von 10 Jahren und einer Höhe üblichen Verbreitungsmitteln der Art nicht mehr über-
von 4 m. brückt werden kann. Diese Trennung in Subpopula-
Diebsvergesellschaftung:  → Kleptobiose. tionen kann der Beginn der Artbildung (→ Speziation)
Differentialart, Trennart (differential species):  pflan- sein. Eine D. ist häufig aus einem ehemals größeren
zensoziologischer und tierökologischer Begriff für Verbreitungsareal entstanden. Ein Beispiel ist die ark-
die sich in ihrem Vorkommen in einem bestimmten tisch-alpine D. in Europa.
Gebiet fast oder ganz ausschließenden (d. h. öko- Disklimax (disclimax):  ein langandauerndes → Sub-
logisch vikariierenden) Arten. [Link] dienen zur Unter- klimax-Stadium der Vegetationsentwicklung, das we-
scheidung und Kennzeichnung nahe verwandter → gen des Einflusses von Tieren oder des Menschen
Pflanzengesellschaften oder Lebensgemeinschaften sich nicht bis zu dem unter dem betreffenden Groß-
(→ Biozönose). klima möglichen Endstadium (→ Klimax) ausbilden
diffus (diffuse):  in der → Synökologie Bezeichnung kann.
für gleichgerichtete Interaktionen zwischen Arten, bei Diskontinuität (discontinuity, discontinuous distri-
denen mehrere Populationen beteiligt sind. Beispiele: bution):  nichtstetige Verteilung der Individuen einer
d.e Konkurrenz als Wettbewerb (→ interspezifische → Population in ihrem Lebensraum (→ Dispersion),
Konkurrenz) einer Population mit der Gesamtheit eines Taxons in seinem Verbreitungsgebiet (→ Areal).
aller der Populationen, die mit ihr auf begrenzt vor- diskret (discrete):  nicht zusammenhängend; Be-
kommende Ressourcen angewiesen sind; diffuse Ko- zeichnung für Generationen, die sich (bis auf die
evolution als → Koevolution zwischen Artengruppen; Phase der Fortpflanzung) nicht überlappen. → Le-
diffuser → Feinddruck als Wirkung vieler Arten auf benszyklus.
eine Beutepopulation. Dismigration:  „Zerstreuungswanderung“; Begriff für
Diffusion:  → ökologische Diffusion. ungerichtete Wanderungsbewegungen, vor allem für
Digestion (digested energy, digestion):  in der → Vögel und Säuger verwendet. → Migration.
Energiebilanz von Tieren der Teil der aufgenomme- dispersal (engl.):  in der Populationsökologie Vor-
nen Nahrung, der verdaut wird, also Konsumption gang der Verteilung von Mitgliedern einer → Popu-
minus → Fäzes oder → Assimilation plus Exkretion. lation von einem Ausgangsgebiet auf andere Orte
dimiktisch (dimictic):  Bezeichnung für → Seen mit (→ ökologische Diffusion, → Expansion); im weiteren
zwei → Vollzirkulationen im Jahr, im Frühjahr und Sinne auch → Ausbreitung umfassend. D. kann ak-
Herbst; d. sind viele Seen der gemäßigten Breiten. tiv oder passiv erfolgen. D. kann sich auf das Ver-
→ Zirkulationstyp. breitungsgebiet der Population beschrängen (engl.
Dimorphismus (dimorphism):  Ausprägung von zwei intrarange d., internal d.) oder darüber hinausreichen
verschiedenen, genetisch bedingten Gestalt- oder ([Link] d., external d.). Vgl. → Dispersion.
Farbtypen in Populationen derselben Generation Dispersion (dispersion):  Verteilungsmuster, Ver-
oder aufeinander folgender Generationen einer Art. teilung der Individuen einer → Population im Raum;
Häufig sind → Sexualdimorphismus, → Saisondi- D. ist ein Strukturelement von Bevölkerungen. Es
morphismus und → Flügeldimorphismus. → Poly- lassen sich drei Typen der D. unterscheiden: (1) zu-
morphismus. fällige Verteilung (Normalverteilung), wenn sich die
65 Divergenz

Individuen nach einem Zufallsmuster gruppieren (sie zu gewinnen. Dabei wird die Hauptmenge der Ener-
wird durch die → Poissonverteilung beschrieben); gie bei der Übertragung von Wasserstoff auf Wasser-
(2) regelmäßige (gleichmäßige, reguläre) Verteilung stoffakzeptoren gewonnen, so auf Luftsauerstoff (→
(Unterdispersion, Hypodispersion) mit ungefähr Atmung) mit höchstem Wirkungsgrad von 30–40 %,
gleichen Abständen zwischen den Individuen; (3) auf reduktionsfähige organische Verbindungen (→
gehäufte (aggregative, geklumpte, geballte) Vertei- Gärung), auf anorganische Stoffe wie z. B. Nitrat (→
lung (Überdispersion, Hyperdispersion), im Extrem Nitratreduktion) oder Sulfat (→ Sulfatatmung) (→ an-
inselartige (insulare) Verteilung, mit Auftreten von aerobe Atmung). Vgl. → Katabolismus. → Assimila-
Individuenansammlungen (Aggregationen) und da- tion.
zwischen weniger dicht besiedelten Räumen. (Die Distanz (distance):  bei Organismen Grad der Unter-
gehäufte D. wird z. B. durch die → negative Bino- schiedlichkeit, z. B. geographische D., taxonomische
mialverteilung, → logarithmische Verteilung oder D., → phänetische Distanz, → genetische Distanz.
Neyman-Verteilung beschrieben). Typ 1 (z. B. selte- Distanzeffekt (distance effect):  bei Inseln – auch Ve-
ne Bodenarthropoden) und Typ 2 (z. B. Waldbäume, getationsinseln – die Erscheinung, dass mit zuneh-
Wüstensträucher, Tiere mit Territorialverhalten) sind mender Entfernung einer Insel vom Ursprungsgebiet
selten zu finden, am weitesten verbreitet ist Typ 3. kolonisierender Arten („Kontinent“) die Artenzahl ab-
Die Form der D. wird aus einer größeren Zahl von sinkt. → Arealeffekt. → Inseltheorie.
Proben (z. B. Quadratproben), die einer Population Distanzflug (dispersal flight):  Phase der Ausbreitung
entnommen werden, mit verschiedenen Rechenver- von phytophagen Insekten (vor allem von → Vekto-
fahren bestimmt („Aggregationsindices“), z. B. dem ren, wie Blattläusen) durch Flug über größere Entfer-
→ Dispersionskoeffizienten, dem → Ballungsindex nungen. Auf den D. folgt der → Befallsflug, bei dem
nach Lloyd, dem → Morisita-Index. eine geeignete Wirtspflanze aufgesucht wird.
Dispersionsdynamik (dispersion dynamics):  Ände- Distanzkoeffizient (distance coefficient):  eine Maß-
rung der Verteilung (→ Dispersion) einer Population zahl für die → Unähnlichkeit von → Gemeinschaften.
im Raum; auch als Ausbreitungsfähigkeit definiert. [Link] sind z. B. das → Bray-Curtis-Maß, die → Eucli-
Dispersionskoeffizient,  Dispersionsindex (coeffi- dische Distanz oder die → Canberra metric. → Ähn-
cient of dispersion, index of dispersion, Poisson in- lichkeitskoeffizient.
dex of dispersion, variance-to–mean ratio, VMR): die Distanzmethode (distance method):  Methode zur
aus der → Poisson-Verteilung hergeleitete Relation Abschätzung der → Abundanz einer Population (→
→ Varianz zu Mittelwert:  Populationsdichte), ohne Proben zu entnehmen. Es
gibt zwei Verfahren: zufällige Auswahl von Organis-
(x − x̄)2 men und Bestimmung des Abstandes zu den nächs-

d =1− ten Nachbarn oder Auswahl eines Zufallspunktes und
x̄(n − 1) Messung der Entfernung zu den nächsten Organis-
men. Die D. wird vor allem auf Bäume und Sträucher
( n = Zahl der Pobenquadrate; x = ihre Individuenzahl; angewendet.
x− = Mittelwert der Individuenzahl). Mit dem D. kann Distribution (distribution):  1. großräumige, geogra-
die Form der Verteilung (→ Dispersion) einer Popula­ phische → Verbreitung einer Population oder Art. 2.
tion bestimmt werden: bei d = 1 zufällige, d < 1 regu- kleinräumige → Verteilung einer Population in einem
läre, d > 1 gehäufte Verteilung. → Taylor’s power law. Lebensraum (→ Biotop) oder einem Landschafts-
Disposition (disposition):  1. allgemein Ausdruck für komplex. Vgl. → Dispersion.
→ Reaktionsnorm. 2. in der Parasitologie Empfäng- diurnal (diurnal):  tagaktiv, am Tage während der
lichkeit eines → Wirtes (Pflanze oder Tier) gegen- Helligkeitsphase ablaufend; auch den gesamten
über dem Befall durch → Parasiten unter Einschluss 24-Stunden-Tag betreffend. → nocturnal.
von Viren und Bakterien (→ Krankheitserreger). Es diurnaler Säurerhythmus, diurnaler Säurezyklus
kann → Immunität (keine Ausbildung eines Wirt- (diurnal acid rhythm, diurnal acid cycle):  bei → CAM-
Parasit-Verhältnisses) oder → Affinität (Entstehung Pflanzen das tagesrhythmische Schwanken des
von Wechselbeziehungen zwischen Wirt und Para- pH-Wertes in den Kohlendioxid bindenden Zellen.
sit) bestehen. Im letzten Fall kann es zur Krankheit Divergenz (divergence):  1. (divergent evolution)
kommen, deren Entstehung durch → Resistenz des divergente Evolution; das Unähnlicherwerden von
Wirtes gehemmt oder verhindert werden kann.→ Populationen einer Art oder von verwandten Arten
Empfindlichkeit. → Anfälligkeit. bei Anpassung an verschiedene Umweltbedin-
disruptive Selektion:  Modus der → natürlichen Se- gungen im Verlaufe der Evolution. Der Begriff wird
lektion. auch auf → Gemeinschaften übertragen. → Kon-
Dissimilation (dissimilation):  alle Stoffwechselvor- vergenz. 2. (molecular divergence, genetic diver-
gänge, durch die aus zusammengesetzten organi- gence) zusammenfassender Begriff für genetische
schen Verbindungen einfachere gebildet werden. Unterschiede zwischen Arten (→ genetische Diffe-
Dazu gehört auch der Abbau von organischen Stoffen renzierung).
in Organismen, um Energie für Stoffwechselprozesse
diversifizierene Selektion 66

diversifizierene Selektion:  Modus der → natürli-

chen Selektion.
Diversität, Mannigfaltigkeit (diversity):  1. Arten-
diversität, Speziesdiversität, Artenmannigfaltigkeit,

Lokale Artenzahl Slok

Artenvielfalt (species diversity): die Vielfalt von Arten
in einer Lebensgemeinschaft; dabei wird nicht nur

eg
die → Artenzahl, sondern auch die → relative Abun-

Sr
=
danz der Arten berücksichtigt („Arten-Individuen- Typ I

k
lo
S
Relation“, → Arten-Rang-Relation). Die D. wird meist
mit einfachen Indizes berechnet, die sich aus der
Informationstheorie oder Wahrscheinlichkeitsrech-
nung ableiten lassen (→ Diversitätsindex). Es wer- Typ II
den unterschieden: α-D. (Alpha-Diversität) innerhalb
einer Lebensgemeinschaft, β-D. (Beta-Diversität)
als Maß der Veränderung in der Artenzusammen-
setzung entlang eines Umweltgradienten von einem
Lebensraum in einen nächsten, γ-D. (Gamma-Di- Regionaler Artenpool Sreg
versität) in den Biotopen einer größeren Landschaft,
δ-D. (Delta-Diversität) für den Artenwechsel zwischen Abb. 10:  D   iversität. Abhängigkeit der lokalen Arten-
Regionen oder entlang klimatischer Gradienten. Zur diversität (Slok) vom regionalen Artenpool (Sreg). Typ I –
Abschätzung der D. können → Biodiversitätsindika- ohne Sättigung, Typ II – mit Sättigung.
toren verwendet werden. Bedingungen für hohe D.
können unter anderem sein: günstige Umweltfak-
toren, große Ressourcenvielfalt, hoher Feinddruck. schiedene, sich nicht gegenseitig ausschließende
Die lokale D. wird von der regionalen Diversität be- Hypothesen zum Einfluss der Diversität auf ökolo-
stimmt (Abb. 10), dabei kommt es eher selten zu gische Funktionen (Abb. 11). (1) Nietenhypothese
einem Sättigungseffekt. Die D. nimmt global gese- oder Nischenkomplementaritätshypothese (engl. riv­
hen vom Äquator (tropischer Regenwald) zum Pol et hypothesis, niche complementarity hypothesis):
hin (Tundra) ab (latitudinaler Gradient der D.). Für jede Art der Gemeinschaft trägt zur Funktion bei; ihre
die hohe D. in den Tropen spielen unter anderem → Nischen sind also zueinander komplementär (Ni-
der → mid-domain effect und der hohe Feinddruck schenkomplementarität, → Komplementarität). (2) re-
(z. B. für Bäume; → Janzen-Connell-Hypothese) eine dundante-Arten-Hypothese (engl. redundant species
Rolle. Nach Störung einer Lebensgemeinschaft kann hypothesis): es gibt Arten, die nicht oder nur wenig
die D. absinken; mittlere Störungsgrade können mit zur Funktion beitragen, also redundant sind (→ Re-
höherer D. einhergehen (→ intermediate distu­rb­ dundanz). Dies ist auch die Aussage der „driver and
ance hypothesis). Es kann einen Zusammenhang passenger hypothesis“. (3) Schlüsselarten-Hypothe-
zwischen der D. und Eigenschaften von → Gemein- se (engl. keystone species hypothesis): die Addition
schaften und → Ökosystemen geben, diese betreffen von Schlüsselarten hat großen Einfluss auf die Funk-
z. B. Stabilität (→ Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung), tion. (4) Idiosynkrasie-Hypothese (engl. idiosyncratic
Invasibilität (→ Diversitäts-Invasibilitäts-Hypothese), hypothesis): die Wirkungen der Arten sind spezifisch.
Ökosystemfunktionen (→ Diversitäts-Funktions-Be- (5) Versicherungshypothese (engl. insurance hy-
ziehung), darunter vor allem Produktivität (→ Diver- pothesis): Arten können in Zukunft eine wichtigere
sitäts-Produktivitäts-Beziehung). 2. Strukturdiversität Funktion haben, als „Versicherung“ gegen Störungen
(structural diversity): die Vielfalt der räumlichen Be- und Umweltveränderiungen. Eine Modellvorstellung
dingungen (der Raumstruktur) in einem Lebensraum für die positive Beziehung zwischen Artenzahl und
(„Lebensraumdiversität“), die häufig mit entsprechen- Funktion ist, dass bei zunehmender Artenzahl die
der Artend. verknüpft ist. 3. biochemische Diversität Wahrscheinlichkeit steigt, dass neben „normalen“ Ar-
(biochemical diversity): Zahl der organischen Verbin- ten sowohl Arten mit stärkerem Effekt auf die Diversi-
dungen (z. B. Pigmente im Phytoplankton) als Aus- tät (engl. selection effect, sampling effect) als auch
druck der Komplexität eines ökologischen System. Arten mit komplementärer Wirkung (engl. comple-
4. → genetische Diversität. mentarity effect) mit eingeschlossen werden.
Diversitäts-Funktions-Beziehung (diversity-func- Diversitätsindex (diversity index):  eine Maßzahl für
tion relationship):  Zusammenhang zwischen → die → Diversität einer Lebensgemeinschaft. Unter
Diversität und Funktion (z. B. → Produktion, → Stoff- den verschiedenen Diversitätsindizes ist sehr ge-
dynamik, → Zersetzung, → Feinddruck) in einem bräuchlich der aus der Informationstheorie abgelei-
→ ökologischen System oder einem → Ökosystem. tete Shannon-Wiener-Index (engl. Shannon-Wiener
Die D.-F.-B. ist ein zentraler Forschungsgegenstand index, Shannon-Wiener diversity index), nicht korrekt
der Ökologie von → Gemeinschaften („biodiversity Shannon-Weaver-Index:
effects on ecosystem functioning, BEF). Es gibt ver-
67 Domatium

1
2 1−
S
Aus der logarithmischen Reihe bei Auftragung der Ar-
tenzahl gegen Zahl der Individuen der Art in der Pro-
1
Funktion

be ist der D. α (Fishers alpha, engl. Fisher’s alpha)

abgeleitet, der nach der Formel
4
N
 
S = αloge 1+
3 α
berechnet werden kann. Vgl. → Äquitabilität.
Diversitäts-Invasibilitäts-Hypothese (diversity-inva-
sibility hypothesis, diversity-resistance hypothesis):  die
Artenzahl
Vorstellung, dass eine artenreiche → Gemeinschaft
(→ Diversität) wegen ihrer vielfältigen → Interaktionen
Abb. 11:  Diversitäts-Funktions-Beziehung. Zusam- einen höheren Widerstand gegen eindringende fremde
menhang zwischen Diversität und Funktion in einem Arten hat (→ nichtheimisch). → Invasibilität.
Ökosystem 1 – Nietenhypothese; 2 – redundante- Diversitäts-Produktivitäts-Beziehung (diversity-
Arten-Hypothese; 3 – Schlüsselarten-Hypothese; 4 – productivity relationship):  der Zusammenhang zwi-
Idiosynchrasie-Hypothese. Bildrechte: verändert nach schen → Diversität und Produktivität (→ Produktion).
Naeem et al. (2009). In der Regel sind vergleichbare → Gemeinschaften
mit mit einer „mittelgroßen“ Artenzahl am produktiv­
sten. → Diversitäts-Funktions-Beziehung.
s
 Diversitäts-Stabilitäts-Beziehung (diversity-stabi-
Hs = − pi log pi lity relationship):  Zusammenhang zwischen → Di-
i=1 versität und → Stabilität einer → Gemeinschaft. Es
gibt zwei Typen von Hypothesen. Eine Annahme,
( pi = relativer Anteil der Art i an der Gesamtindividu- die sich auf mathematische Modelle stützt, ist, dass
enzahl; log als log2, loge oder log10). Er gibt den In- höhere Diversität und Komplexität von ökologischen
formationsgehalt einer Artengemeinschaft an und Systemen mit geringerer Stabilität verbunden ist, weil
steigt mit zunehmender Artenzahl und zunehmender die starke Verknüpfung zwischen den Populationen
Gleichverteilung der → relativen Abundanz der ein- destabilisierend wirkt. Es gibt aber viele biologische
zelnen Arten an. Einen maximalen Wert erreicht Hs Argumente dafür, dass komplexere Systeme stabi-
bei gleicher Individuendichte aller Arten ( Hsmax = log S; ler sind, weil die Fülle an Interaktionen (auch durch
S ist die Artenzahl). Für die Berechnung von Hs ist schwache Wechselwirkungen, durch Einflüsse von
zufällige Probenahme aus einer Grundgesamtheit außen und Nahrungsgeneralismus bedingt) eine Si-
Voraussetzung; dies gilt nicht für den Brillouin-Index cherung gegen → Störungen darstellen kann.
(engl. Brillouin diversity index), der den Informations- Diversitätszentrum, Genzentrum (centre of diver-
gehalt einer Aufsammlung mit definierter Individuen- sity):  auch Mannigfaltigkeitszentrum; ein Gebiet mit
zahl angibt: einer hohen genetischen Mannigfaltigkeit für eine be-
stimmte Art oder für die Arten einer Gattung. Das D.
1 N! kann das Ursprungszentrum (engl. centre of origin)
H= log für diese Art(en) sein. Vgl. → hot spot.
N N1 !N2 ! ... Ns ! divisive Klassifikation:  → Klassifikation.
DNA barcoding (engl.):  eine Methode, um Arten mit
( N1,N2, … = Individuenzahl der Art 1, 2, …; N = Ge-
Hilfe einer kurzen DNA-Sequenz zu charakterisieren.
samtindividuenzahl). In den Simpson-Index (engl.
Dieser genetische Marker entstammt einer Standard-
Simpson’s diversity index)
region in der mitochondrialen DNA, die eine hohe
s Mutationsrate hat. Es handelt sich um die Cytochrom-
c-Oxidase-Untereinheit I (COI).
(pi )2

D =1− Domatium (domatium):  Pl. Domatia; kleiner (selten
i=1 größerer) Hohlraum an Pflanzen, der anderen Orga-
nismen, meist Räubern, aber auch Pflanzenfressern,
geht die Wahrscheinlichkeit ein, dass ein zweites In- als Aufenthalt dient. Im Gegensatz zu den → Pflan-
dividuum, welches einer Artengemeinschaft entnom- zengallen werden die Domatien nicht durch die Be-
men wird, zu derselben Art gehört. Dmax ist siedler hervorgerufen. Wichtige Bewohnergruppen
dominant 68

sind Ameisen (Myrmekodomatium) (→ Myrmekophyt) schen, und als „prospektive“ D. → Diapause, wenn
oder Milben (Acarodomatium). eine physiologische Umstellung des Gesamtstoff-
dominant (dominant):  Bezeichnung für die Arten wechsels mit einer Entwicklungshemmung verknüpft
einer Lebensgemeinschaft (→ Biozönose) mit hoher ist. Bei Warmblütern gibt es Arten, die im Winter (→
Individuenzahl oder hoher Biomasse im Vergleich zu Überwinterung) oder im Sommer (→ Ästivation) den
den übrigen dort vorkommenden Arten vergleichbarer Stoffwechsel absenken (→ Torpor). Die D. ist eine →
Größe. → Dominanz. Überlebensstrategie.
Dominanz (dominance):  die relative Menge einer Dornbusch, Dorngehölz (thorn scrub vegetation,
Art in der Flächen- oder Raumeinheit im Vergleich zu thorn forest, thorn woodland):  Vegetationstyp der
den übrigen Arten. D. kann bedingt sein durch Eigen- Tropen aus teils regen-, teils immergrünen dornigen
schaften wie → Lebensform, Größe, Modus der Res- Gehölzen, oft mit Sukkulenten vergesellschaftet. D.
sourcennutzung, Vermehrungsrate, Lebensdauer, → tritt bei stärkerer Trockenheit auf und bildet oft als
ökologische Potenz oder → Resistenz. Man kann D. Dornsavanne oder Dornsteppe den Übergang zwi-
auf Individuenzahlen (→ Abundanz) oder → Biomas- schen laufabwerfenden Wäldern und Halbwüsten.
se der betreffenden Populationen beziehen. Es soll- Beispiel: → Caatinga.
ten nur in Körpergröße und Funktion vergleichbare Dosis (dose):  allgemein Konzentration eines Wirk-
Gruppen in Beziehung gesetzt werden (z. B. Mikro-, stoffes (z. B. von Giften, → Pestiziden, Arzneien) oder
Meso-, Makro- oder Megafauna; → Fauna). Je nach Intensität eines Organismen schädigenden Einflus-
der Größe der Werte unterscheidet man Eudominan- ses (z. B. radioaktive Strahlung). Die „minimale D.“
te (stark Vorherrschende), Dominante (Vorherrschen- ist die geringste D., die einen Organismus irreversibel
de), Rezedente (Zurücktretende) und Subrezendente schädigt. Die „letale D.“ wirkt tödlich, sie wird meist
(stark Zurücktretende). In der → Pflanzensoziologie als LD50 angegeben, d. h. als die D., bei der 50 % der
wird D. durch den → Deckungsgrad ausgedrückt. Individuen in einem Versuch abgetötet werden. Die
Dominanz-Diversitäts-Kurve:  → Arten-Rang-Rela- „effektive D.“ (häufig ebenfalls als 50 %-Wert – ED50–
tion. ausgedrückt) bezeichnet die Konzentration oder In-
Dominanzidentität:  Grad der Übereinstimmung (→ tensität, die bei Versuchstieren eine gewünschte oder
Ähnlichkeit) im Artenspektrum eines Pflanzen- oder erwartete Wirkung auslöst.
Tierbestandes unter Berücksichtigung der → Domi- Dosis-Wirkungs-Beziehung, Dosis-Effekt-Bezie-
nanz der einzelnen Arten. Eine häufig gebrauchte hung, Dosis-Respons-Beziehung (dose-response
Formel zur Berechnung der D. ist die → Renkonen- relationship, exposure-response relationship):  der
sche Zahl (→ Ähnlichkeitsindex). Vgl. → Artenidenti- Zusammenhang zwischen der → Dosis und der →
tät, → Konstanzidentität. Wirkung eines Faktors oder Stoffes. Die D.-W.-B.
Dominanzindex (dominance index):  eine Maßzahl, wird häufig als „Dosis-Wirkungs-Kurve“ graphisch
die den Grad der Ausprägung der Dominanz in einer dargestellt. Aus einer derartigen D.-W.-B. kann man
Gemeinschaft angibt. Ein Beispiel ist der Berger-Par- unter anderem den Toleranzbereich (→ Toleranz), die
ker-D. (engl. Berger-Parker dominance index) Schädigungsgrenze und den Bereich der → Toxizität
für einen Organismus ablesen.
Nmax Dredge, Dredsche (dredge):  ein Schleppnetz für den
d= Fang von Tieren des Meeresbodens.
NT Drift (drift):  1. Bezeichnung für → Meeresströ-
mungen, die im offenen Ozean durch gleichmä-
( Nmax = Individuenzahl der dominanten Art; NT = Ge- ßig wehende Winde oder durch Unterschiede der
samtindividuenzahl). Informationen über Dominanz- Beschaffenheit des Wassers (Dichte, Salzgehalt)
muster werden auch durch die → Arten-Rang-Relation hervorgerufen werden. 2. passive Ausbreitung von
und die Muster der Artendiversität (→ Diversitätsindex) Organismen durch Wasser- oder Luftbewegungen.
gegeben. 3. (stream drift) Gesamtheit der organischen und an-
Donor-Kontrolle (donor control):  Wirkung auf die organischen Partikel (Bakterien, Algen, Bruchstücke
Siedlungsdichte (→ Populationsdichte) von Arten von Algen und Gefäßpflanzen, Tiere, Detritus, Sand),
einer → trophischen Ebene durch das Angebot an → die in Fließgewässern mit der Strömung flussabwärts
Ressourcen auf der darunter stehenden trophischen transportiert werden. Wichtige Nutzer der D. als
Ebene (bei → Konsumenten) oder die Menge an nichtselektive Filtrierer sind z. B. Larven von Kriebel-
Substrat (bei → Zersetzern). Vgl. → Bottom-Up-Kon- mücken (Simuliidae). Auch netzbauende Larven von
trolle. → Prädator-Kontrolle. → Nahrungskette. Köcherfliegen wie Rhyacophilidae, Hydropsychidae
Dormanz (dormancy):  Ruheperiode in der Entwick- in Bächen erhalten [Link]. Zur „organischen D.“
lung von Pflanzen oder Tieren. D. kann exogen und/ gehören nur die organischen Partikel, zur → „orga-
oder endogen bedingt sein. Bei Pflanzen tritt D. z. B. nismischen“ Drift nur die lebenden Organismen. 4. →
als → Samenruhe auf. Bei wechselwarmen Tieren genetische Drift. 5. → ökologische Drift.
unterscheidet man als „konsekutive“ D. → Quieszenz, Drilosphäre (drilosphere):  Bereich der Regenwurm-
wenn der Baustoffwechsel nur gedrosselt wird, solan- gänge und ihrer Umgebung im Boden. Die D. zeich-
ge die zur Entwicklung ungünstigen Faktoren herr- net sich durch eine reichhaltige → Bodenmikroflora
69 Dürreresistenz

und → Bodenfauna aus, die in ihrer Existenz durch Dung (dung):  Kot von höheren Tieren; Lebensraum
die Tätigkeit der Regenwürmer gefördert werden. → von abbauenden Mikroorganismen, Dungfressern
Ökosystemingenieur. (→ koprophag) und Räubern. Die Losung von Raub-
dritte Reinigungsstufe:  chemische Reinigung von säugern wird häufig nur bakteriell zersetzt; im D. von
Abwässern. → Abwasserreinigung. Pflanzenfressern leben außerdem viele Tiere, vor
Drohtracht:  → Schrecktracht. allem Käfer wie manche Scarabaeidae ( Geotrupes,
Drohverhalten (threat behaviour, deimatic behav­ Onthophagus, Aphodius) oder Hydrophilidae ( Sphae-
iour):  Reaktion auf die Entdeckung durch einen ridium, Cercyon) und Fliegenlarven. Räuberisch sind
Feind (oder auch Rivalen) mit einer Stellung, die den Staphyliniden, Histeriden, Nematoden und Milben.
Gegener einschüchtern soll. D. ist also eine sekun- Manche koprophagen Tiere sind auf den D. bestimm-
däre Schutzanpassung (→ Schutz). Es kommt bei ter Arten spezialisiert, z. B. der Käfer Onthophagus
unauffällig gefärbten (→ Krypsis) und aposematisch camelus auf Kaninchenlosung, Aphodius piceus auf
gefärbten Tieren (→ Aposematismus) vor. Beispiele: Menschenkot.
Skorpione, die ihren Schwanzstachel drohend erhe- Düngung:  Einbringung von Pflanzennährstoffen
ben; Fangheuschrecken (Mantidae), die ihre Fang- (N, P, K, Ca) als anorganischen Kunstdünger (mine-
beine auf den Gegner richten. → Schreckstellung. → ralische D.; engl. fertilizer application, fertilizer use)
Warnverhalten. oder von organischem nährstoffreichem Material
Drucktoleranz (pressure tolerance):  Widerstands- (z. B. → Mist, → Gülle, → Kompost) (organische D.;
fähigkeit (→ Toleranz, → Resistenz) gegen hohen engl. manuring) in den Boden, um den Ertrag der Kul-
Druck, z. B. bei Tiefseefischen, aber auch bei den turpflanzen zu erhöhen. D. bewirkt eine deutliche Ver-
Meerestieren mit → Vertikalwanderungen zwischen änderung der Bodenmikroflora und -fauna, wie auch
tiefen (bis 750 m unter NN) und oberflächennahen der Stoffkreisläufe (→ Mineralstoffhaushalt). Für die
Schichten (z. B. Wale, Fische, Krebse, Siphonopho- Zufuhr von Nährstoffen gilt das → Gesetz vom Mini-
ren). mum (vgl. → N-P-K-Verhältnis). Eine unbeabsichtigte
Dschungel (jungle):  umgangssprachlich für dich- D. ist die → Eutrophierung von Gewässern und der
te Vegetation in niederschlagsreichen Gebieten der gesamten Landschaft.
Tropen. Dunkelatmung (dark respiration):  → Atmung photo-
Duftstoff, Geruchsstoff (odoriferous sub­ autotropher Pflanzen im Dunkeln, an der der Citro-
stance):  Substanz, die chemische Signale überträgt nensäurezyklus (Mitochondrien-Atmung) und der
und auf den Geruchssinn von Tieren wirkt. Die D.e Pentosephosphatzyklus beteiligt sind. → Lichtat-
können anziehend (→ Attraktant) oder abstoßend (→ mung.
Repellent) wirken. → Geschmacksstoff. → semioche- Dunkelkeimer (dark germinator):  Pflanze, deren
mischer Stoff. Keimung durch Licht gehemmt ist (z. B. Cucurbita
Dulosis (dulosis):  Sklavenhalterei; bei gewissen pepo). Steuernder Faktor ist dabei das Phytochrom-
Ameisen (z. B. Polyergus, Anergates) vorkommende system. → Lichtkeimer.
Verhaltensweise, sich Pflegerinnen der eigenen Brut Dunkelperiode (dark period):  lichtlose Phase im →
aus Nestern anderer Arten gewaltsam zu rekrutieren. Licht-Dunkel-Zyklus oder bei der → Photoperiode. →
D. ist eine Form des → Sozialparasitismus. Lichtperiode. → Tagesperiodik.
Düne (dune):  durch den Wind aufgeschüttete Sand- Dunkelpflanze:  → Schattenpflanze.
ablagerung, die fast vollständig aus reinem Quarzsand Durchzügler (migrant):  Tier, das sich während einer
besteht. D.n kommen im Binnenland („Binnendünen“) Wanderphase (→ Migration) vorübergehend in einem
und an der Meeresküste („Küstendünen“) vor. Die → Biotop aufhält, in dem es sich nicht ansiedelt.
Xeroserie in den Küstendünen besteht in Mitteleuro- Durisol (durisol):  nach der WRB-Bodenklassifikation
pa aus Primärdüne nahe dem Spülsaum am Strand, ein Boden, der durch Krusten von Silicium gekenn-
Weißdüne (engl. yellow dune) (bestandesbildend zeichnet ist. → Bodentyp.
Strandgräser Ammophila und Elymus), der vom Wind Dürre (drought):  Periode, in der wenig Niederschlä-
nicht mehr so stark bewegten Graudüne (engl. grey ge fallen. Gleichzeitig herrschen meist hohe Tempe-
dune) (mit Zwergsträuchern ( Empetrum, Calluna) an raturen. → Klimadiagramm.
der Nordsee, Kiefern an der Ostsee). Fortschreiten- Dürreletalität (desiccation lethality):  der niedrigste
de Bodenbildung leitet zur Braundüne (engl. brown Wert der → relativen Luftfeuchte, bei dem Pflanzen-
dune) über. → Dünenpflanze. gewebe während einer definierten Expositionszeit
Dünenpflanze (dune plant):  Pflanze, die die Ext- (z. B. 12 oder 48 Stunden) zu einem bestimmten Pro-
remfaktoren der → Dünen, vor allem die Gefahr der zentsatz geschädigt wird. Meist gibt man die D. für
Versandung oberirdischer Pflanzenteile und die aus- 50 % der Zellen als DL50 an.
trocknende Wirkung des Windes, gut tolerieren kann. Dürreresistenz (drought resistance):  Fähigkeit der
Eine Anpassung daran sind häufig sich verzweigen- Pflanzen, Trockenperioden zu überdauern. Bei der D.
de, schnell wachsende Wurzeln oder Rhizome und wirken zwei Komponenten zusammen: (1) Austrock-
verdunstungshemmende Einrichtungen (z. B. Einrol- nungsvermeidung, z. B. verbesserte Wasseraufnah-
len der Blattspreiten) vieler D.n, z. B. beim Strand- me aus dem Boden, Verminderung der Transpiration
hafer Ammophila arenaria. durch frühzeitigen Spaltenschluss, kutikulärer Tran-
Dy 70

Kontinuierliche Veränderung Regimewechsel Alternative stabile Zustände A, B

Zustand des Systems

Hysterese

Äußere Bedingungen

Abb. 12:  Dynamisches System. Beispiele für die Abhängigkeit des Systemzustands von äußeren Bedingun-
gen: kontinuierliche Veränderung, Regimewechsel, alternative stabile Zustände. Bildrechte: verändert nach
Scheffer (2009).

spirationsschutz, Sukkulenz (→ Sukkulenzgrad), tem) (Abb. 12). In seinem langfristigen Verhalten

Blattabwurf, Wasserspeicherung (→ Blattflächenver- kann das d. S. ein → Gleichgewicht erreichen. Es
hältnis); (2) → Austrocknungsfähigkeit (→ Austrock- kann auf bestimmten Pfaden (→ Trajektorie) einem
nungstoleranz), also die Fähigkeit des Protoplasmas, Grenzwert (→ Attraktor) oder einem → Grenzzy-
starke Entwässerung zu ertragen. Resistenzmaß sind klus zustreben oder zwischen zwei Grenzwerten
dabei die → Dürreletalität oder kritische Wassersätti- hin- und herspringen (→ Bifurkation). Ein d. S. kann
gungsdefizite der Pflanzen. „Dürreharte“ Pflanzen ha- alternative ( = multiple) stabile Zustände (engl. alter-
ben eine hohe D. Vgl. → Überdauerungsvermögen, native or multiple stable states) mit alternativen At-
→ Trockenheitsbeanspruchung. → Trockenheitsre- traktoren haben. Welcher Zustand hierbei erreicht
sistenz. wird, hängt von den Startbedingungen des Sys-
Dy (dy):  Torfschlamm; unter Wasser befindliche → tems ab (→ Hysterese). Es kann die Dynamik von
Humusform, die sich meist in nährstoffarmen, → dys- den Anfangsbedingungen abhängen, wodurch sich
trophen Gewässern bei Sauerstoffarmut bildet. Der das d. S. einem chaotischen Attraktor annähert (→
D. ist eine dunkelbraune, amorphe organische Mas- Chaos); auch kommt bei Störungen in einem kriti-
se, durch Ausflockung von gelösten organischen Ver- schen Übergangsbereich ein → Regimewechsel vor.
bindungen (meist Humuskolloiden) entstanden. D. ist Dynamische Eigenschaften finden sich bei vielen →
arm an pflanzlichen und tierischen Organismen und ökologischen Systemen, die sich aber wegen ihrer
Organismenresten. Der Name D. wird auch für den Komplexität schwer beschreiben lassen. → ökologi-
Unterwasserboden (→ Bodentyp) verwendet. Vgl. → sches Modell.
Gyttja, → Sapropel. Dysochorie:  → Zoochorie.
Dyar’sche Regel (Dyar’s rule, Dyar’s law):  für vie- dysphotisch (dysphotic):  im Gewässern die Schicht
le Arthropoden geltende Gesetzmäßigkeit, nach der unter der → euphotischen Zone mit einer Lichtin-
Körperteile im Verlaufe der Häutungen nach einer tensität, die keine Photosynthese mehr erlaubt. Die
geometrischen Reihe in der Größe zunehmen. dysphotische Zone des Meeres und größerer Süß-
Dynamik (dynamics):  Lehre von den Kräften; in wasserseen heißt auch → Dämmerzone. → apho-
der Ökologie jegliche Form der Veränderung von tisch.
Größen, Zuständen, Wechselbeziehungen bei Or- dystrop (dystropous, dystropic):  Bezeichnung für
ganismen, Populationen (→ Populationsdynamik) Tiere, die zum Nahrungserwerb Blüten besuchen,
und Ökosystemen (z. B. Sukzession). Demgegen- aber nicht an die Organisation der Blüte angepasst
über werden bei einer statischen Betrachtungswei- sind und diese dabei sogar zerstören können. Es
se („Statik“) Bedingungen des → Gleichgewichts, kann beim Blütenbesuch zur Bestäubung kommen
Durchschnittsgrößen und konstante Merkmale be- (→ Blütenbestäubung). Beispiele für d.e Tiere: man-
trachtet. → ökologisches Modell. → dynamisches che Käfer, Thripse, Ameisen und unter den Säuge-
System. tieren Affen, Lemuriden und Sciuriden. → allotrop, →
dynamisches Modell:  → ökologisches Modell. hemitrop, → eutrop. → Blütenbesucher.
dynamisches System (dynamic system, dynam­ dystroph (dystrophic):  Bezeichnung für braune,
ical system):  ein interaktives → System, in dem meist nährstoffarme Humusgewässer mit sehr gerin-
zeitabhängige Prozesse ablaufen, die von sei- gem Kalk- und hohem Humusgehalt, die in der Regel
nem Anfangszustand und definierten nichtlinearen nur eine geringe Pflanzenproduktion ermöglichen
Steuerungsgrößen abhängen (→ nichtlineares Sys- („Braunwassersee“). In tieferen Wasserschichten
71 eingebürgert

kann es zu Sauerstoffzehrung (→ Sauerstoffdefizit) die e. K. häufig als EC50 ermittelt, bei der für 50 %
kommen. → Seentyp. der Individuen in einem Versuch der betrachtete Ef-
fekt gefunden wird (engl. median effective concentra-
tion). Weitere Bewertungen sind: kein Effekt (engl. no
E observed effect concentration, NOEC), Beginn einer
Wirkung (engl. lowest observed effect concentration,
LOEC). → Dosis.
Ebbe:  → Gezeiten. effektive Populationsgröße (effective population
ecesis (engl.):  → Ökese. size):  eine ideale Population von solcher Größe, die
Echohorizont (deep scattering layer, „false bot- die gleichen Merkmale aufweist wie eine tatsächlich
tom“):  Schicht im freien Wasser des Meeres in 200– betrachtetete Population, z. B. in der → Allelfrequenz,
300 m Tiefe, die durch Echolote registriert wird und in der → genetischen Drift, im → Sexualindex oder in
sehr wahrscheinlich aus Schwärmen tagesperiodisch der durchschnittlichen → Reproduktionsrate.
wandernder Krebse (Euphausiaceen, Sergestiden, effektiver Niederschlag (effective precipitation):  →
Copepoden) und Fische besteht. → Vertikalwande- Niederschlag nach Abzug der → Evaporation.
rung. effektive Temperatur (effective temperature):  die
ED:  → effektive Dosis. Differenz zwischen der auf einen Organismus ein-
edaphisch (edaphic):  zum Boden gehörend, mit wirkenden Temperatur und dem → Entwicklungsnull-
dem Boden verknüpft; der Begriff wird auf Organis- punkt. → Temperatursummenregel.
men (→ Edaphon) und Faktoren des Bodens bezo- Effizienz:  → ökologische Effizienz.
gen. Egestion:  → Defäkation.
edaphischer Klimax (edaphic climax, soil cli- E-Horizont, Auswaschungshorizont (eluvial horizon,
max):  „Bodenklimax“; durch edaphische Faktoren E horizon):  → Bodenhorizont unter der organischen
bedingter → Klimax. Auflage oder dem → A-Horizont; der E. ist durch →
Edaphon (edaphon):  Sammelbezeichnung für die Auswaschung an organischer Substanz, Ton, Eisen-
im Boden lebenden Organismen, sowohl Bakterien, oder Aluminiumverbindungen verarmt. Ein E. kommt
Algen und Pilze (→ Bodenmikroflora) als auch Tiere in → Parabraunerde und → Podsol vor. → Bodentyp,
(→ Bodenfauna) umfassend. Nach der Ausprägung → Bodenprofil.
ihrer → Lebensformen lassen sich Euedaphon (Be- EICA-Hypothese (EICA hypothesis, evolution of in-
wohner der tieferen Bodenschicht) und Hemiedaphon creased competitive ability hypothesis):  Hypothese,
(Bewohner der obersten Bodenschicht und der Streu- nach der → nichtheimische Arten wegen eines gerin-
schicht) unterscheiden. Die Bodenorganismen halten geren Feinddrucks weniger in Verteidigung und mehr
sich im luft- oder wassererfüllten Lückensystem auf in Wachstum und Konkurrenzfähigkeit investieren.
oder müssen sich durch das feste Substrat hindurch- Mit der E. könnte der Invasionserfolg mancher Pflan-
graben. Der Gewichtsanteil des E.s an der → orga- zenarten erklärt werden. → Invasionsbiologie.
nischen Substanz des Bodens beträgt etwa 1 % bis Eichler’sche Regel:  eine → parasitogenetische
maximal 10 % des Trockengewichts. → Atmobios. → Korrelationsregel.
Epedaphon. Eignung:  → Fitness.
Edaphosphäre, Extrarhizosphäre (edaphosphere, Einbürgerung (naturalization):  die Etablierung
extrarhizosphere):  Bereich des Bodens außerhalb von Arten, die eingeführt (→ Einführung) oder ein-
des Wirkungsbereiches von Pflanzenwurzeln (→ Rhi- geschleppt (→ Einschleppung) wurden, in Form
zosphäre). permanenter Populationen. → eingebürgert. → Inva-
Eddy-Korrelation (eddy correlation):  eine meteoro- sionsbiologie. → Wiedereinbürgerung.
logische Methode, um den Austausch von Energie Eindeichung (dyke construction):  Schutz von Salz-
und Stoffen zwischen der Landoberfläche (meist dem marschen durch Aufschütten eines Dammes vor
Kronendach eines Waldes) und der Atmosphäre zu Überflutungen durch Meerwasser. E. führt zur Aus-
quantifizieren. Aus Messungen der momentanen ver- süßung des Bodens und dem Verschwinden salz-
tikalen Geschwindigkeit und Konzentration von Stof- liebender (halobionter und halophiler) Pflanzen- und
fen in enger zeitlicher Abfolge können die Stoffflüsse Tierarten.
von Wasserdampf, Kohlendioxid, aber auch von Spu- Einführung (introduction):  absichtliche Einführung
rengasen wie Methan geschätzt werden. von Pflanzen- oder Tierarten durch den Menschen in
Edelfäule:  → Graufäule. ein Gebiet, in dem sie vorher nicht vertreten waren,
Effekt:  → Wirkung. z. B. die E. des Fasans in Mitteleuropa. Vgl. → Ein-
effektive Dosis (effective dose):  bei einem Organis- schleppung. → Invasionsbiologie.
mus für bestimmte Merkmale wirksame → Dosis. Eingangsgröße:  → Input.
effektive Konzentration (effective concentra­ eingebürgert (naturalized):  Bezeichnung für eine
tion):  Konzentration eines Wirkstoffes (z. B. von Gif- → nichtheimische Art, die sich in den neuen Lebens-
ten, → Pestiziden, Arzneien), die eine Wirkung auf räumen in beständigen Populationen etabliert hat. →
einen Organismus auslöst. In der Ökotoxikologie wird Einbürgerung. → Invasionsbiologie.
eingeschlossene Nische 72

eingeschlossene Nische (included niche):  öko- pen (Chalcidoidea) oder Zehrwespen (Proctotrupoi-
logische → Nische, die vollständig innerhalb einer dea).
größeren Nische einer anderen Art mit ähnlichen Um- Eisbeständigkeit, Frosthärte (freezing tolerance,
weltansprüchen liegt. Der Inhaber einer e.n N. hat in freeze hardiness, freezing hardiness):  die Fähigkeit
diesem Bereich eine hohe Konkurrenzkraft (→ inter- von Pflanzen, Eisbildung im Gewebe zu überleben
spezifische Konkurrenz). (→ Gefriertoleranz), fast immer nach einer Periode
Eingriff:  → Umweltwirkung. der → Abhärtung vor Beginn der kalten Jahreszeit.
einheimisch:  → indigen. In den Pflanzenzellen werden Zucker und andere
einjährig (annual):  bei Pflanzen → annuell, bei Tie- Schutzstoffe angereichert, die Zellen geben Wasser
ren → univoltin. → Lebenszyklus. nach außen ab, die Zentralvakuole zerfällt in kleine
Einkapselung:  → Abkapselung. Einzelvakuolen, Feinstrukturen und Enzyme des Pro-
Einmietung:  → Synökie. toplasmas werden umgebaut. Die E. liegt in einem
Einnischung, Annidation (annidation):  Entwicklung Temperaturbereich zwischen Gefrierbeginn und der
von Merkmalen in der Evolution, die es Populationen beginnenden Schädigung der Zellen, z. B. bei den
erlauben, noch „offene“, von Arten ähnlicher Lebens- Nadeln der Fichte Picea abies zwischen –7 °C und
weise nicht beanspruchte Umweltgegebenheiten (→ –38 °C. Es kommt dabei aber zu keiner intrazellulären
Ressourcen) zu nutzen. Eisbildung. → Frostresistenz.
Einschleppung (introduction):  unbeabsichtigte Ein- Eisenatmung:  → Eisenbakterien.
führung von Arten durch den Menschen in ein Gebiet, Eisenbakterien (iron bacteria,):  1. Eisenoxidierer
in dem sie vorher nicht vertreten waren, z. B. die E. (iron-oxidizing bacteria); meist aerobe → chemolitho-
des Kartoffelkäfers Leptinotarsa decemlineata nach trophe, vorwiegend im Wasser lebende Bakterien, die
Europa. Vgl. → Einführung. → Invasionsbiologie. wasserlösliche Eisen(II)- oder Mangan(II)-Verbindun-
Einstellungsreaktion:  Orientierung von Tieren, gen, meist Hydrogencarbonate, unter Energiegewinn
von Körperteilen oder Pflanzenteilen in einer be- zu dreiwertigen Verbindungen oxidieren (Eisen- oder
stimmten Richtung zu einem Reiz (z. B. Licht, Tem- Manganoxidanten). Da der Energiegewinn dabei
peratur, Feuchte, Schwerkraft), meist zu ihm hin gering ist, sind die E. auf einen hohen Gehalt des
(positive E.) oder von ihm weg (negative E.). Es las- Wassers an Eisen oder Mangan angewiesen. Die
sen sich → Taxis bei frei beweglichen Organismen E. (z.  B. Leptothrix, Crenothrix) bilden Fäden mit
und → Tropismus bei festsitzenden Organismen unechter Verzweigung und sind an der Entstehung
unterscheiden. von „Raseneisenstein“ (Limonit) beteiligt. Es scheint,
Einstrahlung (incoming radiation, incident radiation, dass manche E. autotroph (z. B. Thiobacillus-Arten),
irradiation):  in eine Landschaft oder ein Ökosystem manche heterotroph sind. 2. Eisenreduzierer (iron-re-
einfallende Strahlung, meist die Sonneneinstrahlung ducing bacteria); anaerobe, chemotrophe Bakterien,
(engl. insolation). Irradianz (engl. irradiance) ist die die in feuchten Böden, Sümpfen und anoxischen
auf eine Oberfläche auftreffende Strahlung pro Flä- Sedimenten in Gewässern vorkommen und als eine
cheneinheit. → Strahlungsbilanz. häufige Form der → anaeroben Atmung („Eisenat-
Eintrag:  → Input. mung“, engl. iron respiration) Fe3+ zu Fe2+ reduzieren.
Einwanderung:  → Immigration. → Stoffwechseltyp.
Einwaschung (illuviation):  in der Bodenkunde Ein- Eisendüngung (iron fertilization):  das Einbringen
trag von Stoffen mit dem Wasser von außerhalb oder von Eisenverbindungen in das Oberflächenwasser
von oberflächennahen in tiefere Bodenschichten (→ des Meeres, um das Wachstum des → Phytoplank-
B-Horizont). → Auswaschung. tons zu stimulieren. Eisen ist häufig ein limitierender
Einwohnergleichwert (population equiva- Faktor für die → Primärproduktion. Das abgestor-
lent):  EGW; die Sauerstoffmenge, die als → bio- bene Plankton sinkt dann zum Teil in tieferere Was-
chemischer Sauerstoffbedarf für den Abbau der von serschichten ab. E. soll dadurch dazu beitragen,
einem Einwohner pro Tag produzierten Menge an Kohlendioxid aus der Atmosphäre zu entfernen (→
Abwasser benötigt wird. Der BSB5-Wert beträgt in Treibhauseffekt). → Kohlenstoffkreislauf.
Deutschland im Durchschnitt 60–65 g O2. Gewerbli- eiserner Bestand:  Restbestand einer → Population
che organische Abwässer können mit häuslichen ver- zwischen den Perioden ihrer Massenvermehrung,
glichen werden. So entspricht die Abwasserbelastung der ein Weiterleben der Bevölkerung nach deren Zu-
bei der Erzeugung von 1 hl Bier in Brauerein 8 EGW, sammenbruch ermöglicht.
bei der Verarbeitung von 1000 l Milch in Molkereien Eklektor (eclector, emergence trap):  kasten- oder
bis 162 EGW, von einem Schwein in Schlachthöfen zeltförmige Falle zum quantitativen Nachweis der
27 EGW und von 1 t Wäsche in Wäschereien 830 aus einer bestimmten Bodenfläche schlüpfenden In-
EGW. sekten; meist als Photo-E. (engl. photo-eclector), in
Einzugsgebiet:  → Wassereinzugsgebiet. dem sich die zum Licht strebenden Insekten in ein
Eiparasit, Eiparasitoid (egg parasite, egg parasit­ Fanggefäß am Ende des über den Boden gestülp-
oid):  → Parasitoid, dessen Larven sich in Eiern von ten Kastens oder Zeltes sammeln (vgl. Abb. 16a). →
Wirten entwickeln. [Link] sind z. B. manche Erzwes- Emergenzkäfig. → Erfassungsmethode.
73 Elterninvestment

ektobiotisch (exobiotic):  Bezeichnung für Organis- scher Ladung zu trennen. Sie basiert auf unterschied-
men, die außerhalb eines Substrates, Mediums, auch lichen Laufgeschwindigkeiten in einem Gel in einem
eines anderen Organismus leben. → endobiotisch, → elektrischen Feld. Über E. können z. B. → Allozyme
epibiotisch. oder der Darminhalt von Tieren im Hinblick auf ihr →
Ektohormon:  → Pheromon. Nahrungsspektrum (→ Beutespektrum) analysiert
Ektomykorrhiza:  Form der → Mykorrhiza. werden. → molekulare Methode.
Ektoparasit (ectoparasite):  außen auf anderen Or- Element, Komponente (element, component): 
ganismen (→ Wirt) lebender Schmarotzer (→ Para- Grundbestandteil eines ökologischen → Systems
sit). → Endoparasit. (z. B. eines → Ökosystems) als „Zustandsvariable“
ektophag (ectophagous):  außen fressend; Bezeich- (engl. state variable), aus deren Verknüpfung unter-
nung für Organismen, die außen an Pflanzen oder einander sich die → Struktur ergibt (→ ökologisches
Tieren fressen, also für → Parasiten, die sich außen Modell). → Kompartiment.
von ihrem → Wirt ernähren, für Pflanzenfresser (→ Elimination (elimination):  1. in der Existenzöko-
Phytophagie), die außen an ihrer Nahrungspflanze logie, der Populationsökologie und Ökosystem-
fressen. → endophag. forschung Entfernung von Schadstoffen (z. B.
ektophlöisch:  → epiphlöisch. Schwermetalle, Pestizide) aus Organismen oder
ektophytisch (ectophytic):  außen an Pflanzen le- Ökosystemkomponenten. Wichtige Mechanismen
bend, z. B. Arten der Ektomykorriza; im engeren Sin- der E. sind: Verflüchtigung, → Adsorption, → De-
ne Bezeichnung für pflanzliche Außenschmarotzer toxifikation. 2. in der → Energiebilanz Verlust an
(→ Ektoparasit). Energie durch Tod, Häutung. 3. in der Genetik das
Ektosymbiose (ectosymbiosis):  Form des Zusam- durch → natürliche Selektion bedingte Verschwin-
menlebens verschiedener Organismen, die für beide den nachteiliger Gene.
Partner lebensnotwendig ist (→ Symbiose), ohne ELISA:  → Immunassay.
dass ein Partner im Innern des anderen lebt. Ellenberg’sche Regel (Ellenberg’s rule):  Regel,
ektotherm (ectothermic, ectothermal):  Bezeichnung dass bei Pflanzen wegen der Wirkung der → inter-
für Organismen, die ihre Körperwärme aus äußeren spezifischen Konkurrenz die → physiologische und
Quellen (meist direkt oder indirekt die Sonnenstrah- → ökologische Amplitude unterschiedlich sind. →
lung) beziehen. Ektothermie ist nicht synonym mit Nische.
Poikilothermie (→ poikilotherm); dieser Begriff be- El Niño (span.):  ein in Abständen von mehreren
zieht sich auf die geringe Regulationsmöglichkeit für (2–10) Jahren zu Weihnachten (deshalb „das Kind“)
die Körpertemperatur. wiederkehrendes Ereignis im tropischen Ostpazifik,
Ektotoxine (exotoxins):  von Organismen nach bei dem die Oberflächentemperaturen des Meeres
außen abgeschiedene Stoffe, die auf andere Orga- vor der Westküste Südamerikas deutlich über nor-
nismen giftig wirken. Beispiele: → Antibiotika von mal liegen, weil der Humboldtstrom verdrängt wird.
Bakterien und Pilzen, → Phytonzide von höheren Ursache ist eine Verschiebung der Oberflächenkon-
Pflanzen gegen Mikroorganismen. → Endotoxine. vektion mit wärmerem Wasser vom Ostpazifik in den
ektotroph (ectotrophic):  Bezeichnung für Organis- zentralen Pazifik. Diese „El Niño Südliche Oszilla-
men, die die Nahrung außerhalb ihres Wirtes auf- tion“ ENSO (engl. El Niño Southern Oscillation) ist
nehmen. Ein Beispiel sind parasitische Pilze. → en- verknüpft mit einer Änderung der Meeresströmun-
dotroph. gen, der Umkehrung der Muster des oberflächlichen
ektotrophe Mykorrhiza:  Ektomykorrhiza; Form der Luftdruckes über dem tropischen Pazifik. Dadurch
→ Mykorrhiza. wird das Wettergeschehen verändert mit hohen Nie-
Ektozoon:  → Epizoon. derschlägen in Equador und Peru, und Trockenperio-
Elaiosom (elaiosome):  fett- und eiweißreiches, den in Indonesien, Australien und dem nordöstlichen
vitaminhaltiges Gewebeanhängsel der Samen be- Südamerika. Das umgekehrte Phänomen – eine
stimmter (häufig früh blühender) Pflanzen (z. B. extremere Version des normalen Musters der Mee-
Viola, Corydalis, Ajuga, Hepatica, Ficaria, Veronica, reszirkulation im tropischen Pazifik – wird La Niña
Chelidonium). Da [Link] gern von Ameisen gefressen genannt.
werden, dient dies der Ausbreitung der Samen. → elterliche Fürsorge (parental care, parental ef-
Myrmekochorie. fort):  im engeren Sinne → Brutpflege, im weiteren
Elastizität (elasticity):  1. ein Maß für die Geschwin- Sinne → Brutfürsorge einschließend. → Elterninvest-
digkeit, in der ein ökologisches → System, das durch ment.
eine Störung ausgelenkt wurde, danach in den Aus- Elterninvestment, Elterninvestition (parental invest-
gangszustand zurückkehrt (→ Stabilität). Die Störung ment):  Investition der Eltern; jede Handlung eines
wird also vom System selbst rückgängig gemacht. Elternteils, die den Reproduktionserfolg eines Nach-
2. auch synonym zu → Resilienz. kommens auf Kosten der Möglichkeiten der Eltern er-
Elektivitätsindex:  → Selektivitätsindex. höht, in andere Komponenten der → Fitness (z. B.
Elektrophorese (electrophoresis):  eine Methode, zukünftige Reproduktion, elterliche Fürsorge) zu in-
um organische Moleküle unterschiedlicher elektri- vestieren. Da jedes einzelne Junge möglichst viel
Eltern-Kind-Konflikt 74

E. erhalten will, kann es zu einem Eltern-Kind-Kon- oder folgender Generationen) findet im Gegensatz
flikt (engl. parent-offspring conflict) oder einem Ge- zur → Migration nicht statt.
schwisterkonflikt (engl. sibling conflict) kommen. → Emission (emission):  Abgabe von luftfremden
reproduktive Allokation. Stoffen in die Atmosphäre. E. bezieht sich auch auf
Eltern-Kind-Konflikt:  → Elterninvestment. Geräusche („Lärmemission“). In einem [Link]
Elton’sche Zahlenpyramide:  → ökologische Pyra- werden alle Verursacher von [Link] in einem Gebiet
mide. (Emittenten) mit Angabe der Emissionsmengen ver-
Eluvialboden (eluvial soil):  Boden, in dem durch zeichnet. [Link] können eine Punktquelle (engl. point
Hangzugwasser Stoffe abgeführt werden. Hierdurch source) haben oder eher flächig entstehen. → Im-
wird die Verwitterung intensiviert; Nährstoffauswa- mission.
schung kann Humifizierung und Gefügebildung hem- Emissivität (emissivity):  auch Emmissionsgrad; die
men. → Illuvialboden. von einer Substanz oder einem Objekt in Relation zu
Eluvialhorizont:  → E-Horizont. einem schwarzem Körper abgegebene Strahlung.
Emanzipation (emancipation):  eine der → Über- Empfindlichkeit, Sensitivität (sensitivity):  Grad der
lebensstrategien, bei der sich Organismen durch Reaktion (→ Anfälligkeit) von Organismen und an-
Regulationsvorgänge (z. B. → Thermoregulation, → deren ökologischen → Systemen auf eine Störung,
Hydroregulation, → Osmoregulation) von der Einwir- auch Schlüssigkeit eines Modells (→ Sensitivitäts-
kung ungünstiger Außenbedingungen unabhängiger analyse); im engeren Sinn Grad der Reaktion (→
machen. Auch die → Akklimatisation ist eine Form Disposition) – von Unempfindlichkeit bis Überemp-
der E. findlichkeit – eines Wirtes gegenüber einem → Para-
Emergenz (emergence):  1. Ausschlüpfen adulter In- siten oder einem anderem → Krankheitserreger. Vgl.
sekten, deren Larven im Wasser leben, und Übergang → Fragilität.
zum Luftleben (→ Emergenzkäfig). E. wird bisweilen Enclosure (aus dem Engl.):  → Mesokosmos.
auch auf den Schlupf von luftlebenden Imagines aus Endemie (endemic [disease]):  ständiges Auftreten
den Puppen von Arten mit bodenbewohnenden ter- einer Seuche oder einer durch → Parasiten beding-
restrischen Larven angewendet (→ Schlüpfdichte). 2. ten sonstigen Krankheit bei einer Bevölkerung in
das nächtliche Erscheinen endobenthischer Organis- einem bestimmten geographischen Bereich. → Epi-
men (→ Endobenthos) an der Sedimentoberfläche demie, → Pandemie.
im Meer. 3. in der → Energiebilanz der Teil der → endemisch (endemic):  1. Bezeichnung für Arten
Produktion, der in das reproduktive Stadium über- oder überartliche Taxa von Pflanzen und Tieren, die
geht. 4. Eigenschaften eines → Systems, die nicht nur in einem mehr oder weniger natürlich abgegrenz-
aus den Merkmalen seiner Komponenten erklärbar ten Gebiet (Insel, Gebirge) vorkommen. E.e Arten
sind. Beispiel: „emergente Eigenschaften“ einer → können stammesgeschichtlich alt (Paläoendemiten)
Population, wie Wachstum, Regulation, in Relation oder jung sein (Neoendemiten); manchmal sind sie
zu Merkmalen der Individuen. → Reliktarten (Reliktendemiten). → Areal. → Ende-
Emergenzkäfig (emergence trap):  Käfig, der auf mie. 2. in der → Epidemiologie als e.e Phase Zustand
dem Wasser schwimmt und die an der Wasserober- geringer Dichte eines Seuchenerregers oder Schad-
fläche schlüpfenden luftlebenden adulten Individuen insektes. → epidemisch.
von Wasserinsekten abfängt. Er ist zur Vermeidung Endkonsument (final consumer):  in des → Nah-
von Kondenswasser meist allseitig mit Stoff be- rungsketten Tiergruppe, die weit oben, auf der höchs-
spannt. Die in ihm befindlichen Insekten können mit ten → trophischen Ebene, steht und wenig gefressen
dem → Exhaustor abgefangen werden oder sammeln wird (→ Gipfelräuber). → Konsument.
sich in einer Fangdose an der Spitze des E.s. Vgl. → Endobenthos (endobenthos):  der Teil des → Ben-
Eklektor. thos, der sich im Substrat des Gewässerbodens be-
emers (emersed, emergent):  Bezeichnung für Was- findet. → Epibenthos. → Infauna.
serpflanzen (→ Hydrophyt) oder Teile von ihnen, die Endobios:  1. allgemeiner Begriff für Organismen
sich über dem Wasser befinden. → submers. („Endobionten“), die im Inneren eines Substrates
Emersion (emersion):  bei periodisch oder unregel- (auch in einem Organismus) leben (Beispiele: Holz-
mäßig überschwemmten Lebensräumen an Ge- insekten, Holzpilze (→ Ambrosiapilz), Regenwürmer,
wässerufern die Phase, während der diese nicht Wattwurm Arenicola). 2. im engeren Sinne nur die
überflutet sind. → Submersion. Bewohner im Meeresboden. Bei alleiniger Berück-
Emigration (emigration):  Auswanderung, Abwan- sichtigung von Tieren spricht man von Endofauna (→
derung; die bei manchen Tieren vorkommende Ab- Infauna). → Epibios.
wanderung von Teilen der Bevölkerung, häufig des endobiotisch (endobiotic):  Bezeichnung für Orga-
Bevölkerungsüberschusses, wenn ihre Individuen- nismen, die im Inneren eines Substrates (auch in
dichte die Nahrungsmöglichkeit des Lebensraumes einem Organismus) leben (→ Endobios). → epibio-
stark übersteigt (Beispiele: Lemminge, → Invasions- tisch, → ektobiotisch.
vögel, Wanderheuschrecken, einige Libellen und Endofauna:  → Infauna.
Schmetterlinge). Eine Rückwanderung (derselben
75 Energie

Endogaion (endogeic organisms):  Begriff für die im ganismen, das für beide Partner lebensnotwendig ist
festen Boden wühlenden Tiere. Sie gehören eben- (→ Symbiose) und bei dem ein Partner im Körper des
so wie die Arten des natürlichen Lückensystems (→ anderen lebt. → Ektosymbiose.
Mesogaion) zum → Edaphon. Im weiteren Sinne alle endotelmisch (endotelmic):  innerhalb eines Moores
Organismen des Bodeninnern. → Epigaion. vorkommend, z. B. für Gewässer gebraucht.
endogäisch (endogeic):  Bezeichnung für die Arten endotherm (endothermic, endothermal):  Bezeich-
des → Endogaion. nung für Organismen, die ihre im Vergleich zur
Endolithion (endolithon):  Begriff für die in Felsen Umgebung höhere Körpertemperatur durch eige-
und Hartböden lebenden Tiere und Pflanzen. Endoli­ ne Wärmeproduktion (Stoffwechsel, Muskelwär-
thisch (engl. endolithic) leben z. B. manche Flechten. me) aufrecht erhalten; e. ist nicht synonym mit →
→ Epilithion. homoiotherm, ein Begriff, der die Einhaltung einer
Endomykorrhiza:  Form der → Mykorrhiza. relativ konstanten Körpertemperatur über → Ther-
Endoparasit (endoparasite):  im Inneren anderer Or- moregulation bezeichnet. Beispiel: die Hummel ist
ganismen (→ Wirt) lebender Schmarotzer (→ Para- als poikilothermer Organismus während ihrer Ak-
sit). → Ektoparasit. tivitätsphasen mindestens teilweise e., da sie ihre
Endopelon:  Begriff für die im Inneren des Schlamms Körpertemperatur durch Muskelwärme auf hohem
von Gewässern lebenden Organismen. → Epipelon. Niveau hält.
endophag (endophagous):  Bezeichnung für Orga- Endotoxine (endotoxins):  Gifte, die von Bakterien
nismen, die im Inneren von Pflanzen oder Tieren fres- produziert, aber erst nach deren Tode aus der Zell-
sen, z. B. Minierer (→ Pflanzenmine). → ektophag. membran frei und damit wirksam werden; z. B. die
endophlöisch (endophloedic, endophloeodal):  in Lipopolysaccharide der Salmonellen. → Ektotoxine.
der Rinde von Bäumen lebend, als Begriff vor allem endotroph (endotrophic):  Bezeichnung für Organis-
für Flechten gebräuchlich. → epiphlöisch, → hypo- men, die die Nahrung im Innern ihres Wirtsorganis-
phlöisch. mus aufnehmen. Ein Beispiel sind parasitische Pilze.
endophyll (endophyllous):  in Blättern (auch in einer → ektotroph.
Blattscheide) lebend oder wachsend. → epiphyll. endotrophe Mykorrhiza:  Endomykorrhiza; Form
Endophyt (endophyte, entophyte):  im Innern von der → Mykorrhiza.
Pflanzen lebender Organismus – Bakterium, Pilz endoxylisch (endoxylic):  Bezeichnung für Organis-
oder Alge – (Endophytobios, → Phytobios), auch jede men, die in Holz vorkommen. → epixylisch.
Pflanze, die im Innern anderer Organismen (Pflanzen endozoisch (endozoic):  ständig oder zeitweise im
und Tiere) lebt. → endophytisch. Innern von Tieren lebend; als e. werden auch Pflan-
endophytisch (endophytic, entophytic):  in Pflanzen zensamen bezeichnet, die den Darmtrakt von Tieren
lebend, z. B. Pilze (→ endophytische Pilze), Arten passieren (→ endozoochor, → Zoochorie).
der Endomykorrhiza (→ Mykorrhiza), die Blaualge Endozoobios:  Organismen, die im Innern von Tie-
Nostoc im Thallus mancher Lebermoose, minierende ren siedeln; es können Bakterien, Pflanzen (z. B.
Insektenlarven (→ Minierer). Zooxanthellen) oder Tiere sein. → Zoobios.
endophytische Pilze (endophytic fungi):  Pilze, die Endozoochorie:  → Zoochorie.
als → Endophyten in lebenden Pflanzen vorkom- Endozoon, Entozoon (endozoon, entozoon):  im
men. Sehr verbreitet sind e. P. aus der Gruppe der Innern von Tieren lebendes Tier (→ Endozoobios),
Ascomycota; ihre ökologische Bedeutung ist unter- auch jedes Tiere, das im Innern anderer Organismen
schiedlich. Neben einer neutralen Beziehung können (also Pflanzen oder Tieren) lebt. → Epizoon.
sie als Parasiten oder Mutualisten (→ Mutualismus) Endwirt, Primärwirt (definitive host, primary
agieren. Die letzte Gruppe bedingt eine höhere Re- host):  Tier, in dem ein → Parasit mit → Wirtswechsel
sistenz gegen Pflanzenfresser (→ Phytophagie) oder geschlechtsreif wird, z. B. Mensch für Rinderband-
phytopathogene Mikroorganismen; so produzieren wurm. → Zwischenwirt.
z. B. e. P. in Gräsern Alkaloide. Energetik:  → Bioenergetik.
Endophytobios:  Begriff für Organismen, die in Energie (energy):  gespeicherte Arbeitsfähigkeit, Ver-
Pflanzen leben. → Phytobios. mögen eines Systems, Arbeit zu leisten. Man unter-
Endopsammon, Endopsammion (endopsam- scheidet verschiedene Formen der E.: kinetische E.,
mon):  Begriff für die im Innern des Sandes lebenden Wärme-E., chemische E., elektrische E. Nach dem
Organismen; im engeren Sinne auf die Mikroorga- E.-Erhaltungssatz kann sich die Gesamtenergie
nismen beschränkt. Lebensraum: Endopsammal. → eines → Systems nur durch Energieaustausch mit
Epipsammon. der Umgebung ändern. In der Ökologie spielt E. vor
endorheisch (endorheic):  Bezeichnung für Gebiete allem bei theoretischen Konzepten im Rahmen der
mit Flüssen, die aber nicht über die Grenzen ins Meer → Thermodynamik, als → Energiebilanz für Organis-
abfließen, also ohne Abflussexport. → exorheisch, → men und ökologische Systeme (→ Bioenergetik) und
arheisch. – unter angewandten Gesichtspunkten – bei der Fra-
Endosymbiose (endosymbiosis):  Form ständigen ge des → Energieverbrauchs durch den Menschen
und engen Zusammenlebens verschiedenartiger Or- eine Rolle.
Energieaustausch 76

Energieaustausch, Energietransfer (energy ex­ synthese, im weiteren Sinne schließt der Begriff E.
change, energy transfer):  Weitergabe von Ener- auch die → Chemosynthese mit ein.
gie durch physikalische Prozesse: → Konvektion Energiefluss (energy flow, energy flux):  die Ener-
(Ortsveränderung von wärmeren Luft- oder Was- gie-Aufnahme und -Weitergabe durch Organismen,
sermassen), → Evaporation (Verdunstung) und → Populationen oder Ernährungsgruppen (→ trophische
Kondensation, elektromagnetische → Strahlung (→ Gruppe, → trophische Ebene) in → Ökosystemen,
Sonnenstrahlung, → Strahlungsbilanz) oder Wärme- die hier von den die Strahlungsenergie bindenden
leitung (Konduktion; Bewegung der Moleküle). → → Produzenten (grüne Pflanzen) über → Konsu-
Wärmehaushalt. menten (Phytophagen-Nahrungskette) schließlich
Energiebilanz, Energiehaushalt, Energieumsatz zu den die verbliebene Energie freisetzenden →
(energy balance, energy budget):  1. bei Einzelorga- Destruenten führt (Abb. 14). Eine Verlangsamung
nismen Bilanz zwischen aufgenommener Energie (in- des [Link] im Gesamtsystem wird durch die verschie-
put), gespeicherter Energie und abgegebener Energie denen saprophagen Organismen (→ Saprophagie)
(output) (→ Stoffwechsel). Die E. ist dabei eng mit bedingt, die einen Teil der chemischen Energie, der
dem → Stoffhaushalt verknüpft. Für die E. einer auto- sonst frei würde, von neuem in den Lebensprozess
trophen Pflanze gilt die Gleichung Pb = Pn + R ( Pb = → einbeziehen (Saprophagen-Nahrungskette). Von der
Bruttoprimärproduktion, Pn = → Nettoprimärproduk- auf die Erdoberfläche auftreffenden Sonnenstrahlung
tion, R = Respiration, → Atmung). Für die E. eines (→ Globalstrahlung) werden höchstens etwa 1–5 %
– heterotrophen – Tieres (Abb. 13) ergeben sich fol- von den grünen Pflanzen ausgenutzt (→ photosyn-
gende Gleichungen: C = A + F + U; A = P + R ( C  = → thetische Effizienz). Von diesem Betrag der primären
Konsumption, A = → Assimilation, F = → Fäzes, P = → (Brutto-)Produktion geht bei der Atmung der Pflanzen
Produktion, R = Respiration, U = → Exkretion). Meist bereits ein großer Teil als Wärme verloren, ein wei-
fasst man Fäzes und Exkretion als „Rejekta“ („Defä- terer Teil scheidet beim natürlichen Absterben der
kation“, „Egestion“ im weiteren Sinne) FU zusammen Pflanzen und Pflanzenteile aus. Von der übrig blei-
und verrechnet diesen Wert wie F. Die Produktion benden „Nettoproduktion“ verliert jede folgende Stufe
setzt sich zusammen aus P = PWachstum+PSpeicherung+ der → Nahrungskette weitere Energie durch Atmung,
PFortpflanzungsprodukte+PSekretion. Weitere Größen der E. sind Ausscheidungen und Absterben. Die Wirksamkeit der
→ Digestion, → Elimination E und → Emergenz. 2. Ausnutzung der Energie (Nahrungsketteneffizienz,
in entsprechender Weise kann man für → Popula- → ökologische Effizienz), welche die in den leben-
tionen aufgrund einer genauen Aufnahme des Ent- den Organismus jeder Ernährungsstufe eingebaute
wicklungszyklus und der Veränderung der Dichte im Energiemenge (als → Produktion) bestimmt, beträgt
Jahreslauf eine „kumulative E.“ aufstellen. 3. Die E. nur etwa 10 % (vgl. Abb. 14). Vereinfachtes Beispiel:
von → Ökosystemen wird als → Energiefluss dar- Von 100.000 J Sonnenenergie werden etwa 1.000
gestellt. → Produktionsbiologie. → ökologische Effi- J von den grünen Pflanzen genutzt, in der Lebend-
zienz. 4. → Strahlungsbilanz. fresserkette 100 J in Pflanzenfressern (Konsumen-
Energiebindung (energy fixation):  im engeren Sin- ten I. Ordnung), 10 J in primären Fleischfressern
ne Aufbau von organischen Stoffen durch → Photo- (Konsumenten II), 1 J in sekundären Fleischfressern

nicht nicht Defäkation Elimination

beachtete genutzter Exkrete
Nahrung Teil
NU FU E

verfügbare ent- Kon- Assimi- Produktion Biomasse-

Nahrung nommene sumption lation änderung
Nahrung
MR C A P=Pg +Pr B

Respiration

Abb. 13:  Energiebilanz eines Tieres oder einer Tierpopulation. Erklärung im Text.
77 Entlaubung

D
A P
FU FU FU 58 5,3

Global- PP PK SK TK
strahlung
19500 A P A P A P A P
238,7 101,3 38,6 16,9 4,4 0,8 0,24 0,7

R R R R R
137,4 21,7 3,6 0,17 52,2

Abb. 14:  Energiefluss in einem Ökosystem. Zahlen als Durchschnittswerte (in kJ m–2 d–1) für den Quellsee
Silver Springs, Florida. Nach Angaben aus ODUM (1971). PP = Primärproduzenten, PK, SK, TK = Primär-, Se-
kundär-, Tertiärkonsumen-ten, D = Destruenten, übrige Abkürzungen siehe Abb. 13.

(Konsumenten III), den „Spitzenraubtieren“ in der Energieverlust (energy loss):  Verlust an Energie bei
Nahrungskette, eingebaut. der Weitergabe von organischer Substanz von einer
Energiegehalt:  (auf die Biomasse bezogen) → Ernährungsstufe (→ trophische Ebene) zur nächst-
Brennwert. höheren bis zum Einbau in die Körpersubstanz der
Energiegleichung (energy equation):  in der Öko- konsumierenden Organismen (→ Produktion). Die
logie Gleichung, die die → Energiebilanz oder den E.e – also der Teil der Energie, der nicht von den
→ Wärmehaushalt oder die → Strahlungsbilanz von Organismen für die Produktion genutzt wird – setzen
Organismen oder Ökosystemen unterschiedlicher sich zusammen aus der nicht verfügbaren Energie,
Größenordnung (auch der → Biosphäre) beschreibt. dem nicht genutzten Überschuss, den Nahrungsres-
Energiehaushalt:  → Energiebilanz. ten, dem Kot (→ Defäkation) und der → Atmung (Re-
Energiekanal (energy channel):  Richtung der spiration). → Energiebilanz.
Weitergabe von Energie (→ Energiefluss) im → ENSO:  → El Niño.
Nahrungsnetz. Beispiele sind die Trennung in → Enterozoon (enterozoon):  im Darmkanal seines
Lebendfresserkette und → Zersetzerkette oder die Wirtes lebender tierische Schmarotzer (→ Parasit).
Differenzierung nach den „basalen“ Mikrofloragrup- Enthärtung:  1. (dehardening) Verringerung der →
pen bei der → Zersetzung, den „bakterienbasierten Kälteresistenz bei Organismen nach der Überwin-
Kanal“ (engl. bacterial-based channel) und den „pilz- terung. → Abhärtung. 2. (softening) Entfernen der
basierten Kanal“ (engl. fungal-based channel). E.e Ionen aus dem Wasser, die die → Wasserhärte be-
tragen zur → Kompartimentierung von Ökosystemen dingen, also vor allem der Ca- und Mg-Salze, durch
bei. verschiedene Methoden (Ionenaustausch, Fällung
Energieproduktion (energy production):  die Quanti- mit Chemikalien, Erhitzen).
tätsänderung der Energiemenge der → Biomasse in Entisol (entisol):  nach der USDA-Bodentaxonomie
einer Lebensraumeinheit zwischen zwei Zeitpunkten. ein Boden (→ Bodentyp), der wenig entwickelt ist und
→ Produktionsbiologie. keine deutlichen Horizonte hat. E.e sind im Wesent-
Energiepyramide:  → Zahlenpyramide. lichen Rohböden.
Energietransfer:  → Energieaustausch. Entkalkung (decalcification):  1. Bildung von Cal-
Energietransport (energy transport):  Weitergabe ciumkarbonat in Gewässern aus gelöstem Calcium-
der von den Pflanzen durch → Photosynthese auf- hydrogencarbonat durch Entzug von Kohlendioxid
genommenen Energie über die → Nahrungskette der („Gleichgewichtskohlensäure“). Bei der chemischen
→ Konsumenten. → Energiefluss. E. wird Kohlendioxid abgegeben, wenn sich Was-
Energieumsatz:  → Energiebilanz. ser erwärmt oder CO2-übersättigtes Grundwasser
Energieverbrauch (energy consumption):  auf den aus Quellen austritt; die biogene E. wird durch den
Menschen bezogen Nutzung von Energie für die CO2-Entzug bei der → Photosynthese der Gewässer-
Befriedigung seiner Bedürfnisse. Energieträger sind pflanzen bewirkt. 2. Auswaschung von Calcium- und
→ fossile Brennstoffe, regenerative Energiequellen Magnesiumcarbonat aus Bodenschichten (→ Boden-
(Sonnenenergie, Windenergie, Holz) und Kernener- horizont, → Bodenprofil).
gie. Entlaubung (defoliation):  die Entfernung des Lau-
bes von Busch- und Baumvegetation, z. B. durch
Entlaubungsmittel 78

→ Kahlfraß oder durch mit Flugzeugen versprühte Erhalt von Ordnungsstrukturen der [Link] ent-
→ Herbizide, z. B. 2,4,5-Trichlorphenoxiessigsäure gegen und produzieren damit ständig → Negentropie.
(2,4,5-T), die als Beimengungen Spuren des hochgif- Entsalzung (desalinization, desalination):  1. → Aus-
tigen Stoffes 2,3,7,8-Tetrachlordibenzodioxin enthält. waschung von Salzen aus → Salzböden. 2. Entfer-
Entlaubungsmittel (defoliant):  chemischer Stoff (→ nung von Salz aus Meerwasser für die Aufbereitung
Pestizid), der die → Entlaubung von Pflanzen bewirkt. als Trinkwasser.
Entökie:  als Form einer → interspezifischen Wech- Entsorgung:  → Abfallbeseitigung.
selwirkung eine vorübergehende Schutzeinmietung Entwaldung, Abholzung (deforestation, forest cle­ar­
im Körper anderer Tiere, ohne diese zu parasitieren ance):  vollständiges Abholzen von Wäldern in einem
(→ Parasitismus). Beispiele: Manche Fische ( Am- größeren Gebiet. E. kann zu starker → Erosion führen
phiprion) und Garnelen ( Palaemon) suchen regel- und durch die Verstärkung des Oberflächenabflusses
mäßig die Tentakelkrone großer Seeanemonen auf. in Wassereinzugsgebieten die Wahrscheinlichkeit
Fische der Gattung Carapus ( Fierasfer) dringen in von Hochwässern erhöhen. Dieser Gefahr entgegen
die Wasserlungen von Holothurien ein. Das Weib- wirkt → Femelschlag.
chen des Bitterlings ( Rhodeus amarus) legt seine Entwässerung (drainage):  1. Trockenlegen von
Eier mit einer langen Legeröhre in die Zwischen- wasserreichen Lebensräumen, z. B. von Hoch-
räume der Kiemenlappen von Teichmuscheln ( An- mooren (→ Melioration); dies führt zum Rückgang
odonta). seltener, schützenswerter Lebensraumtypen (→ Bio-
Entomocecidie:  → Pflanzengalle, die durch Insek- topschutz). 2. Abführen von Niederschlagswasser
ten induziert wird. → Zoocecidie. aus einer Landschaft, was wegen geringerer Spei-
Entomochorie (entochomory):  durch Insekten be- cherung des Wassers (→ Wasserhaushalt) die Häu-
dingte → Verschleppung von Organismen, im enge- figkeit von Hochwässern erhöhen kann.
ren Sinne Ausbreitung von Pflanzendiasporen durch Entweichphase (escape phase):  Beginn des An-
Insekten (→ Zoochorie), z. B. als → Myrmekochorie. stiegs der Populationsdichte (→ Prodromalstadium)
Entomofauna (entomofauna):  Insektenfauna eines bei einer Massenvermehrung von Tieren, vor allem
Gebietes. Insekten (→ Gradation).
entomogam (entomogamous):  nicht korrekt für → Entwicklungsdauer (development time):  Zeitspan-
entomophil. → Zoophilie. ne (z. B. in Stunden, Tagen, Jahren), die ein be-
entomophag, insektivor (entomophagous, insecti- stimmter Entwicklungsvorgang in Abhängigkeit von
vorous):  Insekten fressend; e. sind vor allem parasi- der Temperatur (oder anderen Faktoren) beansprucht
tische und räuberische Insekten, ferner Spinnentiere (Abb. 15). Die E. der Insekten rechnet von der Eiabla-
und manche Wirbeltiere. E.e pflanzliche Organis- ge (bzw. Geburt) bis zur Imaginalhäutung.
men gibt es außer bei Bakterien sowohl bei – „en­
tomopathogenen“ (engl. entomopathogenic) – Pilzen
(Entomophthoraceae, Laboulbeniaceae, manche
Allomengea scopigera
Pyrenomycetes) als auch bei höheren Pflanzen ( Dro-
sera, Dionaea, Nepenthes). → tierfangende Pflanze. Entwicklungsgeschwindigkeit (G) [100/ Tage]
entomophil (entomophilous):  Bezeichnung für Blü-
tenpflanzen, die sich an die Bestäubung (→ Blüten-
Entwicklungsdauer (D) [Tage]

300 2,0
bestäubung) durch Insekten angepasst haben. Unter
den Insektenblumen (engl. insect flowers) unter-
scheidet man Käferblumen (→ cantharophil), Flie- 1,5
genblumen (→ myiophil), → Hymenopterenblumen 200
(→ melittophil), → Lepidopterenblumen (Tagfalter-
1.0
blumen, → psychophil; Nachtschwärmerblumen, →
sphingophil; Nachfalterblumen, → phalaenophil). 100
Entomozönose:  Teil einer → Biozönose, soweit er 0,5
Insekten umfasst. → Gemeinschaft. 50
Entozoon:  → Endozoon.
Entropie (entropy):  ein Maß für die Unbestimmt- 0 0
heit, Zufälligkeit (→ Informationstheorie) oder den -4 0 5 10 15 20 23
Grad der Unordnung (→ Themodynamik) in einem to Temperatur [ oC]
System. E. besagt, dass jeder Naturvorgang von
einem weniger wahrscheinlichen zu einem wahr-
Abb. 15:  Entwicklungsdauer. Entwicklungsdauer (D)
scheinlicheren Zustand führt; die E. nimmt daher bei
und Entwicklungsgeschwindigkeit (G) der Spinne Al­
irreversiblen Prozessen in geschlossenen Systemen
lomengea scopigera vom Schlupf aus dem Eikokon
mit einer dabei erfolgenden Energieentwertung stän-
bis zur Geschlechtsreife in Abhängigkeit von der Tem-
dig zu. Lebewesen und ökologische Systeme wirken
peratur. Bildrechte: nach Schaefer (1977).
unter Aufnahme von Energie und dadurch möglichem
79 epigenetischer Effekt

Entwicklungsgeschwindigkeit (development[al] dem Boden des Süßgewässers aufhält (vgl. → Hyper-

rate):  der reziproke Wert der → Entwicklungsdauer. benthos). → Endobenthos. → Epifauna, → Infauna.
Die E. gibt demnach an, welcher Teil der Entwicklung Epibios (epibios):  1. allgemeiner Begriff für Orga-
(als Bruchteil von 1) in einer Zeiteinheit durchlaufen nismen („Epibionten“), die auf der Oberfläche eines
wird (vgl. Abb. 15). Substrats leben („Epibiose“). Beispiele: Grünalgen
Entwicklungsgrenze (developmental limit):  die und Rindenläuse (Psocoptera) an Baumstämmen,
Temperatur, oberhalb (obere E.) oder unterhalb derer Flechten und Schnecken auf Steinen, Süßwasser-
(untere E.) ein Organismus vor Beendigung seiner polyp Hydra an Wasserpflanzen. 2. im engeren Sinne
Entwicklung abstirbt. nur die Bewohner auf dem Meeresboden. Bei allei-
Entwicklungsnullpunkt (development[al] threshold, niger Berücksichtigung der Tiere spricht man von →
developmental zero):  die untere Temperaturgren- Epifauna. → Endobios.
ze, bei der die Entwicklung der Individuen einer Art epibiotisch (epibiotic, epibiontic):  1. Bezeichnung
(bezogen auf ein bestimmtes Entwicklungsstadium) für Organismen, die auf Substraten leben (→ Epi-
zum Stillstand kommt. Die Berechnung ist aus der bios); → ektobiotisch, → endobiotisch. 2. wenig ge-
→ Temperatursummenregel möglich. Im Gegensatz bräuchliche Bezeichnung für endemische Arten, die
dazu ist der physiologische Nullpunkt diejenige Tem- Relikt einer früheren Fauna oder Flora sind.
peratur, bei der alle Stoffwechselvorgänge aufhören. Epidemie (epidemic [disease]):  gehäuftes, zeitlich
Die effektive Temperatur ist die Differenz zwischen und räumlich begrenztes Auftreten einer Infektions-
der herrschenden Temperatur und dem E. in  °C (vgl. krankheit, einer durch → Parasiten hervorgerufenen
Abb. 15). Seuche oder sonstiger Schäden bei Bevölkerungen
Entwicklungsoptimum (developmental opti- in lange verschont gebliebenen Gebieten. Eine „Ex-
mum):  Temperaturbereich, bei dem der größte plosiv-E.“ tritt – im Gegensatz zu einer „Tardiv-E.“
Prozentsatz der Individuen einer Population in der explosionsartig auf, z. B. bei Verseuchung von Mas-
kürzesten Zeit seine Entwicklung beendet. Das E. ist senkonsumgütern (Wasser, Milch) mit Krankheits-
also durch die Kombination von geringster → Mortali- erregern wie bei Typhus, Paratyphus. Der Begriff E.
tät und schnellster Entwicklung bedingt. wird auch auf Massenvermehrungen von Pflanzen-
Entwicklungsruhe (developmental arrest):  Still- fressern (→ Phytophagie) übertragen. → Endemie,
stand der Entwicklung eines Organismus als endo- → Pandemie.
gen bedingter Ruhezustand (→ Dormanz). Epidemiologie (epidemiology):  Seuchenlehre; Wis-
Environtologie (environtology):  Gebiet der Futu- senschaft von der Entstehung und der Ausbreitung
rologie, das die Auswirkung von technologischen von → Epidemien mit dem Ziel, sie wirksam zu be-
Entwicklungen auf die Umwelt analysiert; in einer kämpfen. Der Begriff E. wird auch auf das Studium
weiteren Bedeutung → Ökologismus. der Massenvermehrung (→ Gradation) von Schad-
Enzootie (enzootic disease):  in einem Gebiet immer insekten übertragen.
wieder auftretende Seuche (→ Endemie) bei Tieren epidemisch (epidemic):  als → Epidemie vorkom-
(vor allem Haustieren). → Epizootie, → Panzootie. mend; in der → Epidemiologie als e.e. Phase Zu-
Enzystierung (encystment, encystation):  Bildung stand hoher Dichte eines Seuchenerregers oder
von Stadien mit widerstandsfähiger, verdickter Wand- Schadinsektes. → endemisch.
struktur durch Organismen. E. kann z. B. im Entwick- Epifauna (epifauna):  auf der Oberfläche des
lungszyklus eines → Parasiten vorkommen. Grundes oder auf Pflanzen und schwimmenden
Epedaphon, Epiedaphon:  Fauna der Bodenober- Gegenständen lebende Wassertiere. Mit dem aus
fläche, wobei die Tiere „bodengebunden“ sind und pflanzlichen Organismen gebildeten Aufwuchs („Epi­
wenigstens gelegentlich in die Streu- oder oberste flora“) gehören sie zum → Epibios. → Infauna.
Bodenschicht eindringen. → Edaphon. Epigaion:  1. die unmittelbar auf der Bodenoberflä-
Epeirologie:  wenig gebräuchlicher Ausdruck für → che lebenden Organismen. Den epigäischen Arten
terrestrische Ökologie. werden die im Pflanzenbestand sich aufhaltenden als
ephemer (ephemeral):  nur eine kurze Zeit andau- → Hypergaion gegenübergestellt. → Hypogaion. 2.
ernd, kurzlebig (z. B. → temporäres Gewässer), Der Begriff wird von manchen Autoren auf alle über
speziell Bezeichnung für → Therophyten als e.e der Erdoberfläche lebenden Organismen ausge-
Pflanzen, die ungünstige Zeiten im Jahr als Samen dehnt, ist dann synonym mit → Atmobios und schließt
überdauern, und → Geophyten, die diese Perioden die hypergäischen Arten mit ein.
im Boden überstehen. → perennierend, → perma- epigäisch (epigeic, epigean, epigeal, epigeous):  Be-
nent. zeichnung für die Arten des → Epigaions.
Ephemerophyt (ephemerophyte):  eingeschleppte epigenetischer Effekt (epigenetic effect):  eine ver-
oder eingeführte Pflanze (→ nichtheimisch), die sich erbbare Veränderung im → Phänotypus, die nicht auf
in dem neuen Siedlungsgebiet wegen ungünstiger einer Veränderung in der DNA-Sequenz beruht (→
Lebensbedingungen auf längere Zeit nicht halten Genotypus). Der e. E. kann auf die Genexpression
kann. → Adventivart. wirken (z. B. durch Abschaltung von Genen) und da-
Epibenthos (epibenthos):  der Teil des → Benthos, mit zur Anpassung (→ Adaptation) von Arten an ihre
der sich auf oder knapp über dem Meeresgrund oder
Epilimnion 80

Umwelt beitragen. Ein e. E. ist eher reversibel als Epiphyt (epiphyte):  „Überpflanze“, „Aufsitzerpflan-
eine Veränderung im Genotypus. ze“; eine Pflanze, die als nichtparasitärer „Aufsiedler“
Epilimnion (epilimnion):  Oberflächenschicht der auf anderen Pflanzen lebt. Die [Link] entfalten sich
Wassermasse eines Sees bei genügend tiefem Be- durch ihren meist hohen Standort in günstigen Licht-
cken (→ Lebensbezirk, vgl. Abb. 49). Durch ihre Er- verhältnissen, sind aber schlecht mit Wasser und
wärmung mit der fortschreitenden Jahreszeit bleibt Nährsalzen versorgt. [Link] nehmen atmosphärische
das E. als leichtere, annähernd temperaturkonstante Feuchtigkeit durch ihren Vegetationskörper (Moose,
Schicht über der infolge ihrer Kühle schwereren Tie- Flechten) oder durch besondere Organe auf (Luft-
fenschicht, dem → Hypolimnion, stabil geschichtet. wurzeln der Orchideen, Blätter der Bromeliaceen;
Zwischen beiden befindet sich im Sommer die Tem- Zisternenepiphyten (→ Zisternenpflanze)). Am reich-
peratursprungschicht (→ Metalimnion). Im Herbst, haltigsten ist die [Link] im tropischen Rgenwald.
wenn das Wasser des E.s kühler und dadurch In Wäldern der gemäßigten Breiten besteht sie vor
schwerer wird, nimmt die Stabilität der Temperatur- allem aus Algen, Moosen und Flechten, die vorüber-
schichtung allmählich ab, bei 4 °C tritt eine völlige gehend völliges Austrocknen vertragen. Vgl. → Hemi-
Durchmischung ein (→ Zirkulation). epiphyt. → Epiphytobios.
epilimnisch (epilimnetic):  im → Epilimnion vorkom- epiphytisch (epiphytic):  auf Pflanzen lebend.
mend, sich auf das Epilimnion beziehend. → hypo- Epiphytobios:  Begriff für Organismen, die auf (hö-
limnisch. heren) Pflanzen leben. → Phytobios.
Epilith:  → Felspflanze. Epiplankton (epiplankton):  → Plankton aus dem →
Epilithion (epilithon):  Begriff für die auf Steinen, Fel- Epipelagial des Meeres. → Bathyplankton.
sen, Mauern und Hartböden lebenden aquatischen epipleustisch (epipleustonic):  Bezeichnung für
und terrestrischen Organismen. Epilithisch (engl. epi- größere Organismen, die auf der Wasseroberfläche
lithic) sind z. B. viele Flechten und Moose. treiben oder sich dort bewegen (Epipleuston). →
Epilitoral (epilittoral zone):  Teil des Ufer- und Küs- Pleuston. → hypopleustisch.
tenbereichs von Gewässern, der im Anschluss an das Epipotamon:  Begriff für die Organismen der oberen
→ Supralitoral nicht mehr unter Spritzeinwirkung des Zone des Tieflandflusses (Barbenregion). Lebens-
Wassers steht; in einem anderen Sinne synonym mit raum: Epipotamal. → Potamon, → Fließgewässer-
Supralitoral. → Litoral. Biozönosen.
epineustisch (epineustic, epineustonic):  Bezeich- Epipsammon, Epipsammion (epipsammon):  Begriff
nung für Organismen, die auf dem Oberflächenhäut- für die auf der Sandoberfläche lebenden Organis-
chen des Wassers leben (Epineuston). → Neuston. men. Lebensraum: Epipsammal.
→ hyponeustisch. Epirhithron:  Begriff für die Organismen der oberen
Epiparasitismus (epiparasitism):  eine Form des Zone des Gebirgsbaches (obere Forellenregion).
→ Parasitismus, bei der der → Wirt von einem → Lebensraum: Epirhithral. → Rhithron, → Fließgewäs-
Parasiten unter Vermittlung eines dritten Organismus ser-Biozönosen.
ausgebeutet wird. Ein Beispiel sind → myko-hetero- Episit:  1. wenig benutzt für Räuber (→ Prädator). 2.
trophe Pflanzen. Auch synonym zu → Hyperparasitis- → Ektoparasit.
mus. Epistasis (epistasis):  Interaktion zwischen Genen
Epipelagial (epipelagic zone):  durchleuchtete (eu- an verschiedenen Loci, die Auswirkung auf die Aus-
photische und dysphotische) Zone des → Pelagials bildung des → Phänotypus und der → Fitness hat.
im Meer; im Süßwassersee die → trophogene Zone epixylisch (epixylic, epixylous):  Bezeichnung für Or-
des Pelagials (hier auch engl. limnetic zone). → Ba- ganismen, die auf Holz vorkommen. → endoxylisch.
thypelagial. epizoisch (epizoic, epizooic):  ständig oder zeitweise
Epipelon (epipelic benthos, epipelon):  Begriff für die auf Tieren lebend, darunter auch Pflanzensamen, die
auf dem Schlamm von Gewässern lebenden Orga- → epizoochor verbreitet werden. → Zoochorie.
nismen. → Endopelon. Epizoobios:  Begriff für Organismen, die auf Tieren
epiphlöisch (epiphloedic, epiphloeodal):  auch ek- siedeln. → Zoobios.
tophlöisch (engl. ectophloedic, ectophloeodal), auf Epizoochorie:  → Zoochorie.
der Rinde von Bäumen lebend. → endophlöisch, → Epizoon (epizoon, epizoan):  auch Ektozoon (engl.
hypophlöisch. ectozoon); ein Tier, das als „Aufsiedler“ auf anderen
epiphyll (epiphyllous):  auf Blättern lebend oder Tieren lebt. Der Begriff E. umfasst auch Parasiten.
wachsend (→ Epiphyllos). → endophyll, → hypophyll. Beispiele für nichtparasitische E.n: der Käfer Platy­
Epiphyllos:  Organismen, die sich auf der Ober- psyllus castoris auf dem Biber, Mallophagen im Pelz
fläche lebender Blätter (→ Phyllosphäre) ansiedeln, von Säugern oder im Gefieder von Vögeln, ferner
ohne diese zu parasitieren. Zu dieser Epiphyllen-Ge- zahlreiche → sessile, → hemisessile und → vagile
meinschaft gehören außer Bakterien vor allem Pilze, Bewohner auf Meerestieren, wie Vorticellen, Hydro-
Flechten, Algen und Moose; sie ist besonders stark in iden, Cirripedier, Polychaeten und Bryozoen. → Epi-
Nebelwäldern ausgeprägt. zoobios.
81 Erfassungsmethode

Epizootie:  1. (epizootic [disease]) Seuche in einer Erdfließen:  → Solifluktion.

Tierpopulation, die dem Begriff → Epidemie beim Erdpflanze:  → Kryptophyt.
Menschen entspricht. → Enzootie, → Panzootie. 2. in Erdschürfepflanze:  → Hemikryptophyt.
einem anderen Sinne massenhaftes Auftreten von → Eremial:  die durch Trockenheit bestimmten, waldlo-
Ektoparasiten (wie Flöhen, Läusen, Milben) auf Tie- sen → Landschaftstypen der → Wüste, → Halbwüs-
ren, besonders Haustieren. te, → Savanne und → Steppe.
Epökie:  als Form einer → interspezifischen Wech- Eremophyt:  → Wüstenpflanze.
selwirkung nichtparasitäres, permanentes Aufsiedler- Erfassungsmethode, Schätzmethode (sampling
tum. Die auf Tieren lebenden Epöken werden auch method, population estimate, population census, cen-
→ Epizoen, die auf Pflanzen lebenden → Epiphyten sus technique):  Methode, um die Bevölkerungen (→
genannt. Vgl. auch → Symphorismus. Population) von Pflanzen (→ Vegetationsaufnahme)
erbangepasst:  Bezeichnung für eine genotypische und Tieren möglichst quantitativ zu erfassen. Über-
Anpassung (→ Adaptation) an die Umwelt. → er- sicht über wichtige [Link] für Tiere: 1. E.n in aquati-
werbsangepasst. schen Lebensräumen (Abb. 16b): für das → Plankton
Erblichkeit:  → Heritabilität. → Planktonnetz, für das → Benthos z. B. Schlepp-

Regler Fangdose mit

Fixierflüssigkeit
schwarzes oder
Infrarot- weißes Tuch Reiß-
lampen verschluß

Bodenprobe Streuprobe

Sieb Wand aus

Bodenfalle Kunststoff
(3) Bodenphotoeklektor
Kaltes Wasserbad Pikrinsäure-Lösung
(nach Funke)
(1) Extraktionsapparat
(nach Kempson) Metallplatte

transparentes Dach
aus Glas oder Kunststoff
Glas

Halte-
bügel

Metallstift,
Fangglas Fixier- Holzplatte Metallhülse
flüssigkeit Fanggefäß

(4) Lichtfalle
a (2) Bodenfalle (Rothamstedfalle)

Abb. 16:   Erfassungsmethoden. a) für Landtiere. Beispiele: (1) Extraktionsapparat nach Kempson, (2) Boden-
falle, (3) Boden-Photoeklektor (nach Funke), (4) Lichtfalle (Rothamstedfalle). b) für Wassertiere. Beispiele: (1)
Planktonnetz, (2) Driftfalle für Fließgewässerorganismen, (3) Schleppnetz (nach Agassiz) für Meeresbenthos,
(4) Bodengreifer (nach Petersen) für Benthos. Bildrechte: einige Abbildungen nach Calow (1998) und Sou-
thwood & Henderson (2000).
Erg 82

Drahtseil
Drehbügel
Netz
Gewässergrund
Ring

Verankerungsstab
Netz
(2) Driftfalle

Haltebügel
Sammelgefäß
(1) Planktonnetz

Gewicht

b (3) Schleppnetz (nach Agassiz) (4) Bodengreifer (nach Petersen)

Abb. 16:   (Fortsetzung)

netz (→ Dredge), → Bodengreifer, Aussieben des → Kescher, → Zeitsammelmethode, Verfahren der →

Substrats (Siebmethode), für auf der Wasserober- Linientaxation.
fläche schlüpfende landlebende Insekten-Imagines Erg, Areg (erg):  Sandwüste; Typ der → Wüste, der
→ Emergenzkäfig, für Fließgewässerorganismen durch Ablagerung von abgeblasenem Sand und Dü-
Driftfalle. 2. E.n in terrestrischen Lebensräumen nenbildung gekennzeichnet ist. Kleinere Dünen mit
(Abb. 16a). 2.1. Absolute Methoden zur Bestimmung nichtmächtiger Sanddecke können von Dünengrä-
der tatsächlichen Siedlungsdichte: für den Boden → sern (in der Sahara z. B. Ziziphus) besiedelt werden.
Extraktionsmethode, Aussuchen des Bodens mit der Hohe bewegliche Dünen sind vegetationslos, aber
Hand (z. B. für Regenwürmer); für die Bodenoberflä- gute Wasserspeicher. → Hamada, → Serir.
che und Vegetationsschicht Quadratmethode (Aus- Ergonomie (ergonomics):  in der Biologie die quanti-
suchen von Probequadraten), → Rückfangmethode, tative Analyse von Arbeit, Leistung und Effizienz, von
→ Nearest-Neighbour-Methode, Fangen mit dem → der Aufgabenteilung in den Lebensfunktionen von
Saugapparat, Fang mit dem Boden-Photoeklektor (→ Organismen. Die E. spielt z. B. eine Rolle bei der Be-
Eklektor), Blattzählmethode (Auszählen der Tierindi- wertung von Arbeitsteilung (→ Kasten) und von Effi-
viduen, Gallen oder Minen einer bestimmten Zahl von zienz der Arbeitsleistung in → Insektenstaaten.
Blättern), → Klopfmethode, → Fogging. 2.2. Relati- Erhaltungsumsatz:  → Ruheumsatz.
ve Methoden, die nur Vergleichswerte liefern: Fang Erhebung (survey):  Sammlung von biologischen
mit dem → Exhaustor, mit Fallen, unter anderem → oder chemischen Daten, um das Muster der räum-
Barberfalle, → Farbschale, → Köderfalle, → Klebe- lichen Variation zu einem Zeitpunkt zu erfassen.
falle (Leimfalle), → Flugfalle (→ Fensterfalle, → Ma­ Beispiele: → Monitoring, → Vegetationsaufnahme,
laisefalle, → Saugfalle), → Lichtfang, Fang mit dem Analyse der Fauna (→ Erfassungsmethode).
83 erworbenes Merkmal

ERH-Hypothese (ERH hypothesis, enemy release sich auf → Forstwirtschaft, → Landwirtschaft, Fische-
hypothesis):  Hypothese, nach der → nichtheimische rei und Jagd. Vgl. → Ertrag. 2. in der → Energiebilanz
Arten wegen des Fehlens ihrer spezifischen Feinde der durch Angehörige der nächsten Ernährungsstufe
einen Vorteil gegenüber heimischen Arten mit ihrem (→ trophische Ebene) aufgenommene Anteil der Pro-
aus Spezialisten und Generalisten bestehenden duktion. → Energiefluss.
Feindkomplex haben. Für die E. gibt es wenig Be- Ernteindex (harvest index):  1. bei höheren Pflan-
lege. → Invasionsbiologie. zen die erzeugte Samen-Biomasse in Relation zur
Erholungsökologie (recreation ecology):  Teil der gesamten oberirdischen Biomasse als Maß für den
Ökologie, der sich mit der Wirkung von Erholungs- → reproduktiven Einsatz. 2. bei Pflanzenkulturen die
und Freizeitaktivitäten des Menschen auf die Umwelt Relation zwischen aberntbarer (→ Ernte) und gesam-
befasst. Anthropogenen Störungen in Lebensräumen ter oberirdischer Biomasse, also z. B. die Relation
mit ihrer Flora und Fauna kann mit Management- Kornertrag/Korn- plus Strohertrag.
Maßnahmen (Einrichtung von Lehrpfaden, von Frei- Erntemethode (harvesting method, harvest me­th­
zeitparks, Betretungsverbote) begegnet werden. → od):  vor allem in der → Limnologie benutzte Meth­
Ökotourismus. ode, um durch Abernten von Pflanzen und Tieren die
Erkältungsempfindlichkeit (chilling sensitivity, chil- → Primär- und → Sekundärproduktion in den Öko-
ling susceptibility):  fehlende Fähigkeit von Pflanzen systemen zu bestimmen.
vorwiegend tropischer Herkunft, niedrige Tempera- Ernterate (harvesting rate, exploitation rate):  Menge
turen zu ertragen, die über dem Gefrierpunkt liegen. an abgeernteter Biomasse (→ Ernte) bezogen auf
Es kommt zu Erkältungsschäden (engl. chilling injury, eine Zeiteinheit.
chill injury). Bei Tieren spricht man meist von → Ab- Erosion (erosion):  Abtragung oder Auflösung har-
kühlungsempfindlichkeit. ter Substrate der Erdoberfläche durch Wasser, Wind
Erkältungsresistenz, Erkältungstoleranz (chilling re- oder Organismen (→ Bioerosion). → Bodenerosion.
sistance, chilling tolerance):  Fähigkeit von Pflanzen, errant:  Bezeichnung für eine Pflanze, die frei be-
Temperaturen über dem Gefrierpunkt ohne Schädi- weglich ist, z. B. Schwimmpflanzen. → Lebensform.
gung (→ Erkältungsschaden) zu ertragen. Für Tiere → adnat, → radikant.
ist der Ausdruck → Abkühlungsresistenz gebräuch- Ersatzbiotop (replacement habitat):  Lebensraum
lich. → Kälteresistenz. (→ Biotop), der einen verloren gegangenen oder
Ernährung (nutrition):  Aufnahme und → Assimila- stark veränderten Bereich einer Landschaft an an-
tion von Nährstoffen und/oder Nahrung durch Pflan- derer Stelle ersetzt, z. B. Anlage von Tümpeln oder
zen, Tiere oder Mikroorganismen. → Ernährungstyp. Teichen.→ Ausgleichsmaßnahme, → Restaurations-
→ Stoffhaushalt, → Energiebilanz. ökologie.
Ernährungsstufe  → trophische Ebene. Ersatzgesellschaft (replacement community):  an-
Ernährungstyp, Ernährungsform (feeding type, type thropogene Pflanzengesellschaft, die anstelle der →
of feeding, nutritional type):  allgemeiner Begriff für potentiellen natürlichen Vegetation ausgebildet ist,
die Form des → Nahrungserwerbs und die Beschaf- in Mitteleuropa z. B. Mähwiesen oder Weiden statt
fenheit der Nahrung (→ Ernährungsweise) bei Tieren, Wald.
Mikroorganismen und heterotrophen Pflanzen. → Erstbesiedler:  → Pionierart.
Stoffwechseltyp. Erstzersetzer:  → Primärzersetzer.
Ernährungsweise (mode of nutrition, nutrition mode, Ertrag (yield):  1. die auf einen bestimmten Zeitab-
feeding mode):  1. Modus der Aufnahme organischer schnitt als Rate entfallende Zunahme der → Biomas-
Nahrung bei Heterotrophen (→ Heterotrophie) unter se einer Population oder einer Lebensgemeinschaft
Einschluss der Mikroorganismen. Bei heterotrophen bestimmter Größe als Ausdruck der → Produktivität.
Pflanzen unterscheidet man → Saprophyten (Arten, 2. in der Mikrobiologie die Differenz zwischen der an-
die tote organische Substanz aufnehmen) und → fänglichen und maximalen mikrobiellen Biomasse;
Parasiten, die lebende Pflanzen befallen; hetero- der [Link] (engl. growth yield) ist das Verhält-
trophe Tiere lassen sich in die Großgruppen der nis des E.s zum Substratverbrauch. Vgl. → Ernte, →
Phytophagen (Pflanzenfresser; → Phytophagie), Ernterate.
Zoophagen (Räuber und Parasiten; → Zoophagie) Ertragsklasse:  → Bonität.
und Saprophagen (Fresser toter organischer Subs- Eruptionsstadium (population eruption):  Phase des
tanz; → Saprophagie) einteilen. Fasst man Pflanzen, Höhepunktes bei einer Massenvermehrung von Tie-
Tiere und Mikroorganismen nach ihrer E. zusammen, ren. → Gradation.
sind die entsprechenden Bezeichnungen Saprotro­ erwerbsangepasst:  Bezeichnung für eine phänoty-
phie (→ saprotroph), Phytotrophie (→ phytotroph) pische Anpassung (→ Adaptation) an die Umwelt (→
und Zootrophie (→ zootroph). 2. → Nahrungserwerb. Modifikation). → erbangepasst.
erneuerbare Ressourcen:  → Ressourcen. erworbenes Merkmal (acquired trait, acquired char­
Ernte (harvest):  1. Entnahme von in Ökosystemen acteristic):  ein durch direkten Umwelteinfluss be-
produzierter organischer Substanz (→ Produktion) dingtes Merkmal eines Organismus. Ein e. M. wird
durch den Menschen auf einer definierten Fläche in nicht vererbt und unterliegt nicht der → natürlichen
einem bestimmten Zeitraum. Der Begriff „E.“ bezieht Selektion.
ESS 84

ESS:  → evolutionär stabile Strategie. Weibchens im Alter x) und der → spezifischen Zu-
essentiell (essential):  lebensnotwendig, z. B. be- wachsrate r
stimmte Stoffe (wie Vitamine) für einen Organismus
oder manche → Ressourcen für eine Population. ∞
Etablierung, Ansiedlung (establishment):  Phase
des „Fuß-Fassens“ in einem von einer Population lx mx e−rx dx = 1.
vorher nicht besiedelten Lebensraum mit einer sich
x=1
anschließenden Wachstumsphase, die mindestens
vorübergehend zur Existenz in dem betreffenden
Lebensraum führt. E. ist wichtig für Bewohner in- Aus dieser Beziehung lässt sich durch iterative Ver-
stabiler Lebensräume (z. B. Gewässerufer, Tümpel, fahren bei bekanntem lx und mx der Wert r berechnen.
Agrarbiotope) und für → Pionierarten in einem ersten → Nettoreproduktionsrate, → Reproduktionswert.
Stadium einer → Sukzession, z. B. in einer → Be- Eulitoral (eulittoral zone):  Zone des Ufer- und
standeslücke (vgl. → Ökese). E. ist eine frühe Phase Küstenbereiches, die innerhalb der Wasserstands-
des Sich-Festsetzens → nichtheimischer Arten im schwankungen liegt; im Meer der Bereich, der der
neuen Lebensraum. → Invasionsbiologie. Gezeitenwirkung ausgesetzt ist („Gezeitenzone“,
Ethelochorie:  → Anthropochorie. auch Intertidal oder Mesolitoral genannt). → Litoral.
ethologische Isolation (ethological isolation):  ein Euphagie (euphagia):  Aufnahme „normaler“ Nah-
im Verhalten bedingter → Isolationsmechanismus rung durch Tiere. → Xenophagie. → Xenophobie.
zwischen verschiedenen Arten, der erfolgreiche Paa- euphil (euphilous, euphilic):  Bezeichnung für Blüten-
rung verhindert. pflanzen, die in hohem Maße an stark spezialisierte
Ethoökologie, Ethökologie:  → Verhaltensökologie. blütenbestäubende Tiere (→ eutrop) angepasst sind
Etiolement:  → Vergeilung. (→ Blütenbestäubung). Der Nektar ist tief verborgen;
eudominant:  Bezeichnung für Arten von höchster → Blütenbesucher sind Bienen (→ melittophil) und
Dominanz in einer Lebensgemeinschaft. Schmetterlinge (→ Lepidopterenblume). → allophil,
Euedaphon:  Sammelbegriff für die Bewohner der → hemiphil.
tieferen Bodenschichten. → Edaphon. euphotisch (euphotic, photic):  auch photisch; durch-
euhalin (euhaline):  Bezeichnung für Wasser (→ leuchtet, in Gewässern die von der → photosynthe-
Meerwasser oder Salzwasser) mit einem Salzgehalt tisch aktiven Strahlung durchdrungene Zone. Sie
von über 30 ‰ (→ Brackwasser); Bezeichnung für entspricht im Meer dem Bereich des → Epipelagials.
obligatorische Bewohner von Binnensalzstellen. → aphotisch. → dysphotisch.
euhemerob  Bezeichnung für einen Grad der → He- Euplankton (euplankton):  im Gegensatz zum → Ty-
merobie. choplankton das → Plankton des freien Wassers; im
Euklidische Distanz (Euclidean distance):  eine Gegensatz zum → Meroplankton das → Holoplank-
Maßzahl für die Nicht-Übereinstimmung (→ Ähnlich- ton.
keit) von Gemeinschaften nach der Formel Eupsammon:  Begriff für die Organismen innerhalb
des Sandbodens von Gewässern, auch von Landle-
 bensräumen. Lebensraum: Eupsammal. E. ist nicht
 n identisch mit → Mesopsammon, da Eupsammon
(Xij − Xik )2 auch größere, nicht im Kleinlückensystem des San-

jk = 
des lebende Organismen umfasst.
i=1 Euryanthie:  geringe → Blütenstetigkeit. → Stenan­
thie.
( Xij, Xik = Individuenzahl (oder Biomasse) der Art i in eurybar (eurybaric):  Bezeichnung für terrestrische
jeder Probe ( j, k); n = Gesamtzahl der Arten). Die E. und aquatische Organismen, die einen weiten Be-
D. kann einen Wert zwischen 0 (ähnlich) und unend- reich des Luft- bzw. Wasserdrucks tolerieren können,
lich (unähnlich) annehmen. → Distanzkoeffizient, → z. B. die vertikal wandernden Meeresplankter (→ Ver-
Ähnlichkeitsindex. tikalwanderung).
eukonstant:  Bezeichnung für Populationen mit eurybath (eurybathic):  Bezeichnung für Organis-
höchster → Konstanz. men, die eine große vertikale Verbreitung im Wasser
Eukrenon:  Begriff für die Organismen der → Quelle besitzen und nicht nur in einer bestimmten Tiefenzo-
als Lebensraum (Eukrenal). → Hypokrenon. → Kre- ne vorkommen. → stenobath.
non. eurybenthisch (eurybenthic):  Bezeichnung für Ar-
Euler-Lotka-Gleichung (Euler-Lotka equation):  in ten, die im → Benthal in einem weiten Tiefenbereich
der → Populationsökologie von Tieren eine Bezie- vorkommen. → stenobenthisch.
hung zwischen Lebensdaten ( lx = Teil der weiblichen eurybiont:  → eurypotent.
Individuen, der bis zum Alter x überlebt; mx = durch- eurychor (eurychoric):  Bezeichnung für Arten mit
schnittliche Zahl von weiblichen Nachkommen eines einer weiten Verbreitung. → stenochor.
85 euzön

eurychron (eurychronous):  Bezeichnung für Tiere, Temperaturdifferenzen ertragen können. → steno-

die das ganze Jahr oder den größten Teil des Jahres therm.
über aktiv sind. → stenochron. → diplochron. eurytop (eurytopic):  Bezeichnung für Arten, die in
euryhalin (euryhaline):  Bezeichnung für Organis- vielen verschiedenartigen Lebensräumen vorkom-
men, die innerhalb weiter Grenzen unempfindlich men. E. ist nicht synonym mit → euryök. → stenotop.
gegen Schwankungen des Salzgehaltes sind. Man- eurytroph (eurytrophic):  Bezeichnung für Organis-
che e.e Arten (z. B. Aal, Lachs, Stichling) können im men, die verschiedenartige Nahrung nutzen. → ste-
Meer und im Süßwasser leben (→ holeuryhalin). → notroph.
stenohalin. → mixohalin. euryvalent:  → eurypotent.
euryhydrisch, euryhydr (euryhydric):  Bezeichnung euryxen (euryxenous):  Bezeichnung für → Para-
für Pflanzen, die in ihrem Gewebe große Schwankun- siten (Pathogene eingeschlossen), die ein weites
gen des potentiellen osmotischen Druckes ohne Wirtsspektrum haben. → stenoxen.
Schaden vertragen; auch Bezeichnung für terrestri- euryzön:  Bezeichnung für Arten, die verschiedenen
sche Organismen, die unterschiedliche Nässegrade → Gemeinschaften angehören und deshalb weit ver-
tolerieren. → stenohydrisch. → osmotisches Spekt- breitet sind. → stenozön. Vgl. → eurytop.
rum. Eusaprobität:  Form der → Saprobie. → Saprobien-
euryhygr (euryhygric):  Bezeichnung für Organis- system.
men, die starke Feuchtigkeitsunterschiede ertragen Eusozialität (eusociality):  Bildung von echten In-
und daher in einem weiten Feuchtigkeitsbereich le- sektenstaaten (bei Termiten, Ameisen, Wespen und
ben können. → stenohygr. Bienen), in denen → Kasten ausgebildet sind, es zu
euryion (euryionic):  Bezeichnung für Organismen, Kooperation bei der Pflege der Nachkommen kommt
die in Substraten (Wasser, Boden) von saurer und und sich Generationen überlappen; auch für echte
von alkalischer Reaktion leben können. → stenoion. Sozialverbände bei Wirbeltieren gebraucht. → So-
→ Wasserstoffionenkonzentration. zialität.
euryök, euryözisch (euryoecious):  Bezeichnung für Eustygon:  Begriff für die Organismen im Bereich
Organismen, die Schwankungen lebenswichtiger des → Grundwassers, das allein von Niederschlägen
Umweltfaktoren innerhalb weiter Grenzen ertragen. gespeist wird. Lebensraum: Eustygal.
Sie können daher an den verschiedenartigsten Le- eutraphent:  Bezeichnung für Pflanzen (vor allem
bensstätten vorkommen. E. ist nicht synonym mit → Wasserpflanzen), die einen hohen Nährstoffbedarf
eurytop. → stenök. haben. → mesotraphent, → oligotraphent.
Euryoxibiont (euryoxic organism):  Organismus, der eutrop (eutropous, eutropic):  Bezeichnung für Tie-
große Unterschiede im Sauerstoffgehalt des Wassers re, die durch den Bau ihrer Mundwerkzeuge und
erträgt. → Stenoxibiont. sonstige Körperbeschaffenheit besonders gut zur
euryphag (euryphagous):  Bezeichnung für Tiere, die → Blütenbestäubung (→ Blütenbesucher) geeignet
sehr verschiedenartige Nahrung aufnehmen, bezüg- sind. Hierzu gehören langrüsslige Insekten (Bienen,
lich der Nahrungsqualität also wenig wählerisch sind Schmetterlinge) und Vögel mit langen Zungen. Die
(→ Nahrungsbreite). → stenophag. auf derartige Bestäubung angewiesenen Blüten hei-
euryphot (euryphotic):  Bezeichnung für Organis- ßen → euphil. → dystrop, → allotrop, → hemitrop.
men, die in einem weiten Intensitätsbereich des Lich- eutroph (eutrophic):  durch Reichtum an Nahrung
tes leben können. → stenophot. oder Nährstoffen gekennzeichnet; auch synonym zu
euryplastisch (euryplastic):  Bezeichnung für einen → eutraphent. → oligotroph. → Eutrophie.
Organismus, bei dem die Grenzwerte eines bestimm- Eutrophie (eutrophy):  Nahrungsreichtum, Nähr-
ten, für ihn lebensnotwendigen Faktors weit ausein- stoffreichtum. Eutrophe Lebensräume zeichnen sich
ander liegen (→ eurypotent). Außerdem Bezeichnung durch hohe → Produktitivät aus. → Oligotrophie. →
für Organismen mit großer modifikatorischer Verän- Seentyp.
derlichkeit, Plastizität (→ Modifikation). → stenoplas- Eutrophierung (eutrophication):  1. Anreicherung
tisch. von Nährstoffen in Ökosystemen oder Landschaften.
eurypotent, euryvalent, eurybiotisch (eurybion- 2. (engl. auch cultural eutrophication) im engeren Sin-
tic):  Bezeichnung für Organismen, die in einem ne anthropogene Erhöhung des Nährstoffreichtums
weiten Bereich eines Faktors leben und aktiv sein (vor allem von Nitraten, Phosphaten) in Gewässern
können (→ euryplastisch). Die betreffende Art ist durch Zufluss von → Abwässern oder Zufuhr von
dann z. B. in Bezug auf Temperatur → eurytherm, auf Material aus kunstgedüngten landwirtschaftlichen
Azidität → euryion, auf Salzgehalt → euryhalin, auf Flächen. Die E. führt zu einer Erhöhung der → Pro-
Lichtverhältnisse → euryphot, auf Feuchtigkeitsver- duktion; starke E. bedingt eine → Sauerstoffzehrung
hältnisse → euryhygr. → stenopotent, stenovalent. im Gewässer. → Oligotrophierung.
eurytherm (eurythermous, eurythermic, euryther- euzön:  wenig gebräuchliche Bezeichnung für eine
mal):  Bezeichnung für Organismen, die innerhalb → Charakterart der → Gemeinschaft eines bestimm-
eines weiten Temperaturbereiches leben und große ten Biotoptyps (→ Biotop). → Biotopbindung.
Evaporation 86

Evaporation (evaporation):  Verdunstung von Was- ist eine Wissenschaft, in der Evolution, Genetik (→
ser aus dem Boden und über den Flächen von Ge- Populationsgenetik), Molekularbiologie, Ökologie,
wässern. Die maximal mögliche E. bei unbegrenzter Ethologie und Systematik von Organismen zusam-
Wassernachführung und unbehinderter Abdiffusion men betrachtet werden. Ökologisch bedeutsame
des Wasserdampfes heißt → potentielle E. oder Themen der E. sind unter andem → Adaptation, →
[Link]ögen (engl. potential evaporation, PE). Die ökologische Strategie, → Nische, → interspezifische
aktuelle E. am Standort ist meist geringer als die Konkurrenz.
potentielle E., da Wasser nur selten ungehindert Exaptation (exaptation):  ein Merkmal, das als An-
nachströmen kann. → Evapotranspiration. passung (→ Adaptation) der → natürlichen Selektion
Evaporimeter:  Verdunstungsmesser. → Atmometer. unterliegt, aber in der Evolution nicht im derzeitigen
Evapotranspiration (evapotranspiration):  die Ge- Funktionszusammenhang entstand. Diese Verschie-
samtmenge der → Transpiration durch Pflanzen und bung in der Funktion eines Merkmals wird auch Ko-
der → Evaporation von Boden und Wasserfläche option oder Kooptation (engl. cooption) genannt.
in einem Pflanzenbestand. Die E. hängt wesentlich Exclosure (aus dem Engl.):  → Mesokosmos.
von der transpirierenden Pflanzenmasse und der Exhaustor (aspirator, aspirator gun, pooter):  Fang-
durch den Wuchsort bedingten Wasserversorgung gerät für kleine, schwer mit der Hand greifbare Arth-
ab. Unter ähnlichen klimatischen Bedingungen tran- ropoden. Es besteht aus einem Zylinder, in den die
spirieren Wälder (Größenordnung 50 % der Nieder- Tiere über ein Röhrchen gesaugt werden. → Erfas-
schlagssumme) mehr als Grasland (30–50 %), dieses sungsmethode.
stärker als Heide (10–30 %). Die maximal mögliche Exklusionsprinzip:  → Konkurrenzausschluss-Prin-
E. bei unbegrenzter Wassernachführung heißt im zip.
Gegensatz zur aktuellen E. (engl. actual evapotran- Exkretion (excretion):  Ausscheidung von Stoffwech-
spiration, AET) potentielle E. (engl. potential evapo- selendprodukten und körperfremden Substanzen
transpiration, PET). → Wasserhaushalt. durch Organismen. Wichtig sind bei Tieren vor allem
evenness (engl.):  → Äquitabilität. die stickstoffhaltigen Exkretstoffe wie Ammonium (→
Evolution (evolution):  die Entstehung, die Verände- ammoniotelisch), Harnstoff (→ ureotelisch), Harnsäu-
rung und das Aussterben der Arten im Verlaufe der re (→ uricotelisch). In der → Energiebilanz von Tieren
Erdgeschichte. In einem engeren Sinne die Verände- die als Urin oder über die Haut ausgeschiedene Ener-
rungen im Genom einer Population (→ Genotypus) gie (bzw. Materie).
in der Abfolge der Generationen (Mikroevolution). Die Exoenzym (exoenzyme, extracellular enzyme):  ex-
E. von supraspezifischen Taxa heißt Makroevolution. trazelluläres Enzym; Enzym, das von Mikroorganis-
Der Mechanismus der E. ist die Anpassung (→ Adap- men in das umgebende Medium abgegeben wird,
tation) der Populationen/Arten an ihre Umwelt über um Stoffe extrazellulär abzubauen. E.e sind meist
→ natürliche Selektion. Neben dieser → adaptiven Hydrolasen, die die Hydrolyse von Polysacchariden,
Evolution gibt es auch eine → neutrale Evolution. → Proteinen und Lipiden katalysieren. In manchen Bö-
Koevolution. den können E.e bis 90 % der gesamten – intra- und
evolutionärer Kompromiss:  → trade-off. extrazellulären – enzymatischen Aktivität ausma-
evolutionär signifikante Einheit (evolutionary sig- chen.
nificant unit, ESU):  Satz von Populationen, der sich Exometabolit (exometabolite):  organische Verbin-
von anderen durch besondere molekulare Merkmale dung, die als Stoffwechselprodukt (als Metabolit des
unterscheidet, meist charakterisiert über das Muster Intermediärstoffwechsels und/oder als Endprodukt)
der mitochondrialen DNA. Die e. s.n E.n werden als von Lebewesen ausgeschieden wird. So geben z. B.
wichtige Zielgruppen für den → Artenschutz definiert. Algen Kohlenhydrate, Aminosäuren, Peptide, organi-
evolutionär stabile Strategie (evolutionarily stable sche Phosphate, Enzyme, Vitamine, Hormone, Inhi-
strategy):  ESS; für eine Population eine → Stra- bitoren und Toxine in das umgebende wässrige Milieu
tegie, die durch keine andere Strategie unter dem ab. Viele [Link] wirken als → semiochemische Stoffe
Einfluss der → natürlichen Selektion ersetzt werden oder → Ökomone.
kann, wenn sie von allen Mitgliedern einer Popula- exorheisch (exorheic):  Bezeichnung für Gebiete mit
tion angenommen wird (→ Spieltheorie)). Derartige Abflussexport, also mit Flüssen, die über die Grenzen
ESS-Modelle über die genetische Stabilisierung einer ins Meer abfließen. → endorheisch, → arheisch.
Population und ihre Resistenz gegen das Eindringen exotisch (exotic):  → nichtheimisch; e. wird vorwie-
neuer Gene wurden bisher vor allem auf Verhalten gend zur Kennzeichnung auffälliger Arten verwendet.
von Tieren als Konflikt zwischen Individuen und bei → Invasionsbiologie.
der Reproduktion angewendet. Expansion (range expansion):  Arealausweitung,
evolutionäres Wettrüsten:  → Wettrüsten. Arealvergrößerung; Ausdehnung des Verteilungs-
Evolutionsbiologie (evolutionary biology):  Gebiet oder Verbreitungsareals (→ Areal) von Pflanzen-
der Biologie, dass sich mit der Stammesgeschichte oder Tierpopulationen. Nach einer ursprünglich für
der Arten (→ Evolution) und den Ursachen für ihre Vögel aufgestellten Expansions-Regressions-Regel
Mannigfaltigkeit (→ Diversität) beschäftigt. Die E. werden bei Ausdehnung des Siedlungsgebietes einer
87 extrazelluläres Enzym

Population auch weniger geeignete Räume besiedelt; Aminosäuren, Vitamine). Bei Algen des → Phyto-
bei Schrumpfen des Siedlungsareals werden diese planktons kann E. bis 50 % der über Photosynthese
als Erste verlassen, die günstigsten am längsten ge- gebildeten Assimilate erreichen. Bei höheren Pflan-
halten. → ökologische Diffusion. zen erfolgt E. durch Wurzeln in den Boden. E. ist im
Experiment:  → ökologisches Experiment. Unterschied zur Sekretion (z. B. von Schleimstoffen)
experimentelle Ökologie (experimental ecolo- die Folge passiver Diffusion. Wurzelexsudate (engl.
gy):  Untersuchungen der Struktur → ökologischer root exudates) können vielfältige Wirkungen haben:
Systeme und der in ihnen ablaufenden Prozesse Nutzung durch → zymogene Mikroorganismen; alle-
unter kontrollierten Bedingungen im Labor oder im lopathische Effekte (→ Allelopathie). → Rhizodeposi-
Freiland (→ ökologisches Experiment). Es werden tion.
→ Hypothesen geprüft, um kausale Beziehungen zu Extensität:  in der Parasitologie → Befallsextensität.
finden. → Ökologie. Extensivierung (extensification):  Verringerung
Expertensystem (expert system):  ein Programm mit der Produktion auf landwirtschaftlichen Flächen (→
Methoden zur Lösung von Problemen oder der Be- Landwirtschaft), z. B. durch reduzierte Anwendung
antwortung von Fragen, das auf Informationen und von Dünger, von → Pflanzenschutzmitteln und/
Regeln basiert, die durch frühere Erfahrungen ge- oder weitere Verfahren der → ökologischen Land-
wonnen wurden. wirtschaft. In einem anderen Sinne Erweiterung der
Exploitation (exploitation):  1. Ausbeutung; über- landwirtschaftlichen Anbaufläche, meist um Berei-
starke Nutzung von Umweltgegebenheiten oder → che, in denen intensive Nutzung nicht möglich ist. →
Ressourcen. → Übernutzung. 2. exploitative Konkur- Intensivierung.
renz; eine Komponente der → Konkurrenz. E. besteht externer Klimaantrieb:  → Klimaantrieb.
dann, wenn Individuen oder Populationen verschie- Extinktion (extinction):  1. Verminderung der Inten-
dener Arten um eine sich im Minimum befindliche es- sität von Strahlung (vor allem Lichtstrahlung) beim
sentielle Ressource konkurrieren und durch zu starke Durchgang durch Medien. E. ist bedingt durch →
Nutzung der Ressource in ihrer Entwicklung negativ Absorption und Zerstreuung (→ Streustrahlung). Die
beeinflusst werden. → Interferenz. E. des Lichtes spielt ökologisch in Gewässern und in
Exponentialphase:  → log-Phase. terrestrischen Lebensräumen mit mehreren Schich-
exponentielles Wachstum:  → Populationsswach- ten (→ Stratifikation) eine Rolle. → Strahlungsbilanz.
stum. 2. das Verschwinden von Pflanzen- oder Tierarten auf
exponentielle Verteilung, Exponentialverteilung regionaler Ebene oder weltweit, das durch natürliche
(exponential distribution):  eine stetige Verteilung, die abiotische oder biotische Faktoren (Aussterben) wie
entsteht, wenn es eine konstante → Wahrscheinlich- auch durch den Menschen (→ Ausrottung, Auslö-
keit für das Eintreffen eines Ereignisses gibt (z.  B. schung) bedingt sein kann. → Aussterberate.
Geburtenrate, Zerfallsrate radioaktiver Stoffe). Lo­ extraflorales Nektarium:  → Nektarium.
garithmische Transformation der Exponentialkurven extraintestinale Verdauung, extraorale Verdauung
führt zu Geraden. → Häufigkeitsverteilung. (extraintestinal digestion, extraoral digestion):  Ver-
Exposition (exposure):  1. Lage zur Himmelrichtung, dauung von Nahrung durch Tiere außerhalb des
damit verknüpft zu klimatischen Faktoren wie Son- Körpers, so bei manchen Arthropoden (z. B. Spin-
nenstrahlung, Wind, Niederschlägen. Für einen Hang nen, einigen Laufkäfern, Schwimmkäferlarven, Aas-
hat die E. zusammen mit der Neigung (→ Inklination) käfern), die Verdauungsflüssigkeit aus dem Darm auf
einen starken Einfluss auf Ökoklima, Vegetation und die Nahrung geben und die enzymatisch gelösten
Fauna, da je nach der E. die Bodenerwärmung unter- Nahrungsstoffe dann aufnehmen.
schiedlich ist. → orographische Faktoren. 2. ökologi- Extraktionsmethode, Auslesemethode (extrac-
sche Situation, in der Organismen chemischen oder tion method):  Methode, um Organismen aus einem
physikalischen (oder auch biotischen) Faktoren aus- Substrat (z. B. Boden, Sediment, Pflanzenstreu) aus-
gesetzt sind. → Expositionszeit. zulesen oder auszutreiben. E.n werden vor allem bei
Expositionszeit (exposure time):  Zeitraum, in dem Tierpopulationen angewendet. Mechanische E.n sind
ein Faktor auf einen Organismus eingewirkt hat. Die z. B. die → Spülmethode und die → Flotationsmetho-
E. spielt vor allem bei potentiell schädigenden Ein- de. Bei den „dynamischen“ E.n verlassen die Tiere,
flüssen, z. B. einem Gift (→ Umweltchemikalie) oder durch ihr Verhalten bedingt, das Substrat auf der
niedrigen Temperaturen, eine Rolle. Flucht vor bestimmten Reizen (Wärme, Trockenheit,
ex situ (ex situ):  nicht am natürlichen Standort, son- chemische Stoffe). Trocken-Extraktoren sind unter
dern in Gefangenschaft oder Kultur; der Begriff wird anderem → Berlese-Apparat, → Tullgren-Apparat
vor allem im → Artenschutz und → Naturschutz ver- und → Kempson-Apparat (vgl. Abb. 16a), als Nass-
wendet, z. B. als ex-situ-Erhaltung von bedrohten Ar- Extraktor funktioniert der → Baermann-Trichter. →
ten. → in situ. Erfassungmethode.
Exsudation (exudation):  die Ausscheidung von Extrarhizosphäre:  → Edaphosphäre.
organischen Verbindungen mit niedrigem Mole- extrazelluläres Enzym:  → Exoenzym.
kulargewicht („Exsudate“; z. B. Monosaccharide,
extrazonal 88

extrazonal (extrazonal):  Bezeichnung für Vegeta- ist eng mit der → Hauptkomponentenanalyse ver-
tionstypen, Pflanzengesellschaften (auch übertragen knüpft. → Ordination.
auf Tiergemeinschaften), die außerhalb der für sie Faktorengefälle:  → Gradient.
typischen Großklimazonen vorkommen, z. B. Wald- Faktorenkomplex:  → Komplex der Faktoren.
vegetation in Steppengebieten entlang der Flussläufe Faktorenorgel:  Gerät, mit dem man im Labor die Be-
als → Galeriewald. → zonal, → azonal. haglichkeitszone (→ Präferendum) von Versuchstie-
Extrembiotop (extreme habitat):  1. Lebensstätte ren bestimmt. Dabei wird für den zu untersuchenden
(→ Biotop), in dem ein Faktor oder mehrere Fak- Faktor ein → Gradient hergestellt (z. B. für Tempera-
toren einen extremen, aber konstanten Wert haben tur, relative Luftfeuchte, Licht), innerhalb dessen die
(z. B. Höhlen, warme Quellen). 2. Lebenstätte, in der Tiere den bevorzugten Bereich aufsuchen können. →
ein Faktor oder mehrere Faktoren stark schwanken Temperaturorgel, → Feuchteorgel, → Lichtorgel, →
(z. B. Temperaturwechsel im Tageslauf oder Feuch- Nahrungsorgel, → Substratorgel.
tigkeitsänderungen im Jahreslauf in Wüsten oder faktoriell (factorial):  Bezeichnung für ein Experiment
mechanische Eingriffe des Menschen auf Kulturfel- oder eine Analyse, bei der es zwei oder mehr Fakto-
dern). ren gibt und jede mögliche Kombination von Fakto-
extremophil (extremophilic):  Bezeichnung für Orga- ren in den Daten repräsentiert ist. Jede Behandlung
nismen, die unter extremen Bedingungen leben, z. B. (engl. treatment) muss Wiederholungen haben (vgl.
Bewohner heißer Quellen oder Schneeinsekten. → Pseudoreplikation). Für die Auswertung wird eine
extrinsisch (extrinsic):  durch Faktoren außerhalb → Varianzanalyse eingesetzt. → ökologisches Expe-
eines Organismus oder eines ökologischen → Sys- riment.
tems bedingt. → intrinsisch. Faktor im Minimum:  → Minimumfaktor.
fakultativ (facultative):  nicht zwingend, nach eige-
ner Wahl, Alternativen einschließend; Beispiele: [Link]
F Parasit (→ Gelegenheitsparasit), [Link] → Anaerobier,
f.e → Diapause. → obligat.
Falle (trap):  Gerät zum Fangen von Tieren. → Erfas-
facilitation (engl.):  Begünstigung; förderliche Wir- sungsmethode.
kung einer Population auf eine andere. Eine der- Fallenblume (trap flower):  Pflanze mit Blüte oder
artige f. ist in Lebensgemeinschaften weit verbreitet, Blütenstand, die oder der blütenbestäubende Insek-
vor allem als indirekter Effekt, z. B. bei Prädatoren ten festhält und am vorzeitigen Entrinnen hindert,
über Minderung von Feinddruck oder bei interspe- bis der Vorgang der Bestäubung (→ Blütenbestäu-
zifischer Konkurrenz für dritte, nicht unmittelbar bung) abgeschlossen ist. Es lassen sich Kesselfal-
beteiligte Populationen. → indirekte Wirkung. → Ge- lenblumen, die als Gleitfalle funktionieren (Beispiel:
meinschaftsmodul. Aronstab, Arum maculatum; Osterluzei, Aristolochia
Fahlerde (pale earth):  ein Boden ähnlich der → Pa- clematitis), und Klemmfallenblumen, bei denen sich
rabraunerde, aber stärker versauert und deshalb mit ein mit Pollinien verbundener Klemmkörper am In-
stärkerer → Tonverlagerung. → Braunerde, → Bo- sektenrüssel festheftet (Beispiel: Schwalbenwurz,
dentyp. Vincetoxicum officinale), unterscheiden. Blütenbe-
Fahrenholz’sche Regel:  eine → parasitogenetische sucher sind häufig Dipteren (→ myiophil), die durch
Korrelationsregel. Aasgeruch angelockt werden (→ sapromyiophil).
Faktoren (factors):  Einflüsse der Umgebung (äuße- Fallenfang (trapping):  Erfassung von beweglichen
re = extrinsische F.), aber auch innerer Bedingtheiten Tieren mit Fallen. → Erfassungsmethode.
(innere = intrinsische F.) auf ökologische Systeme. Fallensteller (trapper):  räuberisches Tier (→ Präda-
Bei Organismen kann man unterscheiden zwischen tor), das auf vorbeikommende Beute lauert und (im
→ proximaten (unmittelbaren) F., die eine direkte Re- Unterschied zu den → Lauerern) besondere Fangein-
aktion auslösen, und → ultimaten (mittelbaren) F., die richtungen zu ihrem Ergreifen baut und benutzt. Zu
Anpassungen einer Art im Verlaufe der Evolution be- den F.n gehören: Ameisenlöwen (Myrmeleonidae),
wirken. → Umweltfaktoren. Netzspinnen, netzbauende Larven von Köcherfliegen
Faktorenanalyse (factor analysis):  eine statisti- (Trichoptera). → Nahrungserwerb.
sche Analyse (→ multivariate Analyse), die Variable Fallout (aus dem Engl.):  radioaktive Niederschläge
in komplexen korrelativen Beziehungen in voneinan- als Folge von Kernwaffenexplosionen oder Kernreak-
der unabhängige Gruppen klassifiziert. Daraus er- torunglücken. Allgemein alle Stoffe in der Luft, die als
geben sich Indexzahlen („Ladungen“), die darüber → Emissionen dorthin gelangen und sich – als → Im-
informieren, wie gut eine Variable zu einer Variab- missionen – auf dem Boden, der Vegetation und in
lengruppe passt. Dadurch werden viele verschie- Gewässern absetzen. → Radioökologie.
dene Variable auf wenige latente „Faktoren“ (als Falsifizierung (falsification):  Widerlegung der →
hypothetische Größen) reduziert, die das Zustande- Nullhypothese. → hypothetisch-deduktive Wissen-
kommen von Korrelationen erklären sollen. Die F. schaft.
89 Fehler

Fangerfolg (catch per unit effort, CPUE):  genau- ge unter Wasser entstehen → Dy, → Gyttja und →
er „Fangerfolg pro Zeiteinheit des Aufwandes“; die Sapropel. Bei reichlichem Sauerstoffzutritt erfolgt →
Fangmenge in Relation zur Intensität des Fanges. Verwesung. → Zersetzung.
Für begrenzte Populationen (z. B. von Fischen oder Fäulnisbewohner:  → Saprobier.
Jagdwild) gilt, dass die Zahl der erbeuteten Tiere pro Faulschlamm:  → Sapropel.
Einheit des Aufwandes mit der Zeit abnimmt. → Ge- Fauna (fauna):  die Gesamtheit der Tierarten eines
setz vom abnehmenden Ertragszuwachs. → maxi- Gebietes oder eines Lebensraumes (→ Biotop).
maler Dauerertrag. Häufig wird F. nur für die Arten eines Taxons benutzt
Fang-Wiederfang-Methode:  → Rückfangmethode. (z. B. „Vogelfauna“, „Käferfauna“). Für ökologische
Farbschale (coloured trap):  mit Fangflüssigkeit Untersuchungen unterscheidet man im Allgemeinen
(z. B. mit verdünntem Formalin) gefüllte, gelb, weiß 4 Größenklassen: (1) Mikrofauna mit nur mikrosko-
oder blau gefärbte Schale. Mit F.n lassen sich Ver- pisch sichtbaren Tieren, wie Protozoen, Rotatorien,
gleichswerte über das Vorkommen bestimmter Insek- Tardigraden, Nematoden, (2) Mesofauna, vor allem
ten (z. B. Blattläuse, Fliegen, Hymenopteren), für die Arthropoden von wenigen mm Länge, (3) Makrofau-
die Farben einen Landereiz darstellen, gewinnen. F.n na wie größere Arthropoden, Würmer und Mollusken
werden im Pflanzenschutz als Gelbschalenmethode und (4) Megafauna mit Wirbeltieren. Je nach Lebens-
zur Ermittlung der Phänologie der Blattläuse ange- bezirk werden die Größenklassen der entsprechen-
wandt. → Moerickeschale. den F. unterschiedlich definiert (vgl. → Bodenfauna,
Farbstreifenwatt:  lenitisches Sandwatt (→ Watt) → Benthos, → Plankton).
des Litoralbereiches im Meer mit einer vertikalen Fauna hygropetrica (hygropetric fauna):  Fauna, die
Schichtung; von oben nach unten mit einer hellen in Fließgewässern auf überspülten Felsen in einer
Oberflächenschicht mit Diatomeen, einer stabilen Wasserschicht von höchstens 2 mm Dicke lebt. Cha-
grünen Schicht mit Cyanobakterien und Grünalgen, raktertiere sind Trichopteren, Dipteren und Käfer teils
einer violettroten Schicht mit Purpurbakterien und aquatischer, teils terrestrischer Herkunft. Der Lebens-
einer schwarzen, an Schwefelwasserstoff reichen raum der F. h. gehört zu den → Mikrogewässern. →
Schwefeleisen-Schicht. → mikrobielle Matte. hygropetrisch.
Färbungsregel:  → Gloger’sche Regel. Faunation (faunation):  Gesamtheit der Individuen
Farbwechsel (colour change):  Fähigkeit mancher aller Tierarten (und somit der Tiergemeinschaften)
Tiere, ihre Färbung unter Einfluss von Reizen zu eines Gebietes. Parallelbegriff zur → Vegetation bei
ändern; F. dient häufig der Farbanpassung an die Pflanzen.
Umgebung als → Schutz vor Feinden. Der morpholo- Faunenverfälschung (intentional introduction of an-
gische F. erfolgt über einen längeren Zeitraum, so bei imals):  Veränderung der Fauna durch absichtliche
Insekten nach Häutungen (z. B. Grün- oder Braun- Einführung nicht heimischer Tierarten. → Florenver-
färbung von Mantis religiosa je nach Hintergrund). fälschung. → Invasionsbiologie.
Der physiologische F. läuft schneller ab und beruht Faunistik (faunistics):  Gebiet der Zoologie, das das
auf der Verschiebung von Pigmentmustern (z. B. An- Vorkommen und die → Verbreitung von Tierarten in
passung von Plattfischen an die Färbung des Unter- einem größeren Gebiet untersucht. → Floristik.
grundes). Der sehr rasch erfolgende ethologische F. Faunula (faunula):  die → Fauna eines kleinen Ge-
(z. B. bei Cephalopoden) dient unter anderem als bietes oder eines Kleinlebensraumes (→ Mikrohabi-
Schreckmittel. tat). → Florula.
Fäule (rot):  durch Bakterien oder Pilze verursachte Fäzes, Faeces (feces):  Ausscheidungsprodukt des
Erkrankung von Pflanzengewebe, die zur Mumifizie- Darms, bestehend aus mit Bakterien vermengten, un-
rung oder – durch Zerstörung der Mittellamellen – Er- verdauten Nahrungsresten; auch als Exkrement, Kot,
weichung der befallenen Stellen führt. F.-Organismen Fäkalien oder beim Menschen als Stuhl bezeichnet.
treten auch bei der → Zersetzung von Holz auf. Je In der → Energiebilanz von Tieren als → „Defäkation“
nach der Verfärbung der Substrate werden → Braun- oder „Egestion“ der nicht absorbierte (assimilierte)
fäule, → Rotfäule, → Weißfäule, → Graufäule unter- Teil der → Konsumption.
schieden. → Weichfäule. Fazies, Faziation (facies, faciation):  kleinste unter-
Faulgas:  → Biogas. scheidbare pflanzensoziologische Einheit; physio-
Fäulnis (putrefaction):  biologischer Umwandlungs- gnomisch stark hervortretender Bereich innerhalb
prozess toten organischen Materials bei Sauerstoff- einer Pflanzengesellschaft (→ Assoziation), in dem
mangel. F. wird durch → anaerobe Fäulnisbakterien, ein oder mehrere bestimmte Arten vorherrschen. →
Schleimpilze, Nematoden, Milben, Fliegenlarven und Soziation.
Käfer bewirkt. Im Zustand der F. ist das Substrat FCKW:  → Fluorchlorkohlenwasserstoff. → Umwelt-
schmierig oder flüssig, enthält Toxine (z. B. Ptomai- chemikalie.
ne wie Cadaverin oder Putrescin, Phenole) und führt feedback (engl.):  → Rückkoppelung.
zu niedermolekularen Endprodukten (z. B. Methan, Fehler (error):  in der Statistik die Differenz zwischen
Schwefelwasserstoff, Ammoniak). Durch [Link]än- einem experimentell erhaltenen Wert und dem „wah-
Fehlwirt 90

ren“ Wert; die Unsicherheit bei der Schätzung eines kommen eines Weibchens; als altersspezifische F.
wahren Wertes aus dem experimentell erhaltenen für ein Weibchen einer bestimmten Altersklasse. Der
Wert. Als Fehler erster Art (engl. type I error) die Ab- Begriff wird auch auf alle Weibchen (oder sogar alle
lehnung einer → Nullhypothese, die richtig ist und Angehörige) einer Population bezogen (→ Natalität).
angenommen werden sollte; als Fehler zweiter Art Vgl. → Fertilität.
(engl. type II error) die Annahme einer Nullhypothese, Feldkapazität (field capacity):  Messgröße für die
die falsch ist und abgelehnt werden sollte. → syste- → Wasserkapazität. Die F. ist der Wassergehalt des
matischer Fehler. Bodens, nachdem dieser im Gelände mit Wasser
Fehlwirt, Irrwirt (dead-end host, incidental host):  ein gesättigt und anschließend (mit Abdeckung zur Ver-
→ Wirt, der für die Entwicklung eines → Parasiten hinderung von → Evaporation) über 48 Stunden Si-
eine Sackgasse darstellt, z. B. der Mensch für die ckerwasser abgegeben wurde.
Finne des Hundebandwurms ( Echinococcus) oder Feldmethode:  → Freilandmethode.
für Zerkarien von Schistosomen der Wasservögel Feldrain, Ackerrain (field boundary strip):  nicht von
(„Badedermatitis“). Büschen bewachsener Streifen relativ ungestörter
Feinboden (fine-textured soil):  Kornfraktionen des Vegetation, der zwischen Feldern (Äckern) stehen
Bodens < 2 mm (auch < 0,063). → Korngößenvertei- gelassen wird.
lung, → Bodenart. Felsentümpel:  → Rockpool.
Feind (enemy):  allgemeiner Begriff für Räuber (→ Felsheide (rocky heath):  trockenrasenartiger Vege-
Prädator) und an Tieren lebende Schmarotzer (→ tationstyp auf flachgründigen Felsböden. → Steppen-
Parasit), zu den Letzteren zählen auch die → Krank- heide.
heitserreger. F.e bilden → Räuber-Beute-Systeme Felsküste (rocky shore):  Meeresküste (→ Meer),
und → Wirt-Parasit-Systeme. Im weiteren Sinne die durch harte, stabile Substrate gekennzeichnet ist.
werden zu den [Link] auch alle sich von lebender Hier gibt es eine Zonierung von sessilen Organismen.
Pflanzensubstanz ernährenden Organismen (→ Phy- Die F. ist ein Modellsystem für das Studium von →
tophagie, → phytotroph) gerechnet. Gemeinschaften durch Analyse von → interspezifi-
Feinddruck (enemy pressure):  Dezimierung von scher Konkurrenz und → Feinddruck.
Pflanzen- oder Tierpopulationen in natürlichen Öko- Felspflanze, Epilith, Lithophyt, Petrophyt (rock plant,
systemen durch → Feinde. In Lebensräumen mit epilithic plant, lithophyte, petrophyte):  Pflanze, die
ständig günstigen klimatischen Bedingungen (z. B. auf Felsen lebt; erste Besiedler sind gesteinslösen-
im tropischen Regenwald) ist der F. im Allgemeinen de endolithische und epilithische Krustenflechten,
höher als in extremen Lebensräumen (z. B. in der dann polsterbildende Moose, später Spaltenpflan-
Tundra). F. ist eine Form der → Top-Down-Kontrolle. zen wie Asplenium und Gräser, die im Boden von
→ Räuberdruck. Spalten wurzeln („Felsspaltengesellschaften)“. Eine
feindfreier Raum (enemy-free space):  Bereich in Felsspaltenpflanze heißt auch Chasmophyt (engl.
einer Lebensgemeinschaft, in dem eine Population chasmophyte). Später entsteht bei nicht zu steilen
einem geringen Feinddruck unterliegt. Um den f. R. Felsen ein flachgründiger Boden (→ Rendzina, →
kann → interspezifische Konkurrenz bestehen, indem Ranker).
Arten die Feinde von Nachbararten zu vermeiden su- Femelschlag (femelschlag, expanding gap ma-
chen, da diese benachbarten Beutepopulationen den nagement):  eine Form der forstwirtschaftlichen Nut-
entsprechenden Feind in seiner Siedlungsdichte för- zung von Wäldern, bei der nur kleine Baumgruppen
dern (Hypothese von Holt). abgeholzt werden, wobei die Lücken nach und nach
feinkörnig (fine-grained):  1. nach MacArthur Be- vergrößert werden, so dass sich Verjüngungsstellen
zeichnung für eine Form der Umweltvariation in in dem Hochwald bilden. → Kahlschlag, → Plente-
Bezug auf einen Organismus; f. sind Umwelt-Fluk- rung.
tuationen, die kürzer als die Lebenszeit des Or- Femtoplankton (femtoplankton):  → Plankton im
ganismus sind, bei dem dadurch homöostatische Größenbereich < 0,2 µm. Es besteht aus Viren und
Mechanismen der Anpassung begünstigt werden. Phagen. → Ultraplankton.
Der Begriff lässt sich auch auf räumliche Heterogeni- Fen, Fehn:  → Niedermoor; bisweilen auch nur auf
tät übertragen; bei (vom Organismus aus gesehen) den Torfkörper des Niedermoors bezogen.
feinverteilten Ressourcen werden diese etwa in Fensterfalle (window trap):  Falle zum Fang fliegen-
dem Anteil genutzt, wie sie im Ökosystem vorkom- der Insekten, die gegen eine vertikal oder schräg ste-
men. Beispiel: das Abgrasen von Vegetation durch hende Scheibe aus Glas oder Kunststoff prallen und
Weidetiere. Hier begünstigt → natürliche Selektion sich in einer darunter angebrachten Wanne mit Fang-
Generalisten. → grobkörnig. 2. Bezeichnung für fei- flüssigkeit sammeln. → Erfassungsmethode.
ne Körnung des Bodens (→ Bodenart) oder toter → Fensterfraß (window feeding):  besonderes → Fraß-
organischer Substanz. bild, bei dem Blattgewebe so weit abgefressen wird,
Feinstaub:  → Schwebstaub. dass nur eine Epidermisschicht (als durchsichtiges
Fekundität (fecundity):  Fruchtbarkeit, d. h. potentiel- „Fenster“) übrig bleibt; im weiteren Sinne auch Loch-
le durchschnittliche oder realisierte Zahl der Nach- fraß. → Blattfraß.
91 Feuerökologie

Fermentation:  → Gärung. Feuchte:  → Luftfeuchte, → Bodenfeuchte.

Fermentationshorizont, Fermentationsschicht, F- Feuchteindex (moisture index):  in der Bodenkunde
Horizont, Vermoderungshorizont (fermentation layer, die Differenz ( FD) oder der Quotient ( FQu) von mitt-
F layer, F horizon):  tiefere Lage des organischen Ho- leren Jahresniederschlägen und mittlerer jährlicher
rizontes (→ O-Horizont) im Boden, die aus teilweise potentieller → Evapotranspiration. Wenn der FD
zersetzter („fermentierter“), stärker fragmentierter or- Werte unter null (der FQu Werte unter 1) annimmt,
ganischer Substanz besteht. → Bodenprofil. dringt kein Sickerwasser in den Boden ein. Der F.
Fernerkundung (remote sensing):  ökologische Ana- gibt an, wie stark die Durchfeuchtung des Bodens
lyse eines Ausschnittes der Biosphäre mit Metho- sein könnte.
den der Luftbildphotographie aus Flugzeugen oder Feuchtekompensationspunkt (moisture compen-
Satelliten. Die F. umfasst zum Beispiel: Gliederung sation point):  bei Thallophyten Wert für die relative
eines Gebietes in Pflanzenformationen, Biomasse- Luftfeuchte, bei dem die → Nettophotosynthese ge-
schätzungen, Analyse der Vegetationsgeschichte, rade noch über null liegt. Der F. beträgt für Luftalgen
Registrierung feiner Temperaturunterschiede (über etwa 70 % rel. Luftfeuchte, für Flechten etwa 80 % r.
Infrarotaufnahmen), Erfassung von Waldschäden. → L. Der entsprechende Punkt bei Sprosspflanzen ist
Photogrammetrie. der „Gaswechselnullpunkt“ (→ Gaswechsel).
Fernweidewirtschaft:  → Transhumanz. Feuchteorgel:  eine → Faktorenorgel zur Bestim-
ferralic (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. mung des Vorzugsbereichs von Tieren in einem Ge-
Ferrallitisierung, Ferrallisation (ferrallization):  An- fälle der relativen Luftfeuchte (Hygropräferendum;
reicherung von Eisen- und Aluminiumoxiden im Bo- → Präferendum). Die F. besteht aus linear oder
dens. Vgl. → Desilifizierung, → Lateritisierung. kreisförmig angeordneten Gefäßen mit übersättigten
Ferralsol (ferralsol):  nach der WRB-Bodenklassifika- Salzlösungen, über die eine Lauffläche aus Gaze
tion ein tiefgründig verwitterter, ferrallitisierter Boden gelegt ist und über denen sich ein temperaturab-
(→ Ferrallitisierung). Vgl. → Latosol. → Bodentyp. hängiger Gleichgewichtsdampfdruck des Wassers
Fertilität (fertility):  1. Fruchtbarkeit eines Weibchens einstellt.
als physiologische Eigenheit oder als Produktion an Feuchteresistenz (moisture resistance, moisture
Nachkommen. F. kann sich im letzteren Fall auf ein tolerance):  Widerstandsfähigkeit von terrestrischen
Weibchen (→ Fekundität) oder die Weibchen einer Organismen gegen hohe Werte der relativen → Luft-
Population (→ Natalität) beziehen. → Vermehrungs- feuchte. F. spielt z. B. eine Rolle bei den an Trocken-
potential. 2. → Bodenfruchtbarkeit. heit angepassten Tieren wie Larven des Mehlkäfers
Fertilitätskurve (fertility curve):  in der Populations- Tenebrio molitor, die im Stoffwechsel durch Oxida-
ökologie graphische Darstellung der altersspezi- tion Wasser erzeugen und bei zu hoher Luftfeuchte
fischen Geburtenraten (→ Fertilität) der weiblichen Wasser im Körper anreichern. → Trockenheitsresis-
Individuen einer Population, aufgetragen in Abhän- tenz.
gigkeit vom Lebensalter. Berücksichtigt werden dabei Feuchtgebiet (wetland):  Gebiet, in dem Moore,
nur die weiblichen Nachkommen. Die durchschnittli- Brüche, Feuchtwiesen und Gewässer vorherrschen.
che Gesamtzahl der weiblichen Nachkommen eines Wichtige F.e – z. B. als Rast- und Überwinterungs-
weiblichen Individuums wird in der → Nettoreproduk- platz für Wasser- und Watvögel – werden nach einer
tionsrate angegeben. internationalen Konvention von Ramsar (Iran) unter
fest (selective):  in der Pflanzensoziologie gebräuch- Schutz gestellt. → Feuchtbiotop.
liche Bezeichnung für Arten mit starker → Biotop- Feuchtigkeitszeiger, Feuchtezeiger (moisture indi-
bindung oder Bindung an eine Lebensgemeinschaft. cator):  Pflanzenart, die als → Bioindikator den Grad
Vgl. → euzön. → Treue. der → Bodenfeuchte anzeigt. Beispiel: in Laubwäl-
Fettwiese (rich pasture, fodder meadow):  arten- dern Mitteleuropas bei geringer Bodenazidität zeigen
reiche, produktive → Wiese, die zwei- bis dreimal Carex remota und Impatiens noli-tangere hohe Bo-
im Jahr (auch weitere Male) gemäht werden kann denfeuchte an. Vgl. → Nässeanzeiger.
(→ Mahd) („Futterwiese“). Außerdem ist Beweidung Feuerökologie (fire ecology):  ein Teilgebiet der
möglich („Fettweide“). F.n erfordern regelmäßige Ökologie, das sich mit dem Umweltfaktor „Feuer“
kräftige Düngung; Leitarten in Mitteleuropa sind Ar­ beschäftigt. Feuer ist einer der → Störfaktoren für
rhenaterum elatius in tieferen, Trisetum flavescens in solche Ökosysteme, deren Organismen sich nicht an
höheren Lagen. → Magerwiese. die Wirkung des F.s angepasst haben. F. bewirkt eine
Feuchtbiotop (wetland habitat):  terrestrischer Le- starke Veränderung im Pflanzen- und Tierbestand.
bensraum (→ Biotop), der mindestens zeitweise Es verhindert Baumwuchs und begünstigt im Gras-
durch hohe Bodenfeuchte oder Nässe oder seichte land manche Gräser (z. B. Brachypodium pinnatum)
Wasserbedeckung gekennzeichnet ist. F.e und in in der Konkurrenz mit anderen Pflanzen. Durch Feuer
ihnen lebende spezialisierte Pflanzen- und Tierarten wird die Bodenfauna wegen des dabei auftretenden
sind im Bereich der Kulturlandschaft stark zurückge- steilen Temperaturgradienten häufig relativ wenig ge-
gangen und sollten deshalb so weit möglich erhalten schädigt. In manchen Landschaften (Savanne, Taiga,
werden. → Biotopschutz. Eucalyptus-Wälder) ist Feuer ein regulärer Umwelt-
FFH-Richtlinie 92

faktor (engl. fire-driven ecosystems); hier kommt es Fischsterben (fish kill):  durch Sauerstoffmangel bei
meist zu keinem Kronenfeuer mit Vernichtung aller starker → Eutrophierung von Gewässern verursach-
Holzgewächse, sondern zu rasch durchziehenden tes Massensterben von Fischen. In flachen Gewäs-
Grundfeuern mit höchstens etwa 500 °C in 0,5–1 m sern kann Sauerstoff auch durch starke Zersetzung
Höhe und nur kurze Zeit andauernden Temperaturen abgestorbener Wasserpflanzen abnehmen und zum
von etwa 100 °C in der Streuschicht. Die Selektion F. führen („summer fish kill, summerkill“); im Winter
hat in diesen Ökosystemen zur Herausbildung feu- geht bei schneebedecktem Eis die Sauerstoffproduk-
erresistenter und feuerbegünstigter Pflanzen (→ Py- tion der höheren Pflanzen durch → Photosynthese
rophyt) geführt „Feuerklimax“). Feuer kann auch zur zurück und kann ein F. bedingen („winter fish kill,
Pflege (→ Biotopmanagement) eines Lebensraums winterkill“).
eingesetzt werden (→ kontrolliertes Feuer). Fischzone (fish zone):  Fischregion; Abschnitt in
FFH-Richtlinie:  → Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie. einem Fließgewässer mit charakteristischen Vertre-
F-Horizont:  → Fermentationshorizont. tern der Fischfauna. → Fließgewässer-Biozönosen.
fibric (engl):  → diagnostischer Bodenhorizont. Fishers alpha:  ein → Diversitätsindex.
Filter (filter):  Wirkungen, die eine Etablierung von Fitness, Eignung (aus dem Engl.):  Adaptivwert, An-
Arten in einer → Gemeinschaft verhindern. Die passungswert; der durchschnittliche Beitrag eines
Faktoren können abiotisch sein (engl. abiotic filter) → Allels oder Genotyps zur nächsten Generation
– mangelnde Eignung des Standortes, Barrieren für oder zu folgenden Generationen, verglichen mit
Zuwanderung –, oder es sind als biotischer F. (engl. dem Beitrag anderer Allele oder Genotypen. In kon-
biotic filter) → interspezifische Wechselwirkungen – kreten Populationen werden als [Link]ße z. B. Über-
wie z. B. → interspezifische Konkurrenz –, die zur lebensfähigkeit oder Reproduktionserfolg betrachtet
Auslöschung kolonisierender Individuen führen (vgl. („individuelle F.“). F. ist ein Maß für den Grad der
Abb. 18). → Gemeinschaftsstruktur. „Eignung“, der Anpassung eines Individuums und
Filterwirkung (filtering, filtering effect):  1. in → seiner Fähigkeit, sich in gegebenen Umweltsituatio-
Stoffkreisläufen und -bilanzen die – oft nur vorüber- nen zu behaupten (→ natürliche Selektion). Bei der
gehende – Bindung von Stoffen durch bestimmte „relativen F.“ (engl. relative fitness) wird ein Vergleich
Kompartimente eines Ökosystems, z. B. die Ablage- zu einer anderen Art angestellt. Als „inclusive fitness“
rung („Trockendeposition“) von Luftverunreinigungen („Gesamteignung“) wird auch der Beitrag nahe ver-
in der Vegetationsschicht oder die Adsorption von mit wandter Individuen zum Genbestand der folgenden
dem Sickerwasser in den Boden gelangenden Stof- Generation mit kalkuliert, wenn mit ihnen eine altruis-
fen an Bodenteilchen. 2. in der Zusammensetzung tische Beziehung besteht (→ Altruismus, → Verwand-
von → Gemeinschaften die Wirkung von geographi- tenselektion).
schen, physischen und/oder biologischen Merkmalen Fitness-Oberfläche:  → adaptive Landschaft.
auf die Zuwanderung von Arten (→ Filter) (vgl. Abb. 18). Flächeneffekt:  → Arealeffekt.
→ Gemeinschaftsstruktur. Flachmeer:  → neritische Region.
Filtrierer (filterer, filter feeder):  Tier, das suspendierte Flachmoor:  → Niedermoor.
Nahrungspartikel mit Hilfe von Borstenkämmen oder Flaggschiffart (flagship species):  auch charismati-
ähnlichen Bildungen aus dem Wasser herausseiht. sche Art (engl. charismatic species); in der Öffentlich-
Beispiele: Stechmückenlarven, viele Kleinkrebse, keit populäre und attraktive Art, die als Symbol und
Plankton fressende Fische, Bartenwale, Gänsevögel als Angelpunkt für die Belange des → Artenschutzes
mit den Plättchenreihen in ihrem Schnabel. → Sus- und → Naturschutzes dienen kann, z. B. der Uhu
pensionsfresser. → Nahrungserwerb. unter den Vögeln, der Pandabär unter den Säugern,
Filtrierrate, Filtrationsrate (filtering rate):  die pro auffällige Schmetterlinge oder große Orchideen. Vgl.
Zeiteinheit von einem → Filtrierer aufgenommene → Schirmart.
Partikelmenge, auch gemessen als freigefiltertes Flarke:  lang gestreckter, bis mehrere Meter tiefer,
Wasservolumen. → Fressrate, → Grazing-Rate. wassergefüllter, oft nur schmaler Riss im Hochmoor,
Finalität (finality):  Bestimmung des Lebensgesche- der senkrecht zu seinem Gefälle angeordnet ist. →
hens durch einen Zweck, durch Zielgerichtetheit. Rülle.
Finale Betrachtungsweisen als Fragen nach der Flaschenhals:  → genetischer Flaschenhals.
Zweckmäßigkeit sind bei der Deutung von Anpas- Flechtenwüste (lichen-free zone):  Zone im Zentrum
sungen (→ Adaptation) als Folge der → natürlichen von Städten und in Ballungsgebieten, in der wegen
Selektion verbreitet. → Kausalität. der Luftverschmutzung (→ Umweltverschmutzung) –
Fingerabdruck, Fingerprinting:  → genetischer Fin- vor allem mit Schwefeldioxid – keine oder nur wenig
gerabdruck. Flechtenarten gedeihen. Empfindlich sind vor allem
finite Rate (finite rate):  Maß für die Veränderung der Baumflechten, da die Rinde gegen die für die Flech-
Individuenzahl einer Population (z. B. → Natalität, → ten schädliche Absenkung der → Wasserstoffionen-
Mortalität) bezogen auf einen längeren Zeitraum. → Konzentration durch saure Niederschläge schlechter
momentane Rate. gepuffert ist als Steine oder Mauern. → Bioindikator.
93 Fließgewässer-Regulierung

fleckenhafte Verteilung (patchy distribution, patchi- der Strömungsgeschwindigkeit. In Mitteleuropa wer-

ness):  Verteilungsmuster einer Population mit star- den die Regionen eines Flusses nach dem Über-
ker Häufung (Aggregation) der Individuen (→ Patch). wiegen charakteristischer Fischarten benannt. Der
→ Dispersion. auf die Quelle (→ Krenon) folgende oberste Ab-
Fledermausblume:  → chiropterophil. schnitt bildet die Forellenregion ( Salmo trutta fario),
fleischfressende Pflanze:  → tierfangende Pflanze. ihm schließen sich in Richtung zur Mündung hin die
Fleischfresser (carnivore):  Organismus, der Tiere Äschenregion ( Thymallus thymallus), die Barben-
als Nahrung nutzt. → karnivor. → Zoophagie. region ( Barbus fluviatilis), die Brachsenregion oder
Fliegenblume:  → myiophil. Bleiregion ( Abramis brama) und im Mündungsgebiet
Fließgewässer (running water):  ein Gewässer mit mit Brackwasser die Kaulbarschregion ( Acerina cer-
mehr oder weniger starker Strömung. F. sind Gerin- nua) an. Die Forellen- und die Äschenregion werden
ne, in denen der oberirdische Abfluss (→ Wasser- als Salmoniden- oder Bergbachregion (→ Rhithron)
kreislauf) erfolgt. Sie transportieren grobe Gerölle zusammengefasst, die 3 übrigen als Cypriniden- oder
am Grund (→ Geschiebe) und verfrachten feine und Flussregion (→ Potamon).
feinste Teilchen wie auch gelöste Stoffe. F. bilden das Fließgewässer-Kontinuum-Konzept, Fluss-Kon-
„Drainagesystem“ einer Landschaft, durch das Stoffe tinuum-Konzept (river continuum concept):  ein
dem Meer zugeführt werden. Außerdem sind F. Was- Konzept, nach dem sich entlang des Fließgewässer-
serstraßen für aktive Einwanderung von Organismen Gradienten mit sich ändernden Umweltbedingungen
aus dem Meer ins Süßwasser (Fische, Krebse, Mol- die trophische Struktur der Lebensgemeinschaft (→
lusken). Man unterscheidet die Quellregion (Krenal) Biozönose) verändert. Im Oberlauf wird viel orga-
mit der Lebensgemeinschaft des Krenons (→ Quel- nische Substanz von außen eingetragen; es domi-
le), die Bergbach- oder Salmonidenregion = Rhithral nieren → Zerkleinerer und → Filtrierer. Im Mittellauf
(Bewohnerschaft: Rhithron; → Bach), die Fluss- oder steigt die Primärproduktion an, und es nimmt der
Cyprinidenregion = Potamal (Bewohnerschaft: Pota- Anteil der Zerkleinerer ab; hingegen kommen → Ab-
mon; → Fluss) (vgl. Tabelle 4). → Fließgewässer-Bio- weider hinzu, die Algenaufwuchs und Detritus als
zönosen. → stehendes Gewässer. Nahrung aufnehmen. Mit weiterer Verbreiterung des
Fließgewässer-Biozönosen (communities of run- Flusses und zunehmender Sedimentfracht nimmt die
ning waters, stream communities):  Lebensgemein- Primärproduktion wieder ab. Es dominieren Filtrierer
schaften (→ Biozönose) in einem Fließgewässer und andere → Suspensionsfresser wie auch → Subs-
(Tabelle 4). Sie werden unter anderem bestimmt von tratfresser. → Nahrungserwerb.
der Bodenbeschaffenheit (Hartboden wie Fels oder Fließgewässer-Regulierung (stream regulation, riv­
Stein, Sand, Schlamm, dicht von Pflanzen überwach- er regulation):  Veränderung des natürlichen Laufes
sener Grund) und im freien Wasser von der Abnahme von Fließgewässern im Wasserbau, z. B. → Begradi-

Tabelle 4:   Fließgewässer-Biozönosen. Gliederung der Fließgewässer in Lebensgemeinschaften.

Abschnitt Lebensraum Lebens- Fischzone Kennzeichnung
gemeinschaft
Quellzone Krenal Krenon Wassertemperatur um 8 ° C,
Nährstoffarmut
Gebirgsbach Rhithral Rhithron Salmonidenregion Wassertemperatur unter 15 ° C,
(Bergbach) Wasser sauerstoffgesättigt,
Boden steinig-kiesig
oberer G. Epirhithral Epirhithron obere Forellenregion
mittlerer G. Metarhithral Metarhithron untere Forellenregion
unterer G. Hyporhithral Hyporhithron Äschenregion
Tieflandfluss Potamal Potamon Cyprinidenregion Wassertemperatur bis 20°C,
(Fluss) (außer Brackwasser- oft Sauerstoffuntersättigung,
region) Boden sandig bis schlickig
oberer T. Epipotamal Epipotamon Barbenregion
mittlerer T. Metapotamal Metapota- Brachsenregion
mon
unterer T. Hypopota- Hypopota- Kaulbarsch-Flunder- Brackwasser
mal mon region
Fließgleichgewicht 94

gung, Befestigung der Ufer, Verlegung des Bachbet- Wasseroberfläche treibende Gehäuse gewonnen.
tes in Rohre, Bau von Wasserschwellen, Vertiefung Andere Tiergruppen werden – oft nach vorausgegan-
der Fahrrinne. genem Spülen (→ Spülmethode) – in einer Lösung
Fließgleichgewicht (steady state):  stationärer (in mit einem spezifischem Gewicht von etwa 1,2 g cm−3
der Realität meist „quasistationärer“) Zustand („Sta- (z. B. einem Glycerin-Wasser-Gemisch oder einer
tionarität“, „Quasistationarität“; engl. stationarity, Magnesiumsulfatlösung) geschüttelt und flottieren
quasistationarity) als Gleichgewichtszustand eines dann auf der Oberfläche.
offenen → Systems, das aus seiner Umgebung Stoffe Fluchtreaktion (escape reaction, escape re­
und Energie aufnimmt (Input), sie umsetzt (darunter sponse):  eine weit verbreitete Form der → Abwehr von
auch unter Energieverbrauch und Wärmeproduktion Fressfeinden (→ Feind) durch rasche Wegbewegung.
zur Aufrechterhaltung der die Struktur bestimmen- Flügeldimorphismus (wing dimorphism):  bei In-
den Prozesse) und dann Stoffe und Energie wieder sekten das Vorkommen von zwei Morphen mit unter-
in gleicher Rate an die Umgebung abgibt (Output). schiedlich langen Flügeln: diese können normal
Manche Autoren bezeichnen ein F. als „stationäres ausgebildet („Makropterie“), verkürzt sein („Brachyp-
Ungleichgewicht“. Auf F.e können die Gesetze der → terie“) oder auch völlig fehlen („Apterie“). Sind mehr
Thermodynamik angewendet werden, es wird ständig als 2 Morphen einer Art vorhanden, spricht man von
→ Negentropie erzeugt. In biologischen und ökolo- Flügelpolymorphismus. Makroptere Individuen haben
gischen Systemen (Organismen, Populationen, Öko- eine größere Ausbreitungsfähigkeit, für brachyptere
systemen) wird der Zustand des F.s durch Regulation oder aptere Individuen besteht in bestimmten Um-
(→ Regelung) über → Rückkoppelung erhalten. → weltsituationen (z. B. auf windexponierten Inseln
Gleichgewicht. und im Hochgebirge oder in stabilen Lebensräumen
floater (engl.):  Angehöriger einer → Population, der durch Einsparung von Körpersubstanz) ein Selek-
auf weniger günstige Habitate ausweichen muss, da tionsvorteil.
er im Optimalbereich kein → Territorium besetzen Flugfalle (flight trap):  Einrichtung zum Fang fliegen-
kann. der Insekten. Eine F. kann z. B. eine → Fensterfal-
Flockung:  → Ausflockung. le, eine → Saugfalle, eine → Malaisefalle oder eine
Flora (flora):  die Gesamtheit der Pflanzenarten eines Lichtfalle (→ Lichtfang) sein.→ Erfassungsmethode.
Gebietes im Gegensatz zur Vegetation, der Gesamt- Flugsandgebiet (aeolian sands):  Gebiet, das mit
heit seiner Pflanzengesellschaften. Häufig wird F. nur durch den Wind bewegten Sand bedeckt ist. F.e sind
für die Arten eines Taxons benutzt (z. B. „Flechtenflo- vegetationsfeindlich. → Düne.
ra“, „Orchideenflora“). Fluktuation (fluctuation):  starke Schwankung der
Flora-Fauna-Habitat-Richtlinie (Flora-Fauna-Habi- Bevölkerungsdichte einer Art an einer Lebensstätte
tat Directive):  FHH-Richtlinie; ein Instrument des → (→ Biotop) im Laufe der Generationen (→ Popula-
Naturschutzes und → Artenschutzes auf EU-Ebene, tionsdynamik, vgl. Abb. 43). → Volterras Fluktuations-
mit dem ein Netz von geschützten Gebieten geschaf- gesetze. → Oszillation.
fen werden soll (Natura 2000) und „prioritäre Arten“ fluktuierende Asymmetrie (fluctuating asym-
unter besonderem Schutz stehen. metry):  FA; das Auftreten zufälliger Unterschiede
Florenverfälschung (intentional introduction of zwischen den beiden Seiten eines bilateralsymmet-
plants):  Veränderung der Flora durch absichtliche rischen Organismus; die f. A. wird als ein Anzeichen
Einführung nicht heimischer Pflanzenarten in Floren- von umweltbedingtem oder genetischem → Stress
gebiete. → Faunenverfälschung. → Invasionsbiolo- angesehen, der auf die Entwicklung des Organismus
gie. gewirkt hat. Es wird postuliert, dass das Ausmaß der
florikol (floricolous):  Bezeichnung für Organismen, f. A. mit der Stärke der → Störfaktoren korreliert wer-
die auf Blüten leben. Der Begriff bezieht sich weniger den kann.
auf Blütenbesucher, wie Nektarsauger oder Pollen- Fluorchlorkohlenwasserstoff:  → Umweltchemika-
sammler, mehr auf permanente Bewohner, wie z. B. lie.
Minierer im Blütenboden und ihre Parasiten. Fluoreszenz-in situ-Hybridisierung (fluorescent
Floristik (floristics):  Gebiet der Botanik (→ Geobo- in situ hybridization):  FISH; eine → molekulare Me-
tanik), das sich mit dem Vorkommen und der → Ver- thode zur Analyse der genetischen Eigenschaften
breitung von Pflanzenarten in einem größeren Gebiet einer intakten Zelle. Hierfür werden mit Fluoreszenz-
befasst. → Faunistik. farbstoffen markierte Oligonukleotide als spezifische
Florula (florula):  die → Flora eines kleinen Gebietes Gensonden für rRNA eingeführt.
oder einer Kleinfläche. → Faunula. Flurbereinigung:  in der Landwirtschaft die Zusam-
Flotationsmethode (flotation method):  eine mecha- menlegung von Flächen, Wege- und Straßenbau,
nische → Extraktionsmethode, bei der die aus einem Gewässer-Regulierung und Drainierung von Feucht-
Substrat zu gewinnenden Tiere nach Aufschwem- flächen zur Verbesserung der Produktions- und
mung auf Wasser oder einer Lösung schwimmen. Arbeitsbedingungen. F. hat zur Verringerung der
Schalenschnecken werden aus eingetrockneten landschaftlichen Vielfalt und zu einem Artenschwund
Proben auf diese Weise als mit Luft gefüllte, auf der geführt. In neuerer Zeit werden Aspekte der → Land-
95 Fraßdruck

schaftspflege, des → Landschaftsschutzes und des Fortpflanzung:  → Reproduktion.

→ Naturschutzes stärker berücksichtigt. Fortpflanzungserfolg:  → reproduktiver Erfolg.
Fluss:  1. (river) ein größeres fließendes Gewässer Fortpflanzungsleistung:  → reproduktiver Aufwand.
(→ Fließgewässer). Im Vergleich zum → Bach (von Fortpflanzungsrate:  → Reproduktionsrate.
dem der F. sich nicht scharf abgrenzen lässt) ist das Fortpflanzungsstrategie:  → Reproduktionsstrate-
Wasser wärmer und oft sauerstoffuntersättigt; der Bo- gie.
den ist sandig bis schlickig. 2. (flux) Weitergabe von fossiler Boden:  → Paläoboden.
Stoff (→ Stofffluss) oder Energie (→ Energiefluss) in fossiler Brennstoff, fossiler Energieträger (fossil
einem ökologischen System. → Flussrate. fuel):  aus totem organischem Material während geo-
Flussaue, Aue (river floodplain, riparian zone):�