Photosynthese

Die Photosynthese (altgriechisch φῶς phō̂s,

deutsch ‚Licht‘ und σύνθεσις sýnthesis, deutsch
‚Zusammensetzung‘, auch Fotosynthese
geschrieben) ist ein physiologischer Prozess zur
Erzeugung energiereicher Biomoleküle aus
energieärmeren Stoffen mit Hilfe von
Lichtenergie. Sie wird von Pflanzen, Algen und
manchen Bakterien betrieben. Bei diesem
biochemischen Vorgang wird Lichtenergie mit
Hilfe von lichtabsorbierenden Farbstoffen wie
Chlorophyll in chemische Energie umgewandelt.

Diese wird dann genutzt, um aus energiearmen

anorganischen Stoffen (vor allem
Kohlenstoffdioxid (CO2) und Wasser (H2O)) Bei den Landpflanzen findet Photosynthese in den
Chloroplasten statt, hier in der Blattspreite des
energiereiche organische Verbindungen (vor
Laubmooses Plagiomnium affine.
allem Kohlenhydrate) aufzubauen.

Der genutzte Anteil der eingestrahlten Energie,

nämlich der zum Aufbau der Assimilate
verwendete Anteil, wird photosynthetische
Effizienz genannt. Soweit die energiereichen
organischen Stoffe zu Bestandteilen des
Lebewesens werden, bezeichnet man deren
Synthese als Assimilation.

Man unterscheidet zwischen oxygener und 0:00

anoxygener Photosynthese. Bei der oxygenen
Photosynthese wird molekularer Sauerstoff (O2)
Video: Die Photosynthese der Bäume
freigesetzt. Bei der anoxygenen Photosynthese,
(veranschaulichende, sehr vereinfachende Darstellung)
die nur von Bakterien betrieben wird, entstehen
statt Sauerstoff andere anorganische Stoffe,
beispielsweise elementarer Schwefel (S).

Die Photosynthese ist der einzige biochemische Prozess, bei dem Lichtenergie, meistens Sonnenlicht, in
chemisch gebundene Energie umgewandelt wird (Phototrophie). Indirekt sind auch fast alle heterotrophen
(nicht zur Photosynthese fähigen) Lebewesen von ihr abhängig, da sie der Photosynthese letztlich ihre
Nahrung und auch den zur Energiegewinnung mittels aerober Atmung benötigten Sauerstoff verdanken.
Aus dem Sauerstoff entsteht außerdem die schützende Ozonschicht der Erdatmosphäre.

Inhaltsverzeichnis
Überblick
Photosynthesebilanz
Forschungsgeschichte
Absorption von Lichtenergie
Lichtsammelkomplexe
Oxygene Photosynthese
Lineare (nicht-zyklische) Photophosphorylierung
Sauerstoffproduzierender Komplex
Zyklische Photophosphorylierung
Pseudozyklischer Elektronentransport
Regulation des Elektronentransports der oxygenen Photosynthese
Laterale Ungleichverteilung der Photosynthesekomplexe in der Thylakoidmembran
Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II (state transitions)
Thermische Dissipation überschüssiger Energie
Anoxygene Photosynthese
Anoxygene Photosynthese des Typs II
Anoxygene Photosynthese des Typs I
Anoxygene Photosynthese in der Tiefsee
Kohlenstoffdioxid-Assimilation
Calvin-Zyklus
Reduktiver Citratzyklus
Heliobakterien
Energiebilanz
Energiebilanz bei Pflanzen und anderen Organismen mit oxygener Photosynthese
Wirkungsgrad
Nettoprimärproduktion
Abhängigkeit von abiotischen Faktoren
Kohlenstoffdioxid
Licht
Wasserversorgung und Luftfeuchtigkeit
Temperatur
Chlorophyllgehalt
Bedeutung
Evolution
Photosynthesesysteme
Technik
Siehe auch
Literatur
Weblinks
Einzelnachweise

Überblick
Die Photosynthese kann in drei Schritte unterteilt werden:
 1. Zuerst wird die elektromagnetische Energie in Form von Licht geeigneter Wellenlänge unter
Verwendung von Farbstoffen (Chlorophylle, Phycobiline, Carotinoide) absorbiert.
2. Direkt hieran anschließend erfolgt im zweiten Schritt eine Umwandlung der
elektromagnetischen Energie in chemische Energie durch Übertragung von Elektronen, die
durch die Lichtenergie in einen energiereichen Zustand versetzt wurden (Redoxreaktion)
(siehe Phototrophie).
3. Im letzten Schritt wird diese chemische Energie zur Synthese energiereicher organischer
Verbindungen verwendet, die den Lebewesen sowohl im Baustoffwechsel für das
Wachstum als auch im Energiestoffwechsel für die Gewinnung von Energie dienen.

Die ersten beiden Schritte werden als Lichtreaktion bezeichnet und laufen bei Pflanzen im Photosystem I
und Photosystem II ab. Der letzte Schritt ist eine weitgehend lichtunabhängige Reaktion.

Die Synthese der energiereichen organischen Stoffe geht überwiegend von der Kohlenstoffverbindung
Kohlenstoffdioxid (CO2) aus. Für die Verwertung von CO2 muss dieses reduziert werden. Als
Reduktionsmittel (Reduktans, Elektronendon(at)oren) dienen die Elektronen oxidierbarer Stoffe: Wasser
(H2O), elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), Schwefelwasserstoff (H2S), zweiwertige Eisenionen
(Fe2+) oder einfache organische Stoffe (wie Säuren und Alkohole, z.  B. Acetat bzw. Ethanol). Darüber
hinaus können die Elektronen auch aus der Oxidation einfacher Kohlenhydrate gewonnen werden.
Welches Reduktans verwendet wird, hängt vom Organismus ab, von seinen Enzymen, die ihm zur
Nutzung der Reduktantien zur Verfügung stehen.

anorganische Elektronendon(at)oren der Photosynthese

Elektronendon(at)or Photosynthese-Form Vorkommen

anoxygene
Eisen-II-Ionen (Fe2+) Photosynthese Purpurbakterien[1]

anoxygene
Nitrit (NO2−) Purpurbakterien[2]
Photosynthese
elementarer Schwefel anoxygene
Purpurbakterien[1]
(S0) Photosynthese

Schwefelwasserstoff anoxygene grüne Nichtschwefelbakterien,[3] grüne

(H2S) Photosynthese Schwefelbakterien,[1] Purpurbakterien[4]

anoxygene
Thiosulfat (S2O32−) Purpurbakterien[1]
Photosynthese
oxygene
Wasser (H2O)
Photosynthese Cyanobakterien,[5] Plastiden der phototrophen Eukaryoten[6]

anoxygene
Wasserstoff (H2)
Photosynthese grüne Nichtschwefelbakterien[3]

Photosynthesebilanz

Das Gesamtreaktionsschema der Photosynthese lässt sich im Fall von CO2 als Ausgangsstoff allgemein
und vereinfacht mit den folgenden Summengleichungen formulieren, in denen <CH2O> für die gebildeten
energiereichen organischen Stoffe steht.

Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Wasserstoff (H) reduziert, wie Wasser (H2O),
Schwefelwasserstoff (H2S) und elementarer, molekularer Wasserstoff (H2), (alle hier mit dem allgemeinen
Ausdruck <H> symbolisiert):
Mit einem Reduktans, das durch Abgabe von Elektronen (e−) reduziert, wie zweiwertige Eisenionen (Fe2+)
und Nitrit (NO2−):

Manche Bakterien verwenden organische Verbindungen als Reduktans, wie beispielsweise Lactat, das
Anion der Milchsäure:[7]

Die Gesamtreaktion der Photosynthese mit Wasser oder Schwefelwasserstoff als Reduktans kann auch
durch die folgende allgemeine, vereinfachte Summengleichung formuliert werden:

Als allgemeine Formulierung steht hier H2A für das Reduktans H2O bzw. H2S.

Alle Algen und grünen Landpflanzen verwenden ausschließlich Wasser (H2O) als Reduktans H2A. Auch
Cyanobakterien verwenden überwiegend Wasser als Reduktans. Der Buchstabe A steht in diesem Fall für
den im Wasser gebundenen Sauerstoff (O). Er wird als Oxidationsprodukt des Wassers bei der sogenannten
oxygenen Photosynthese als elementarer, molekularer Sauerstoff (O2) freigesetzt. Der gesamte in der
Erdatmosphäre und Hydrosphäre vorkommende Sauerstoff wird durch oxygene Photosynthese gebildet.

Die photosynthetischen Bakterien (Chloroflexaceae, Chlorobiaceae, Chromatiaceae, Heliobacteria,

Chloracidobacterium[8]) können ein viel größeres Spektrum an Reduktantien nutzen, vorwiegend nutzen
sie jedoch Schwefelwasserstoff (H2S). Auch viele Cyanobakterien können Schwefelwasserstoff als
Reduktans verwenden. Da in diesem Fall A für den im Schwefelwasserstoff gebundenen Schwefel steht,
wird bei dieser Art der bakteriellen Photosynthese elementarer Schwefel (S) und kein Sauerstoff freigesetzt.
Diese Form der Photosynthese wird deshalb anoxygene Photosynthese genannt.

Einige Cyanobakterien können auch zweiwertige Eisenionen als Reduktans nutzen.

Auch wenn bei oxygener und anoxygener Photosynthese unterschiedliche Reduktantien verwendet
werden, so ist doch beiden Prozessen gemein, dass durch deren Oxidation Elektronen gewonnen werden.
Unter Ausnutzung dieser mit Lichtenergie auf ein hohes Energieniveau (niedriges Redoxpotential)
gebrachten Elektronen werden die energiereichen Verbindungen ATP und NADPH gebildet, mittels derer
aus CO2 energiereiche organische Stoffe synthetisiert werden können.

Der bei der Synthese der energiereichen organischen Verbindungen benötigte Kohlenstoff kann aus
Kohlenstoffdioxid (CO2) oder aus einfachen organischen Verbindungen (z. B. Acetat) gewonnen werden.
Im ersten Fall spricht man von Photoautotrophie. Der weitaus größte Teil der phototrophen Organismen ist
photoautotroph. Zu den photoautotrophen Organismen gehören z. B. alle grünen Landpflanzen und Algen.
Bei ihnen ist eine phosphorylierte Triose das primäre Syntheseprodukt und dient als Ausgangsmaterial für
den nachfolgenden Aufbau von Bau- und Reservestoffen (d.  h. verschiedenen Kohlenhydraten).
Photoautotrophe treiben mit ihrem Photosynthese-Stoffwechsel (direkt und indirekt) nahezu alle
bestehenden Ökosysteme an, da sie mit dem Aufbau organischer Verbindungen aus anorganischem CO2
anderen Lebewesen energiereiche Baustoff- und Energiequellen liefern. Werden einfache, organische
Verbindungen als Ausgangsstoffe genutzt, bezeichnet man diesen Prozess, der nur bei Bakterien vorkommt,
als Photoheterotrophie.

Forschungsgeschichte
Seit der Antike (Aristoteles) herrschte die Vorstellung, dass die Pflanze ihre Nahrung aus der Erde
entnimmt. Erst 1671 unterzog Marcello Malpighi diese Anschauung einer experimentellen Überprüfung,
wobei er zu dem Ergebnis kam, dass der Nahrungssaft in den Blättern durch die Kraft des Sonnenlichts
verarbeitet („ausgekocht“) wird und erst dadurch das Wachstum bewirken kann.[9] Nach der Entdeckung
des Sauerstoffs in den 1770er Jahren zeigte Jan Ingenhousz 1779, dass dieser in grünen Blättern gebildet
wird, wenn sie dem Licht ausgesetzt sind. In einer weiteren Publikation 1796 stellte er fest, dass die Pflanze
der aufgenommenen „Kohlensäure“ (Kohlendioxid) den Kohlenstoff als Nahrung entnimmt und den
Sauerstoff „aushaucht“.[10]

Trotz dieser Befunde konnte sich die Humustheorie bis in die Mitte des 19. Jahrhunderts halten, weil die
meisten Forscher davon überzeugt waren, dass Lebendes nur aus Lebendem hervorgehen kann. Erst durch
die Erfolge Justus von Liebigs (1840) mit Mineraldünger wurde es unabweisbar, dass Pflanzen
anorganische Substanzen assimilieren können. In den 1860er Jahren beschrieb Julius von Sachs, dass
Chloroplasten im Licht Stärke ansammeln, die vermutlich aus Zucker als dem primären Produkt der
Photosynthese gebildet wird.[11]

Wie die Assimilation des Kohlendioxids vor sich geht und wie dieser Vorgang mit der Einwirkung des
Lichts zusammenhängt, blieb noch lange Zeit unklar. Neben der Annahme, dass das Kohlendioxid direkt
durch das Chlorophyll photolytisch gespalten wird, postulierten Frederick Blackman und Gabrielle
Matthaei 1905, dass zwischen einer photochemischen Lichtreaktion und einer enzymatischen
Dunkelreaktion zu unterscheiden sei. 1930 schlug Cornelis Bernardus van Niel in Analogie zu seinen
Ergebnissen mit Schwefelbakterien vor, dass die Photosynthese ein Austausch von Wasserstoff zwischen
einem Donator und Kohlendioxid als Akzeptor sei, wobei der Donator das Wasser sei (bei
Schwefelbakterien analog H2S). Einen beeindruckenden Beleg für diese Thesen lieferte Robert Hill 1937,
indem er berichtete, dass isolierte Chloroplasten auch in Abwesenheit von Kohlendioxid Sauerstoff bilden,
wenn Eisensalze als künstliche Elektronenakzeptoren vorhanden sind (Hill-Reaktion). Im Laufe der 1950er
Jahre wurden dann von zahlreichen Forschern die Einzelheiten der Licht- und Dunkelreaktionen
aufgeklärt.[12]

Absorption von Lichtenergie

Die Energie des Lichtes wird bei phototrophen Organismen durch Farbstoffe eingefangen. In grünen
Pflanzen sowie Cyanobakterien sind es Chlorophylle, in anderen Bakterien Bakteriochlorophylle. Licht
von unterschiedlichen Wellenlängenbereichen wird durch diese Farbstoffe absorbiert. Die sogenannte
Grünlücke führt dabei zur charakteristischen grünen Farbe. Der spektrale Optimalbereich für die
Photosynthese wurde durch den Engelmannschen Bakterienversuch erstmals experimentell bestimmt. Die
lichtabsorbierenden Farbstoffe werden auch Chromophore genannt. Bilden diese mit umgebenden
Proteinen Komplexe, werden diese auch als Pigmente bezeichnet.

Trifft Licht auf ein Pigment, so geht das Chromophor in einen angeregten Zustand über. Je nachdem, wie
die konjugierten Doppelbindungen des Chromophors aufgebaut sind, unterscheidet sich die Energie für
solch eine Anregung und damit das Absorptionsspektrum. Bei den in Pflanzen vorkommenden
Chlorophyllen a und b werden hauptsächlich blaues und rotes Licht absorbiert, grünes Licht dagegen nicht.
Das durch Licht angeregte Chlorophyll kann sein angeregtes Elektron nun auf einen anderen Stoff, einen
Elektronenakzeptor übertragen, es bleibt ein positiv
geladenes Chlorophyllradikal (Chl•+) übrig. Das übertragene
Elektron kann über eine Elektronentransportkette schließlich
über weitere Elektronenüberträger zum Chlorophyllradikal
zurückgelangen. Auf diesem Wege transloziert das Elektron
Protonen durch die Membran (Protonenpumpe), somit wird
die Lichtenergie in ein elektrisches und osmotisches Potential
umgesetzt (chemiosmotische Kopplung).

Lichtsammelkomplexe
→ Hauptartikel: Lichtsammelkomplex

Eine Photosynthese durch einfache Pigmente wäre relativ

ineffizient, da diese dem Licht nur eine geringe Fläche
entgegenstellen würden und zudem nur in einem engen
Wellenlängenbereich absorbieren würden. Durch die oben: Absorptionsspektren von Chlorophyll
Anordnung von chlorophyllhaltigen Lichtsammelkomplexen
a, b und β-Carotin. Mit der Absorption
zu Antennen um ein gemeinsames Reaktionszentrum wird korreliert die Photosyntheserate
sowohl der Querschnitt vergrößert, als auch das (photosynthetisches Wirkspektrum).
Absorptionsspektrum verbreitert. Die eng benachbarten unten: Engelmannscher Bakterienversuch
Chromophore in den Antennen geben die Lichtenergie von (nicht maßstabsgetreue Grafik). Das
einem Pigment zum anderen weiter. Diese definierte Menge Lichtspektrum eines Prismas wurde auf
(Quant) Anregungsenergie bezeichnet man auch als Exziton. einen Fadenthallus einer Grünalge
Die Exzitone gelangen schließlich in wenigen Pikosekunden (Oedogonium) projiziert. Im roten und
in das Reaktionszentrum. Der Exzitonentransfer erfolgt blauen Bereich sammeln sich hierbei
vermutlich innerhalb eines Lichtsammelkomplexes durch besonders viele aerophile, aktiv
delokalisierte Elektronen und zwischen einzelnen schwimmende Bakterien (rote Kugeln) an.
Lichtsammelkomplexen strahlungslos durch den Förster- Durch die abschirmende Wirkung der
Mechanismus. Carotinoide im blauen Bereich ist das
photosynthetische Wirkspektrum dort
In Pflanzen bilden die Lichtsammelkomplexe eine geringer als im roten Bereich.[13]
Zentralantenne (core) und eine äußere Antenne und sind
zusammen mit dem Reaktionszentrum in die
Thylakoidmembran eingebettet. Als Chromophore dienen aber
nicht nur Chlorophyll a und b, sondern auch Carotine und
Xanthophylle. Diese schützen zum einen die Antenne, falls ein
Chlorophyllmolekül einen schädlichen Triplettzustand ausbildet.
Zum anderen verbreitern diese Chromophore den
Wellenlängenbereich zum Einfangen von Licht.

In Cyanobakterien sind die Antennen von außen auf die

Thylakoidmembran aufgelagert. Die Antennenkomplexe werden
Phycobilisomen genannt, deren Phycobilinproteine insbesondere
grünes Licht absorbieren.
Lichtsammelkomplex mit Licht
Grüne Schwefelbakterien und Grüne Nichtschwefelbakterien absorbierenden und emittierenden
verwenden für ihre anoxygene Photosynthese sogenannte Carotinoiden sowie zentralen
Chlorosomen. Diese sind längliche, lipidähnliche Partikel, die auf Chlorophyllmolekülen
der cytoplasmatischen Seite der Membran liegen und in Verbindung mit dem photosynthetischen
Reaktionszentrum stehen.[14] Sie sind besonders effektive Lichtsammler.

Oxygene Photosynthese

Die Photosysteme einer Pflanze als vereinfachte Darstellung. Bei allen grünen Pflanzen,
Algen sowie Cyanobakterien sind beide Photosyntheseapparate funktionell hintereinander
geschaltet. Abkürzungen: PS = Photosystem; PQH2 = reduziertes Plastochinon; PC =
Plastocyanin; Fd = Ferredoxin; Fp = Ferredoxin-NADP-Reduktase

Die grünen Pflanzen, Algen und Cyanobakterien nutzen die Energie des Lichts, um Energie in Form von
Adenosintriphosphat (ATP) zu speichern und als Reduktionsmittel Elektronen aus Wasser zu gewinnen.
Wasser (H2O) wird oxidiert, indem ihm Elektronen entzogen werden, und dabei werden molekularer
Sauerstoff (O2) und Protonen (H+) freigesetzt (Photolyse des Wassers). Diese Form der Photosynthese wird
wegen der Freisetzung von Sauerstoff (Oxygenium) als oxygene Photosynthese bezeichnet. Die
gewonnenen Elektronen werden dabei über eine Reihe von Elektronenüberträgern in der
Thylakoidmembran auf den finalen Akzeptor NADP+ übertragen, welche im Stoffwechsel des Organismus
vor allem für den Aufbau von Kohlenhydraten („Dunkelreaktion“) notwendig sind.

Teilgleichung Spaltung des Wassers durch Licht

Während dieses Vorgangs werden gleichzeitig Protonen in das Lumen der Thylakoide transportiert. Durch
den entstehenden Protonengradienten ΔP (elektrochemischer Gradient) wird über chemiosmotische
Kopplung das Enzym ATP-Synthase angetrieben, welches ATP aus ADP und Phosphat bildet und
regeneriert (Photophosphorylierung):

Teilgleichung ATP-Synthese, dabei wird Wasser freigesetzt

Die oben angegebene Zahl der entstehenden ATP-Moleküle von 3 ATP pro 2 H2O ergibt sich indirekt aus
dem Energiebedarf des Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“). Ob tatsächlich genau drei Moleküle ATP aus
der Spaltung von zwei Molekülen Wasser gebildet werden, ist unbekannt. Um einerseits Wasser oxidieren
und andererseits NADP+ reduzieren zu können, sind zwei verschiedene Photosysteme hintereinander
geschaltet, deren Redoxpotentiale durch Absorption von Licht geändert werden. Photosystem II stellt ein
starkes Oxidationsmittel zur Oxidation von Wasser bereit, während an Photosystem  I ein starkes
Reduktionsmittel zur Reduktion von NADP+ erzeugt wird. Diese Reaktion wird gemeinhin als
„Lichtreaktion“ bezeichnet, da dieser Teil der Photosynthese direkt von Licht abhängig ist.

In der Gesamtbilanz werden in der Lichtreaktion ein Molekül Sauerstoff gebildet, zwei Moleküle NADP zu
NADPH reduziert und etwa drei Moleküle ADP zu ATP phosphoryliert:

Teilgleichung „Lichtreaktion“

Oder allgemeiner für die Spaltung von 12 Wassermolekülen:

vereinfachte Teilgleichung „Lichtreaktion“, [H] stellt ein Reduktionsäquivalent dar

Das bei der Lichtreaktion gewonnene Reduktionsmittel (NADPH) und die ebenfalls dabei gewonnene
Energiequelle (ATP) werden anschließend im sogenannten Calvin-Zyklus („Dunkelreaktion“) verwendet,
in dem Kohlenhydrate aus Kohlenstoffdioxid aufgebaut werden. Das NADPH wird dabei für die
Reduktion von 1,3-Bisphosphoglycerat zu Glycerinaldehyd-3-phosphat verwendet.

vereinfachte Teilgleichung „Dunkelreaktion“

Der freigesetzte Sauerstoff stammt also nicht aus dem fixierten CO2, sondern aus Wasser. Daher stehen in
der folgenden ersten Summengleichung auf der linken Seite 12 Wassermoleküle, rechts 6 O2-Moleküle. In
der Gesamtgleichung der oxygenen Photosynthese dient Glucose (C6H12O6) als Beispiel, sie stellt das
primäre Produkt dar:

vereinfachte Brutto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese

vereinfachte Netto-Reaktionsgleichung für die oxygene Photosynthese

Aus Kohlenstoffdioxid und Wasser entstehen – durch Energiezufuhr (Licht) –

Traubenzucker (Glucose) und Sauerstoff.
Wortgleichung für die oxygene Photosynthese

Oxygene Photosynthese wird von Cyanobakterien und allen eukaryotischen phototrophen Lebewesen
betrieben. Beispiele hierfür sind neben allen grünen Pflanzen auch zahlreiche einzellige Algen (Protisten).
Die Bedeutung dieses Vorgangs liegt in der Primärproduktion von organischen Stoffen, die
chemoheterotrophen Lebewesen als Energie- und Baustoffquelle dienen, und in der Bildung von
Sauerstoff, der für alle obligat aeroben Lebewesen lebensnotwendig ist und auf der Erde fast ausschließlich
durch oxygene Photosynthese gebildet wird.

Lineare (nicht-zyklische) Photophosphorylierung

Bei Organismen mit oxygener Photosynthese sind die zwei membranintegralen Photosysteme II und I in
Serie geschaltet. Ähnlich der Atmungskette sind die beiden Photosysteme durch eine
Elektronentransportkette verbunden, die neben dem kleinen Molekül Plastochinon auch einen weiteren
membranintegralen
Proteinkomplex (Cytochrom-
b6f-Komplex) und das kleine
Protein Plastocyanin umfasst.
Werden die Redoxpotentiale
aller an der Reaktion beteiligten
Redoxpartner aufgetragen,
ergibt sich eine Art Zick-Zack-
Verlauf, der an ein gedrehtes
„Z“ erinnert (Z-Schema, vgl.
Abbildung).

Die für den Elektronentransfer

in den Reaktionszentren der Das Z-Schema der Lichtreaktion in der oxygenen Photosynthese
Photosysteme benötigte
Anregungsenergie wird in Form
von Strahlung vor allem durch die Lichtsammelkomplexe aufgenommen, die neben Chlorophyll-a auch
Chlorophyll-b und Carotinoide enthalten, die in einem weiten Bereich des sichtbaren
Wellenlängenspektrums absorbieren (vgl. obiges Spektrum). Bei Absorption eines roten Lichtquants
wechselt das Molekül in den angeregten Energiezustand S1, bei Absorption eines blauen Lichtquants in
den Zustand S2 mit höherer Energie. Nur der S1-Zustand ist für die Photochemie nutzbar. Jedoch kann
unter Abgabe der überschüssigen Energie als Wärme (interne Konversion) vom S2 auf das S1-Niveau
gewechselt werden, was auch höherenergetische Lichtquanten nutzbar macht.[15]

Durch strahlungslosen Energietransfer kann die Energie der Anregungszustände zwischen eng
benachbarten Chlorophyll-Molekülen bis zu den Reaktionszentren der Photosysteme übertragen werden.
Der Rückfall auf das Ausgangsniveau S0 erfolgt unter Abgabe von Energie, wobei die Art der Abgabe
abhängig von der Effizienz des jeweiligen Prozesses ist.

Mit einer Quantenausbeute von etwa 85  % der Anregungsenergie wird in den offenen Reaktionszentren
von Photosystem  II eine Ladungstrennung durchgeführt, bei der ein Elektron von den gepaarten
Chlorophyll-a-Molekülen (special pair, P680) auf einen primären Akzeptor, ein Phäophytin (Phe) der D1-
Untereinheit, transferiert wird. Von dort gelangt es über das fest gebundene Plastochinon QA (D2-
Untereinheit) auf ein locker gebundenes Plastochinon (QB) (D1-Untereinheit).[16] Nach Aufnahme von
zwei Elektronen und Protonierung durch H+ aus dem Stroma wird QB als Plastochinol (auch
Plastohydrochinol, PQH2) in die Membranmatrix entlassen, in der es frei diffundieren kann. Ein kürzlich
entdecktes drittes Plastochinon (QC) vermittelt dabei den Austausch von QB mit dem Chinonpool der
Membran.[17]

Das verbleibende oxidierte P680•+-Radikal, welches mit einem Redoxpotential von mehr als +1 V[18] ein
sehr starkes Oxidationsmittel ist, wird durch einen Tyrosinrest (Tyrz) reduziert. Dieser wird wiederum
durch den Mangan-Cluster des wasserspaltenden Komplexes regeneriert.[19][20]

PQH2 diffundiert in der Thylakoidmembran zu dem Cytochrom-b6f-Komplex. Der Komplex nimmt eine
zentrale Rolle in der Elektronentransportkette ein und vermittelt zwei aufeinanderfolgende
Elektronenübergänge. Das erste Elektron wird PQH2 durch das Rieske-Protein, ein 2-Eisen-2-Schwefel-
Protein, entzogen. Dieses Protein verdankt seinen Namen dem Entdecker John S. Rieske, der 1964 mit
Mitarbeitern das Protein isolierte.[21] Das Rieske-Protein gibt das Elektron an das Cytochrom-f der
Cytochrom-f-Untereinheit weiter. Das Cytochrom-f wiederum gibt ein Elektron an ein Plastocyanin ab.
Das Plastocyanin befindet sich bei der Aufnahme des Elektrons an der dem Lumen zugewandten Seite des
Cytochrom-b6f-Komplexes.

Der zweite Elektronenübergang läuft über die membranintegrale b-Untereinheit des Cytochrom-b6-
Komplexes welche zwei Cytochrome des b-Typs enthält. Diese übertragen das zweite Elektron vom
Semichinon-Radikal PQH•− auf ein Plastochinon, welches durch H+ aus dem Stroma protoniert wird (Q-
Zyklus[22][23]). Die PQH2-Reoxidation am Cytochrom-b6f-Komplex ist mit einer Dauer von etwa 5 ms der
langsamste und somit ratenlimitierende Schritt der Elektronentransportkette.[24][23][25] Begründet ist dies
wahrscheinlich in der notwendigen Konformationsänderung des Rieske-Proteins und der eingeschränkten
Diffusion des PQH2 zum aktiven Zentrum des Komplexes, das sich in einer tief eingesenkten Tasche
befindet.[23]

In Summa wird PQH2 zu PQ reoxidiert, ein Elektron wird im Q-Zyklus recycelt und ein Elektron wird
schließlich auf das Protein Plastocyanin (PC), das ein Elektron aufnehmen kann, übertragen. Bei dieser
Weitergabe wird außerdem pro Elektron ein Proton aus dem Stroma der Chloroplasten in das
Thylakoidlumen transloziert.

Plastocyanin ist ein wasserlösliches kupferhaltiges Protein, dessen Kupferatom zwischen den
Oxidationsstufen CuI und CuII wechselt und somit ein Elektron aufnehmen und wieder abgeben kann. Es
diffundiert dabei im Lumen des Thylakoiden. Von seiner Funktion ähnelt es dem Cytochrom c der
Atmungskette. In einigen Cyanobakterien und Algen wird Plastocyanin durch die Variante Cytochrom c6
ersetzt.

Das vom Cyt-b6f-Komplex freigesetzte reduzierte Plastocyanin gelangt schließlich an den

Photosystemkomplex I (PS I). PS I enthält auch ein Chlorophyll-Molekülpaar und besitzt ein
Absorptionsmaximum bei etwa 700 nm und ein Redoxpotential E'0=+0,45 V. Wie P680 im PS II wird das
Chlorophyll-a-Paar im Reaktionszentrum in einen energetisch höheren Zustand versetzt (E'0=−1,3 V) und
gibt ein Elektron ab. Dabei entsteht ein positives Chlorophyllradikal (Chl-a•+), das ein Elektron aus dem
angedockten Plastocyanin aufnimmt und dadurch zu Chl-a reduziert wird. PC kann nach Abgabe des
Elektrons wieder durch den Cyt-b6f-Komplex reduziert werden.

Das Elektron, das durch das Chlorophyll-a-Molekül abgegeben wurde, trifft zunächst auf einen ersten
Akzeptor, A0. Man geht davon aus, dass es sich hierbei um ein besonderes Chlorophyll handelt.[26] Dieses
ist ein ungewöhnlich starkes Reduktionsmittel und reduziert ein festgebundenes Phyllochinon (Q, auch
A1). Von dort wird das Elektron an ein Eisen-Schwefel-Zentrum übertragen (Fx) und gelangt über weitere
Eisen-Schwefel-Zentren (FA, FB) schließlich auf Ferredoxin (Fd). Dieses befindet sich an der Stromaseite
der Thylakoidmembran. Das reduzierte Fd bindet an einer Ferredoxin-NADP-Reduktase und reduziert
NADP+ zu NADPH.

Der Elektronentransport ist an eine Protonentranslokation vom Stroma in das Lumen gekoppelt. Pro
vollständig von Wasser auf NADPH übertragenem Elektron werden drei Protonen ins Lumen
transloziert.[27] Es entsteht somit ein Protonen-Konzentrationsunterschied (ΔpH), sowie ein elektrisches
Feld über der Thylakoidmembran, die in Summe protonmotorische Kraft ΔμH+ (engl. proton motive force)
genannt wird. Die protonmotorische Kraft wird entsprechend Peter Mitchells chemiosmotischer Theorie
durch die ATP-Synthase genutzt, um mit Hilfe von 14 Protonen drei ATP aus ADP und anorganischem
Phosphat zu erzeugen.[28][29][30] Dieser Vorgang wird auch Photophosphorylierung genannt. In der Bilanz
werden durch den linearen Elektronentransport unter Berücksichtigung des Q-Zyklus je Elektron drei
Protonen transportiert. Da zur Erzeugung von drei ATP nicht etwa 12, sondern 14 Protonen nötig sind,
werden ATP und NADPH nicht etwa in einem Verhältnis von 3:2=1,5, sondern in einem festen Verhältnis
von 9:7=1,3 erzeugt.

Sauerstoffproduzierender Komplex

Die Elektronenlücke des Chlorophyllradikals im

Reaktionszentrum des PS II muss noch geschlossen werden.
Hierbei werden die Elektronen aus Wasser (E'0=+0,82  V)
bezogen. An dieser „Wasserspaltung“ sind ein Tyrosinrest
der D1-Untereinheit (Tyr161 = TyrZ) und ein Mangan-
Cluster beteiligt. Das Chl  a-Radikal entzieht dem reaktiven
Tyrosinrest ein Elektron, wodurch dieser selbst zu einem
Tyrosinradikal oxidiert wird. Damit das Tyrosinradikal
wieder reduziert wird, benötigt es ein Elektron aus einem
besonderen Metallkomplex, dem Mangan-Calcium-Cluster. Mögliche Anordnung des Mn4CaO5-
Der Mangan-Calcium-Cluster (Mn4CaO5) ist der wichtigste Clusters. Die genaue Geometrie der Atome
Bestandteil des sauerstoffproduzierenden Komplexes im Zentrum ist noch nicht ganz geklärt, wird
(„oxygen-evolving complex“, OEC). Der Cluster ist im aber von einer Reihe von Aminosäuren der
Wesentlichen aus vier Manganatomen, einem Calciumatom D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert.[31]
und einem peripheren Chloratom aufgebaut. Diese Möglicherweise ist O5 das eine bei der
ungewöhnliche Zusammensetzung von fünf Metallatomen ist Wasserspaltung beteiligte
äußerst selten. Es ist nur ein Beispiel einer CO- Wassermolekül.[32]
Monohydrogenase bekannt, bei dem andere Metallatome
(Fe, Ni) über Schwefelbrücken eine ähnliche
Zusammenstellung aufweisen. [35] Funktionell kann das
Calciumatom durch ein Strontiumatom und das essentielle
Chloratom durch ein Bromatom ersetzt werden.[36][33]

Die genaue Geometrie der Metallatome ist trotz intensiver

Studien noch nicht ganz geklärt. Möglicherweise liegen die
Metallatome mit Sauerstoffatomen wie in der Abbildung
rechts vor und werden von verschiedenen Aminosäuren der
D1- bzw. CP43-Untereinheit komplexiert.[32][37] Hierbei
sind alle Manganatome von sechs Molekülen koordiniert und
zwei Moleküle Wasser binden an Manganatom Nr. 4 (Mn4).

Der Mn4CaO5-Cluster funktioniert wie eine Art Batterie. Kok-Zyklus des ManganCa-Clusters. Der
Nach und nach geben drei Manganionen jeweils ein Elektron Grundzustand S0 ist die reduzierteste Form,
ab und wechseln zwischen den Oxidationsstufen MnIII und es werden schrittweise Elektronen an ein
MnIV (vgl. Abbildung). Dadurch können verschiedene reaktives Tyrosin abgegeben. Die
Oxidationsstufen des Clusters (S0 bis S4) erreicht werden. Deprotonierungsreaktionen sind nicht
eingezeichnet. Beim S2-S3-Übergang
Da die Elektronen im Cluster stark delokalisiert sind, ist das
stammt das Elektron wahrscheinlich nicht
Nennen einer genauen Oxidationsstufe der Manganatome
jedoch erschwert. Es wurde diskutiert, dass das vierte von einem der Manganatome.[33] Im
Manganatom im S4-Zustand eine formale Oxidationsstufe Dunkeln liegt der S1-Zustand vor.[34]

von V erreicht.[38] Wahrscheinlicher ist indes, dass sich ein

Oxoradikal bildet (vgl. Abbildung).[33][39] 2014 konnten Wissenschaftler mit Hilfe einer speziellen
Anwendung von Röntgenstrahlung-Freie-Elektronen-Röntgenlasern (serielle Femtosekunden-
Röntgenstrukturanalyse) Bilder der unterschiedlichen Anregungszustände des Photosystems II
aufnehmen.[40] Der genaue Oxidationszustand ist (Stand 2014) noch nicht eindeutig geklärt. Es wird
postuliert, dass das Sauerstoffatom Nr. 5 (O5) nicht als Oxoligand (O2−) vorliegt, sondern als
Wassermolekül während des S0-Zustandes und als Hydroxidion (OH−) während des S1-Zustandes. Ferner
soll es eines der beiden Wassermoleküle sein, die im Zuge der Wasserspaltung zur Sauerstoffbildung
dienen.[32]

Erst wenn vier Elektronen an das TyrZ abgegeben wurden (S4), wird Sauerstoff gebildet und freigesetzt
und der reduzierte Zustand (S0) ist wieder erreicht. Dieser Zyklus wird auch als „Kok-Zyklus“
bezeichnet.[41] Für das Freisetzen eines Moleküls Sauerstoffs werden insgesamt vier Exzitone benötigt,
was die Untersuchungen von Pierre Joliot und Bessel Kok ergeben haben.

Vermutlich würde ein schrittweises Oxidieren des Wassers viele reaktive Sauerstoffspezies (ROS)
freisetzen. Mit dem oben geschilderten Mechanismus wird dieses Risiko also minimiert. Das Besondere an
diesem Enzym ist jedoch nicht die Tatsache, dass es Sauerstoff freisetzt (Katalasen könnten dies auch tun),
sondern dass es zwischen zwei Wassermolekülen eine O–O-Bindung ausbildet.[39]

Zyklische Photophosphorylierung

Der zyklische Elektronentransport in der Lichtreaktion erfolgt nur beim Photosystem I. Dabei werden die
Elektronen vom Ferredoxin nicht wie bei dem üblichen nicht-zyklischen Elektronentransport an die
NADP+-Reduktase weitergegeben (siehe oben), sondern zurück zum Cytochrom-b6f-Komplex geführt.
Von dort gelangen die Elektronen zurück zum Photosystem I und füllen schließlich die Elektronenlücke im
Reaktionszentrum. Bei dem Prozess wird zwar kein NADPH gebildet, stattdessen eine protonmotorische
Kraft aufgebaut, die der ATP-Gewinnung dient. Da es sich dabei um einen Kreislauf handelt, heißt dieser
Vorgang auch zyklische Photophosphorylierung.

C4-Pflanzen haben einen erhöhten ATP-Bedarf und könnten somit die zyklische Photophosphorylierung
intensiver nutzen als C3-Pflanzen. Aber auch letztere sind auf eine zyklische Photophosphorylierung
angewiesen, um den Bedarf an NADPH und ATP für den Calvin-Zyklus (inklusive Photorespiration)
stöchiometrisch zu decken.[42]

Pseudozyklischer Elektronentransport

Im nicht-zyklischen Elektronentransport gibt Ferredoxin (Fd) sein Elektron auf NADP+ ab, so dass
NADPH entsteht. Durch den hohen Reduktionsgrad besteht aber auch die Möglichkeit, dass das Elektron
an Sauerstoff (O2) übertragen wird. Dabei entsteht das Superoxidradikal in der sogenannten Mehler-
Reaktion.[43] Sie wurde nach den Arbeiten von Alan H. Mehler benannt:[44][45]

Dieses Radikal gehört zu den hoch reaktiven Sauerstoffspezies (ROS) und kann Proteine, Membranen
sowie DNA schädigen. Daher wird dieses zunächst mit einer Superoxiddismutase (EC 1.15.1.1 (https://enz
yme.expasy.org/EC/1.15.1.1)) zu Sauerstoff und Wasserstoffperoxid (H2O2) disproportioniert. Die
Reaktion kann aber auch spontan ablaufen:
Wasserstoffperoxid ist ebenfalls eine ROS und wird durch eine in den Thylakoidmembranen vorhandene
Ascorbat-Peroxidase (EC  1.11.1.11 (https://enzyme.expasy.org/EC/1.11.1.11)) unschädlich gemacht. Bei
dieser Entgiftung wird Ascorbat zu Monodehydroascorbat oxidiert, während H2O2 zu Wasser reduziert
wird. Durch vorhandenes Ferredoxin wird Monodehydroascorbat wieder zu Ascorbat regeneriert. In der
Bilanz ergibt sich damit:

und damit insgesamt:

Aus der Wasserspaltung am PS II werden normalerweise vier Elektronen freigesetzt und auf Ferredoxin
übertragen. Diese werden nun im Verlauf der Mehler-Reaktion wiederum zur Wasserbildung verwendet, so
dass man von einem pseudozyklischen Elektronentransport spricht. Wie im zyklischen Elektronentransport
werden die Elektronen nicht auf NADP+ übertragen. Dieser Zyklus wurde in der Literatur auch als Wasser-
Wasser-Zyklus (water-water cycle) bezeichnet: Ein Molekül Wasser wird gespalten und später ein anderes
wieder erzeugt.[46] In der Gesamtbilanz wird also formal die Wasserspaltung des PS II umgekehrt und
keine Reduktionsäquivalente aufgebaut.

Die Mehler-Reaktion tritt v.  a. dann auf, wenn viel reduziertes NADPH und damit auch viel reduziertes
Ferredoxin vorliegt. Beim pseudozyklischen Elektronentransport wird wie beim zyklischen nur ein
Protonengradient im Q-Zyklus erzeugt, so dass ATP generiert wird. Normalerweise fehlt unter diesen
Bedingungen aber ADP zum Aufbau von ATP, so dass nur ein hoher Protonengradient entsteht.
Überschüssige Anregungsenergie kann damit leicht in Wärme umgewandelt werden. Möglicherweise dient
dies als „Überlaufventil“ unter hohen Lichtstärken und schützt dabei das Photosystem  II nicht nur in
Pflanzen, sondern auch in allen photosynthetisch aktiven Algen und Cyanobakterien.[47] Dies setzt aber
voraus, dass genügend Ascorbat vorliegt.[46]

Zwei Moleküle Monodehydroascorbat können aber auch zu Ascorbat und Dehydroascorbat

disproportionieren. Um Dehydroascorbat zu regenerieren, wird Glutathion oxidiert, welches wiederum
durch eine Glutathion-Reduktase (EC  1.8.1.7 (https://enzyme.expasy.org/EC/1.8.1.7)) reduziert wird.
Dabei wird NADPH verbraucht. Formal ändert dies aber nichts an der oben beschriebenen Gesamtbilanz.

Regulation des Elektronentransports der oxygenen Photosynthese

Werden Elektronen oder Anregungszustände unkontrolliert auf Sauerstoff übertragen, kann es zu

Schädigungen etwa des Photosyntheseapparates, der Membransysteme und der Proteine kommen. Eine
Regulation des Elektronentransports ist deshalb äußerst wichtig. Nicht zuletzt muss er auch auf den Bedarf
der Pflanze an NADPH und ATP angepasst werden. Langfristige, auf transkriptionaler Ebene stattfindende
Regulationsmechanismen werden in diesem Abschnitt nicht beleuchtet, finden aber definitiv statt.

Laterale Ungleichverteilung der Photosynthesekomplexe in der Thylakoidmembran

Die Photosynthesekomplexe Photosystem II (PS II), Cytochrom-b6f und Photosystem I (PS I) sind in die
Thylakoidmembran eingebettet. Die Photosysteme sind dabei jedoch lateral nicht gleichmäßig verteilt. PS II
befindet sich wegen seiner Interaktion mit den Lichtsammelkomplexen in den gestapelten Bereichen des
Thylakoiden (Granalamellen), die stromale Seite von PS I muss für die NADP+-Reduktion frei zugänglich
sein und befindet sich deshalb in Bereichen, die dem Stroma exponiert sind. Dazu gehören ungestapelte
Bereiche (Stromalamellen, Nr. 8 in rechter
Abbildung), sowie die Randbereiche des
Granastapels (margins und end
membranes). Auch die ATP-Synthase
benötigt Platz auf der Stromaseite der
Membran und ist somit nur in diesen
Bereichen zu finden.[48]

Die räumliche Trennung der beiden

Photosysteme soll des Weiteren ein
unkontrolliertes Überfließen (spillover) der
Aufbau eines Chloroplasten. Hierbei liegen die
Exzitonen vom PS-II- zum PS-I-Komplex
Thylakoidmembranen entweder in gestapelter (7) oder in
verhindern. Während nämlich Exzitonen
ungestapelter (8) Form vor.
höchst effizient von den Antennen zum
1: äußere Hüllmembran
PS  I abfließen (funnel trap), kann die
2: Intermembranraum
Anregungsenergie sogar aus dem PS  II
3: innere Hüllmembran (1+2+3: Hülle)
wieder herausspringen (shallow trap).
4: Stroma (Matrix)
Daher würden bei einer direkten
5: Thylakoidlumen (im Inneren des Thylakoids)
Nachbarschaft der beiden 6: Thylakoidmembran
Photosynthesekomplexe die Exzitonen auf 7: Granum (Granalamelle)
Kosten des PS  II häufiger dem PS  I 8: Thylakoid (Stromalamelle)
zugeschlagen werden. 9: Stärkekörper
10: plastidäres Ribosom (Plastoribosom)
11: plastidäre DNA (cpDNA)
Umverteilung der
12: Plastoglobulus (kugelförmige Struktur aus Lipiden; pl.:
Lichtsammelkomplexe LHC-II (state
Plastoglobuli)
transitions)

Unter bestimmten Umständen können die Photosysteme unterschiedlich stark angeregt werden, da sie
unterschiedliche Absorptionsspektren besitzen. Perzipiert wird dieser Zustand von der Pflanze über den
Redoxzustand des Plastochinon-Pools.

Im Schwachlicht, wenn die beiden Photosysteme noch nicht an ihrer Kapazitätsgrenze

arbeiten, wird Photosystem I (PS I) stärker angeregt als Photosystem II (PS II). Daher kommt
es zu einer Umverteilung der Lichtsammelkomplexe LHC-II vom PS I hin zum PS II, um der
ungleichmäßigen Anregung entgegenzusteuern. PS II wird dadurch stärker angeregt.
Wird dagegen PS II stärker angeregt als PS I, akkumuliert reduziertes Plastochinol in der
Thylakoidmembran. Durch den geänderten Redoxzustand des Plastochinon-Pools wird
eine Proteinkinase aktiviert. Dies hat zur Folge, dass LHC-II-Komplexe phosphoryliert
werden und von PS II zu PS I migrieren. Dadurch wird PS I bei der Lichtanregung
bevorzugt.

Die Umverteilung der LHCs wird state transitions (engl., etwa „Zustandswechsel“) genannt: Sind alle
LHC-II mit PS II assoziiert, liegt Zustand 1 (state 1) vor. Sind sie jedoch mit PS I assoziiert, liegt Zustand 2
vor (state 2).[49]

Thermische Dissipation überschüssiger Energie

Unter bestimmten Umständen wird mehr NADPH und ATP erzeugt, als von der Dunkelreaktion verbraucht
werden kann. Dies kann beispielsweise bei hoher Lichtintensität der Fall sein, oder auch bei hohen
Temperaturen oder Trockenstress, wenn die Spaltöffnungen geschlossen werden, um den Wasserverlust zu
drosseln. Damit ist auch die Aufnahme von CO2 reduziert, sodass die Dunkelreaktion durch die CO2-
Konzentration limitiert und verlangsamt wird. Bei niedrigen Temperaturen ist vor allem die enzymatische
Aktivität des Stoffwechsels verlangsamt, die Elektronentransfers in der Lichtreaktion jedoch kaum, sodass
ATP und NADPH im Überschuss erzeugt werden. Da der Elektronentransportkette in diesen Fällen kein
Akzeptor für die gewonnenen Elektronen zur Verfügung steht, erhöht sich die Wahrscheinlichkeit für die
Bildung reaktiver Sauerstoffspezies (ROS), die den Photosyntheseapparat und die Zelle beschädigen
können.

Um die überschüssige Energie abzuleiten, tritt Zeaxanthin als Teil des Xanthophyllzyklus in Aktion.
Hierbei bindet Zeaxanthin an eine Untereinheit des LHC-II-Komplexes und kann die Energie angeregter
Chlorophyllmoleküle aufnehmen und als Wärme abgeben.[50] Etwa 50–70 % aller absorbierten Photonen
wird auf diese Weise in Wärme überführt.[51] Bei Kieselalgen wird anstatt Zeaxanthin Diatoxanthin in
einem ähnlichen Zyklus verwendet.

Zur Beseitigung überschüssiger Lichtenergie trägt neben den oben genannten Reaktionen insbesondere bei
Trockenstress auch die Reassimilation des durch Photorespiration freigesetzten CO2 bei, der Anteil der
einzelnen Prozesse am Verbrauch der Lichtenergie variiert allerdings in Abhängigkeit vom untersuchten
Blattgewebe (Palisaden- oder Schwammparenchym), von der untersuchten Pflanzenart und vom Typ des
Stoffwechsels (C3- oder C4-Pflanze).[52]

Anoxygene Photosynthese
Viele phototrophe Bakterien betreiben eine anoxygene Photosynthese. Hierbei ist ein einziges Photosystem
involviert, entweder eines mit einem Reaktionszentrum des pflanzlichen Typs I (PS I) oder Typs II (PS II).
Im Gegensatz zu Cyanobakterien und phototrophen Eukaryoten enthalten die Reaktionszentren
Bakteriochlorophylle. Wie bei der oxygenen Photosynthese wird dieses Chlorophyllenpaar (special pair)
durch Lichtenergie angeregt, wodurch sein Redoxpotential stark abfällt. Dadurch gibt das angeregte
Bakteriochlorophyllpaar sein Elektron an einem primären Akzeptor ab. Je nach Reaktionszentrum ist der
erste stabile Elektronenakzeptor entweder ein Eisen-Schwefel-Protein (PS I) oder ein Chinon (PS II). Von
dort wird es über einen Q-Zyklus schließlich zurück zum Reaktionszentrum geleitet (zyklischer
Elektronentransport). Bei diesem Vorgang wird ein Protonenkonzentrationsunterschied aufgebaut, durch
den eine ATP-Synthase betrieben wird. Da zwar ATP, aber kein Reduktionsmittel aufgebaut wird, muss
letzteres aus externen Elektronendonatoren (anorganische oder organische Verbindungen) gebildet werden.

Neben diesem zyklischen Elektronentransport gibt es auch einen nicht-zyklischen, durch den
Reduktionsmittel direkt gebildet werden. Um die dadurch entstehende Elektronenlücke zu füllen, werden
externe Elektronendonatoren verwendet, beispielsweise H2S, zweiwertige Eisen-Ionen (Fe2+) oder Nitrit
(NO2−)[53] Hierbei entstehen elementarer Schwefel (S), dreiwertige Eisenionen (Fe3+) bzw. Nitrat (NO3−)
als Reaktionsprodukte.

Das Redoxpotential des Bakteriochlorophyll-Pigmentes reicht für eine Wasserspaltung nicht aus.
Dementsprechend fehlt ein wasserspaltender Komplex (vgl. oben). Wasser kann also bei der anoxygenen
Photosynthese nicht als Elektronenquelle verwendet werden und somit kann auch kein molekularer
Sauerstoff entstehen.

Anoxygene Photosynthese des Typs II

Grüne Nichtschwefelbakterien (Chloroflexi) und Purpurbakterien (Schwefelpurpurbakterien und

schwefelfreie Purpurbakterien) verwenden bei der anoxygenen Photosynthese ein Reaktionszentrum des
Typs II. Das Absorptionsmaximum des Bakteriochlorophylls  a bzw. b im Zentrum liegt bei 870 nm.
Gelangt dieses durch
Lichtenergie in einen angeregten
Zustand, fällt sein
0
Standardredoxpotential E' von
+0,6  V auf −0,8  V stark ab. Es
gibt sein Elektron auf ein
Bakteriophäophytin ab. Von
dort gelangt es über ein fest
gebundenes Menachinon (QA)
schließlich auf ein assoziiertes
Chinon (QB, E'0=+0,0 V). Falls
dieses durch zwei Elektronen
zum Chinol reduziert wird,
verlässt es den PS II-Komplex
und diffundiert in der Membran
zu einem Cytochrom bc1-
Komplex. Während des Q-
Zyklus werden die Elektronen
auf diesen Komplex übertragen,
dabei wird ein Protongradient Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Chinon als erster
(ΔμH+) aufgebaut. Dieser stabiler Elektronenakzeptor. Für Einzelheiten bitte Text beachten.
betreibt eine ATP-Synthase,
wodurch ATP gebildet wird.
Das Elektron im Cytochrom bc1-Komplex gelangt von dort auf ein
Cytochrom c (Cyt c2), was membranassoziiert im Cytoplasma zum
Reaktionszentrum zurückdiffundiert. Dort wird die
Elektronenlücke durch Oxidation des Cyt c2 geschlossen, ein neuer
zyklischer Elektronentransport kann beginnen.[54]

Um Reduktionsmittel zu bilden, oxidieren schwefelfreie

Purpurbakterien (Rhodospirillum, Rhodobacter) und Grüne
Nichtschwefelbakterien (z.  B. Chloroflexus) bevorzugt organische
Verbindungen; sie wachsen damit meistens photoorganothroph. Die
meisten anoxygen phototrophen Bakterien können aber auch
(CO2) fixieren, wenn sie anorganische Elektronendonatoren wie
Wasserstoff (H2) oder auch (H2S) nutzen, damit sind sie daher oft
auch fakultativ photolithoautotroph[55].
Reaktionszentrum aus R. viridis.
Das Chinon kann seine Elektronen aber auch in einem nicht-
zyklischen Elektronentransport auf NAD(P)+ übertragen, was eine
NADH-Chinon-Oxidoreduktase katalysiert. Jedoch ist das Redoxpotential des Chinons zu hoch, um
NAD(P)+ (E'0=−0,32  V) direkt zu reduzieren. Daher wird für diesen revertierten (rückläufigen)
Elektronentransport Energie in Form der protonenmotorischen Kraft ΔμH+ angezapft. Da das Elektron aus
dem Kreislauf entnommen wurde, verbleibt das Bakteriochlorophyll  a im Reaktionszentrum zunächst als
positiv geladenes Radikal. Um diese Lücke zu schließen, werden Elektronen aus externen Quellen
verwendet. Schwefelpurpurbakterien (z.  B. Chromatium, Ectothiorhodospira) oxidieren hierzu H2S zu
Schwefel, welcher intra- oder extrazellulär abgelagert wird.[56]
Bei Rhodopseudomonas viridis, einem Purpurbakterium, sind die Kinetiken der Elektronenübertragung
bekannt.[57] Nach Anregung des Bakteriochlorophyllenpaares gelangt das Elektron nach 3  ps auf das
Bakteriophäophytin. Von dort wird es nach 200  ps auf das Menachinon QA transferiert und gelangt von
dort relativ langsam (6  µs) zum Ubichinon QB. Die Elektronenlücke im Bakteriochlorophyllenpaar des
Reaktionszentrums wird durch Cytochrom c2 nach 0,27 µs geschlossen.

Anoxygene Photosynthese des Typs I

Grüne Schwefelbakterien (z.  B.

Chlorobium) bzw. auch
Heliobacteriaceae
(Heliobacterium) verfügen über
ein Reaktionszentrum des Typs
I. Bei ersteren liegt ein
Bakteriochlorophyll a mit einem
Absorptionsmaximum von 840
nm, bei Heliobakterien ein
Bakteriochlorophyll  g mit 798
nm vor.[58][59] Im zyklischen
Elektronentransport gelangt das
Bakteriochlorophyll a
0
(E' =+0,3  V) nach Anregung
durch Licht in einen energetisch
höheren Zustand (E'0=−1,2  V)
und gibt sein Elektron an ein Lichtreaktion bei anoxygener Photosynthese mit einem Eisen-Schwefel-
weiteres Bakteriochlorophyll ab. Zentrum als erster stabiler Elektronenakzeptor. Für Einzelheiten bitte Text
Von dort gelangt es über ein fest beachten.
gebundenes Menachinon und
diverse Eisen-Schwefel-Zentren
(Fx, FA/FB, E'0=−0,5  V) auf Ferredoxin (Fd). Fd gibt sein Elektron an in der Membran lokalisiertes
Menachinon ab, welches in einen Q-Zyklus eingespeist wird. Hierbei wird ein
Protonenkonzentrationsunterschied an der Membran aufgebaut. Über einen Cyt  bc1-Komplex wird
schließlich eine Tetracytochromeinheit (Cyt c553) reduziert, welche zur PS I zurückkehrt, um die
Elektronenlücke im Reaktionszentrum zu schließen.[59]

Auch hier besteht die Möglichkeit eines nichtzyklischen Elektronentransportes: Wenn die Elektronen vom
Eisen-Schwefel-Zentrum auf ein Ferredoxin übertragen werden, gelangen sie von dort auf NAD(P)+.
Dieses katalysiert eine Ferredoxin-NADP+-Oxidoreduktase. Da das Redoxpotential des Fd niedriger ist als
das von NAD(P)+, kann diese Reaktion ohne Energieaufwand ablaufen. Um die entstandene
Elektronenlücke beim Bakteriochlorophyll im nicht-zyklischen Elektronentransport zu füllen, oxidieren
beispielsweise Grüne Schwefelbakterien H2S zu Schwefel.
Bei Heliobakterien ist kein Weg bekannt CO2 zu fixieren. Sie besitzen kein RuBisCO bzw. keine ATP-
Citrat-Lyase (für den reduktiven Citratzyklus), sondern vergären organische Verbindungen wie Pyruvat,
Lactat, Butyrat und Acetat.[60] Manche Stämme können auch mit Zuckern und mit Ethanol wachsen.
Damit wachsen sie heterotroph.

Anoxygene Photosynthese in der Tiefsee

Die meisten photosynthetisch aktiven Organismen nutzen die einfallende Sonnenstrahlung als Lichtenergie,
weshalb die Photosynthese hauptsächlich an der Erdoberfläche stattfindet. An einem etwa 2.500 Meter
tiefen schwarzen Raucher am ostpazifischen Rücken wurde ein Grünes Schwefelbakterium entdeckt, das
eine anoxygene Photosynthese mit Schwefelwasserstoff oder Schwefel als Reduktans betreibt. In dieser
Tiefe gelangt kein Sonnenlicht zu den Bakterien. Seine äußerst lichtempfindlichen Chlorosomen vermögen
aber die schwache Wärmestrahlung der hydrothermalen Quelle aufzufangen und für die Photosynthese
nutzbar zu machen.[61][62]

Kohlenstoffdioxid-Assimilation
→ Hauptartikel: Kohlenstoffdioxid-Assimilation

Die in der Lichtreaktion gewonnenen Reduktionsäquivalente und ATP werden zum Aufbau von
Kohlenhydraten genutzt. Die dabei ablaufenden Vorgänge werden daher auch als Sekundärreaktion der
Photosynthese bezeichnet. Da sie nicht direkt vom Licht abhängig sind, werden sie auch als
Dunkelreaktion bezeichnet. Diese Bezeichnung ist aber irreführend. Sie entspricht zwar der Tatsache,
dass die Prozesse getrennt von der „Lichtreaktion“ der Photosynthese ablaufen und per se auch kein Licht
benötigen. Da sie jedoch ATP und NADPH aus der Lichtreaktion benötigen, findet die Dunkelreaktion
nicht im Dunkeln statt und ist zumindest indirekt vom Licht abhängig. Zudem sind einige der involvierten
Enzyme nur im Licht aktiv.

Für die Kohlenstoffdioxidassimilation gibt es verschiedene Möglichkeiten:[63]

Calvin-Zyklus
→ Hauptartikel: Calvin-Zyklus

Alle Organismen mit oxygener Photosynthese sowie auch einige Mikroorganismen mit anoxygener
Photosynthese (Purpurbakterien) können Kohlenstoffdioxid im sogenannten Calvin-Zyklus fixieren. Als
Wesensmerkmal kondensiert hierbei CO2 an Ribulose-1,5-bisphosphat (RubP), was durch das Enzym
Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/-Oxygenase (RuBisCO) katalysiert wird. Durch folgende
Reduktionen unter Verbrauch von NADPH und ATP wird Glycerinaldehyd-3-phosphat (G3P) aufgebaut.
Die Reaktionen finden bei Pflanzen in den Stroma der Chloroplasten statt. Die an diesem Prozess
beteiligten Enzyme sind sauerstoffunempfindlich. Jedoch neigt RuBisCO dazu, Sauerstoff anstatt
Kohlenstoffdioxid zu verwenden (Photorespiration), was die Effizienz der Kohlenstoffdioxidfixierung
verringert.

Bei der Fixierung des Kohlendioxids werden drei Varianten unterschieden. Die meisten Pflanzen gehören
dabei zum Typ der C3-Pflanzen, deren erstes nachweisbares Zwischenprodukt (G3P) drei
Kohlenstoffatome enthält. C4-Pflanzen haben sich anatomisch und vom Stoffwechseltyp an starke
Sonneneinstrahlung angepasst und sind in dem Bereich leistungsfähiger. Bei ihnen findet eine räumlich
getrennte CO2-Vorfixierung statt. CAM-Pflanzen können dagegen die primäre CO2-Fixierung von der
eigentlichen Photosynthese zeitlich trennen und bei Wassermangel ihre Stomata nur nachts öffnen und das
aufgenommene Kohlendioxid in Form von Äpfelsäure speichern. Nach Sonnenaufgang schließen sie die
Stomata, setzen das Kohlendioxid aus der Äpfelsäure frei und führen es dem Calvinzyklus zu.

Reduktiver Citratzyklus
→ Hauptartikel: Reduktiver Citratzyklus

Im Zuge der anoxygenen Photosynthese bei grünen Schwefelbakterien bzw. grünen

Nichtschwefelbakterien wird CO2 durch den reduktiven Citratzyklus bzw. den Hydroxypropionatzyklus
assimiliert.

Heliobakterien

Heliobakterien sind zwar nur photoheterotroph und nicht photoautotroph, weil sie nicht mit CO2 als
alleiniger Kohlenstoffquelle wachsen, sondern organische C-Quellen benötigen, wie beispielsweise
Gärprodukte. Sie können aber über mehrere anaplerotische Reaktionen eines unvollständigen reduktiven
Citratzyklus trotzdem CO2 assimilieren. Dafür benötigtes Reduktionsmittel und ATP gewinnen sie über ein
anoxygenes Typ-I-Photosystem[64][65].

Energiebilanz
Für die Quantifizierung des Effekts der Photosynthese im Verhältnis zur aufgewendeten Energie gibt es
verschiedene Größen.

Der Wirkungsgrad ist das Verhältnis der Zunahme des Energiegehalts bei der Synthese des
Photosyntheseprodukts zu der für die Photosynthese aufgewendeten Lichtenergie, er ist also ein
dimensionsloser Quotient (0–1 oder 0–100 %). Auch andere Größen für das Photosyntheseprodukt (z. B.
Masse oder Stoffmenge) können zum Energieaufwand ins Verhältnis gesetzt werden. Die erhaltenen
Größen bezeichnet man als Effektivität, deren Maßeinheit der gewählten Größe für das
Photosyntheseprodukt entspricht (z. B. Gramm je Joule bzw. Mol je Joule).

Soll der primäre Effekt der Photosynthese eines Chloroplasten oder eines Mikroorganismus dargestellt
werden, so wird der Energiegehalt (Maßeinheit Joule), die Masse (Maßeinheit Gramm) oder die
Stoffmenge (Maßeinheit Mol) eines der ersten Syntheseprodukte, in der Regel Glucose, eingesetzt. Für
Betrachtungen einer ganzen Pflanze, einer Pflanzengesellschaft, einer Mikroorganismenpopulation oder für
globale Betrachtungen ist es günstig, die Masse der gesamten gebildeten Biotrockenmasse (oder des in ihr
enthaltenen Kohlenstoffs) einzusetzen.

Bei der Frage, welchen Energiegehalt das zur Verfügung stehende Licht hat, gibt es verschiedene
Ansatzpunkte. Entweder wird die Energie des gesamten Spektrums der Einstrahlung von der Sonne
berücksichtigt. Oder es wird nur der Teil des Spektrums für die Berechnungen herangezogen, der
prinzipiell für die Photosynthese nutzbar ist. Dieser Anteil der Strahlung stellt die photosynthetisch nutzbare
Strahlung dar (englisch „photosynthetically active radiation“, Abkürzung „PAR“). Je nach angenommenem
Wellenlängenbereich beträgt die Energie der PAR 40 bis 50 Prozent derjenigen der gesamten Einstrahlung.
Bei Pflanzen und Algen wird – je nach Autor – teils der Wellenlängenbereich von 360 bis 720  nm
angenommen, teils der von 360 bis 700 nm und teils der von 400 bis 700 nm.[66]

Der theoretische Wirkungsgrad der Photosynthese ergibt sich aus dem Verhältnis der gewonnenen
chemischen Energie zu der absorbierten Energie der elektromagnetischen Strahlung :
Energiebilanz bei Pflanzen und anderen Organismen mit
oxygener Photosynthese

Wirkungsgrad

Um aus 6 Mol CO2 im Calvin-Zyklus 1 Mol Kohlenhydrat D-Glucose aufzubauen, werden unter
Standardbedingungen 2872 kJ benötigt:[67]

Die benötigte Energie wird durch NADPH + H+ und ATP bereitgestellt, die bei der Primärreaktion durch
Licht entstehen.

Durch Photolyse von Wasser werden je Mol O2 2 Mol NADPH + H+ gebildet. Die gebildete Menge ATP
je Mol O2 hängt vom Q-Zyklus ab und beträgt ohne Q-Zyklus 2 Mol und bei vollständigen Q-Zyklus 3
Mol. Bezogen auf die Bildung von einem Molekül Glucose müssen also 12 Mol NADPH und 12 Mol
bzw. 18 Mol ATP in der Sekundärreaktion zur Verfügung stehen.

Die molare freie Standardbildungsenthalpie für NADPH + H+ beträgt:

Die molare freie Standardbildungsenthalpie für ATP aus ADP + Pi beträgt:

Daher liegt der Ertrag der endergonischen Lichtreaktion je Mol O2 zwischen:

Sowohl als auch liegen über der molaren freien Standardbildungsenthalpie für die CO2-
Fixierung von 2872 kJ/mol.

In der endergonischen Lichtreaktion müssen dafür an den beiden Photosystemen jeweils 4 Exzitone als
Anregungsenergie absorbiert werden, also mindestens 4 Mol Photonen mit einer Wellenlänge von 680 nm
am PS II und mindestens ebenso viele mit einer Wellenlänge von 700  nm am PS I. Die Energie der
Photonen beträgt:
Experimentell wurde anhand der Quantenausbeute jedoch ein Bedarf von 9 bis 10 Photonen ermittelt.[68]
Da 6 Mol Wasser gespalten werden, um 1 Mol Glucose zu bilden, liegt die absorbierte elektromagnetische
Energie daher zwischen:

Daraus ergeben sich für den Wirkungsgrad Werte zwischen:

Da in natürlicher Umgebung – also im Sonnenlicht – nicht nur Photonen des roten Teils des Spektrums
einstrahlen, liegt der tatsächliche (Brutto)-Wirkungsgrad bei maximal 20 %.[69]

Nettoprimärproduktion

Die Effektivität der Photosynthese bezogen auf das gesamte auf die Erde einfallende Sonnenlicht lässt sich
wie folgt angeben:[70]

Gesamteinstrahlung 100 %
davon die Hälfte absorbiert, der Rest wird durchgelassen oder am Blatt reflektiert 50 %
davon 3,2 % in die Bruttoprimärproduktion, der Rest in Wärme umgewandelt 1,6 %
davon schließlich die Hälfte als Nettoprimärproduktion, die andere Hälfte wird in der
Atmung verbraucht 0,8 %

Von der Pflanze wird also nur ein kleiner Teil der auftreffenden Sonnenenergie genutzt, um
Kohlenstoffdioxid in der Nettoprimärproduktion zu Zellmaterial aufzubauen. Da ein Teil der Energie
verwendet wird, um den Metabolismus aufrechtzuerhalten, wird der oben abgeschätzte
(Brutto-)Wirkungsgrad von 20 % noch weiter reduziert. Daher sinkt der (Netto)-Wirkungsgrad auf maximal
1 bis 2 %, abhängig von den vorherrschenden Umweltbedingungen.[15]

Die gesamte jährliche Nettoprimärproduktion wird auf 1,54·1011 Tonnen pflanzlicher Biomasse
(Trockenmasse) geschätzt.

Ein Hektar Laubwald baut etwa pro Jahr 12 Tonnen organische Stoffe in der Nettoprimärproduktion
auf.[70] Diese Biomasse entspricht einem Energiegehalt von 230·109 Joule.

Die tatsächliche Effektivität unter Feldbedingungen ist jedoch aus verschiedenen Gründen geringer, unter
anderem wegen suboptimaler Kohlenstoffdioxidkonzentration.

Abhängigkeit von abiotischen Faktoren

Die Photosynthese ist von einigen abiotischen Faktoren abhängig, die sich auch gegenseitig
beeinflussen.[71] Dabei gilt das Gesetz des Minimums: Die Photosynthese wird durch die im Verhältnis
knappste Ressource eingeschränkt. Um die Photosynthese zu quantifizieren, kann man die sogenannte
Photosyntheserate definieren. Sie wird entweder als die Menge produzierten Sauerstoffs oder Glucose je
Zeitspanne gemessen. Sie kann auch als CO2-Aufnahme je Zeitspanne angegeben werden.

Wachstum und Ertrag bei Kulturpflanzen werden durch Berücksichtigung unten genannter Faktoren in
Gewächshauskulturen gesteigert.[72]

Kohlenstoffdioxid

Da in der Photosynthese Kohlenstoffdioxid fixiert wird, ist diese von einer ausreichend hohen CO2-
Konzentration abhängig. In der heutigen Erdatmosphäre (2019) beträgt die CO2-Konzentration 0,041
Volumen-% (Vol.-%). In 1 m³ Luft befinden sich bei Raumtemperatur damit 14 bis 19 mmol CO2.

Die Photosyntheserate von C3-

Pflanzen erhöht sich mit
steigender CO2-Konzentration
der Luft (vgl. Abbildung
rechts).[73] Erst bei ausreichend
hoher CO2-Konzentration
übertrifft sie die
Photosyntheserate der C4-
Pflanzen. Unter
atmosphärischen Bedingungen
(0,04 Vol.-%) ist die
Photosynthese bei C3-Pflanzen
der von C4-Pflanzen immer
unterlegen und suboptimal. Falls
die CO2-Konzentration zu stark
fällt, übersteigt der
Kohlenstoffverlust der Atmung Abhängigkeit der Photosyntheserate von der CO2-Konzentration in der Luft
den Kohlenstoffgewinn der bei C3- (grün) bzw. C4-Pflanzen (rot). Der CO2-Kompensationspunkt Γ ist
Photosynthese. Der Punkt, an der Schnittpunkt mit der Abszisse. Dieser ist bei C4-Pflanzen niedriger als
dem sich Atmung und bei C3-Pflanzen.
Photosynthese, also CO2-
Bildung und -Fixierung, in der
Waage halten, ist der CO2-Kompensationspunkt Γ. Dieser Punkt liegt bei C3-Pflanzen bei ΓC3 = 0,005 bis
0,010 Vol.-% CO2-Konzentration, eine Sättigung der Photosyntheserate tritt bei 0,05 bis 0,10 Vol.-%
ein.[73] Bei C4-Pflanzen liegt ΓC4 bei 0,001 Vol.-%. Durch ihre CO2-Pumpe können diese Pflanzen somit
auch bei einer sehr niedrigen CO2-Konzentration Photosynthese betreiben.

Die lokale CO2-Konzentration in bodennahen Luftschichten kann durch Düngung mit Kompost erhöht
werden.[74] Hierbei verwerten Mikroorganismen das organische Material oxidativ, so dass u.  a. CO2
freigesetzt wird. In Gewächshäusern wird die CO2-Konzentration durch Begasung erhöht und führt über
eine gesteigerte Photosynthese zu vermehrter Biomasseausbeute.[75] Jedoch darf die Lichtintensität nicht
zum begrenzenden Faktor werden (vgl. nächsten Abschnitt).[76]
Eine zu hohe CO2-Konzentration (über 1 Vol.-%) kann vielen Pflanzen schaden.[77]

Licht

Die Photosynthese ist ein lichtbetriebener Prozess und die Photosyntheserate hängt in erster Linie von der
Lichtstärke ab. Bis zu einer artspezifischen Lichtstärke nimmt die Photosyntheserate mit der Lichtstärke zu.
Häufig folgen die Blätter einer Pflanze dem Sonnenstand und sind möglichst senkrecht zum Licht
ausgerichtet, um die Beleuchtungsstärke zu erhöhen. Auch die Stellung der Chloroplasten wird für eine
möglichst hohe Photosyntheserate ausgerichtet. Bei Schwachlicht, zum Beispiel bei starker Bewölkung, ist
die Breitseite der Chloroplasten dem Licht ausgesetzt, während dies unter Starklicht die Schmalseite ist.
Diese Orientierung wird durch das Cytoskelett vermittelt.[78]

Bei C3-Pflanzen tritt bei zunehmender Beleuchtungsstärke eine Sättigung ein, eine weitere Erhöhung der
Beleuchtungsstärke erhöht die Photosyntheserate nicht. Dieser Punkt ist der Lichtsättigungspunkt.[79] Der
Grund dafür ist die begrenzende CO2-Konzentration der Luft. Diese ist mit 0,03 Vol.-% bei C3-Pflanzen
suboptimal (vgl. Abschnitt oben). C4-Pflanzen sind jedoch im Vergleich zu C3-Pflanzen nicht von der
atmosphärischen CO2-Konzentration abhängig. Daher erfährt ihre Photosyntheserate bei Erhöhung der
Lichtintensität – selbst im vollen Sonnenlicht – keine Sättigung und ist immer lichtlimitiert. Weiterhin tritt
die Lichtsättigung bei verschiedenen Pflanzen bei verschiedenen Beleuchtungsstärken ein: „Lichtpflanzen“
und „Schattenpflanzen“.

An niedrigere Lichtstärken sind

die so genannten
„Schattenpflanzen“, an höhere
die sogenannten
„Sonnenpflanzen“ oder
„Lichtpflanzen“ angepasst.
Auch innerhalb ein und
derselben Pflanze kann es zu
einer analogen Differenzierung
der Blattform kommen. So gibt
es bei der Buche beispielsweise
dicke, kleine Sonnenblätter,
während die dünnen, großen
Schattenblätter sich in
Bodennähe bei geringeren
Lichtintensitäten Abhängigkeit der Photosyntheserate (Ordinate) von der zur Verfügung
befinden.[74][80] Auch das stehenden Beleuchtungsstärke (Abszisse) bei Sonnen- bzw.
Palisadenparenchym ist bei den Schattenpflanzen. Der Lichtsättigungspunkt wird von Schattenpflanzen
wesentlich schneller erreicht, ihr Lichtkompensationspunkt liegt auch
Sonnenblättern vielschichtiger,
niedriger. Im positiven Bereich der Ordinate findet eine Netto-
so dass die starke
Photosynthese statt, während im negativen Bereich eine Netto-Atmung
Sonnenstrahlung besser
auftritt.
ausgenutzt werden kann.

Sonnenpflanzen (und
Sonnenblätter) wie Kresse haben erst bei hohen Lichtstärken eine hohe Photosyntheserate, die
Lichtsättigung liegt hier viel höher als bei Schattenpflanzen (bzw. Schattenblättern). Schattenpflanzen,
beispielsweise Sauerklee, können bereits bei geringeren Lichtintensitäten Photosynthese betreiben. Jedoch
ist bei ihnen die Photosyntheserate niedriger als bei Sonnenpflanzen, da die Lichtsättigung bei niedrigen
Beleuchtungsstärken erreicht wird (vgl. auch Abbildung).
Bei niedrigen Beleuchtungsstärken läuft die Photosynthese mit sehr geringer Effizienz ab, so dass der
Kohlenstoffgewinn in Form von Assimilaten (und die Erzeugung von Sauerstoff) geringer ist als der
Kohlenstoff(Assimilat-)verlust (und Sauerstoffverbrauch) in der Zellatmung. Der Punkt, an dem sich
Photosynthese und Zellatmung in der Waage halten, ist der Lichtkompensationspunkt.[71] Dieser ist bei
verschiedenen Pflanzen verschieden hoch, bei C4-Pflanzen am höchsten, niedriger bei Sonnenpflanzen.
Schattenpflanzen haben den geringsten Lichtkompensationspunkt und können infolgedessen auch bei sehr
niedrigen Lichtintensitäten noch Netto-Photosynthese betreiben.

Eine zu hohe Beleuchtungsstärke kann zu Schäden (Photodestruktion) und damit zu einer Verminderung
der Photosyntheserate führen. Dies ist beispielsweise der Fall bei Schattenpflanzen, die plötzlich der prallen
Sonne ausgesetzt werden. Auch kann Sonnenlicht bei niedrigen Temperaturen wegen der verminderten
Enzymaktivität zu Schäden führen.

Nachdem erkannt wurde, dass die Photosyntheserate mit einer Mischung verschiedener Lichtfarben höher
ist als bei Bestrahlung mit monochromatischem Licht (Emerson-Effekt), also eine wechselseitige
Beeinflussung gegeben ist, wurde 2009 vorgeschlagen, für die Ermittlung der photosynthetisch aktiven
Strahlung die Quantenausbeute von zusätzlichem monochromatischen Licht unterschiedlicher
Wellenlängen unter weißer Grundbeleuchtung zu messen. Das führte zur Erkenntnis, dass die
photosynthetische Quantenausbeute bei grünem Licht etwa gleich der bei rotem Licht ist und größer als die
bei blauem Licht.[81] Praktische Versuche führten bereits 2004 zu schnellerem Pflanzenwachstum und
höherer Biomasseausbeute nach Zugabe von grünem Licht (500 bis 600  nm).[82] Zudem kann die
Ausrichtung der Blätter (in Richtung der Lichtquelle) mithilfe von Grünlicht aufgrund der
Photomorphogenese zu einer höheren Photosyntheserate führen, woraus mehr Biomasse resultiert.[83]

Manche Cyanobakterien (wie Synechococcus sp. PCC  7335) sind in der Lage, bei schwacher
Lichtintensität auch tiefrotes Licht für die Photosynthese zu nutzen.[84][85][86]

Wasserversorgung und Luftfeuchtigkeit

Wasser geht zwar in die Photosynthesegleichung ein, ist für die biochemische Reaktion indes immer in
ausreichenden Mengen vorhanden. Es wird geschätzt, dass 1875 km³ Wasser pro Jahr in der Photosynthese
umgesetzt werden.[87] Jedoch erfolgt der CO2-Einstrom in die Blätter durch die Spaltöffnungen, die – je
nach Luftfeuchtigkeit oder Wasserversorgung des Blattes – offen oder geschlossen vorliegen. Dadurch
wirkt sich die Luftfeuchtigkeit wie auch die Wasserversorgung der höheren Pflanzen über die Wurzeln
(Wasserstress, Trockenstress)[88] auf die Photosyntheseleistung aus: Bei Trockenheit sind die
Spaltöffnungen durch die Schließzellen geschlossen, um die Pflanze vor Austrocknung zu schützen.
Dadurch gelangt aber auch kaum noch CO2 in das Blatt, so dass es zum limitierenden Faktor wird. C4-
Pflanzen sind durch ihre CO2-Anreicherung nicht so stark betroffen wie C3-Pflanzen (vgl. oben). Eine
spezielle Anpassung an Wassermangel ist der Crassulaceen-Säurestoffwechsel bei den sogenannten CAM-
Pflanzen.

Durch künstliche Bewässerung kann die Luftfeuchtigkeit und damit die Photosyntheserate erhöht
werden.[74]

Temperatur

Bei der Photosynthese handelt es sich zum Teil um biochemische Reaktionen. Wie jede (bio)chemische
Reaktion ist diese auch von der Temperatur abhängig – im Gegensatz zu den photochemischen Prozessen.
Dabei bestimmt die optimale Temperatur für die Enzyme (hauptsächlich für den lichtunabhängigien Teil der
Fotosynthese) auch die optimale Temperatur für eine maximale Fotosyntheserate. Dies liegt daran, dass der
Elektronenakzeptor
des lichtabhängigen Photosynthetische Temperaturbereiche verschiedener Pflanzenarten[89]
Teil der Fotosynthese Pflanzentyp Mindesttemperatur Temperaturoptimum Temperaturmaximum
(NADP+) im Calvin-
C4-Pflanze 5 bis 7 °C 35 bis 45 °C 50 bis 60 °C
Zyklus regeneriert
(oxidiert) wird und C3-Pflanze −2 bis 0 °C 20 bis 30 °C 40 bis 50 °C
bei einem Mangel an
Sonnenpflanze −2 bis 0 °C 20 bis 30 °C 40 bis 50 °C
NADP+ auch die
Fotosynthese Schattenpflanze −2 bis 0 °C 10 bis 20 °C 40 bis 50 °C
eingeschränkt wird. Immergrüne
Erst ab einer tropische 0 bis 5 °C 25 bis 30 °C 45 bis 50 °C
Mindesttemperatur Laubbäume
kann die Laubbäume
Photosynthese gemäßigter −3 bis −1 °C 15 bis 25 °C 40 bis 45 °C
ablaufen, sie beträgt Breiten
bei frostharten Nadelbäume −5 bis −3 °C 10 bis 25 °C 35 bis 40 °C
Pflanzen
Flechten −15 bis −10 °C 5 bis 15 °C 20 bis 30 °C
beispielsweise
−1 °C.[90] (vgl. auch
untenstehende Tabelle[73]). Mit steigender Temperatur nimmt die Photosyntheserate zu. Nach der van ’t
Hoff’schen RGT-Regel verdoppelt bis vervierfacht sich hierbei allgemein die Reaktionsgeschwindigkeit
bei einer Temperaturerhöhung um 10 °C. Die Photosynthese erreicht schließlich ein Temperaturoptimum.
Bei den Pflanzen in unseren Breiten liegen die Optima bei 20 bis 30 °C. Bei thermophilen Cyanobakterien
liegt das Temperaturoptimum aber bei 70 °C.

Nach Erreichen dieses Optimums fällt die Photosyntheseleistung wegen der beginnenden Denaturierung
der Proteine der für die Photosynthese zuständigen Enzyme wieder ab und kommt schließlich ganz zum
Erliegen.

Chlorophyllgehalt

Durch den hohen Chlorophyllgehalt in den Zellen wird dieser nie zum begrenzenden Faktor in der
Photosynthese.[78] Es sind nur gewisse Variationen von Sonnen- und Schattenpflanzen beobachtbar.
Letztere haben einen höheren Chlorophyllgehalt als Sonnenpflanzen und besonders große Grana. Auch die
größeren Antennen der Schattenpflanzen weisen ein höheres Chlorophyll a/b-Verhältnis als
Sonnenpflanzen auf. Dies schließt die Grünlücke etwas besser.

Bedeutung
Unter den derzeitigen Bedingungen der solaren Energieeinstrahlung werden pro Jahr etwa 440 Milliarden
Tonnen Kohlendioxid von Pflanzen gebunden, davon werden ca. 220 Milliarden Tonnen durch pflanzliche
Atmung wieder in die Atmosphäre freigesetzt, der Rest wird als Biomasse gebunden oder in den Erdboden
eingetragen.[91] Die Photosynthese treibt direkt oder indirekt alle biogeochemischen Kreisläufe in allen
bestehenden Ökosystemen der Erde an. Selbst die lithotrophen Lebensgemeinschaften an hydrothermalen
Quellen, welche anorganische Verbindungen geothermalen Ursprungs als Energiequelle verwenden und
vom Licht der Sonne völlig abgeschnitten sind, sind auf den Sauerstoff, das Nebenprodukt der
Photosynthese, angewiesen.
Gegenwärtig sind die
terrestrischen Pflanzen
verantwortlich für etwa 50  %
der photosynthetischen
Primärproduktion. 30  %
entfallen auf Algen und
autotrophe Protisten etwa unter
den Dinoflagellaten, 20  % auf
Prokaryoten wie die
Cyanobakterien. [92]

Die globale CO2-Fixierung

erfolgt fast ausschließlich durch Verteilung und Menge an Chlorophyll in der Biosphäre im Jahre 2002.
den Prozess der oxygenen
Photosynthese, durch Pflanzen
und photosynthetische Bakterien. Photosynthetische aerobe Bakterien im Meer besitzen einen Anteil von 2
bis 5 % an der marinen Photosynthese.[93] Die Bedeutung der anoxygenen Photosynthese für die globale
CO2-Fixierung liegt unter 1  %. Hierfür sind zwei Gründe ausschlaggebend. Zum einen kommen
phototrophe Schwefelbakterien, welche die dominierende Gruppe unter den anoxygenen phototrophen
Organismen in den Ökosystemen darstellen, nur in einigen limnischen und marinen Gezeitenzonen in
hohen Dichten vor. Die für diese Organismen in Frage kommenden Ökosysteme tragen auch nur mit etwa
4 % zur globalen Primärproduktion bei. In Seen mit phototrophen Schwefelbakterien liegt zudem der Anteil
an der Primärproduktion durch die anoxygene Photosynthese bei etwa 29  %. Daher wird entsprechend
aktuellen Forschungsergebnissen angenommen, dass die anoxygene Photosynthese weniger als 1  % zur
globalen Primärproduktion beisteuert. Der zweite limitierende Faktor für den Beitrag der anoxygenen
Photosynthese zur globalen Primärproduktion liegt in der Abhängigkeit dieser Organismen von reduzierten
Schwefelverbindungen. Diese Verbindungen entstehen beim anaeroben Abbau von organischen
Verbindungen zu CO2 mit Sulfat; die sogenannte bakterielle Sulfatreduktion. Da dieser organische
Kohlenstoff zuvor schon durch eine oxygene Photosynthese fixiert wurde, erfolgt bei der Photosynthese
auf der Grundlage bakteriogener Schwefelverbindungen keine Nettozunahme an organischen
Verbindungen für die höheren trophischen Stufen in der Nahrungskette. Aus diesem Grund wurde dafür
von Norbert Pfennig 1978 der Begriff der „sekundären Primärproduktion“ eingeführt. Anoxygen
phototrophe Organismen können daher nur die Verluste an organischen Verbindungen, die bei der
Mineralisation entstehen, kompensieren. Eine Ausnahme hiervon bilden die geothermalen Schwefelquellen,
da hier die reduzierten Schwefelverbindungen aus abiotischen Quellen stammen.

Bei der oxygenen Photosynthese spielt neben der CO2-Fixierung auch die Bildung von Sauerstoff eine
wichtige Rolle. Auf der Erde liegt der elementare, molekulare Sauerstoff (Dioxygen, O2) gasförmig in der
Erdatmosphäre und gelöst in den Gewässern vor. Der Sauerstoff entstammt zu etwa 99  % aus der
Photosynthese.[94] Ohne die oxygene Photosynthese könnten aerobe Organismen wie Menschen und Tiere
nicht leben, da sie ihn für die Atmung benötigen.

Auch alle fossilen Rohstoffe und Energiespeicher wie Braunkohle, Steinkohle und Erdöl
sind Folgeprodukte der Photosynthese.
In der Stratosphäre wird aus Dioxygen (O2) Ozon (O3) gebildet, welches einen Großteil der
für Lebewesen schädlichen UV-Strahlung absorbiert. Erst dadurch ist Leben an Land
möglich geworden.
 Durch Beschattung und Verdunstung bewirkt die Vegetation ein ausgeglicheneres Klima.

Evolution
Aufgrund der Bedeutung der Photosynthese für das Leben auf der Erde hat sich die Wissenschaft schon
sehr früh mit der Entstehung und Entwicklung der Photosynthese befasst. Zur Klärung dieser Frage
wurden Daten aus unterschiedlichen Fachdisziplinen wie Geologie, Biogeochemie, vergleichende
Biochemie und molekulare Evolution gesammelt. Dennoch bleibt die Beantwortung dieser Frage eine
wissenschaftliche Herausforderung und sie ist bis heute nicht abschließend geklärt. Teilweise wird sogar
die Auffassung vertreten, dass die zur Beantwortung notwendigen Spuren gar nicht mehr existieren, da die
Photosynthese schon sehr früh in der Entwicklung des Lebens und der Erde entstanden ist und ihre Spuren
im Laufe der Zeit verloren gingen.

Sicher ist jedoch, dass die anoxygene Photosynthese vor der oxygenen aufgetreten ist. Die anoxygene
Photosynthese könnte sich vor etwa 3,5 Milliarden Jahren (Ga) etabliert haben.[95] Nach einer anderen
Schätzung wurde bereits vor 3,8  Ga eine Photosynthese mit Wasserstoff (H2) als Reduktionsmittel
durchgeführt.[96][97] Vor 3,4  Ga wurde Photosynthese mit H2S, vor 3,0  Ga auch mit Fe2+ als
Reduktionsmittel betrieben (von Protocyanobakterien und Proteobakterien).

Von großem Interesse ist die Bestimmung der Epoche, in der oxygene Photosynthese von
Protocyanobakterien durchgeführt wurde. Dies wird in der Wissenschaft noch kontrovers diskutiert, es
zeichnet sich aber mehrheitlich die Meinung ab, dass die oxygene Photosynthese bereits gut etabliert
gewesen sein muss, als sich die nahezu anoxische Atmosphäre mit Sauerstoff anreicherte (Great Oxidation
Event). Dieser Zeitpunkt der atmosphärischen Sauerstoffanreicherung liegt vermutlich zwischen 2,3 und
2,4 Ga vor der Gegenwart.[98][96] Aus diesem Ereignis kann man aber nicht schließen, wann die oxygene
Photosynthese begann. Denn der erste biochemisch erzeugte Sauerstoff ist aller Wahrscheinlichkeit nach
nicht in die Atmosphäre gelangt, sondern für die Oxidation von gelösten Stoffen (unter anderem von Fe2+)
verbraucht worden.[98]

Um die Zeit einzugrenzen, werden verschiedene Hinweise (Marker) aus drei Hauptrichtungen angeführt:
Stromatolithen, Mikrofossilien und als Biomarker bezeichnete Moleküle.

Stromatolithen sind laminierte Kalksteine aus alternierenden Schichten aus Biofilm (Biomatten) und
Sedimentablagerungen. Stromatolithen lassen sich durch Fossilienfunde ab – 2,8 Ga belegen. Es gibt aber
auch Hinweise für bis zu 3,1–3,5  Ga alte Stromatolithen.[96] In einigen dieser fossilen Stromatolithen
lassen sich Strukturen erkennen, welche als Reste von fadenförmigen Bakterien gedeutet wurden, die den
phototrophen Cyanobakterien ähneln, welche sich in den rezenten Stromatolithen nachweisen lassen. Aber
weder der biogene Ursprung dieser Mikrofossilien noch deren Aktivität als oxygene Phototrophe noch die
biogene Entstehung der meisten Stromatolithen ist gesichert.[99]

Neben nicht ganz zuverlässigen phylogenetischen Befunden an phototrophen Mikroorganismen (siehe

unten) werden auch Markermoleküle analysiert. Diese sind spezielle Kohlenwasserstoffe, das Vorkommen
redoxsensitiver Metalle (Mo, Re) und die Zusammensetzung spezifischer, isotopischer Systeme.[98]
Einzigartige Kohlenwasserstoffmarker für Cyanobakterien sind Hopane, es werden aber auch Sterane
untersucht. Aus der Isotopenzusammensetzung von Uran-Thorium-Blei kann eingeschätzt werden, ob
anoxische oder oxische Bedingungen vorlagen: So bildet unter oxischen Bedingungen nur das Uran
lösliche Oxide und ist damit „beweglicher“.

Aus den gesammelten Daten lässt sich folgender Zeitplan abschätzen:[98]

 vor 3,8 Ga: möglicherweise erste Spuren von lokalen Sauerstoffanreicherungen im Boden
(U-Th-Pb-Messungen); diese müssen aber nicht unbedingt auf das Vorhandensein erster
oxygener Photosynthese deuten
vor 3,2 Ga: erste Zeichen von oxygener Photosynthese im heutigen Australien: dicke, nicht-
pyritische, kerogen-reiche schwarze Schiefer
vor 2,72 Ga: Stromatolithen in Seensedimentschichten weisen auf eine etablierte oxygene
Photosynthese hin
vor 2,5 Ga: Mo-, Re-Marker weisen auf einen O2-Schub hin
vor 2,45 Ga: zahlreiche Sterane und Hopane zeigen, dass oxygene Photosynthese etabliert
ist
vor 2,3 Ga: oxygene Photosynthese zweifelsfrei etabliert, O2-Konzentration in der
Atmosphäre stark angestiegen

Dennoch wird der oben genannte Zeitplan auch kritisiert und der Zeitpunkt für die Entstehung der
oxygenen Photosynthese zum Zeitpunkt der Makganyene-Eiszeit (vor etwa 2,2 Ga) eingeordnet.[100] Dies
liegt daran, dass sich beispielsweise Wasserstoffperoxid (H2O2) im Eis sammelt und später in größeren
Mengen freigesetzt werden kann. H2O2 und auch O2 werden durch abiotische, photochemische Prozesse
mittels UV-Licht aus Wasser erzeugt. Ferner ist es möglich, dass Hopane auch durch anoxygene
Phototrophe gebildet werden.

Eine früher verwendete Methode war auch die Analyse der Isotopenzusammensetzung von Kohlenstoff.
Diese lässt Rückschlüsse darauf ziehen, ob CO2 biotisch fixiert wurde. Ausschlaggebend ist hierfür das
Schlüsselenzym der oxygenen Photosynthese, RubisCO. Bei der Assimilation von C aus CO2 während der
Photosynthese erfolgt eine Diskriminierung des schwereren aber stabilen 13C-Kohlenstoffisotops, während
das leichtere 12C-Kohlenstoffisotop verstärkt durch die RuBisCO eingebaut wird. Dadurch ist in
organischen Stoffen gebundener Kohlenstoff im Vergleich zu Kohlenstoff in anorganischen Stoffen ärmer
an 13C. Messungen an organischen und anorganischen Kohlenstoffverbindungen aus 3,5–3,8  Ga alten
Sedimenten ergaben ein δ13C von −27 bis +7 ‰ für den organischen Anteil und +0,4 bis +2,6 ‰ für den
anorganischen Anteil.[101] Da sich diese Werte sehr gut mit den heutigen Messungen decken, wurde dies
lange für einen Hinweis auf eine erste biogene CO2-Fixierung angesehen. Ob es sich hierbei allerdings um
eine photosynthesegetriebene CO2-Fixierung handelte, kann aus den Daten nicht abgeleitet werden, da
auch chemolithotrophe CO2-Fixierer ähnliche δ13C-Werte aufweisen. Damit ist diese Methode für die
Datierung der Photosynthese ungeeignet.

Möglicherweise ist die Photosynthese sehr alt und stammt schon aus der Anfangszeit des Lebens.
Vampirovibrionia, Sericytochromatia, Margulisbacteria und andere aus der Verwandtschaft der
Cyanobakterien hätten dann die Photosynthese sekundär wieder verloren (siehe Melainabacteria
§Phylogenetische Beziehungen).[102]

Photosynthesesysteme

Ein Vergleich des Genoms von fünf Bakterienarten, die jeweils eine der fünf Grundtypen bakterieller
Photosynthese darstellen, ergab, dass sich die Bestandteile der Photosyntheseapparate zunächst bei
verschiedenen Bakterien unabhängig voneinander entwickelt haben und durch horizontalen Gentransfer
zusammengesetzt wurden.[103] Ein Vergleich der Gene, die diese Bakterien gemeinsam haben, mit den
Genomen anderer, zur Photosynthese nicht fähiger Bakterien ergab, dass die meisten der Photosynthese-
Gene auch bei diesen vorkommen. Ob die Chloroflexaceae (Grüne Nichtschwefelbakterien) dabei als erste
Organismen durch horizontalen Gentransfer photoautotroph wurden, steht zur Debatte. Als guter Kandidat
für eine erste Photoautotrophie zählen mittlerweile ausgestorbene Protocyanobakterien (syn.
Procyanobakterien oder Pro-Protocyanobakterien), hypothetische anoxygene Vorläufer der heutigen
Cyanobakterien.[104] Diese könnten Gene vermöge des horizontalen Gentransfers an Heliobacteria,
Chloroflexaceae, Purpurbakterien und Chlorobiaceae weitergegeben haben.

Aus Sequenzdaten allein kann nicht geschlossen werden, welche Bakterienart als erste Photosynthese
betrieben hatte.[105][104] Hierfür müssen Daten aus weiteren (unabhängigen) Quellen (siehe Abschnitt
oben) herangezogen werden.

Technik
Ein Versuch, Licht in technischen Anlagen nutzbar zu machen, ist beispielsweise die Grätzel-Zelle. Ziel ist
es, organische Solarzellen mit hohem Wirkungsgrad zur Stromerzeugung herzustellen.[106] Hierbei wird
zwar wie bei der Photosynthese die Lichtenergie mittels organischer Stoffe nutzbar gemacht, es wird
jedoch anders als bei der Photosynthese keine Synthese von Stoffen betrieben.

Algen werden in Bioreaktoren (Algenreaktoren) kultiviert. Dadurch können industriell CO2 sequestriert
sowie Nahrungsmittel und Brennstoffe produziert werden.

Siehe auch
Chemotrophie (Chemosynthese)
Künstliche Photosynthese

Literatur
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Weblinks
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(englisch)
Photosynthese: Rätsel um Elektronenkreislauf gelüftet (http://www.pflanzenforschung.de/jou
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Einzelnachweise
1. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 613-614, ISBN 3-8273-
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2. B. M. Griffin, J. Schott, B. Schink: Nitrite, an electron donor for anoxygenic photosynthesis.
In: Science 316, 2007, S. 1870 doi:10.1126/science.1139478
3. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 621, ISBN 3-8273-
7187-2.
4. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 456, ISBN 3-8273-
7187-2.
5. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 444-447, ISBN 3-8273-
7187-2.
6. M. T. Madigan, J. M. Martinko: Brock Mikrobiologie. München, 2006: 448-449, ISBN 3-8273-
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7. David L. Nelson, Michael M. Cox: Lehninger Principles of Biochemistry. 5. Auflage.
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