Sukzession (Biologie) – Wikipedia 23.11.

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Sukzession (Biologie)
Unter Sukzession (lateinisch succedere
„nachrücken“, „nachfolgen“) versteht man
die natürliche Rückkehr der für einen
Standort typischen Pflanzen-, Tier- und
Pilzgesellschaften (Biozönose), die sich nach
einer Störung aufgrund der vorherrschenden
Umweltfaktoren (vor allem Klima und
Bodenart) dort wieder einstellt. Diese
sukzessive Entwicklung führt von einem
mehr oder minder gestörten oder
veränderten Ausgangsstadium (zum Beispiel
durch Sturmschäden, Lawinen,
Vulkanausbrüche usw. oder diverse vom Beispiel Sukzession in Deutschland: Vom „nackten
Menschen verursachte Veränderungen der Boden“ über Gräser und Staudenflur zum
Natur wie etwa Rodung oder Übernutzung) Brombeergebüsch, bevor schließlich wieder Wald
im Extremfall vom vegetationsfreien Boden entsteht
(Initialstadium) über verschiedene
Zwischenstadien zu einem (über eine
längere Zeit) stabilen Endstadium (Klimaxgesellschaft), sofern keine erneuten Störungen
auftreten.

In der Umgangssprache werden Flächen, die früher genutzt und seither über einen längeren
Zeitraum sich selbst überlassen wurden, als Sukzessionsflächen bezeichnet. Sukzession wird
dann häufig mit Verbuschung gleichgesetzt.

Die natürliche Sukzession lässt sich mit dem Heilungsprozess eines Lebewesens vergleichen.

Inhaltsverzeichnis
Ablauf
Sukzessionsdauer
Typen und Stadien
Initialstadium, Folgestadien, Klimaxstadium
Klimaxgesellschaften/Klimaxstadien
Regressive Sukzession
Mosaik-Zyklus-Konzept
Siehe auch

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Literatur
Weblinks
Einzelnachweise

Ablauf
Sukzession kann in allen Ökosystemen
stattfinden. Ausgangspunkt sind neu
entstandene (z.  B. freigelegte
Felsoberflächen, frische Sanddünen),
gestörte (z. B. Wälder nach Waldbrand oder
Sturmschaden) oder genutzte (z.  B. Wiesen,
Heiden) Lebensräume. Aber auch in
natürlichen Lebensräumen kann Sukzession
stattfinden, wenn sich die Die Sukzessionsabfolge wird in verschiedene Phasen
Lebensbedingungen ändern (z.  B. unterteilt
Klimawandel). Folgt die
Lebensgemeinschaft wie in diesem Fall
passiv sich graduell ändernden abiotischen
Umweltbedingungen, spricht man auch von
allogener (exogener) Sukzession.

Die Lebensgemeinschaft selbst stellt dabei

aber oft eine wesentliche Ursache bzw. einen Links: Besiedlung eines Erdhaufens mit Pionierpflanzen.
Antrieb für den weiteren Verlauf der Mitte: Bildung einer geschlossenen Pflanzendecke.
Sukzession dar. Etablierte Rechts: Bewuchs im folgenden Jahr zur gleichen
Lebensgemeinschaften können die Jahreszeit.
Standortfaktoren selbst verändern, z.  B.
durch Bodenbildung (Pedogenese) oder
beim Verlanden eines Sees durch abgestorbene Pflanzenstreu der Röhrichtarten. Neu
hinzukommende Arten können weiteren Arten die Besiedlung erleichtern, oder sie können sie
(durch Konkurrenz) verdrängen. Eine solche Sukzession, die durch die Einwirkung der
Organismen einer Lebensgemeinschaft selbst vorangetrieben wird, wird autogene (endogene)
Sukzession genannt.

Es gibt drei mögliche Schlüsselprozesse bei einer Sukzession[1]

Förderung: Vorgänger fördern Nachfolger, indem sie den Lebensraum und Standort zu
deren Gunsten verändern, z. B. indem Pflanzen mit hohem Nährstoffbedarf erst durch die
Akkumulation von Nährstoffen durch Pflanzenstreu anderer Arten im Boden gedeihen
können. Arten späterer Sukzessionsstadien sind dann auf Pionierarten als Erstbesiedler
angewiesen.
Toleranz: Arten können sich ansiedeln, ohne von vorher dort wachsenden Arten zu
profitieren. Dies kommt z. B. vor, wenn später aufkommende Arten ein niedrigeres Niveau
von essentiellen Ressourcen tolerieren können als Erstbesiedler. Sie können dann in einen
Lebensraum eindringen, obwohl dieser durch Individuen der Erstbesiedler bereits besetzt

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ist. Letztlich führt dies zur Verdrängung der Erstbesiedler.

Hemmung: Spätere Arten können sich nur trotz der Frühbesiedler etablieren. Solange diese
vital sind, hindern sie die Folgearten an der Etablierung.

Wesentlicher Faktor ist oft Konkurrenz: konkurrenzschwache Pioniere (r-Strategen) werden so

durch konkurrenzstarke Nachfolger (K-Strategen) ersetzt.

Das Verständnis über die Sukzession lässt sich z.  B. in Landschaftsplanung und Naturschutz
anwenden, wenn es darum geht, den gestörten Naturhaushalt – als Lebensgrundlage für den
Menschen – wiederherzustellen und langfristig zu sichern.

Die Annahme eines (einzigen) Ökologischen Gleichgewichts, auf das sich Ökosysteme nach
Störungen durch Sukzession hinentwickeln würden, wurde in der Ökologie durch empirische
Studien in Frage gestellt und ist neueren Modellen dynamischer und multipler Gleichgewichte
gewichen.

Sukzessionsdauer
Einige Beispiele für die Dauer der Sukzession: Für
Mitteleuropa kann eine Sukzessionsdauer von 300
bis 600 Jahren von unbelebten Flächen bis hin
zum natürlichen Wald angenommen werden.[2]
Der Piedmont-Laubwald des östlichen
Appalachen-Plateaus benötigt mindestens 40
Jahre, um etwa nach Waldbränden oder
Hurricans wieder seine ursprüngliche Arten-
Zusammensetzung zu erreichen.[3] Die Sukzessionsabfolge nach Arten auf Lava in
Kamtschatka: Über 1500 Jahre bis zur (heutigen)
strauchartige Vegetation aus Feld-Beifuß der
Klimaxgesellschaft
Binnendünen in der Oberrheinebene (zum
Beispiel die Oftersheimer Dünen) kehrt bereits
nach mindestens 10 Jahren wieder zu ihrem
ursprünglichen Zustand zurück (sofern der Boden
nicht verändert wurde).[4] In Süddeutschland
benötigt ein Baggersee rund 30 Jahre bis zur
Ausbildung eines typischen Seenbiotopes.[5]

Die Dauer der (primären) Sukzession ist von

verschiedenen Faktoren abhängig: Insbesondere
das Großklima, die Bodenart und die Entfernung Sukzessionsabfolge nach Biomasse,
zu den Quellen für die Wiederbesiedlung (Samen Primärproduktion und Artenvielfalt im Küsten-
Mischwald von New-York: 450 Jahre bis zum
und/oder Wurzeln noch im Boden oder von
Klimax
entfernten Standorten) sind entscheidend. So ist
es naheliegend, dass ein trockenes
Kontinentalklima, in dem die Klimaxvegetation eine baumlose, relativ artenarme Grassteppe
ist, nach einem Brand bereits nach wenigen Jahren wieder im ursprünglichen Zustand ist,
während es auf Lava-Bims im borealen Gebirgsklima über 1500 bis 2000 Jahre dauern kann
(siehe Grafik), bevor sich wieder die heute zu erwartende subalpine Waldrandvegetation

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einstellt – um zwei Extrembeispiele zu nennen. Im feucht-subtropischen Klima Südjapans

dauert die Sukzession eines ähnlichen Waldrandstandortes an Vulkanhängen nur 700 Jahre.[6]
Bei der tropischen Vulkaninsel Krakatau, die 1883 nahezu vollkommen zerstört wurde, dauerte
es gerade einmal 50 Jahre, bis dort wieder ein Sekundärwald stand.[7] Die zyklisch
wiederkehrende Regeneration eines tropischen Regenwaldes bis zu einem vollständigen
Primärwald dauert wiederum Jahrhunderte.

Je länger eine Sukzessionsabfolge dauert, desto unsicherer ist ihre Rekonstruktion, da

innerhalb solch langer Zeiträume der normale Klimawandel zu veränderten Bedingungen und
damit anderen Klimaxzuständen führt als zu Beginn der Sukzession. So wird etwa diskutiert, ob
die heutigen Lorbeerwälder der zentralen Anden eher ein Sukzessionsstadium zu einem reinen
Araukarienwald sind, denn eine Schlusswaldgesellschaft aus Araukarien und sommergrünen
Scheinbuchen.[8]

Typen und Stadien

In der Botanik werden unterschieden:

„primäre“ Sukzession: Diese setzt auf bisher unbesiedelten Standorten ein.

„sekundäre“ Sukzession: Ausgangspunkt sind hier bereits besiedelte und von den
vorkommenden Arten veränderte Standorte. Das können vorhandene Vegetationsbestände
sein, z. B. Sukzession von Wiese zu Wald bei Nutzungsaufgabe. Aber auch bei
vegetationslosen Standorten sind hier bereits Bodenentwicklungen abgelaufen (z. B.
Humusgehalt, Nährstoffanreicherung) und im Boden ist meist eine Samenbank
(Diasporenbank) vorhanden. Sekundärsukzession tritt ebenfalls bei Störung einer
Gemeinschaft auf, die den Boden intakt ließ. Häufig entwickelt sich dann das gestörte
Gebiet wieder in seinen ursprünglichen Zustand zurück.

Im Falle einer Sukzession auf unbewachsenem Boden ist folgende Abfolge typisch:

Initialstadium, Folgestadien, Klimaxstadium

Im Initialstadium erschließen Pionierarten das

unbesiedelte Gebiet. Ist es aufgrund einer Störung durch
Menschen oder aufgrund menschlicher Nutzung
entstanden, spricht man auch von Ersatzgesellschaften.
Arten solcher Pioniergesellschaften müssen über effektive
Mechanismen zur Fernverbreitung verfügen (z.  B.
windverbreitete Samen). Oft besitzen sie im Gegensatz zu
Arten der Klimaxgesellschaften eine größere Toleranz
gegenüber extremen Standortfaktoren. Im Initialstadium
Pionierpflanzen zwischen Schrauben
und in frühen Stadien der Sukzession herrschen Arten mit
und in den Wandrissen
hohem Fortpflanzungspotenzial, die r-Strategen, vor
(benannt nach dem Reproduktionsfaktor r in der
logistischen Gleichung). r-Strategen reproduzieren sich rasch und in großer Zahl. Im Lauf der
Zeit wandern weitere Arten ein, die sich langsamer ausbreiten und die meist
konkurrenzschwachen Pionierarten verdrängen. Die Pionierarten verändern außerdem die

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Standortfaktoren, z. B. durch Akkumulation (Ansammlung) von Stickstoff, anderen Nährstoffen

und Humus, verändern Wasserhaushalt und Klima, wirken auf den Boden (siehe Pedogenese)
und auf die Fauna (Gesamtheit der Tierarten) ein.

Auf Grund der veränderten Standortfaktoren sind nun

wiederum andere Arten in der Lage, das veränderte Biotop
zu besiedeln. Diese Arten sind anspruchsvoller (Klima,
Wasser, Nährstoffe etc.) und besitzen eine höhere
Produktivität. In Folgestadien setzen sich deshalb mehr und
mehr die K-Strategen durch (benannt nach der
Lebensraumkapazität K in der logistischen Gleichung). K-
Strategen vermehren sich weniger stark, haben also weniger
Nachkommen. Diese besitzen aber ein höheres
Durchsetzungsvermögen im Überlebenskampf und Pionierpflanzen auf Bahnschotter
verdrängen die Pionierarten. Auch die neuen Arten
verändern ihrerseits die Standortfaktoren, und der Prozess
geht weiter, eine nächste, anspruchsvollere und produktivere Gesellschaft übernimmt das
Regiment. Die Artenvielfalt nimmt dabei im Anfangsstadium zu, bevor sie wieder deutlich
zurückgeht, um sich am Ende auf einem mittleren Level einzupendeln.[9]

Das Klimaxstadium ist erreicht, wenn sich die Artzusammensetzung nicht mehr oder nur noch
sehr geringfügig verändert. Klassisch wird davon ausgegangen, dass das Klimaxstadium auch
die höchste Primärproduktion an Biomasse besitzt, die auf einem Standort möglich ist. Das
Klimaxstadium verwertet seine Ressourcen am effektivsten (wären noch nutzbare Ressourcen
frei, könnten sie ja von hinzukommenden Arten verwertet werden. Damit ginge die Sukzession
weiter, der Endpunkt wäre noch nicht erreicht).

Klimaxgesellschaften/Klimaxstadien

Der Klimax-Begriff in der Botanik geht auf Frederic Edward Clements zurück.[10] In seiner
ursprünglichen Fassung ging er von einer für jede Klimazone einheitlichen
Pflanzengemeinschaft aus, die sich bei genügend langer Entwicklungszeit schließlich überall
und auf allen Standorten durchsetzen würde (Monoklimax). In der modernen ökologischen
Fachdiskussion wird der Begriff meist relativiert und mit abgewandelter Bedeutung verwendet.
In der Regel geht man davon aus, dass sich stark unterschiedliche Standorte nicht völlig
nivellieren würden (Polyklimax). Außerdem werden (z.  B. zyklische) Veränderungen auch im
Klimaxstadium als Möglichkeit angenommen.

Die Klimaxvegetation entspricht (weitgehend) dem durch den Vegetationskundler Reinhold

Tüxen eingeführten Begriff der „potenziellen natürlichen Vegetation“. (Unterschied: Dauerhafte
Standortveränderungen im Zuge der Sukzession werden nicht berücksichtigt).

Nach vorherrschender Auffassung ist die Klimaxvegetation in Mitteleuropa außer auf Extrem-
und Ausnahmestandorten ein weitestgehend geschlossener Wald. Auf den meisten Standorten
handelt es sich um einen pflanzenartenarmen (Buchen)-Wald. Nur auf Sonderstandorten
finden sich andere Klimaxgesellschaften. Moore bilden meistens Hochmoore als
Klimaxstadium; Hochgebirgslagen, Watten bilden wiederum andere Klimaxstadien. Weitere
Ausnahmen bilden u. a. azonale Waldgesellschaften, wie z. B. Auwälder, Bruchwälder.

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Zu beachten ist dabei allerdings, dass manche Gesellschaften einer natürlichen Dynamik
unterliegen (z.  B. Flussauen mit regelmäßigen Hochwassern). Hier wird aufgrund dieser
(natürlichen) Störungen die Klimaxvegetation unter Umständen nie erreicht. Diskutiert werden
auch fortdauernde Lichtungen im Klimaxwald aufgrund (natürlicher) Störungen durch große
Pflanzenfresser (vgl. Megaherbivorenhypothese).

Regressive Sukzession
Neben der oben geschilderten „normalen“ (oder „progressiven“) Sukzession auf eine höher
organisierte „Klimaxgesellschaft“ hin kann es in Ausnahmefällen zu einer rückwärts gerichteten
„regressiven“ Sukzession kommen, bei der hochentwickelte Lebensgemeinschaften durch
einfacher strukturierte ersetzt werden. Dies ist z. B. der Fall, wenn nach einer Waldzerstörung
(z.  B. nach Waldbrand) der Boden so stark beeinträchtigt oder erodiert worden ist, dass die
Entwicklung anschließend in eine völlig andere Richtung abläuft und nicht der
Ausgangszustand, sondern eine einfacher strukturierte Lebensgemeinschaft (z. B. ein Gebüsch
oder eine Felsheide) folgt.

Mosaik-Zyklus-Konzept
→ Hauptartikel: Mosaik-Zyklus-Konzept

Die Mosaik-Zyklus-Konzept (auch Mosaik-Zyklus-Theorie) geht auf Kurt Michael Zukrigl

zurück und wurde in den letzten Jahrzehnten vor allem durch Hermann Remmert
propagiert.[11] Sie geht anstelle eines einheitlichen Klimaxstadiums von einer mosaikartigen
Struktur aus, in der unterschiedlichste Sukzessionsstadien nebeneinander existieren.

Siehe auch
Artenwechsel
Brache
Naturgarten

Literatur
Hermann Remmert: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz.
1991.

Weblinks
Commons: Sukzession (https://commons.wikimedia.org/wiki/Category:Ecolog
ical_succession?uselang=de) – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien
Wiktionary: Sukzession – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme,
Übersetzungen

Einzelnachweise
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Sukzession (Biologie) – Wikipedia 23.11.22, 10:44

1. Joseph H. Connell; Ralph O. Slatyer (1977): Mechanisms of Succession in Natural

Communities and Their Role in Community Stability and Organization. American Naturalist
111 (982): 1119-1144.
2. Dr. Volker Beer: Klima und Vegetation – Klimaänderungen im 21. Jahrhundert. (http://web.ar
chive.org/web/20220221160539/https://www.dav-leipzig.de/fileadmin/Ref_Umwelt/Klimawan
del/Weltklima2016.pdf) (PDF) (Nicht mehr online verfügbar.) Sektion Leipzig des Deutschen
Alpenvereins, 2016, S. 10, archiviert vom Original (https://giftbot.toolforge.org/deref.fcgi?url
=https%3A%2F%2Fwww.dav-leipzig.de%2Ffileadmin%2FRef_Umwelt%2FKlimawandel%2
FWeltklima2016.pdf) am 21. Februar 2022; abgerufen am 13. September 2022.
3. Miller & Levine Biology: Lesson Overview 4.3 Succession, pdf (https://www.etsu.edu/uschoo
l/faculty/tadlockd/documents/bio_chpt4sec3show.pdf), Seite 4, abgerufen am 21. Februar
2022.
4. Arbeitsgemeinschaft Natur- und Umweltschutz Bruchsal e.V.: Sandbiotope (https://www.agn
us-bruchsal.com/der-verein/einfuehrung-in-die-bruchsaler-natur/sandbiotope) Bruchsal
2022, abgerufen am 21. Februar 2022.
5. Johann Senner, Deborah Graf, Aleina Döll: Landschaftsplan 2035 VG Stockach, Vorentwurf
vom 11. November 2019, Planstatt Senner, Überlingen 2019, S. 52.
6. Sergei Grishin u. Roger del Moral: Dynamics of Forests after catastrophic eruptions of
Kamtchatka´s Volcanoes, in I. M. Turner, C. H. Diong, S. S. L. Lim u. P. K. L. Ng (Hrsg.):
Biodiversity and the Dynamics of Ecosystems, DIWPA Serie, Ausgabe 1, S. 133–146, pdf (h
ttps://faculty.washington.edu/moral/publications/publications/1996_SYG_RDM_Biodiv.PDF),
abgerufen am 20. Februar 2022. S. 139–140, 145.
7. Dietmar Kalusche: Ökologie in Zahlen. Eine Datensammlung in Tabellen mit über 10.000
Einzelwerten.. 2. Auflage, Springer Spektrum, Berlin, Heidelberg 2016, ISBN 978-3-662-
47986-5, S. 154–155.
8. Jörg S. Pfadenhauer und Frank A. Klötzli: Vegetation der Erde. Springer Spektrum,
Berlin/Heidelberg 2014, ISBN 978-3-642-41949-2. S. 3, 385.
9. Dieter Heinrich, Manfred Hergt: Atlas zur Ökologie. Deutscher Taschenbuch Verlag,
München 1990, ISBN 3-423-03228-6, S. 72–73.
10. F. E. Clements: Nature and Structure of the Climax. (https://sites.ualberta.ca/~place/Clemen
ts%201936.pdf) (PDF; 1,8 MB) In: The Journal of Ecology. 1936, 24(1): 252–284.
11. Hermann Remmert: Das Mosaik-Zyklus-Konzept und seine Bedeutung für den Naturschutz.
1991.

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